哺乳动物胃肠道发育特征

基因组学与应用生物学，2009 年，第 28 卷，第 3 期，第 594-600 页

Genomics and Applied Biology, 2009, Vol.28, No.3, 594-600

专题介绍

Review

哺乳动物胃肠道发育特征和早期营养调控研究进展

张庆丽 1,2* 孙志洪 1,3* 张恩平 2 贺志雄 1,3 谭支良 1**

1 中国科学院亚热带农业生态研究所, 长沙, 410125; 2 西北农林科技大学动物科技学院, 杨凌, 712100; 3 中国科学院研究生院, 北京, 100049

* 同等贡献作者

** 通讯作者, [email protected]

摘要对哺乳动物胃肠道发育的研究已经超过三十年，但新生儿患胃肠道功能障碍以及由此引发的并发

症的几率依然很高，如食物消化不良、生长缓慢、坏死性小肠结肠炎、吸收障碍综合症和腹泻等。此前的综述

文章主要论述营养素以及调控因子对胃肠道形态与功能发育的影响，因此，本文在阐述胃肠道形态和功能发

育特征的基础上，论述营养素对胃肠道发育的调控作用以及影响机制，揭示营养素和胃肠道发育的生理相关

性以及潜在的早期营养调控措施。

关键词胃肠道, 早期营养调控, 形态与功能发育

The Development Features and Early Nutritional Regulation of MammalianGastrointestinal TractsZhang Qingli 1,2* Sun Zhihong 1,3* Zhang Enping 2 He Zhixiong 1,3 Tan Zhiliang 1**

1 Institute of Subtropical Agriculture, the Chinese Academy of Sciences, Changsha, 410125; 2 Northwest Sci-Tech University of Agriculture & Forestry,

Yanglin, 712100; 3 Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing, 100049

* The authors who contribute equally

** Corresponding author, [email protected]

DOI: 10.3969/gab.028.000594

Abstract The basic and applied research in mammalian developmental biology on gastrointestinal tract (GIT)has been over 30 years. However, the high morbidity and mortality of mammalian neonates remain a significantproblem facing the agricultural and medical sciences. The extent to which intestinal dysfunction occurs in neonatesis evident in the increased incidence of clinical complications such as feeding intolerance, poor growth, necrotizingenterocolitis, malabsorption syndromes and diarrhea. Therefore, the growth and functional demand of GIT mayhave a significant impact not only on the absolute nutrient requirements, but also on the availability of nutrients toperipheral tissues. Since the previous reviews largely concentrated on the actions of nutrients and the growth fac-tors that affected GIT, this review will mainly focus on the characteristics and early nutritional regulation of mor-phological and functional development of the GIT during prenatal and postnatal periods, and highlight their physi-ological relevance and potential for therapeutic use in the management of fetus and neonate.Keywords Gastrointestinal tract, Early nutritional regulation, Development of form and function

www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.028.000594基金项目：本研究由国家自然科学基金(30600436; 30571352)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-N-051)共同资助

