8 8 生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构

8.1 8.1 生物群落的概念

8.2 8.2 群落的种类组成

8.3 8.3 群落的结构

8.4 8.4 群落组织—— 影响群落结构的因素

思考题

8.1 8.1 生物群落的概念生物群落的概念 自然界中的生物群落

8.1.18.1.1 生物群落的定义

8.1.28.1.2 群落的基本特征

8.1.38.1.3 群落的性质

自然界中的生物群落自然界中的生物群落

自然界中的生物群落自然界中的生物群落

自然界中的生物群落自然界中的生物群落

8.1.1 8.1.1 生物群落的定义生物群落的定义18901890 年，年， E.Warming(E.Warming( 丹麦丹麦 )) 《《植物生态学植物生态学》》，，“一定“一定的种所组成的天然群聚即群落；形成群落的种实行的生活的种所组成的天然群聚即群落；形成群落的种实行的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势。”些种之间有一种共生现象占优势。” (( 俄国，俄国， 1908)1908) ：植物群落是：植物群落是“不“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响。”以及植物与环境之间的相互影响。”V.E.Shelford(1911) V.E.Shelford(1911) ，生物群落为，生物群落为“具一致的种类组“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。”成且外貌一致的生物聚集体。”P.Odum(P.Odum( 美国，美国， 1957)1957) 认为，除种类组成与外貌一致认为，除种类组成与外貌一致外，生物群落还外，生物群落还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分。”分。”

B.H.CyB.H.Cyкачевкачев

8.1.1 8.1.1 生物群落的定义生物群落的定义 P.Duvigneaud(P.Duvigneaud( 比利时，比利时， 1974)1974) ，“群落是在，“群落是在一一

定时间定时间内居住于内居住于一定生境一定生境中的中的不同种群不同种群所组成的生所组成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个物有机体组成，但仍是一个具有一定成分具有一定成分和和外貌外貌比比较一致的集合体；一个群落中的不同种群不是杂乱较一致的集合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序且协调地生活在一起。”无章的散布，而是有序且协调地生活在一起。”

综上所述，群落（综上所述，群落（ communitycommunity ）的定义：）的定义：在特定在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。能的生物集合体。

8.1.2 8.1.2 群落的基本特征群落的基本特征具有一定的外貌：森林、灌丛和草丛。1.具有一定的种类组成：物种数和个体数。2.不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无

机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展 ( 种群构成群落的二个条件 ) 。

3.形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。4.具有一定的群落结构：形态结构、生态结构和营养结构。5.一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。6.具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。7.群落的边界特征：或明确或不明确的边界。

8.1.3 8.1.3 群落的性质群落的性质机体论学派机体论学派 (organismic school) (organismic school)

群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统 命的系统

群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。具有机体特征。 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段

代表人物代表人物 :: 美国美国 ClementsClementsB

密度

环境梯度

AC

D

8.1.3 8.1.3 群落的性质群落的性质个体论学派个体论学派 (individualistic school)(individualistic school)

群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 ，化系列中的一个区段 ，是是生态学家为了便于研究，生态学家为了便于研究，从一从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合。合。，通常，通常是在空间和时间上连续的一个系列。是在空间和时间上连续的一个系列。

由于在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群由于在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界 落间没有明显的边界 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系 同一群落类型之间无遗传上的联系

代表人物：代表人物： H.A.GleasonH.A.Gleason

密度

环境梯度

A B C D

群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面 。群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面 。 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来

研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 。上连续的一个系列 。

如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 。群落的连续性 。

群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。键在于研究者看待问题的角度和尺度。

现实的自然群落可能处于自 现实的自然群落可能处于自 个体论个体论 到 到 机体论机体论 之间的 之间的连续谱连续谱中的任中的任何一点何一点，或称为，或称为 GleasonGleason--ClementsClements轴轴中的中的任何任何一点一点。。

现代生态学对群落的认识现代生态学对群落的认识

8.2 群落的种类组成• 群落最小面积：基本

上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。一般包括群落组成的大多数物种(95%) 的面积。

• 组成群落的物种越多，最小面积越大。如西双版纳热带雨林为2500m2 ，高等植物约130 种；而小兴安岭红松林群落为 400m2 ，高等植物约 40 种。

热带雨林， 50×50mm22

常绿阔叶林， 20×20mm22 针叶林及落叶林， 10×10mm22 灌丛， 5×5 或 10×10mm22

草地， 1×1 或 2×2mm22

8.2 8.2 群落的种类组成群落的种类组成 8.2.1 8.2.1 种类组成的性质分析 8.2.2 8.2.2 种类组成的数量特征 8.2.3 8.2.3 种的多样性 8.2.4 8.2.4 物种多样性在时空上的变化规律 8.2.5 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的学说 8.2.6 8.2.6 种间关联

8.2.1 8.2.1 种类组成的性质分析种类组成的性质分析 优势种和建群种优势种和建群种 :: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作

用的物种称为用的物种称为优势种优势种（（ dominant speciesdominant species ），通常个体数量多、），通常个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；种； 植物群落中，处于优势层的优势种称植物群落中，处于优势层的优势种称建群种建群种（（ constructive constructive

speciesspecies ）。）。 建群种只有一个，称为建群种只有一个，称为“单优种群落”，“单优种群落”，如有两个或以上建如有两个或以上建

群种，则称为群种，则称为“共优种群落”。“共优种群落”。 亚优势种亚优势种（（ subdominant speciessubdominant species ）） : : 指个体数量与作用都次指个体数量与作用都次

