第四章 酶 enzyme
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• 比希纳( Buchner) 兄弟发现磨碎的酵母细菌或无
细胞酵母抽提液也能和酵母细菌一样,将糖转变
成酒精和二氧化碳,这样才把争论统一起来。
• 当时认为引起发酵的是酵母细胞中一种叫 酵素的
物质,现在称为酶( Enzyme) 。
酶的发现
Sumner 对酵素的发现有重大贡献
温度
时间
进行酶反应的试管
Sumner
Urease crystal(1926) Dis
cove
ring
En
zym
e (
19
91
) p
.82
第一节 酶学概论
一、 酶的概念及其作用特点
• 酶是生物体活细胞产生的具有特殊催化活性和特定空间
构象的生物大分子,包括蛋白质及核酸。
• 酶是一类具有高效率、高度专一性、活性可调节的生物
催化剂。
1 、酶可降低所催化反应的活化能
S
P
ES
EST
EP
ST
反应进行方向
反应能量变化
无酶时所需能
量
有酶时所需能量较
低
T = Transition stateAdapted from Alberts et al (2002) Molecular Biology of the Cell (4e) p.166
① 催化效率高,用量少 (细胞中含量低 ) 。
② 加快反应速度但不改变化学反应平衡点( 不改变平衡常数)。
③ 降低反应活化能。
活化能:在一定的温度下, 1mol 分子全部进入其活化态所需要的自由能。
④ 反应前后自身结构不变。
2 、酶与非生物催化剂的共性:
1
双氧水裂解 FeCl3
Hemoglobin
Catalase
反应速率
1,000,000,000
1,000,000
1,000
2 H2O2 2 H2O + O2
P
ES
Juang RH (2004) BCbasics
( 1 )、 催化效率更高(高效性) 酶催化反应速度是相应的无催化反应的 108-1020 倍,并且
高出非酶催化反应速度至少几个数量级。
3、 酶催化反应的特点
( 2 )专一性高 酶对反应的底物和产物都有极高的专一性,
几 乎没有副反应发生。( 3 )反应条件温和(易失活) 常温、常压,中性 pH 环境。
( 4 ) 活性可调节
别构调节、酶的共价修饰、酶的合成、活化与降解等。
( 5 )酶的催化活性需要辅酶、辅基、金属离子
酶活性可调节控制
Alb
ert
s e
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00
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Mo
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Bio
log
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e C
ell
(4e
) p
.17
2A B C
X
Y
Z
上游反应物
下游生成物
+
-
(一)酶的化学本质
绝大多数酶是蛋白质
证据
( 1 )酸水解的产物是氨基酸,能被蛋白酶水解失活;
( 2 )具有蛋白质的一切共性,凡是能使蛋白质变性的因
素都能使酶变性;(具有蛋白质的颜色反应)。
少数酶是 RNA (核酶)
二、 酶的化学本质及其组成
酶是一类具有催化功能的蛋白质。酶的分类:单纯酶类 (simple enzyme) :仅由蛋白质组成。 脲酶、溶菌酶、淀粉酶、 脂肪酶、核糖核酸酶等复(缀)合酶类 (conjugated enzyme):
复合酶 = 蛋白质 + 非蛋白质成分 全酶 = 酶蛋白(脱辅酶) + 辅酶 ( 酶因子 ) : 超氧化物歧化酶 (Cu2+ 、 Zn2+ )、 乳酸脱氢酶( NAD+ )
(二) 酶的化学组成
酶的辅助因子主要有金属离子和有机化合物
金 属 离 子 : Fe2+ 、 Fe3+ 、 Zn2+ 、 Cu+ 、 Cu2+ 、
Mn2+ 、、 Mn3+ 、 Mg2+ 、 K+ 、 Na+ 、 Mo6+ 、 Co2+ 等。
有机化合物 : NAD , NADP , FAD ,生物素,卟啉等
辅酶 (coenzyme) :与酶蛋白结合较松,可透析除去。
辅基 (prosthetic group) :与酶蛋白结合较紧。
Apo-enzyme
Apo-enzyme 辅辅
Prosthetic group
Coenzyme
酶蛋白决定酶专一性,辅助因子决定酶促反应的类型和反应的性质。
NADHbindingdomain
Substratebindingdomain
NADH
Gly-3-P
Kleinsmith & Kish (1995) Principles of Cell and Molecular Biology (2e) p.25
许多酶要加上辅酶(辅基)才有活性
Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase
1 、单体酶 : 由一条多肽链组成 . 分子量较小 .