胃肠道除消化吸收营养物质外，作为机体大

的免疫系统，在保证机体健康方面发挥着重要作

用。妊娠期与出生早期，哺乳动物消化道发生巨大

变化。因此，明确动物胃肠道形态与功能的发育特

征、关键营养素以及动物胃肠道的作用和作用机

制，对于调整日粮、保证哺乳动物出生后尽快适应

宫外营养、减少疾病的发生、提高新生儿存活率等

方面具有重要意义。

1胃肠道形态发育特征

1.1胃

人胃的发育从妊娠第四周开始，由前肠的一个

梭形囊状物逐渐增大而成，胃的形态学发育遵循一

个普遍模式，本文以人胃的形态发育规律为例。妊娠

第 4 周，前肠逐渐发育增大；妊娠第 6~9 周，上皮逐

渐出现凹陷，分层(或假分层)的上皮细胞被一立方细

胞所替代；妊娠第 11 周，有腺性的上皮细胞出现；妊

娠第 12~13 周，类似于主细胞的细胞出现。胃发育的

一个明显特征在于肠道类似粘膜的出现，此种粘膜

包括杯状细胞和表皮细胞，尤其在胃的幽门和贲门

两个部位尤为明显。

1.2肠道

同人一样，猪肠道的发育也起始于胚胎发育早

期。妊娠期第 40 天左右，可以辨认的小绒毛出现，消

化酶和细胞骨架蛋白 mRNA 也可检测到。小肠指状

突起和绒毛在妊娠第 16 周就已经发育成形(Neu,2007b)。妊娠期后 3 个月，人肠道发生显著变化，其

长度增长了一倍，而绒毛和微绒毛的生长使肠道表面

积变化更为明显(Neu, 2007a)。分娩前几周，猪肠道的

变化比身体其它组织明显。妊娠后 3 周，猪肠道重

量增加约 70%~80% (Sangild et al., 2000)。哺乳动物新生儿肠道的发育需经历两个特殊的

变化过程：第一过程是出生后子宫外营养的准备时

期，此间初乳以及母乳是新生儿唯一的营养来源；第

二过程是肠道上皮细胞消化能力的过渡时期，上皮细

胞消化对象从母乳转为固体饲料。肠道的细胞分化、

超微结构以及总体结构在此期间发生显著变化(Kellyand Coutts, 2000)。出生后，肠道的直径、重量和表面积

明显增长(Zhang et al., 1997)。哺乳后 6 h，肠道和粘膜

重量分别增加 58%和 80%；出生后 24 h，粘膜 DNA含量增加 4.6 倍(Zhang et al., 1997)，增长的原因在于

肠道粘膜干细胞增殖加速(Kelly and Coutts, 2000)。

2胃肠道功能的发育特征

2.1消化和吸收

胃肠道主要功能为消化和吸收营养物质。日粮

沿着食管进入胃内，进一步被推送到肠道，然后和肠

道内分泌物相混合，从而得以消化和吸收。胃肠道内

物质的蠕动以及运输是在神经系统的支配下由肌肉

运动所致，该过程受诸多因子的调控。出生前，胃肠

道发育主要依赖于内部信号分子(遗传的和内分泌

的) (Sangild et al., 2002)，而出生后，主要依赖肠内营

养素和生物活性因子(Jensen et al., 2001)。机体生长动力来源于骨骼和肌肉，而骨骼和肌

肉的正常生长则依赖于充足的营养供应。因此，新生

儿饲养关键在于快速提高胃肠道消化和吸收能力。

妊娠前期，肠道上皮对单糖和氨基酸的吸收能力很

低；而妊娠后期，吸收效率迅速增加。妊娠后几周，

肠道上皮吸收葡萄糖的能力迅速增加，而对大部分

氨基酸的吸收能力包括赖氨酸则基本没有变化

(Sangild et al., 2000)。蛋白质消化起始于胃，胃通过分泌胃酸和蛋白质

消化酶(胃蛋白酶和木瓜蛋白酶)对蛋白质进行初步消

化。胃蛋白酶主要是由胃底腺粘膜主细胞分泌，其激

活依赖于胃内酸性环境(pH 2~4)。新生儿胃酸分泌量

低，同时蛋白酶级联放大有限。出生后 24~48 h 内，新

生儿胃内 pH 值保持在 5.5~7.0 之间(正常儿童和成年

人胃 pH 值范围是 2.0~3.0)，并且对五肽促胃酸激素

具有较高耐受力。

小肠(胰岛素、胰凝乳酶和胰蛋白酶)是除胃外又

一蛋白质消化酶主要来源部位。受食物刺激，小肠上

皮细胞分泌肠激酶，进一步激活胰蛋白酶原。多肽被

分解为二肽或三肽具有两方面的作用：一是提供机

体养分，二是提供潜在的免疫原性蛋白和非免疫原

性蛋白(长度为 8~10 个氨基酸的多肽缺乏免疫原性)(Mayer, 2003)。妊娠第 24 周，肠道内可检测到具有活

性的肠激酶，但活性相对较低，仅为成年水平的 25%(Antonowicz and Lebenthal, 1977)。同缺少胃酸分泌

一样，低活性的肠激酶限制了蛋白质的消化。

氨基酸的吸收部位主要位于小肠的近侧区。肠

道粘膜细胞经过主动转运、简单扩散和异化扩散 3种方式吸收氨基酸。肠道粘膜细胞质膜上至少存在 4种依赖于钠离子的氨基酸转运载体。对于新生仔猪

来说，肠道具有吸收大分子物质的能力是至关重要

的，此过程依赖于初乳中免疫球蛋白的被动免疫

(Lin, 2006)，出生后，肠道就具有吸收大分子物质的

上皮细胞。

脂肪是日粮的重要组分，对新生儿的生长发育

起着重要作用，不仅提供 40%~50%能量需要，同时

也是神经和视网膜组织的组成成分。脂类消化吸收

的首要过程是进行腔内消化，涉及到甘油三酯的去

酯化反应，在脂肪酶的作用下分解成 3- 甘油 - 酯和

游离脂肪酸。肝脏合成的胆汁酸决定着脂肪的消化


The Development Features and Early Nutritional Regulation of Mammalian Gastrointestinal Tracts 595