于优势种于优势种 ,, 但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。用的物种。

伴生种（伴生种（ companion speciescompanion species ）：为群落的常见物种，它与优）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。势种相伴存在，但不起主要作用。

偶见种或罕见种偶见种或罕见种 (rare species)(rare species) ：在群落中出现频率很低的种类，：在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。遗种。

种类组成的数量特征种类组成的数量特征

种的个体数量指标 种的综合数量指标

种的个体数量指标种的个体数量指标 多度与密度 多度与密度

多度 (abundance)(abundance) ，群聚度 ，群聚度 密度 (density)(density) ，相对密度，密度比 ，相对密度，密度比

盖度 (coverage) (coverage) 投影盖度：总盖度，层盖度投影盖度：总盖度，层盖度 //郁闭度，种盖度 郁闭度，种盖度 相对盖度，盖度比，基盖度相对盖度，盖度比，基盖度 // 优势度 优势度

频度 (frequency) (frequency) RaunkiaerRaunkiaer频度定律：频度定律： A>B>C≥D<E A>B>C≥D<E

频度与密度

高度和高度比、重量和相对重量、体积

多度多度 多度多度：群聚度。对物种个体数目多少的一种估测指标。：群聚度。对物种个体数目多少的一种估测指标。 多度统计法多度统计法：记名计算法，常用于树木种类；目测估计：记名计算法，常用于树木种类；目测估计法，常用于草本、灌木群落。法，常用于草本、灌木群落。

DrudeDrude ClementsClements Braun-BlanquetBraun-Blanquet

Soc.Soc. 极多极多 DominantDominant 优势优势 DD 55 非常多非常多

CopCop..

CopCop33 很多很多 AbundantAbundant 丰盛丰盛 AA 44 多多

CopCop22 多多 33 较多较多

CopCop11 尚多尚多 FrequentFrequent 常见常见 FF 22 较较少少

SpSp 少少 OccasionalOccasional 偶见偶见 OO

Sol.Sol. 稀少稀少 RareRare 稀少稀少 rr 11 少少Un.Un. 个别个别 Very rareVery rare 很少很少 VrVr ++ 很少很少

几种常用的多度等级

密度密度 密度密度：单位面积或单位空间内的植物株数。：单位面积或单位空间内的植物株数。

相对密度相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。数的百分比。

密度比：密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。物种密度的百分比。

个体间距离个体间距离：： L=(S/N)L=(S/N)1/2 1/2 – D=(1/d)– D=(1/d)1/21/2 - D - D

LL 为平均株距，为平均株距， DD 为树木的平均胸径；为树木的平均胸径； dd 为为密度；密度； SS 为样地面积，为样地面积， NN 为样地内某种植物为样地内某种植物的个体数目。的个体数目。

盖度盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。–基盖度：植物基部的覆盖面积。草原：离地面

1英寸 (2.54cm)断面积计算；森林，以树木胸高 (1.3m)断面积计算。

– 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。

–盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。

频度• 频度：某个物种在调查范围内出现的频率。 频度 =某物种出现的样方数 /样方总数 *100%

丹麦学者 C.Raunkiaer频度试验： 0.1m2小样圆任意投掷。

• 频度 1-20% 为 A

级， 21-40% 为 B

级， 41-60% 为 C

级， 61-80% 为 D

级， 81-100% 为 E 级。• A>B>C>D<E

• 群落的均匀性与 A 级和E 级大小成正比；如 B ，C ， D 级比例增高，说明群落中种的分布不均匀，植被有分化和演替的趋势。

频度和密度的关系

种的个体数量指标种的个体数量指标 高度和高度比高度和高度比

某种植物高度占最高物种的高度的百分比。某种植物高度占最高物种的高度的百分比。 重量和相对重量重量和相对重量

分干重和鲜重。单位面积或容积内某一物种的分干重和鲜重。单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比称相对重量。重量点全部物种重量的百分比称相对重量。

体积体积胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。积。

形数：树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。形数：树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。

种的综合数量指标种的综合数量指标 优势度优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。算方法不统一。 Braun-BlanquetBraun-Blanquet ：盖度、空间大小或重量；：盖度、空间大小或重量； 苏卡乔夫：多度、体积、利用和影响环境的特征，物候动态；苏卡乔夫：多度、体积、利用和影响环境的特征，物候动态； 盖度和密度；盖度和密度； 盖度和多度；重量、盖度和多度的乘积。盖度和多度；重量、盖度和多度的乘积。

重要值重要值：表示某物种在群落中的地位和作用。：表示某物种在群落中的地位和作用。 相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。 草原：相对密度草原：相对密度 ++ 相对频度相对频度 ++ 相对盖度相对盖度

综合优势比综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意量比中取任意 2-52-5项求其平均值，再乘项求其平均值，再乘 100100％。％。

8.2.3 8.2.3 种的多样性种的多样性生物多样性生物多样性

生物多样性生物多样性 (biodiversity)(biodiversity) 的概念 的概念 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性

