187

Всё разнообразие видов на нашей планете возникло в процессе исто-рического развития живой природы — эволюции, основными направлени-ями которой являются биологический прогресс и биологический ре-гресс.

Биологический прогресс. Эволюционный процесс создаёт в живой природе огромное количество видов и надвидовых групп. В этом процессе все они приобретают специальные приспособления к условиям существо-вания. Изменения условий окружающей среды часто приводят к исчезнове-нию у видов одних и появлению других свойств, обеспечивающих им наи-более выгодную приспособляемость к жизни, а следовательно, лучшую вы-живаемость, активизацию размножения организмов и более широкое распространение в природе.

Возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, сопровождающееся увеличением численности, более широким распростра-нением вида, повышением темпов внутривидовой дифференцировки и об-разованием новых видов, называют биологическим прогрессом (лат. progressus — «движение вперёд»). В настоящее время биологический про-гресс наблюдается у покрытосеменных растений, а среди животных — у на-секомых, костистых рыб, птиц и млекопитающих.

Изучение особенностей эволюции крупных надвидовых групп (макро-эволюции) позволило выделить три основных типа их преобразований, ко-торые ведут к биологическому прогрессу, — ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию. Идея о возможных путях достижения биологиче-ского прогресса в процессе эволюции была разработана в 1925 г. россий-ским учёным-эволюционистом А.Н. Северцовым.

Пути достижения биологического прогресса. Ароморфоз (греч. airo — «поднимаю»; morphosis — «образец», «форма»), или морфофизио-логический прогресс, по А.Н. Северцову, характеризует возникновение в ходе эволюции таких признаков, которые повышают общий уровень био-логической организации, но не являются узкими приспособлениями к рез-ко ограниченным условиям среды. Ароморфозы дают большие преимуще-ства видам в борьбе за существование и открывают новые возможности в использовании ими внешних условий среды — освоении новых, прежде не доступных источников питания и новых местообитаний.

В эволюции живых организмов можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение фотосинтеза и хемосинтеза, появление эука-риот, многоклеточности, полового размножения, формирование проводя-щей сосудистой системы, семени и цветка у растений, появление головного

30 Основные направления эволюции§

188

мозга, развитие челюстей у предков позвоночных животных, возникнове-ние постоянной температуры тела у птиц и млекопитающих и пр.

Ароморфозы имеют высокое общее приспособительное значение, по-вышая независимость организма от внешней среды. В связи с этим аромор-фозы ставят организмы в качественно новые отношения с внешней средой, позволяя осваивать её ресурсы на новом уровне. Возникающие при этом частные приспособления различных видов не затрагивают общих ароморф-ных признаков.

Так, в результате ряда крупных ароморфозов (возникновение шёрст-ного покрова, живорождение, вскармливание детёнышей молоком, приоб-ретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие лёгких, кровеносной системы и головного мозга) млекопитающие достигли наибо-лее высокого уровня общей организации, что позволило им освоить все воз-можные среды обитания на Земле.

В условиях биоценоза ароморфоз может происходить как на внутриви-довом, так и на межвидовом уровне. Например, крупный ароморфоз у по-крытосеменных растений — появление перекрёстного опыления — был со-пряжён с ароморфозом у насекомых — развитием у них крыльев.

Формирование ароморфоза — это длительный процесс, происходя-щий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. По мнению А.Н. Северцова, ароморфозы обеспечили возникновение новых крупных таксономических единиц — классов, отделов и типов организмов. Поэтому ароморфоз часто называют магистральным путём эволюции органического мира.

Ароморфозы — это крупные эволюционные преобразования в строении и функциях организмов, одно из основных направле-ний эволюции живого мира.

Кроме крупных преобразований, каковыми являются ароморфозы, в процессе эволюции у организмов возникает большое количество мелких приспособлений к конкретным условиям среды обитания — идиоадапта-ций (греч. idios — «особый», «своеобразный» и лат. adaptatio — «приспо-собление», «прилаживание»). Идиоадаптации открывают перед организма-ми возможность для прогрессивного развития без принципиальной пере-стройки их биологической организации. Поскольку изменения касаются в основном органов, наиболее зависимых от факторов среды (от темпера-туры, влажности, освещённости, пищи и т. д.), а общий уровень организа-ции, достигнутый в ходе эволюции, остаётся прежним, идиоадаптацию на-зывают частным приспособлением.

Путём идиоадаптации в процессе эволюции обычно формируются мелкие систематические группы — виды, роды, семейства.

189

Примером идиоадаптации на уровне рода может служить разнообразие видов земляных вьюрков, обнаруженных Ч. Дарвином на островах Галапагос-ского архипелага. Все виды вьюрков имели сходный уровень организации, но, обитая в различных условиях отдельных островов, приобрели совершенно разные свойства, проявляющиеся в размещении своих укрытий, постройке гнёзд и особенно в способах добывания пищи. Одни виды освоили питание плодами растений, другие — семенами, третьи стали насекомоядными, а один вид даже приспособился слизывать кровь у раненых животных. Все эти приспо-собления повлекли за собой изменения в облике вьюрков (в форме клюва, размере головы, хвоста и всего тела), их поведении и общем образе жизни.

