6-1. 南山溪蝴蝶...
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特有生物研究 10(1):45-72, 2008 45
南山溪蝴蝶多樣性的相關因子分析
Butterfly Diversity and Abundance in Relation toEnvironmental Factors in the Nan-San River Basin
楊燿隆 1,* 楊平世 2
Yaw-Long Yang1,* and Ping-Shih Yang2
1 行政院農業委員會特有生物研究保育中心 南投縣集集鎮民生東路 1 號
2 國立台灣大學昆蟲學系 台北市羅斯福路四段 1 號
1 Endemic Species Research Institute, Jiji, Nantou, Taiwan2 Department of Entomology, National Taiwan University, Taipei, Taiwan
* 通訊作者
* Corresponding author
摘 要
本研究應用地理資訊系統,探討南山溪流域蝶相與開發程度、蜜源植物、寄主植物及坡度、
坡向等地形因子的相關性。結果顯示在南山溪流域地區,蝴蝶種類與數量在南向坡及坡度 11-20°
間之環境較多,且與林木鬱閉度、海拔高度、距住宅區距離有正相關 (p<0.01),而與路面的材質
有負相關 (p<0.01),並與蜜源植物及寄主植物的數量沒有顯著相關性。本研究結果顯示,開發程
度越高,越不利於蝴蝶多樣性保育。
Abstract
We used the geographic information system (GIS) to investigate the diversity and abundance of
butterflies in relation to aspects and slopes of lands, abundance of nectar plants and host plants, and
46 南山溪蝴蝶多樣性分析
disturbance of human activities in the Nan-San River Basin. The results showed that the butterflies
preferred to the south aspect and the slopes at 11-20°. The species diversity and abundance were correlated
significantly, positively with canopy covers, elevations, and distances to the rural areas (p<0.01), but
negatively with road types (p<0.01). There was no significant correlation between the diversity and
abundance of the butterflies and the abundance of their nectar-plants and host-plants (p>0.05). The above
results suggest that human disturbance was the most damaging factor and should be the primary concern
in conservation of the butterflies in the basin.
關鍵詞:保育、蝴蝶、物種多樣性、地理資訊系統
Key words: conservation, butterflies, species diversity, GIS
收件日期:96 年 6 月 14 日 接受日期:97 年 1 月 16 日
Received: June 14, 2007 Accepted: January 16, 2008
緒 言
物種的保育措施已從單一物種的保護,逐
漸轉為棲息地的保護 (New 1998; Pulling 2002)。許多報告皆指出,要維持物種的生存必須有良
好的棲息環境 (陳 1996 ;方 2002) 。世界自然
保育聯盟 (IUCN) 的蝴蝶保護行動方案也建
議,要保護蝴蝶的多樣性,必先要加強蝴蝶棲
息地的保護 (New and Collin 1991)。1992 年在
巴西訂定的生物多樣性公約 (Convention on bio-logical diversity) 第七條建議世界各國應積極
查明與監測境內生物多樣性的組成,將生物多
樣性的保育和永續使用納入有關的部門或跨部
門計畫、方案和政策內 (IUCN 1992)。台灣有蝴蝶王國的美稱,可惜因為環境開
發的壓力,使得許多原本蝴蝶種類數量多的地
區,蝶況大不如前 (楊 1999)。南山溪流域位
於南投縣埔里鎮與仁愛鄉的交接處 (圖 1),海
拔約 700-2,100m,在 1950-1960 年間,本區是
台灣蝴蝶加工業材料-蝴蝶的主要來源。南山
溪長度約 2.5 km (平常期),由北向南流入眉
溪,上游處有幾處山谷,在豐水期時會出現
3-4 條小溪支流,長度可以延伸到 5.3 km。南
山溪兩側主要為林班地,中上游地區仍留有部
分森林,下游則為部落居住,以務農為主要生
活方式,有部分農耕行為往中上游發展。南山
溪上游以上主要為林班地,因道路稀少,尚維
持良好林相,由於上游處有山谷溪流穿越,形
成一處天然的蝶道,是蝴蝶聚集的場所,在南
山溪流域即可捕捉數量豐盛及多樣的蝴蝶。自
1970 年代起,該地區的蝴蝶銳減,需翻越北
部的山頭,深入東眼山才能捕獲較多的蝴蝶。
地方人士曾組成眉溪河川保護協會,進行河川
的巡視及保護工作,可惜未能奏效 (林務局
1999)。如何進行南山溪流域的蝴蝶保育工作,
尤其是對環境的維護,是許多研究台灣蝴蝶的
人員認為重要的事務 (方及楊 2006)。地理資訊系統 (Geographic Information
System, GIS) 是處理、分析及展示地理空間資
訊的電腦系統 (Scott et al. 1993;Chang 2001),
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圖 1. 南山溪位置及調查樣點圖。
Fig. 1. Roads, rural areas and survey sites (A1 to D5) in the Nan-San River Basin (black square in themap of Taiwan at the upper right corner, the location of the Nan-San River Basin).