。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。落和生态系统。

生物多样性的三个水平 生物多样性的三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。总和。

物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 。物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 。 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态

过程的丰富程度过程的丰富程度 。 。 群落的物种多样性

物种多样性含义物种多样性含义 物种多样性的含义物种多样性的含义：由物种数目和多度决：由物种数目和多度决

定的。定的。 种的数目和丰富度种的数目和丰富度 (species richness)(species richness) ：：指一群落或生境中物种数目的多寡。指一群落或生境中物种数目的多寡。

物种均匀度物种均匀度 (species evenness)(species evenness) ：指一：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。匀程度。

种的数目和多度的关系

盖度

个体数

一般，一个较大的样本显示正态分布

例如，一个 87 000 的来自加拿大大草原的蠹虫仅仅显示部分正态分布

一个 300 000的蠹虫更加显示其正态分布

样本大小与正态分布(a) 沙漠植物和 (b) 森林鸟类的正态分布，数据来源于魏泰克， 1965 及普林斯顿， 1962

多度

个体数

个体数

种数

种数

种数

种数

8.2.3 8.2.3 种的多样性种的多样性 物种多样性的测度物种多样性的测度

丰富度指数 多样性指数

α多样性指数 β多样性指数

沿着环境梯度的变化物种替代的程度 沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少， ββ多样性越大 多样性越大

精确地测定精确地测定 ββ多样性具有重要的意义 多样性具有重要的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度 指示生境变化及其被物种分割的程度 用来比较不同地段的生境多样性 用来比较不同地段的生境多样性 与与 αα多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生

物异质性 物异质性 多样性指数多样性指数

物种多样测度物种多样测度——丰富度指数丰富度指数

GleasonGleason 指数指数

MargalefMargalef 指指数数

D=S ／ lnA

D=(S-1) ／ lnN

单位面积

群落中物种数目

观察到的个体总数

群落中总物种数目

αα 多样性指数多样性指数

辛普森多样性指数辛普森多样性指数 (Simpson’s diversity index)(Simpson’s diversity index)

D=1-∑Pi2

种 i 的个体在全部个体中的比例

多样性指数

DD 最小值为最小值为 00 ，最大值为，最大值为 1-1/S1-1/S ，， SS 为物种数目。为物种数目。 例如：甲群落例如：甲群落 AA ，， BB 种个体数分别为种个体数分别为 9999 和和 11 ，，

而乙群落而乙群落 AA ，， BB 种的个体数分别为种的个体数分别为 5050 和和 5050 ，求，求多样性指数。多样性指数。

D1=0.0198D1=0.0198 ，， D2=0.5000D2=0.5000

αα 多样性指数多样性指数

香农－威纳指数香农－威纳指数 (Shannon-Wiener index)(Shannon-Wiener index)

包含两个因素：包含两个因素： (1)(1) 种类数目；种类数目； (2)(2) 种类个体分种类个体分配上均匀性。配上均匀性。

H = -∑Pilog2Pi 第 i 个物种

种 i 的个体在全部个体中的比例多样性指数

αα 多样性指数多样性指数——均匀性指数均匀性指数 PielouPielou 均匀度指数：均匀度指数：

不均匀性 R

E= H ／ Hmax

R= (Hmax - H)／ (Hmax - H min )

实际的种类多样性

最大均匀条件下的种类多样性（ log2S ）

Hmax =-s(1/s log2 1/s )=log2 s

群落中的最大物种数

Hmin =-S/(S log2 S/S )=0

= 1 - H／ Hmax

实例计算实例计算 多样性指数计算多样性指数计算 SimpsonSimpson指数： 指数：

DDAA=0 =0 DDBB=1-[(50/100)=1-[(50/100)22+(50/100)+(50/100)22]=0.5000 ]=0.5000 DDCC=1-ΣPi=1-ΣPi22=1-Σ(Ni/N)=1-Σ(Ni/N)22=1-[(99/100)=1-[(99/100)22+(1/100)+(1/100)22]=0.0198 ]=0.0198

Shannon-WienerShannon-Wiener指数： 指数： HHAA=0 =0 HHBB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69 =-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69 HHCC=-ΣN=-ΣNii/N ln N/N ln Nii/N= -(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056 /N= -(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056

PielouPielou均匀度指数： 均匀度指数： HHmaxmax=lnS=ln2=0.69 =lnS=ln2=0.69 EEAA= H/H= H/Hmaxmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0 =-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0 EEBB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 =-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EECC=0.056/0.69=0.081=0.056/0.69=0.081

群落群落 AA 群落群落 BB 群落群落 CC

物种甲物种甲 100(1.00)100(1.00) 50(0.50)50(0.50) 1(0.01)1(0.01)

物种乙物种乙 0(0.00)0(0.00) 50(0.50)50(0.50) 99(0.99)99(0.99)