2 、寡聚酶 : 由几个甚至十几个亚基组成 , 亚基可相同
也可不同 , 亚基间不以共价键相连 . 分子量较大 .
3 、多酶体系 : 由几种酶彼此嵌合形成的复合体 , 催化
一系列反应连续进行 . 这类酶复合体分子量很高 , 一
般在几百万以上。如 , 丙酮酸脱氢酶复合体 ( 三种酶 ,
四种辅酶 ); 脂肪酸合成酶复合体 ( 六种酶 , 多种辅酶 )
三、酶的类型
1. 依据底物来命名(绝大多数酶):
蛋白酶、淀粉酶、脲酶
2. 依据催化反应的性质命名:
水解酶、转氨酶、 DNA 聚合酶
3. 结合上述两个原则命名:
琥珀酸脱氢酶。
4. 有时加上 酶的来源
胃蛋白酶、牛胰凝乳蛋白酶
一、酶的命名习惯命名
酶的习惯命名法不够系统,不够准确,难免会出现一酶多名或一名多酶的现象。为此 1961 年国际酶学委员会( Enzyme Commission , EC )提出了系统命名法。
系统名应包括 底物名称 , 反应性质以及反应名称 , 最后加“酶”字。若作用的底物有两种 , 则须同时列出 , 并用 ":" 将其隔开 ; 若作用物之一为 水 , 则可略去 . 底物的名称必须确切 ,L,D型及 α,β型均应列出 .
一、酶的命名系统命名
根据酶所催化反应的性质,由酶学委员会规定,将酶分为六大类:
1 、氧化还原酶类 :A.2H + B=A + B.2H
2 、移换酶类 : A.X + B=A + B.X
3 、水解酶类 : A-B + H2O=A.H + B.OH
4 、裂合酶类 : A-B=A + B
5 、异构酶类 : A=B
6 、合成酶类 : A + B + ATP=A-B + ADP + Pi
二、酶的国际系统分类法及编号( EC编号)
1.氧化还原酶类:催化氧化还原反应 通式: AH2+B→BH2+A
其中: A 为质子供体, B 为质子受体 如:乳酸脱氢酶催化的反应: 乳酸+ NAD+→丙酮酸+ NADH2
2.转移酶类:催化底物之间基团的转移反应 .
通式: AR+B→BR+A
其中: R 为转移基团, R 不为 2H
如:己糖激酶、转氨酶、脂酰转移酶、糖基转移酶等
3.水解酶类:催化底物的水解反应 通式: AB+H2O→AH+BOH
如:淀粉酶,脂肪酶,蛋白质酶等
4.裂合酶类:催化底物裂解或缩合反应(可逆), 通式: AB→A+B
如:醛缩酶,水合酶,脱氨酶等。
6. 合成酶类:也称连接酶类,催化两种或两种以上化合物合成一种化合物的反应。反应需吸收能量,通常与 ATP的分解相偶连, ATP分解产生能量用于合成反应。
通式: A+B+ATP→AB+ADP+Pi
或 A+B→AB+AMP+PPi
如:乙酰辅酶 A 羧化酶催化的反应:
CH3COC0A+CO2+ATP→HOOCCH2COC0A
+AMP+PPi国际分类的盲区:忽略了酶的物种差异和组织差异
根据上述酶的系统分类方法,国际酶学委员会还对每个酶做了统一编号,一个酶只有一个编号,因此不会混淆。
酶的系统编号由“ EC” 加四个阿拉伯数字组成,每个数字之间以“ .” 隔开。
二、酶的国际系统分类法及编号( EC编号)酶的系统编号
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