a hallÁs Élettana · dobüreg izmai: • dobhártyafeszítő izom - m.tensor thympani:...

2019. 04. 17.

1

A HALLÁS ÉLETTANA

Dr. Kékesi Gabriella

SZTE ÁOK Élettani Intézet

74. Hallás: a külső-, közép és belsőfül működése. Hallásvizsgálatok. Hallópálya

Ismertesse az alábbi fogalmakat: alaphang, zenei hang, zaj, hangfrekvencia ésintenzitás (decibelskála), hang hullámtermészete. Ismertesse a külsőfül és a középfül fiziológiai szerepét, értelmezze az akusztikusimpedanciaillesztés fogalmát. Különítse el a légvezetéses és a csontvezetéses hallást. Ismertesse a középfülizmokat és szerepüket (védekező reflexek). Ismertesse a vezetéses és percepciós halláskárosodások közötti különbségeket éssorolja fel az ezek vizsgálatára használatos teszteket .A cochlea fizikai tulajdonságai alapján magyarázza el a cochleában zajló passzívfrekvencia analízist (Békésy helyteóriája). Mutassa be a Corti-féle szerv neuronális elemeit. Ismertesse a külső és a belsőszőrsejtek működését. Magyarázza el, hogy a membrana basilaris deformációja miként alakul át a nervuscochlearison regisztrálható akciós potenciállá. Ismertesse a hallópályát. Magyarázza el, hogyan működik a frekvenciakód, a populációs kód és a binauralishallás.

Normálértékek: emberi hallás frekvenciatartománya: 20-20000 Hz; emberi hallásintenzitás tartománya: 0-120 dB; referencia hangnyomásszint: 20 µPa; emberihallásküszöb: 0 dB; beszédhang frekvenciatartománya: 250-4000 Hz; fonskálareferenciafrekvenciája: 1000 Hz.

2019. 04. 17.

2

I. Akusztikai alapfogalmak

II. A fül: külső fül, középfül, belső fül

III. Cochlea (csiga)

IV. Corti-féle szerv

V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya

VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok

Hang: longitudinális rezgés, a közeg ritkulása és sűrűsödése

2019. 04. 17.

3

• Nyomáskülönbség – minimum és maximum – amplitúdó (időfüggvénye tiszta hang esetén sinus görbe) ~ hang intenzitása

• Frekvencia: periódusok száma 1s alatt (Hz) ~ hang magassága

• Akusztikus impedancia – hangrezgések alkalmával a sűrűségváltozások a rezgő közeg részecskéinek elmozdulásával jönnek létre = közeg ellenállása a hang terjedésével szemben

Hanghullám jellemzői

• Tiszta hang:

– A hangforrás rezgése szinuszos

– Egy adott frekvencia jellemzi

– Pl. hangvilla (A hang: 440 Hz)

• Zenei hang (összetett) – hangszín meghatározása

– Alaphang + felhangok, ahol a felhangok frekvenciája az alaphang frekvenciájának egész számú többszöröse

– Nem feltétlen szinuszos, de PERIODIKUS

• Zaj, zörej:

– szabálytalan, nem szinuszos és nem periodikus rezgésű hullámok

– több eltérő frekvenciájú és intenzitású jel zavaró összessége

– színes zajok

oboa

fuvola

hegedű

tiszta hang

2019. 04. 17.

4

• Hang intenzitás referenciaintenzitásra (20 µPa) vonatkoztatva logaritmikus skálán fejezzük ki – Alexander Graham BELL

dB SPL=20 log P/20µPa

• Egysége: dB (decibel)

• 0 dB: a keresett intenzitáshoz tartozó nyomás 20 µPa

• 2000 Hz körül a hallásküszöb 0 dB

Alexander Graham Bell

A különböző hangforrásokkal keltett hangok hangnyomásszintje

Hangforrás Hangnyomásszint dB SPL

20 μ Pa-ra vonatkoztatott hangnyomás

Referenciaszint 0 1

Vidéki csend 20 10

Suttogó beszéd 40 100

Átlagos beszéd 60 1000

Utcai zaj (nagy forgalmú város)

80 10 000

Ipari zaj 100 100 000

Mennydörgés, lövés 120 1 000 000

2019. 04. 17.