实例：两个假设的森林群落的物种多样性

群落 A 群落 B

群落 a 和 b 都含有 5 个种。然而，由于群落 b 有较大的均匀度，所以它有较高的物种多样性。 群落 a 由于其中 1 个种显著优势，

所以它有较低的物种多样性。 群落 b 中 5 个种具有同样相等的机会。

物种均匀度与物种多样性

低物种均匀度

高物种均匀度

假设的森林群落的物种多样性假设的森林群落的物种多样性————群落群落 AA

SpSp NN PPii loglogeeppii ppiiloglogeeppii

11 2121 0.840.84 -0.174-0.174 -0.146-0.146

22 11 0.040.04 -3.219-3.219 -0.129-0.129

33 11 0.040.04 -3.219-3.219 -0.129-0.129

44 11 0.040.04 -3.219-3.219 -0.129-0.129

55 11 0.040.04 -3.219-3.219 -0.129-0.129

TotalTotal 2525 1.001.00 -0.662-0.662

H=-∑PilogePi=0.662 E= H ／ Hmax ＝ 0.662/3.219=0.206

假设的森林群落的物种多样性假设的森林群落的物种多样性————群落群落 BB

SpSp NN PPii loglogeeppii ppiiloglogeeppii

11 55 0.200.20 -1.609-1.609 -0.322-0.322

22 55 0.200.20 -1.609-1.609 -0.322-0.322

33 55 0.200.20 -1.609-1.609 -0.322-0.322

44 55 0.200.20 -1.609-1.609 -0.322-0.322

55 55 0.200.20 -1.609-1.609 -0.322-0.322

TotalTotal 2525 1.001.00 -1.610-1.610

H=-∑PilogePi=1.610E= H ／ Hmax ＝ 1.610/3.219=0.500

假设的两森林群落的丰富度等级曲线

00. 10. 20. 30. 40. 50. 60. 70. 80. 9

1 2 3 4 5

A群落B群落

Pi

丰富度等级

实例：两种生境（高山溪流和沿海池塘）蛾的丰富度等级曲线

这个丰富度曲线表明高山溪流石蛾 群落有较高的物种丰富度和较高的物种均匀度

葡萄牙

实例：加利福尼亚海湾两个珊瑚礁鱼种群（ Central Gulf and Northern Gulf ）

的丰富度等级曲线

ββ 多样性指数 多样性指数 WhittakerWhittaker 指数指数 (β(βww) β) βww=S/(mα-1) =S/(mα-1)

SS 为所研究系统中记录的物种总数；为所研究系统中记录的物种总数； mmαα 为各样方或为各样方或样本的平均物种数 样本的平均物种数

CodyCody 指数指数 (β(βcc) β) βcc=[g(H)+I(H)]/2 =[g(H)+I(H)]/2 g(H)g(H) 为沿生境梯度为沿生境梯度 HH增加的物种数目增加的物种数目 ; I(H); I(H) 为沿生为沿生

境梯度境梯度 HH失去的物种数目 失去的物种数目 Wilson ShmidaWilson Shmida 指数指数 (β(βTT) β) βTT=[g(H)+l(H)]/2α =[g(H)+l(H)]/2α

将将 CodyCody指数与指数与 WhittakerWhittaker 指数结合形成，变量含义指数结合形成，变量含义与上述两式相同与上述两式相同

8.2.48.2.4 物种多样性在时空上的变化规物种多样性在时空上的变化规律律 空间：空间：

纬度：纬度：随纬度升高物种多样性降低 随纬度升高物种多样性降低 海拔：海拔：随海拔升高物种多样性降低 随海拔升高物种多样性降低 水体：水体：物种多样性随深度而降低物种多样性随深度而降低

深水层：温度低、含氧少、黑暗深水层：温度低、含氧少、黑暗————物种少；物种少； 浅水层：温度高、含氧多、光较强浅水层：温度高、含氧多、光较强————物种多。物种多。

时间：时间： 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 加

在群落演替的后期，物种多样性会降低在群落演替的后期，物种多样性会降低

多毛类、瓣鳃类物种多样性

Number of individuals(×100)

10 20

50

100

北方河口湾

北方浅水

大陆架

深海

热带浅水

多毛类、瓣鳃类物种多样性

8.2.5 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的学说解释物种多样性空间变化规律的学说 进化时间学说进化时间学说：热带群落进化时间较长，地质条件中环境条件：热带群落进化时间较长，地质条件中环境条件稳定，多样性高；相反，温带和极地群落较年轻，灾难性气候稳定，多样性高；相反，温带和极地群落较年轻，灾难性气候多，故多样性较低。多，故多样性较低。

生态时间学说生态时间学说：考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大：考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要一定时间。也需要一定时间。

空间异质性学说空间异质性学说：物理环境越复杂，空间异质性越高，群落越：物理环境越复杂，空间异质性越高，群落越复杂，物种多样性越大。复杂，物种多样性越大。

气候稳定学说气候稳定学说：气候越稳定，动植物的种类越丰富。热带地区，：气候越稳定，动植物的种类越丰富。热带地区，自然选择大量狭生态位和特化的种类；而高纬度地区，自然选自然选择大量狭生态位和特化的种类；而高纬度地区，自然选择有利于具广适应性生物。择有利于具广适应性生物。

竞争学说竞争学说：气候温和稳定的热带地区，竞争成为进化和生态位：气候温和稳定的热带地区，竞争成为进化和生态位分化的主要动力。分化的主要动力。

捕食学说捕食学说：捕食有利于减轻被食者的种间竞争，允许更多被食：捕食有利于减轻被食者的种间竞争，允许更多被食者种的共存，从而支持更多的捕食者。者种的共存，从而支持更多的捕食者。