张海超

Highlight

基因组学与应用生物学

Genomics and Applied Biology

吸收效率。新生儿尤其是早产儿脂肪酶和胆汁盐相

对不足。第二过程是脂肪的吸收和同化，脂肪酸和

2- 甘油 - 酯由腔内向上皮细胞渗透，然后在上皮细

胞内进行酯化，并形成乳糜微粒，之后乳糜微粒被

转运到循环系统中。新生儿胆汁酸分泌量极低，并

且缺少回肠重吸收(肠肝循环)，因此，脂肪的消化与

吸收受到限制。

妊娠期后几周，肠道对葡萄糖的吸收能力明显

增加(Sangild et al., 1993)。妊娠第 17 周龄，人肠道葡

萄糖主动转运系统开始发挥作用(Eggermont, 1991)。双糖酶在妊娠第 8 周时开始出现，14 周龄时其浓度

显著增加，然后进一步稳定到期限值或约定值。葡萄

糖糖化酶是一个特殊的肠道水解酶，于妊娠第 13 周

发育完善(Eggermont, 1969)。出生后，小肠内乳糖酶，

蔗糖酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶和淀粉酶均能发挥作

用(Antonowicz and Lebenthal, 1977)，但乳糖酶活性

低于其它双糖酶，因此乳糖的消化和吸收也受到限

制。通过肠道微生物发酵乳糖，新生儿可以迅速适应

乳糖喂养，将乳糖分解为含 2~3 个碳的片段后被小

肠末端上皮细胞吸收(乳糖救助途径)。

2.2胃肠蠕动

妊娠期第 24~25 周，人胃肠蠕动开始出现，此时

是胃肠道发育的关键时期(Sase et al., 1999)。妊娠第

27~30 周，小肠无规律的蠕动模式向有规律的蠕动转

变，第 33~34 周时出现迁移肌电复合物 (Berseth,1996)。新生儿需 4~12 h 完成胃肠－肛门之间的跨越

蠕动，而早产儿需要 8~96 h (Neu, 2007b)。与正常出

生的新生儿相比，早产儿的小肠蠕动规律性较差

(Berseth, 1996)。原因在于肠神经系统发育不健全延

迟了消化道的跨越蠕动，造成发酵的副产物即细菌

的过度生长和胀气(Neu, 2007a)。肠道蠕动功能不健全可能导致营养素、不成熟

的宿主防御系统和其它因素之间的相互作用，进而

启动一连串的活动，包括微生物及其有毒产物穿过

粘膜屏障侵入宿主，终引起炎症级联反应。早产儿

其胃肠道神经系统和蠕动发育不健全，会导致细菌

的过度生长以及肠道发育的停滞。

2.3微生物群落

栖居于胃肠道的微生物群落具有密度高、多样

性和相互作用等特点。肠道内微生物主要作用之一

是消化未被吸收的碳水化合物，并合成营养物质为

宿主提供营养，包括维生素(尤其是 B 族维生素和维

生素 K)、氨基酸、短链脂肪酸，还包括乳酸盐、醋酸

盐、丙酸盐和丁酸盐。微生物酶也可为宿主提供营

养，例如，微生物合成的植酸酶可释放植酸磷，增加

总磷的消化率。此外，植酸酶可提高某些氨基酸的回

肠真消化率(Rutherfurd et al., 2004)。肠道微生物群对宿主肠道具有诸多益处，同宿

主是一种共生关系。断奶后随着日粮的变化，胃肠道

内环境变得更加复杂，此时微生物群对宿主的意义

更加明显。出生后，肠道微生物群需要一段时间才能

发展成一个稳定的群落(Gaskins, 2001)。出生后前几

周，人(Favier et al., 2002)和猪(Moughan et al., 1992)肠道内微生物的变化非常相似。出生后，无菌的胃肠

道迅速定植厌氧菌和兼性厌氧菌。断奶后，梭状芽孢

杆菌、瘤胃球菌、肠球菌和肠杆菌的某些菌属出现在

胃肠道内，随着年龄的增加，微生物的 DGGE 图变得

更加复杂，并趋于稳定(Bauer et al., 2006)。

2.4免疫学功能

胃肠道是机体大的免疫器官，也是大多数淋

巴细胞和免疫效应细胞定植部位，实际上肠道中发

现的各种类型细胞都具有免疫功能。为明显的是

淋巴小结和聚合淋巴滤泡，因为其具有生发中心，B淋巴细胞和 T 淋巴细胞在这里转变成抗原特异性淋

巴细胞、免疫球蛋白 A 分泌浆细胞和记忆细胞。妊娠

期间，肠道淋巴管网络的出现使骨髓淋巴前体细胞

快速分化。出生时，肠道免疫系统结构已经发育完

整，主要的淋巴器官、胸腺和骨髓已经形成完好，并

具有淋巴样祖细胞。出生后 3 周，肠道内的 CD4+T-细胞亚群水平与成年动物相当，而 CD8+ T- 细胞群