5

• Hallástartomány: 20-20 000 Hz (0-120 dB)

• Beszédtartomány: 250 – 4 000 Hz (30-65 dB)

• Hallásküszöb: 2000 Hz-en 20 µPa (0 dB)

• Infrahang: 20 Hz alatt (elefánt, bagoly)

• Ultrahang: 20 000 Hz felett (denevér, delfin)

Az emberi hallás frekvenciatartománya

Az orvosi élettan tankönyveAttila, Fonyó (1999) Medicina Könyvkiadó Zrt.

Emberibeszéd

dB-skála: hangnyomásszint

Hangosság (phon-skála)←hanghullám amplitúdója← hanghullám frekvenciája

Phon-görbék. A görbék az azonos hangosságúnak érzékelt helyeket mutatják. A szaggatott vonal a hallásküszöb. Középen vannak feltüntetve a phon-értékek.

x

Hz

dB

A Weber-Fechner-féle „törvény” azt tételezi fel, hogy a hangosság a hangintenzitás logaritmusos függvénye, tehát a decibelben mért hangnyomásszint egy adott frekvencián (1000 Hz) azonos az érzékelt hangosságszinttel, mértékegysége a phon.

2019. 04. 17.

6

I. Akusztikai alapfogalmak

II. A fül: külső fül, középfül, belső fül

III. Cochlea (csiga)

IV. Corti-féle szerv

V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya

VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok

Külső fül

Fülkagyló - auricula

• Vázát rugalmas porc alkotja

• Bőrrel fedett

• Többszörösen görbült

• Csökevényes izomzat

Dobhártya – membrana tympany

Feladata:

• összegyűjti a hangot

• elősegíti a hang lokalizációját

• rezonátor: a dobhártyához érkező

rezgéseknek néhány dB-lel megnő a

hangnyomásszintje

Külső hallójárat

• Részben porcos, részben csontos falú , S alakban görbült járat

• Speciális mirigyei termelik a fülzsírt. A dobhártyával hegyesszöget zár be.

• Rezonátor funkció

2019. 04. 17.

7

Középfül

Dobüreg – cavum thympani

• Légtartalmú üreg

• Elülső faláról indul a fülkürt -Eustach-kürt

• Dobüreget a garat felső részével köti össze

• Biztosítja a dobüreg szellőzését, nyomáskiegyenlítés

• Medialis falán található a kerek ablak és az ovális ablak

• Ovális ablakban a kengyel talpa tapad, a kerek ablakot a másodlagos dobhártya zárja le

Hallócsontok:

• kalapács- malleus

• üllő -incus

• kengyel –stapes

Dobüreg izmai:

• Dobhártyafeszítő izom - m.tensor thympani: kalapácson rögzül, a dobhártya feszességét szabályozza

• Kengyelizom - m.stapedius: a kengyel talpát emeli ki az ovális ablakból, kivédi a túl erős rezgések belsőfülre terjedését

Tympanikus reflex

Erős hangra a középfül izmai reflexesen összehúzódnak, így védik a belső

fület (pl. hangos koncert, disco…)

• bilaterális reflex

• egy fül felől is kiváltható

• alacsony frekvenciájú, mély hangoktól védi a fület

• egyszeri , nagy intenzitású hangtól (mennydörgés, puskalövés) a hosszú latencia idő

(40 ms) miatt nem véd

2019. 04. 17.

8

Otoszkóp – dobhártya vizsgálata

Normál dobhártya Akut otitis media

Tympanometria

• A hallójáratot lezárjuk az eszközzel, és a belső nyomást emeljük, majd csökkentjük. A

dobhártya rugalmasságát (ami az acusticus impedancia reciprok értéke)

hanggenerátor (normálisan 226 Hz) és mikrofon segítségével mérjük.