生产力学说生产力学说：其他条件相等，群落的生产力越高，食物越多，：其他条件相等，群落的生产力越高，食物越多，物种多样性越高。物种多样性越高。

8.2.6 8.2.6 种间关联种间关联 正关联正关联：两个种一块出现的次数比期望的：两个种一块出现的次数比期望的

更频繁。可能是一个种依赖另一个种而存更频繁。可能是一个种依赖另一个种而存在导致，如共生关系，食物联系，或者对在导致，如共生关系，食物联系，或者对某种环境条件有共同的要求。某种环境条件有共同的要求。

负关联负关联：两个种共同出现的次数少于期望：两个种共同出现的次数少于期望值。由于空间排挤、竞争或他感作用导致。值。由于空间排挤、竞争或他感作用导致。

8.2.6 8.2.6 种间关联种间关联

正关联正关联：多数样方为：多数样方为 aa 或或 dd型；型；负关联负关联：多数样方为：多数样方为 bb 或或 cc型。型。无关联无关联：上述：上述 44 种类型出现的机率是随机的。种类型出现的机率是随机的。

种种 AA

种种 BB

＋＋ －－＋＋ aa bb a+ba+b

－－ cc dd c+dc+d

a+ca+c b+db+d nn

8.2.6 8.2.6 种间关联种间关联 关联系数关联系数 V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/21/2

ad>bcad>bc ，， VV 为正值，表示正关联；为正值，表示正关联；ad<bcad<bc ，， VV 为负值，表示负关联；为负值，表示负关联；ad=bcad=bc ，， VV 为零，表示不关联。为零，表示不关联。

关联系数显著性检验关联系数显著性检验 χχ22=n(ad-bc)=n(ad-bc)22 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] 1/21/2

种间关联例子种间关联例子（两种草，记录（两种草，记录 1m1m22 的样方内的出现频率）的样方内的出现频率）

种种 AA

种种 BB

＋＋ －－ 合计合计＋＋ 88 4747 5555

－－ 7575 2020 9595

合计合计 8383 6767 150150

关联系数 关联系数 V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ](b+d) ]1/21/2= = -0.62-0.62 ，表明种，表明种 AA 和种和种 BB 属负关联。属负关联。

χχ22=n(ad-bc)=n(ad-bc)22 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] ½½=58.48=58.48

ΧΧ22>6.64(χ>6.64(χ220.01,10.01,1=6.64)=6.64) ，表明关联极显著，达，表明关联极显著，达 99%99%

显著性水平。显著性水平。

8.3 8.3 群落的结构群落的结构

8.3.18.3.1 群落的结构要素群落的结构要素 8.3.28.3.2 群落的垂直结构群落的垂直结构 8.3.38.3.3 群落的水平结构群落的水平结构 8.3.48.3.4 群落的时间结构群落的时间结构 8.3.58.3.5 群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应

8.3.18.3.1 群落的结构要素群落的结构要素1.1. 生活型、生态型和生长型生活型、生态型和生长型2.2. 层片层片

生活型生活型 生活型生活型（（ life formlife form ）：是生物对综合环境条件长期适应的外部）：是生物对综合环境条件长期适应的外部

表现形式。对植物而言，是对相同环境条件进行趋同适应的结果。表现形式。对植物而言，是对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。对动间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。对动物而言，生活型表现为不同的形态、生理、行为等适应方式，如物而言，生活型表现为不同的形态、生理、行为等适应方式，如兽类有飞行、滑翔、游泳、穴居、奔跑等。兽类有飞行、滑翔、游泳、穴居、奔跑等。

生活型生活型是指植物地上部分的高度与其多年生组织是指植物地上部分的高度与其多年生组织 ((冬季或旱季休冬季或旱季休眠并可存活到下一个生长季节眠并可存活到下一个生长季节 )) 之间的关系。之间的关系。多年生组织多年生组织是植物是植物的鳞茎、块茎、芽、根和种子的胚胎组织或分生组织。的鳞茎、块茎、芽、根和种子的胚胎组织或分生组织。

休眠芽休眠芽：温带的多年生木本植物，许多枝上往往只有顶芽和近上：温带的多年生木本植物，许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动，大部分腋芽在生长季节不生长，保持休眠状端的一些腋芽活动，大部分腋芽在生长季节不生长，保持休眠状态。它能使植物体内的养料大量贮备供未来之需。态。它能使植物体内的养料大量贮备供未来之需。

活动芽活动芽：生长季节活动的芽，能在当年生长季节形成新枝、花和：生长季节活动的芽，能在当年生长季节形成新枝、花和花序的芽。花序的芽。

趋同适应和趋异适应趋同适应和趋异适应 趋同适应趋同适应：不同种类的生物当生活在相同或相似：不同种类的生物当生活在相同或相似

的环境条件下，通过变异选择形成相同或相似的的环境条件下，通过变异选择形成相同或相似的形态、生理特征或适应方式，这种现象叫趋同适形态、生理特征或适应方式，这种现象叫趋同适应。应。

趋异适应趋异适应：同种类的生物当生活在不同环境条件：同种类的生物当生活在不同环境条件下，通过变异选择形成不同的形态、生理特征或下，通过变异选择形成不同的形态、生理特征或适应方式，这种现象叫趋异适应。适应方式，这种现象叫趋异适应。