(主要存在于上皮细胞内)还需要两周才发育完善(Bai-ley et al., 2005)。妊娠第 10~11 周，肠道出现特殊细

胞，如潘尼氏细胞；妊娠第 12~13 周，杯状细胞和内

分泌细胞出现(Insoft et al., 1996)。肠粘膜免疫系统的主要功能是防御病原体穿过

脆弱的上皮细胞侵入机体。此外，肠粘膜免疫系统的

一个次要功能是辨别病原体和“无害的”抗原，并产

生对前者进行防御和对后者耐受的主动反应。免疫反

应的调节似乎是一个主动过程，涉及到免疫球蛋白 A的产生和 T 淋巴细胞的调节。研究表明，新生儿肠道

粘膜免疫系统的主动防御机制发育不全(Adkins et al.,2004)，来源于母体的抗体可提供一定的保护作用。出

生和断奶是接触抗原多的两个时期，因此，出生和

断奶两个时期是动物肠道健康的关键控制点。新生

www.genoapplbiol.orgDOI: 10.3969/gab.028.000594596

儿免疫系统发育不完善，主动免疫应答以及耐受性

可能受到抑制。随着肠道菌群的定植，通过抗原特异

性和非特异性方式使粘膜免疫系统发育完善。断奶

时，饲喂蛋白质后可以检测到相应抗体，表明饲喂蛋

白质可以引起主动免疫反应。有人提出，正常条件

下，粘膜免疫系统对外来抗原的主动应答能力与控

制和调节的应答能力是同步的。当免疫系统的一个

或者多个部件发育不健全会对无害蛋白质饲料产生

不适当反应(厌食症)，对病原体也会产生不适当反应

(疾病的易感性)。肠道屏障具有阻止细菌迁移和防止炎症反应的

作用，在维持肠道健康以及保证远端器官如肺和中

枢神经系统的正常功能方面具有重要意义。肠道屏

障重要的组成部分或许是消化酶，开始于口腔一

直到胃、小肠和大肠。屏障的下一层是上皮细胞上发

达的微绒毛，这些微绒毛构成了一个很重要的屏障。

肠道屏障还包括上皮细胞之间形成紧密连接，对于

阻止病源体的侵入发挥重要作用。事实上，上皮细胞

紧密连接所构成的屏障甚至可以阻止二肽和三肽通

过。发炎以及围产期，紧密连接变得“不紧密”，允许

一些大分子穿过(Mayer, 2003)。出生时，肠道粘膜屏

障的各组成部分发育不全，对管腔内的刺激会产生

不适当的反应(Walker, 2002)。消化是防止病原体和毒素侵入的第一道防线。

生命早期，胃酸分泌不足，并且胰蛋白酶活性极低。

相对较低的肠激酶和胰蛋白酶活性可阻止毒素的水

解，因此，早期消化道内不成熟的消化功能使外界的

病原体更容易侵入机体，并且允许病原体在肠道末

端定植(Neu, 2007a)。粘液素是肠道粘膜屏障的一个关键组成。粘液素

糖蛋白线性排列于整个消化道上皮细胞表面。杯状细

胞不断产生的粘液素覆盖在上皮细胞表层形成一个

稠密的屏障。微粒、细菌和病毒被截留在粘液层，并且

通过胃肠道蠕动将其排除出去。粘液素也可以储存免

疫球蛋白 A，免疫球蛋白 A 穿过上皮细胞被分泌进管

腔内。新生儿肠道粘液素分泌不足，并且在组成成分

上同成年动物相比也存在差异。生长发育期间肠道粘

液素的组成变化显著(Neu, 2007b)。围产期，蛋白质和

能量缺乏降低小肠中粘液素的水平，这可能会降低对

胃肠道的保护作用(Sherman et al., 1985)。

3早期营养对胃肠道发育的影响

生命早期，胃肠道组织分化、细胞增殖、酶的分

泌以及机体其它重要物质的合成需要大量营养素的

供应。早产儿其肠道功能发育不完善，显著的临床表

现是不适应肠内营养，引起腹泻等疾病的发生，主要

原因在于小肠蠕动能力不足，也可能受它因素的影

响，例如吸收、肠道免疫以及内分泌的紊乱。新生儿

易受到传染病的感染以及有害抗原的损害。早期营

养可保护发育中的肠道免受有害物质的侵害，并调

节抗原引起免疫反应(Kelly and Coutts, 2000)。许多营养物质已被证明对免疫反应具有直接的

调节作用。肠道是综合症发生的主要部位，因此，营

养物质可以稳定肠道粘膜屏障，改变亲和和抗炎细

胞因子之间的平衡关系，并防止转录因子 NF-jB 的

过渡激活(Huang et al., 2003)。谷氨酰胺、精氨酸、

棕-3 脂肪酸、核苷酸和益生素都已被证明对免疫功

能具有重要影响，而且具有改善新陈代谢的作用

(Huang et al., 2003)。因此，它们被称为“免疫营养素”