Ярким примером идиоадаптаций у покрытосеменных растений является множество способов распространения семян, различных типов опыления и пр.

Идиоадаптации приводят к увеличению численности вида, расшире-нию ареала, ускорению видообразования, т. е. способствуют биологическо-му прогрессу.

Идиоадаптации обеспечивают возникновение большого разно-образия приспособленности к существующим условиям жизни.

В некоторых ситуациях, когда окружающая среда отличается стабиль-ностью, наблюдается явление общей дегенерации (лат. degenero — «вы-рождаюсь»), или морфофизиологического регресса, — резкого упрощения организации у группы организмов в ходе их эволюции, проявляющегося в недоразвитии или полном исчезновении целых систем органов и их функ-ций. Однако сама группа, оказавшаяся в подобных условиях, способна увели-чивать свою численность, расширять ареал, т. е. развиваться по пути биоло-гического прогресса.

Примером могут служить регрессивные преобразования при переходе животных к неподвижному, сидячему образу жизни и паразитизму.

Так, переход к паразитическому образу жизни у многих организмов со-провождается резким упрощением ряда систем органов и даже полной поте-рей некоторых из них. У растения повилики (Cuscuta europaea), паразитирую-щего на многих цветковых растениях, полностью утрачена способность к фото-синтезу, и её мелкие чешуйчатые листья лишены хлорофилла. Паразитическое растение раффлезия Арнольди утратило все свои вегетативные органы, но, пользуясь питательными веществами других видов (семейства виноградовых), развивает огромный цветок диаметром около метра. Потерей системы пище-варения характеризуются некоторые черви-паразиты, приспособившиеся к жизни в кишечнике животных и человека. Например, у свиного цепня — пара-зита человека  — нет кишечника, слабо развита нервная система, способность

190

Рис. 50. Раффлезия (1), повилика (2), свиной цепень (3)

1 2 3

к самостоятельному передвижению почти отсутствует. Но наряду с упрощени-ем организации это животное обладает присосками и крючками, с помощью которых и держится на стенках кишечника своего хозяина, а также сильно раз-витыми органами размножения и огромной плодовитостью (рис. 50).

Явление дегенерации можно наблюдать не только на примере парази-тизма, но и у организмов, обитающих в экстремальных условиях (при дефи-ците света, влаги и т. п.) или перешедших в узкоспециализированную среду. Например, утрата органов зрения у животных, обитающих под землёй, пре-вращение листьев в колючки у кактусов, редукция задних конечностей у ки-тообразных и др.

Упрощение биологической организации группы организмов при со-ответствующем образе жизни часто обеспечивает ей процветание. Благо-даря дегенерации обеспечивается вхождение видов в новую адаптивную среду. Это можно рассматривать как приобретение принципиально но-вых особенностей, делающих возможным переход на новый уровень орга-низации.

Общая дегенерация, способствуя достижению биологического прогресса группы организмов, представляет собой третье основ-ное направление эволюции.

Соотношения различных направлений эволюции. Ароморфозы на-блюдаются в эволюции различных групп животных и растений значительно реже, чем идиоадаптации, но они обозначают новые этапы в развитии орга-нического мира.

191

А

Б

Д

В

Г

Рис. 51. Основные направления эволюции: А — исходный уровень биологической организации группы; Б и В — ароморфозы; Г — дегенерация; Д — разветвления на плоскостях — различные идиоадаптации

Новая высшая систематическая группа возникает по пути ароморфо-зов, при этом она большей частью проникает в новую среду обитания. В условиях новой среды эта группа претерпевает изменения: одни из них приводят к новым ароморфозам, другие — к идиоадаптациям.

Предпосылкой к новым ароморфозам служит общая примитивная (не-специализированная) организация тела, связанная обыкновенно со способ-ностью органов к выполнению нескольких функций. В качестве примера мно-гофункциональности органов можно привести конечность кистепёрой рыбы. Многофункциональность органов сохраняется у многих животных и в насто-ящее время. Так, у большинства наземных млекопитающих конечности вы-полняют две функции: хождения (главную) и плавания (побочную).

Каждый ароморфоз открывает возможности для идиоадаптации, кото-рые и обеспечивают более полное обживание среды путём захвата в ней различных местообитаний без повышения уровня организации. В случаях упрощения взаимоотношений организмов со средой происходит общая де-генерация.

Взаимоотношения трёх основных направлений эволюции, их чередо-вание А.Н. Северцов представил в виде схемы (рис. 51). Горизонтальные плоскости на схеме отражают различные уровни организации. Чем выше уровень организации, тем выше находится соответствующая ему плоскость. Восходящие ленты обозначают пути ароморфозов. Лента к сниженной пло-скости выражает путь регресса — дегенерации. Линии, соединяющие точки на каждой плоскости, показывают дивергентный ход эволюционного про-цесса, в результате чего возникают идиоадаптации.