生活型与生态型生活型与生态型 生活型：不同种的生物，由于长期生存在相同的生活型：不同种的生物，由于长期生存在相同的

自然生态条件下和人为培育条件下，发生趋同适自然生态条件下和人为培育条件下，发生趋同适应，并经过自然选择和人工选择而形成的具有类应，并经过自然选择和人工选择而形成的具有类似的形态、生理、生态特性的物种类群。似的形态、生理、生态特性的物种类群。

生态型：同种生物的不同个体，由于长期生存在生态型：同种生物的不同个体，由于长期生存在不同的自然生态条件下和人为培育条件下，发生不同的自然生态条件下和人为培育条件下，发生趋异适应，并经过自然选择和人工选择分化形成趋异适应，并经过自然选择和人工选择分化形成不同不同的形态、生理、生态特性的物种类群。的形态、生理、生态特性的物种类群。

生活型类型生活型类型（（ Raunkiaer Raunkiaer 生活型系统）生活型系统） 植物的生活型类型（植物的生活型类型（ Raunkiaer Raunkiaer 生活型系统）生活型系统）

高位芽植物高位芽植物：：休眠芽位于距地面休眠芽位于距地面 25cm25cm 以上。又分为以上。又分为大高位芽大高位芽 (>30m)(>30m) 、中高位芽、中高位芽 (8-30m)(8-30m) 、小高位芽、小高位芽 (2-(2-8m)8m) 和矮高位芽和矮高位芽 (25cm-2m)4(25cm-2m)4 个亚类。个亚类。

地上芽植物地上芽植物：：更新芽位于土壤表面之上，更新芽位于土壤表面之上， 25cm25cm 之下，之下，多为灌木、半灌木或草本植物。多为灌木、半灌木或草本植物。

地面芽植物地面芽植物：：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。年生草本植物。

隐芽植物隐芽植物：：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

一年生植物一年生植物：：以种子越冬。以种子越冬。

Raunkiaer 生活型图解

生活型谱：群落内每类生活型的种数占总种数的百分比排列成一个系列。

在一个植物生活型谱中，高位芽植物所占的比例越大，说明群落所处的气候条件越温和；相反，如果地面芽和地上芽植物占有优势，则说明群落所处的环境条件比较寒冷。荒漠群落则以一年生植物为主要成分。

生活型谱

生长型生长型 生长型生长型（（ growth formgrowth form ）：）：

是植物在生长季节枝叶在空间的配置情况，它与生活型有联是植物在生长季节枝叶在空间的配置情况，它与生活型有联系，但二者是不同的。系，但二者是不同的。

区别：区别： 生长型：生长型：反映了种类在空间资源和光能资源利用上的差异。反映了种类在空间资源和光能资源利用上的差异。

生长型与群落环境密切相关。如：阔叶乔木、针叶乔木等。生长型与群落环境密切相关。如：阔叶乔木、针叶乔木等。 生活型：生活型：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式。是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式。

同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。如：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、相同或相似。如：高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、一年生植物。隐芽植物、一年生植物。

联系：联系： 生长型可以反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具生长型可以反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具

有相似的生长型，是趋同适应的结果。有相似的生长型，是趋同适应的结果。 生活型是对相同环境条件进行趋同适应的结果。生活型是对相同环境条件进行趋同适应的结果。

陆生植物生长型的级别陆生植物生长型的级别ⅠⅠ ⅠⅠ级，阔叶乔木，级，阔叶乔木，主干上部分枝多，枝叶主干上部分枝多，枝叶开散开散，树冠呈，树冠呈扇状扇状，占，占

较大较大的空间，的空间，大部分大部分叶片可获得充足的阳光；叶片可获得充足的阳光； ⅡⅡ级，阔叶乔木，级，阔叶乔木，主干上部分枝多，枝叶主干上部分枝多，枝叶较集中较集中，树冠呈，树冠呈圆形或圆形或椭圆形椭圆形，占空间，占空间小于上一级小于上一级，，上部上部叶片可获得充足的阳光；叶片可获得充足的阳光；

ⅢⅢ级，针叶乔木，级，针叶乔木，枝叶枝叶开散开散，，透光性透光性好好，针叶，针叶可获得充足的阳光；可获得充足的阳光； ⅣⅣ 级，针叶乔木，级，针叶乔木，枝叶枝叶紧密紧密，树冠呈，树冠呈密塔形，透光性密塔形，透光性差差，仅外，仅外

围针叶围针叶可获得充足的阳光；可获得充足的阳光； ⅤⅤ级，阔叶灌木，级，阔叶灌木，枝叶枝叶开散开散，，透光性透光性好好；； ⅥⅥ 级，阔叶灌木，级，阔叶灌木，丛生丛生，枝叶，枝叶密集；密集； ⅦⅦ 级，针叶灌木级，针叶灌木；； ⅧⅧ 级，草本植物，级，草本植物，单株生长单株生长；； ⅨⅨ 级，草本植物，级，草本植物，丛生丛生。。