或“免疫调节物”。

初乳和母乳除为新生儿提供营养素外，还使新

生儿获得被动免疫，以降低胃肠道疾病和呼吸道疾

病的发生率。母乳中还含有大量生长因子和细胞因

子，能促进肠道和免疫系统的发育(Kelly and Coutts,2000)。进行母乳喂养，新生儿患传染病和败血症几率

明显低于饲喂代乳料的群体(Iiboshi et al., 1994)。存在

于母乳中的细胞因子和淋巴细胞能够促进免疫系统

的发育(Rees, 2005)。此外，母乳中含有大量抗菌活性

成分，包括多种碳水化合物、糖蛋白、糖脂、粘多糖、

粘蛋白和寡糖(Kelly and Coutts, 2000)。肠上皮细胞的增殖和迁移受多种因素的共同影

响。蛋白质是组织生长需要的主要营养素，肠外(通过母体获得)和肠内两种途径提供蛋白质(氨基酸)为肠道发育提供的营养刺激并不一致。日粮蛋白质

对于免疫系统发挥正常作用具有重要影响，同时影

响机体对传染病的应答发应。日粮中的某些氨基酸

被认为具有作为信号分子调节 mRNA 翻译的作用。

亮氨酸具有提高真核细胞启动因子作用效率的功

能，在肌肉蛋白质合成过程中发挥信号分子的作用

(Anthony et al., 2000)。一些氨基酸对于免疫功能具

有重要调节作用，而某些氨基酸却是神经递质和激

素的重要前提物(D'Mello, 2003)。而新生儿合成精氨

酸的代谢通路未发育完善，因此，新生儿日粮中必

须提供一定数量的精氨酸(Wu et al., 2004)。组织蛋

白中，精氨酸含氮量高，可满足动物的快速生长

(Flynn et al., 2002)。





谷氨酰胺是细胞(如肠上皮细胞和淋巴细胞)快速增殖的呼吸燃料，也是核酸、核苷酸、氨基糖、氨

基酸和谷胱甘肽的前体物。谷氨酰胺是核苷酸的前

体物，可作为肝脏糖异生的底物，并且是肾脏处理

氨所必须的物质，谷氨酰胺包含的酰胺氮也是合成

核苷酸和氨基己醣的关键物。谷氨酰胺和核苷酸在

肠道上皮细胞的增殖和分化中起协同作用。氨基己

醣通过肠道表面的粘液素和糖蛋白使细胞间紧密

结合，以维护肠道屏障功能(Huang et al., 2003)。谷

胱甘肽也是重要的抗氧化剂，日粮中的谷氨酰胺有

助于肠道中谷胱甘肽的合成(Duggan et al., 2002)。日粮脂肪酸可以调节细胞膜中脂肪酸的组成，

因此，日粮中脂类物质对机体免疫应答具有重要调

节作用。多不饱和脂肪酸(n-6 和 n-3)参与调节炎症

反应(Gil and Rueda, 2002)。实验和临床研究表明，免

疫反应受营养干预调节，起主要作用的是 n-3 多不

饱和脂肪酸(Terada et al., 2001)。丁酸盐已被证实能

影响上皮细胞 IL-8 表达，由于 IL-8 参与嗜中性粒细

胞和单核细胞的更新，因此丁酸盐可直接影响肠道

的免疫反应(Sanderson, 2004)。肠道细菌产生的短链

脂肪酸也可直接影响肠上皮细胞，并且在某些情况

下具有抗炎症作用(Koutsos and Arias, 2006)。短链脂