48 南山溪蝴蝶多樣性分析
生態學是分析物種的分布與數量多寡的學科
(Krebs 2004),而這些影響因子大多能以地圖
或是以地理空間位置來表示,例如,物理因子
中的山脈或河川的分布與位置;環境因子的等
溫線或等雨線;生物因子的捕食者或競爭者的
分布範圍。如果能將影響物種分布範圍或數量
多寡的因子轉成圖層,則可以借用GIS的疊圖
(overlap)、環域 (buffer) 或疊切 (clip) 等分析
功能,來研究物種的分布模式 (Wadsworth andTreweek 1999)。已有許多研究利用 GIS 來協
助物種環境的需求及進行保護區環境的規劃,
也有相當好的成效 (Pereira and Itami 1991; Scottet al. 1993; Dobson et al. 1997; Weiss and Weiss1998; Amarnath et al. 2003; 楊及方 2006)。本
研究應用GIS的空間分析,分析影響南山溪流
域蝴蝶多樣性的因子。
材料與方法
一、調查方法
採用 Pollard and Yates (1993) 穿越線調查
法,調查期間為 1999-2003 年,在沿南山溪旁
的道路每隔 100m設立一個調查樣點,共計 20
個樣點 (圖 1),並以每個樣點為中心,前後各
20m為調查範圍。每月至樣點調查 2 次,調查
時間為上午 9 時至 12 時,調查並記錄各樣點
範圍內的蝶種與數量。回程時並記錄樣點範圍
內的蜜源植物與寄主植物的種類。為配合地理
資訊資料處理,使用 Garmin® Summit 衛星定
位儀標定各樣點的座標位置。
二、地理環境資料
本研究的地圖資料以農林航空測量所 1979
年出版之南山溪 1/10000 航空照片基本圖為底
圖,進行 10m 等高線圖數化。使用 ESRI 公司
ArcView 3.2a地理資訊系統為展示工具,並用
其 Spatial Analyst 及 3D Analyst 模組求得各樣
點範圍內的平均坡度及平均坡向 (ESRI 1996)。
為了解蝴蝶相關的棲地因子,另外也量測
各樣點範圍內的林木鬱閉度 (canopy cover)、道路面材質、道路寬度及樣點中心離南山溪的
距離、樣點離住宅區的距離。道路面的材質分
為柏油路面、水泥路面及泥土路面 3 種;道路
寬度則量取最短的道路寬度距離;鬱閉度的計
算是使用魚眼鏡頭對空拍攝,用電腦估算
(Anderson 1964),本研究採用 Nikon Coolpix950 數位相機加上魚眼鏡頭 (Nikon FC-E8) 對
空拍攝後,再量測漏空的面積比例而得,鬱閉
度分為 0、 25、 50、 75 及 100%等 5 個等級,
即 0%表沒有任何遮蔽,而 100%為該樣點完全
被林木遮蔽;樣點中心距溪流的距離及樣點距
住宅的距離,由向量圖層上以最短距離量測而
得,單位為 m。
結果與討論
一、南山溪流域的地形地貌
南山溪流域的海拔高度,最高 2,100m,最
低 700m (圖 4)。使用等高線資料轉換,計算南
山溪流域的坡度與坡向。在坡度方面,0-10°、11-20°、21-30°、31-40°、41-50°、51-60°、61-70°各占南山溪流域的 3.9、7.7、21.3、40.2、23.8、2.9 及 0.2% (圖 2)。在坡向,平
坦、北向、東北向、東向、東南向、南向、西
南向、西向、西北向各占 6.3、10.5、12.3、18.8、19.3、14.5、8.7、6.3、3.4% (圖 3)。
以南山溪左右各 50m的環域內,坡度方面,
0-10°、11-20°、21-30°、31-40°、41-50° 各 占
4.5、3.9、11.0、62.9、17.9%。在坡向,平坦、
北向、東北向、東向、東南向、南向、西南
向、西向、西北向各占 1.7、5.0、2.1、3.5、9.5、40.3、23.0、13.5、1.4%。
二、南山溪地區的蝴蝶種類、寄主植物與蜜源
植物
本研究在南山溪共計調查到 8 科 120 種蝴
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圖 2. 南山溪流域坡度圖。
Fig. 2. Slopes of lands in the Nan-San River Basin.