陆生植物生长型的级别陆生植物生长型的级别ⅡⅡ 陆生植物可分为以下陆生植物可分为以下 55 种主要生长型：种主要生长型：

树木树木：在都是高达：在都是高达 3m3m 以上的高大木本植物。以上的高大木本植物。 藤本植物藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。：木本攀缘植物或藤本植物。 灌木灌木：是较小的木本植物，通常高不及：是较小的木本植物，通常高不及 3m3m 。。 附生植物附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。：地上部分完全依附在其他植物体上。 草本植物草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。阔叶草本植物。

藻菌植物藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。：包括地衣、苔藓等低等植物。 生长型的级数本身可以作为数据用以分析群落生态关系。生长型的级数本身可以作为数据用以分析群落生态关系。

实践中，根据研究目的和群落类型的不同，生长型级还实践中，根据研究目的和群落类型的不同，生长型级还可以细分。可以细分。

生态等值种（ ecological equivalents ）：由于趋同进化而 具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。

2.2. 层片层片 层片的概念层片的概念

是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。一定小环境的种类组合。

分三级：第一级层片是同种的个体组合；分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片第二级层片是同一生活型的不同植物的组合是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同；第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合。生活型不同种类植物的组合。

层片和层的区别层片和层的区别 层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片。层片层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片。层片

是以同一个生活型的植物种所组成。它可能比层的范是以同一个生活型的植物种所组成。它可能比层的范围还要广，因为同一个生活型的植物围还要广，因为同一个生活型的植物 ((例如，高位芽例如，高位芽植物植物 ))可能组成若干个层；也可能比层的范围要窄一可能组成若干个层；也可能比层的范围要窄一些，因为一个层次可以由若干生活型的植物所组成，些，因为一个层次可以由若干生活型的植物所组成，例如由矮高位芽植物和地上芽植物组成同一层。例如由矮高位芽植物和地上芽植物组成同一层。

层片层片 层片的特征层片的特征

属同一层片的植物是同一个生活型类别；属同一层片的植物是同一个生活型类别；每一个层片的群落中都具有一定的小环境，不每一个层片的群落中都具有一定的小环境，不

同层片小环境相互作用构成群落环境；同层片小环境相互作用构成群落环境；每一层片在群落中都占据一定的空间和时间，每一层片在群落中都占据一定的空间和时间，层片的时空变化形成植物群落不同的结构特征。层片的时空变化形成植物群落不同的结构特征。

8.3.2 8.3.2 群落的垂直结构群落的垂直结构 草被层草被层：指地面上：指地面上 11米以下的草米以下的草本植物区，在这一层中，昆虫、本植物区，在这一层中，昆虫、蜘蛛、蛇及各种小型鸟和兽较多。蜘蛛、蛇及各种小型鸟和兽较多。

灌木层灌木层：一般指：一般指 11 －－ 55米高的灌米高的灌木丛区，动物有树栖兽类以及各木丛区，动物有树栖兽类以及各种鸟类。所谓灌木是指无明显主种鸟类。所谓灌木是指无明显主干的木本植物。植株一般矮小，干的木本植物。植株一般矮小，近地面处枝干丛生，均为多年生。近地面处枝干丛生，均为多年生。

乔木层乔木层：一般指：一般指 55米以上的乔木米以上的乔木区，这一层动物种类丰富，有各区，这一层动物种类丰富，有各种昆虫、鸟类。所谓乔木是指主种昆虫、鸟类。所谓乔木是指主干明显而直立，分枝繁盛的木本干明显而直立，分枝繁盛的木本植物。植株一般高大，分枝在距植物。植株一般高大，分枝在距地面较高处形成树冠。如松、杉、地面较高处形成树冠。如松、杉、柏等。柏等。

林冠层林冠层：乔木顶部繁茂枝叶形成：乔木顶部繁茂枝叶形成的冠状层次。的冠状层次。

A

B

C

D

A 草被层； B 灌木层； C乔木层； D 林冠层

8.3.2 8.3.2 群落的垂直结构群落的垂直结构 群落的分层现象群落的分层现象

群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。通常，最高的乔木层因光的生长型和生活型所决定。通常，最高的乔木层因光照强，大多为阳性或耐阴性较弱的种类，由于树冠遮照强，大多为阳性或耐阴性较弱的种类，由于树冠遮住了阳光的直射，形成林内小气候条件。由上向下，住了阳光的直射，形成林内小气候条件。由上向下，光照逐渐减弱，生长的植物由高变矮，从喜阳到耐阴，光照逐渐减弱，生长的植物由高变矮，从喜阳到耐阴，底层的光照最弱，一般生长着最耐阴喜湿的草本植物。底层的光照最弱，一般生长着最耐阴喜湿的草本植物。这些植物之间相互影响、相互制约，关系复杂。这些植物之间相互影响、相互制约，关系复杂。

植物群落的地下成层性植物群落的地下成层性：由不同植物的根系在土壤中：由不同植物的根系在土壤中达到不同的深度而形成。达到不同的深度而形成。

8.3.2 8.3.2 群落的垂直结构群落的垂直结构 群落中动物的分层现象群落中动物的分层现象

动物的分层主要与食物有关，其次与不同层次动物的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。的微气候条件有关。

水生群落的分层现象水生群落的分层现象 与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。如浮与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。如浮游动物趋弱光性影响其活动特征。游动物趋弱光性影响其活动特征。