肪酸在体外可通过 NF-KB 抑制 DNA 的结合，并且

丁酸盐在炎症反应时可以调节肠道的 IL-8 和 IL-6水平(Ziegler et al., 2003)。

微量元素中，铁是一个重要的免疫调节剂，锌也

与免疫反应的调节有关，硒也参与机体对炎症的免

疫反应，并有助于维持免疫系统的完整性。某些维生

素也与免疫反应有关(Gil and Rueda, 2002)。

4早期营养不良对胃肠道发育的影响

新生儿胃肠道占体重的 5%~7%，但其消耗掉

15%~20%的营养物质。因此，营养物质供应不足将严

重影响胃肠道发育。下丘脑－垂体－肾上腺皮质(肾上腺)轴激素在生物体的发育过程中起关键作用。研

究表明，母体营养不良可程序化削弱胎儿 HPA 轴的

应答反应(Hawkins et al., 1999)。妊娠期后几周，HPA轴激素的变化会影响胎儿器官的发育，同时影响出

生后机体维持内环境稳定能力(Hawkins et al., 1999)。早期蛋白质和能量缺乏显著降低小鼠体重、体长以

及小肠长度(Plagemann et al., 2000)。早期营养不良

降低小鼠肠道重量和 DNA 含量(Hatch et al., 1979)。妊娠关键时期、出生早期以及断奶时期，营养不良阻

碍肠道免疫系统的正常发育以及免疫功能的分化

(Cunningham-Rundles et al., 2005)。蛋白质和能量缺

乏削弱肠道防御能力，增加对传染病的易感性(Am-brus and Ambrus, 2004)。

胃肠道功能异常(消化不良、吸收障碍、胰腺功能

障碍和蛋白丢失性肠病等)与早期营养不良呈正相关

(Aguilera et al., 2003)。营养不良降低小鼠肠道对锌的

吸收(Wapnir et al., 1985)。早期日粮中多不饱和脂肪

酸比例的变化引起肠道对葡萄糖吸收的变化，而且这

种变化具有迅速、逐渐增强以及不可扭转等特点，这

表明早期营养程序化影响肠道对葡萄糖的吸收。

5结论

胃肠道是一个极其复杂的生态系统，包括其生

理结构、微生物群落、免疫系统以及营养的消化与吸

收。胃肠道发育不健全，新生儿易遭受病毒和细菌的

侵害。母乳含有大量的活性因子，能够加速新生儿胃

肠道的成熟，而早期日粮对胃肠道形态与功能的成

熟具有重要调控作用。

鉴于过去胃肠道发育的研究主要集中在人和鼠

上，今后需要对哺乳动物胎儿以及新生儿胃肠道形

态、消化、吸收、免疫和微生物群落的发育特征和内

在机制进行系统研究。此外，应根据胃肠道的发育特

征以及内在机制，将动物生命早期划分为不同的时

间段，明确各个时间段胃肠道形态与功能发育的关

键调控因子。通过针对性的营养调控措施，促进哺乳

动物胃肠系统的快速发育，使新生儿能够尽快适宜

宫外营养，以减少其胃肠道疾病的发生率，从而提高

新生儿存活率。

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哺乳动物胃肠道发育特征

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