圖 3. 南山溪流域坡向圖。
Fig. 3. Aspects of lands in the Nan-San River Basin.
50 南山溪蝴蝶多樣性分析
圖 4. 南山溪流域高度圖。
Fig. 4. Elevation contours of the Nan-San River Basin.
蝶,分別為弄蝶科 5 種、鳳蝶科 17 種、粉蝶
科 17 種、小灰蝶科 23 種、長鬚蝶科 1 種、斑
蝶科 7 種、蛺蝶科 34 種、蛇目蝶科 16 種 (附錄 1)。而在寄主植物方面有 37 科 104 種 (附錄
2),蜜源植物則有 21 科 39 種 (附錄 3)。
三、蝴蝶與生物因子的關係
本研究以蜜源植物、寄主植物的種數、數
量及林木鬱閉度作為影響蝴蝶分布的生物因
子。結果顯示南山溪流域的蝶相,無論是在蝶
種數或是蝴蝶隻數上,皆與蜜源植物及寄主植
物的種類數、數量沒有顯著相關性 (p>0.05);而與林木鬱閉度呈現正相關 (p<0.01),即林木
鬱閉度越高的樣區,蝴蝶種類與數量越多。南
山溪流域的蝴蝶對流域內的寄主植物及蜜源植
物的關聯性不高,推測可能是南山溪流域地區
並非是蝴蝶的主要繁殖地,而南山溪上游以上
的原始森林才是蝴蝶的重要繁殖地區,南山溪
流域因溪流的走向,只是成蝶飛行的主要蝶
道,才會成為以往的蝴蝶主要捕捉生產區。
四、蝴蝶與環境因子的關係
分別使用蝴蝶種數與蝴蝶隻數對樣點的海
拔高度、距住宅距離及距南山溪距離進行相關
分析,結果顯示蝴蝶的種類與數量皆與樣點的
海拔高度、距住宅距離有顯著正相關(p<0.01),與南山溪距離無顯著差異 (p>0.01) (圖 5、6)。路面材質方面,在路面無舖設柏油或水泥的樣
點上,無論是蝴蝶的種類或數量皆較高(p<0.01)。由於南山溪流域地區高度在 600-1,300m,700m
以下的區域與眉溪交會,附近有住宅區,路
面會鋪設柏油;700-1 ,000m 有當地居民的
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農耕行為,道路屬產業道路,路面除少數路段
有鋪設柏油外,主要為水泥或碎石路面,而
1,000m 以上為原始林區域,是巡山員、原住
民或獵人行走的步道,路面為泥土。結果呈現
在南山溪流域地區,海拔高度越高,也代表開
發越少,顯示開發越少的環境較有利蝴蝶的出
現。
圖 5. 蝴蝶隻數與林木鬱閉度 (A)、海拔高度 (B) 及距住宅距離 (C) 的迴歸關係。
Fig. 5. Relationships between the total number of individual butterflies and environmental factors, canopycovers (A), elevations (B) and distances to rural areas (C) in the Nan-San River Basin.