Ароморфозы задают и определяют новые направления и этапы развития живого мира. Затем эволюция идёт по пути идиоадап-

192

тации или дегенерации, обеспечивая организмам групп существо-вание в новой среде. По истечении некоторого времени весь этот процесс может многократно повториться, увеличивая многообра-зие форм организмов и их групп.

Следует отметить, что в современной биологической литературе ос-новные направления эволюции иногда называют иными терминами. Уче-ник А.Н. Северцова академик И.И. Шмальгаузен предложил общую дегене-рацию по аналогии с ароморфозом назвать термином катаморфоз (греч. kata — приставка, означающая движение сверху; и morphe — «форма»), а идиоадаптацию — алломорфозом (греч. allo — «другой», «иной»; morphe — «форма»). Ботаником А.Л. Тахтаджаном, дарвинистом А.А. Парамоновым и другими были предложены иные названия трёх главных направлений эво-люционного процесса — соответственно арогенез, катагенез и аллогенез. Но все новые дополнения и терминологические изменения не затрагивают основной сути труда А.Н. Северцова. Именно им сформулированы и всеми признаны три основных направления прогрессивных эволюционных изме-нений, совершающихся на нашей планете.

Биологический регресс. Эволюционные изменения, происходящие в пределах вида, а также в пределах более крупных таксонов (семейств, отря-дов), не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таком случае гово-рят о биологическом регрессе.

Под биологическим регрессом (лат. regressus — «возвращение», «движение назад») понимают процесс, который ведёт к падению численно-сти особей в популяциях и числа самих популяций, сокращению ареала, снижению темпов внутривидовой дифференцировки и уменьшению числа видов.

Биологический регресс может наступить в результате изменения отно-шений организмов с внешней средой в неблагоприятную для них сторону. Причинами этих изменений могут быть изменения климата, горообразова-ние, наступления и отступления моря и другие природные факторы, а наряду с ними — изменения в отношениях между видами, родами и т. п. В геологиче-ском прошлом многие группы подверглись биологическому регрессу в такой мере, что он привёл их к вымиранию. Вымерли трилобиты, гигантские рако-скорпионы. Из многочисленных ветвей древнейших земноводных эволюцио-нировали только ветви, которые привели к образованию современных клас-сов земноводных и пресмыкающихся. Среди растений давно исчезли псило-фиты, древние папоротникообразные, семенные папоротники.

В современную геологическую эпоху испытывают биологический ре-гресс, например, плеченогие, пышный расцвет которых относится к де-вонскому и каменноугольному периодам, в растительном мире — хвощовые и плауновые, наибольшее развитие которых наблюдалось в каменноуголь-

193

ном периоде. Происходит биологический регресс многих видов, обитаю-щих на мелких океанических островах.

С появлением человека причины биологического регресса, например сокращение ареала европейского бобра, выхухоли, европейского зубра и многих других видов животных, часто связаны с теми изменениями, кото-рые он вносит в ландшафты Земли, нарушая связи живых существ со сре-дой, сложившиеся в процессе длительной эволюции. Биологический ре-гресс всегда грозит вымиранием. Вот почему мероприятиями по охране природы важно не только сдерживать биологический регресс, но и ликви-дировать и предупреждать его.

? 1. Какую эволюционную роль играют ароморфозы и идиоадаптации?2. В чём сходство и различия ароморфоза и дегенерации?3. Почему появление большого разнообразия форм у вьюрков на Гала-пагосских островах не относят к ароморфозам?

Лабораторная работа № 3 (см. Приложение).

Специфика популяционно-видового уровня жизни. Популяция — это внутривидовая группировка особей определённого вида, существующая в те-чение достаточно длительного времени путём образования большого числа поколений и занимающая определённое пространство. Популяция характе-ризуется экологическим, морфофизиологическим и генетическим един-ством. Благодаря популяциям в бесчисленных поколениях особей вид при-обретает «опыт» процесса развития в условиях постоянно изменяющейся среды. Этот опыт закрепляется в соответствующих структурах и функциях вида и проявляется в особых вещественно-энергетических функциях в био-геоценозе.

Проявление свойств популяции прямо отражается в свойствах вида (как свойства части в целом и наоборот), поэтому данный структурный уро-вень организации живой материи называют популяционно-видовым.

В природе существует колоссальное разнообразие видов. Они могут быть представителями того или иного царства живой природы. Однако все они отражают свойства одного и того же структурного уровня организации жизни — популяционно-видового.

В отличие от биосферного и биогеоценотического уровней, популяци-онно-видовой структурный уровень характеризуется новыми, особыми каче-ствами. Чтобы оценить их, надо определить, какова структура данного уров-

31 Особенности популяционно-видового уровня жизни

§