栎林中鸟类在不同层次中的相对密度

湖泊的分层现象

夏天湖泊分为表水层、斜温层、静水层和底泥层 4层。表水层是浮游生物活动的主要场所，动植物残体的腐败和分解过程主要在底泥层中进行。

8.3.3 8.3.3 群落的水平结构群落的水平结构 群落的水平结构群落的水平结构：指群落的配置状况和水平格局，：指群落的配置状况和水平格局，

即群落的二维结构。即群落的二维结构。 镶嵌性镶嵌性：二层片在二维空间中的不均匀配置，使：二层片在二维空间中的不均匀配置，使

群落在外形上表现出斑块相间。其主要决定因素群落在外形上表现出斑块相间。其主要决定因素有：有： 气候影响：微气候、径流气候影响：微气候、径流 土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点 植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点 动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏践踏、、挖洞挖洞

群落结构理论的实际意义群落结构理论的实际意义 利用水平结构和垂直结构原理，结合物种的生物学特性利用水平结构和垂直结构原理，结合物种的生物学特性进行进行农林配置农林配置的工作很多。的工作很多。 例如例如海南热带植物园海南热带植物园，在咖啡可可地里配置成三层结构，在咖啡可可地里配置成三层结构

的植物群落，其结构是上层以爪哇木棉为荫蔽树层，保的植物群落，其结构是上层以爪哇木棉为荫蔽树层，保证了咖啡和可可的良好生活环境，同时在咖啡行间又种证了咖啡和可可的良好生活环境，同时在咖啡行间又种了益智、砂仁，充分利用了空间、时间和生物因素，调了益智、砂仁，充分利用了空间、时间和生物因素，调节了植物群落内部的环境，大大增加了单位面积的收获节了植物群落内部的环境，大大增加了单位面积的收获量，除了咖啡收入外，还可收到相当数设的益智和砂仁，量，除了咖啡收入外，还可收到相当数设的益智和砂仁，为医药上解决了不少问题；为医药上解决了不少问题；

云南热带作物研究院试验成功人工配置三叶橡胶林下种云南热带作物研究院试验成功人工配置三叶橡胶林下种茶叶，保证了林地的稳定经济收入；茶叶，保证了林地的稳定经济收入；

福建龙岩市郊有烟草、芋头、豇豆套种。福建龙岩市郊有烟草、芋头、豇豆套种。

8.3.48.3.4 群落的时间结构群落的时间结构 群落的外貌：群落的外貌：是区分不同植被类型的主要标志，是区分不同植被类型的主要标志，如森林、草原和荒漠。其决定于群落优势的生活如森林、草原和荒漠。其决定于群落优势的生活型和层片结构。型和层片结构。

季相季相：群落外貌随时间发生周期性变化，随着气：群落外貌随时间发生周期性变化，随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。候季节性交替，群落呈现不同的外貌。 植物群落的季相植物群落的季相 动物的季节性变化动物的季节性变化

8.3.5 8.3.5 群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应 群落交错区群落交错区（（ ecotoneecotone ）） (( 生态交错区或生态过渡带生态交错区或生态过渡带 )) ：两：两

个或多个群落之间的过渡地带。个或多个群落之间的过渡地带。 边缘效应边缘效应 (edge effect)(edge effect) ：群落交错区的生物种类和种群密：群落交错区的生物种类和种群密

度增加的现象称边缘交应。度增加的现象称边缘交应。 边缘效应产生的原因：边缘效应产生的原因：

在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种；以及交错区的特有种；群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。

边缘效应原理的实践意义：边缘效应原理的实践意义： 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。积，提高野生动物的产量。

不同群落组合对营巢鸟的边缘效应

8.4 8.4 群落组织群落组织————影响群落结构因素影响群落结构因素

8.4.18.4.1 生物因素生物因素 8.4.28.4.2干扰对群落结构的影响干扰对群落结构的影响 8.4.38.4.3 空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构 8.4.48.4.4岛屿与群落结构岛屿与群落结构 8.4.58.4.5 一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型 8.4.68.4.6平衡说和非平衡说平衡说和非平衡说

生物因素－竞争生物因素－竞争 竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响

资源利用 → 生态位资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生态重叠 → 竞争 → 生态位分化 → 共存位分化 → 共存

竞争 →排斥 竞争 →排斥 竞争在形成群落结构上竞争在形成群落结构上

的作用可通过在自然群的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反验，观察其它物种的反应。应。

A

B

资源1的供应率 B胜

A胜

B胜

A 、 B 共存

资源 2 的供应率

A胜

AB 不能共存

食果鸠鸽个体大小与被食果实大小的关系 Hutchinson“ 为何有

这么多动物？”：共存物种常以一个“标准量”分开。

标准量：体长比为1.3 ；体重比为1.32=2 。“同一营养级但不同生态位的两个共存物种之间必须的差别的指标。”

Geospiza fortis 嘴宽度与种子硬度的关系

Galapagos 几种雀类大小与种子 ( 食物 ) 大小的关系

竞争导致鸟类生态位的分离（ Warbler feeding zone ）

海角鸣鸟 黑鸣鸟黑喉鸣鸟

白胸鸣鸟 桃金娘鸣鸟

又名黑斑森莺

生物因素－捕食捕食对群落结构的影响

泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低

特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。

生物因素－捕食关键种： 生物群落中，处于较高

营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。