52 南山溪蝴蝶多樣性分析
圖 6. 蝴蝶種數與林木鬱閉度 (A)、海拔高度 (B)、距住宅距離 (C) 之迴歸關係。
Fig. 6. Relationships between numbers of butterfly species and environmental factors, canopy covers(A), elevations (B) and distances to rural areas (C).
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五、蝴蝶與地貌因子的關係
在地貌方面,結果顯示在坡向向南的區
塊,蝴蝶的種類與數量最為豐富,其次是東南
向及西南向,第三是東向及西向 (圖 7)。蝴蝶
喜歡南向的原因,可能的因為南向坡的日照較
長,尤其是在冬季的時候,向南地區環境較為
溫暖,植被生長較佳,有利蝴蝶的生存環境。
另在坡度方面,以 11-20°時的蝴蝶種類最多,
其次依序分別為 31-40°、41-50°、21-30°及0-10°;在蝴蝶數量上同樣是以 11-20°時最多,
其次依序分別為 41-50°、31-40°、21-30°及0-10° (圖 8)。
A
圖 7. 蝴蝶種數與坡向(A)、坡度(B)及路面材質(C)之關係。
Fig. 7. Relationships between numbers of butterfly species and the environmental factors, aspects oflands (A), slopes of lands (B) and road types (C).
54 南山溪蝴蝶多樣性分析
A
圖 8. 蝴蝶隻數與坡度 (A)、坡向 (B) 及路面材質 (C) 關係圖。
Fig. 8. Relationships between numbers of individual butterflies and the environmental factors, aspectsof lands (A), slopes of lands (B) and road types (C).
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結 論
棲地改善或是棲地營造是保護蝴蝶最重要
的方法之一 ( 陳 1996;New 1998;Pulling2002;方 2002 )。影響蝴蝶棲息環境的因子是
多方面的 (Grill and Dadia 2003;Kitahara andWatanabe 2003;Kitahara 2004),本研究的結
果也支持這個論點。此外,本研究也發現,如
果能配合當地環境的坡度與坡向,會有助於蝴
蝶的保護,同時,本研究也顯示,人為的開
發,不利於蝴蝶的多樣性保育。
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附錄
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58 南山溪蝴蝶多樣性分析
附錄
1.南
山溪
蝴蝶
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( 續)
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,191
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,190
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1927
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1927
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ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ
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ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ
ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ
特有生物研究 10(1):45-72, 2008 59
附錄
1.南
山溪
蝴蝶
名錄
( 續)
App
endi
x1.
Alis
tofb
utte
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sin
the
Nan
-San
Riv
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白斑
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蝶
台灣
琉璃
小灰
蝶
白紋
琉璃
小灰
蝶
白波
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灰蝶
埔里
琉璃
小灰
蝶
長尾
波紋
小灰
蝶
長鬚
蝶
黑脈
樺斑
蝶
樺斑
蝶
淡小
紋青
斑蝶
小紋
青斑
蝶
姬小
紋青
斑蝶
小青
斑蝶
端紫
斑蝶
細蝶
黑端
豹斑
蝶
紅擬
豹斑
蝶
台灣
黃斑
蝶
青擬
蛺蝶
眼紋
擬蛺
蝶
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1940
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er,1
922)
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1758
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ˇ ˇ ˇ ˇ ˇ
ˇ ˇ ˇ
ˇ ˇ ˇ
ˇ ˇ ˇ ˇ
60 南山溪蝴蝶多樣性分析
附錄
1.南
山溪
蝴蝶
名錄
( 續)
App
endi
x1.
Alis
tofb
utte
rflie
sin
the
Nan
-San
Riv
erB
asin
(con
t.)
Surv
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Fam
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Chi
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1D
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枯葉
蝶
紅蛺
蝶
姬紅
蛺蝶
黃蛺
蝶
琉璃
蛺蝶
黃三
線蝶
姬黃
三線
蝶
雌紅
紫蛺
蝶
琉球
紫蛺
蝶
樺蛺
蝶
琉球
三線
蝶
小三
線蝶
台灣
三線
蝶
埔里
三線
蝶
金三
線蝶
台灣
星三
線蝶
平山
三線
蝶
寬帶
三線
蝶
小單
帶蛺
蝶
台灣
單帶
蛺蝶
台灣
綠蛺
蝶
石牆
蝶
豹紋
蝶
台灣
小紫
蛺蝶
黃斑
蛺蝶
紅星
斑蛺
蝶
朝倉
三線
蝶
Juno
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779)
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er,1
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er,1
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torf
er,1
908)
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ruhs
torf
er,1
908)
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torf
er,1
908)
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1912
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ruhs
torf
er,1
908)
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1877
)
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a(F
ruhs
torf
er,1
908)
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,189
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a(F
ruhs
torf
er,1
908)
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ruhs
torf
er,1
908)
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ruhs
torf
er,1
908)
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re,1
895)
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920)
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ˇ ˇ ˇ
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特有生物研究 10(1):45-72, 2008 61
附錄
1.南
山溪
蝴蝶
名錄
( 續)
App
endi
x1.
Alis
tofb
utte
rflie
sin
the
Nan
-San
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小波
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目蝶
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紋蛇
目蝶
山中
波紋
蛇目
蝶
台灣
波紋
蛇目
蝶
江崎
波紋
蛇目
蝶
玉帶
蔭蝶
台灣
黑蔭
蝶
小蛇
目蝶
單環
蝶
姬蛇
目蝶
切翅
單環
蝶
圓翅
單眼
蛇目
蝶
樹蔭
蝶
黑樹
蔭蝶
紫蛇
目蝶
高山
波紋
蛇目
蝶
Ypth
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(Fru
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,191
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Ypth
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form
osan
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ruhs
torf
er,1
908)
Ypth
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938)
Ypth
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Ypth
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ruhs
torf
er,1
908)
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ruhs
torf
er,1
908)
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osan
a(F
ruhs
torf
er,1
908)
Myc
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(Fru
hsto
rfer
,190
0)
Myc
ales
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(Fru
hsto
rfer
,190
8)
Myc
ales
iszo
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sum
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1909
)
Myc
ales
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758)
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1758
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Mel
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ruhs
torf
er,1
908)
Ely
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,187
8)
Ypth
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fer,
1911
)
ˇ ˇ ˇ ˇ
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62 南山溪蝴蝶多樣性分析
附錄
2.南
山溪
寄主
植物
名錄
App
endi
x2.
Alis
tofh
ost-
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tsin
the
Nan
-San
Riv
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大戟
科
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山柑
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木蘭
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禾本
科
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薺( 薺
菜)
白匏
子
血桐
細葉
饅頭
果
野桐
篦麻
銳葉
山柑
白玉
蘭
含笑
烏心
石
五節
芒( 芒
草)
巴拉
草
包籜
箭竹
兩耳
草
麻竹
棕葉
狗尾
草
( 颱風
草)
象草
Car
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特有生物研究 10(1):45-72, 2008 63
附錄
2.南
山溪
寄主
植物
名錄
( 續)
App
endi
x2.
Alis
tofh
ost-
plan
tsin
the
Nan
-San
Riv
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科
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竹( 佛
竹)
蘆竹
大葛
藤( 葛
藤)
木豆
光葉
魚藤
老荊
藤
波葉
山螞
蝗
肥豬
豆
假含
羞草
望江
南
黃野
百合
魚藤
香蕉
山黃
皮
吳茱
萸( 賊
仔樹
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柑橘
飛龍
掌血
食茱
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64 南山溪蝴蝶多樣性分析
附錄
2.南
山溪
寄主
植物
名錄
( 續)
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小葉
桑
天仙
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島榕
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榕)
崖石
榴( 珍
珠蓮
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愛玉
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葎草
構樹
大頭
茶
港口
馬兜
鈴
馬齒
莧
山黃
梔( 黃
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水金
京
玉葉
金花
番藷
銳葉
牽牛
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