• Vízszintes érték - középfüli nyomás (a rugalmasság ennél a nyomásértéknél a

legmagasabb)

• A csúcs magassága - dobhártya mozgékonyság

Amikor a középfülben folyadék

van, és a dobhártya nem mozog

subatmosphericus középfüli

nyomásra és az Eustach-kürt

működészavarára utal

2019. 04. 17.

9

HallócsontocskákFeladatuk: Impedancia illesztés

• Dobhártya felülete : kengyel talp felülete = 17 : 1

• A hallócsontok 1.3 szeres áttételt képeznek (emelőként működnek) 22x nagyobb nyomáshullám keletkezik csökken a visszaverődés a levegő és a folyadék határán

Károsodás: vezetéses típusú halláscsökkenés

Otosclerosis:

kóros csontos gócok a belső fülben, kengyel rögzülése, tinnitus és fokozatos hallásromlás, siketség

Ludwig van Beethoven

2019. 04. 17.

10

Az orvosi élettan tankönyveFonyó Attila (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.

I. Akusztikai alapfogalmak

II. A fül: külső fül, középfül, belső fül

III. Cochlea (csiga)

IV. Corti-féle szerv

V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya

VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok

2019. 04. 17.

11

Belső fül

• Csontos labirintus

• Funkcionálisan két része: hallás- és egyensúlyozás szerve

– Cochlea

– Vestibuláris szerv (vestibulum és félkörös ívjáratok)

• Beidegzés: VIII. (N. vestibulocochlearis) agyideg

• Hártyás labirintus (perilympha)

• Feladata: – Frekvenciaanalízis: hangrezgések felbontása összetevőikre

– Mechanoelektromos transzdukció

Légvezetés: külső fül középfül hallócsontocskáin keresztül belső fül

Csontvezetés: koponya csontokon keresztül belső fül (középfül megkerülésével)

Hallászavarok

vezetéses (otogén) halláscsökkenés:

légvezetés akadályozott, hanghullámok nem jutnak el

a receptor sejtekhez

percepciós (neurogén) hallászavar:

receptorok, hallópálya, hallókéreg léziójával

kapcsolatos

2019. 04. 17.

12

Hangvilla vizsgálatokWeber próba:

Vezetéses vs percepciós zavar

Fiziológiásan: mindkét fülben egyformán hallható

Vezetéses hallászavarnál (pl. középfül gyulladás): a kóros oldalon hangosabban érzékeli

oka: rossz légvezetés miatt kevesebb hang jut a belső fülbe fül alacsonyabb zajszinthez adaptálódik, receptorok szenzitívebbek lesznek

Percepciós nagyothallásnál: az ép fülben hallja erősebben

Rinné próba:

• Vezetéses hallászavar esetén ugyanazon fül lég-, és csontvezetését vizsgálja

• Fiziológiásan: a légvezetés jobb, mint a csontvezetés a hangot újra hallja (Rinné +)

• Vezetéses halláscsökkenésnél Rinné –

• Percepciós károsodásnál Rinné +

Martin Schwander et al. J Cell Biol 2010;190:9-20

© 2010 Schwander et al.

2019. 04. 17.

13

• Tengelye körül 2.5x csavar

• Kengyel talpa – foramen ovale

• Részei:

– Scala vestibuli - perilympha

– Reissner-membrán

– Scala media: Corti-szerv - endolympha

– Membrana basilaris

– Scala tympani - perilympha

• Feladata: frekvenciaanalízis

Hosszmetszeti kép

Keresztmetszeti kép

Cochlea (csiga)

Az orvosi élettan tankönyveFonyó Attila (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.

36-8. ábra. A cochlea folyadékkompartmentjei

2019. 04. 17.

14

36-9. ábra. Nyomáshullám keletkezése a cochleában . G. von Békésy (1960): Experimentson Hearing. McGraw–Hill, New York alapján. Az ábra Békésy György eredeti vázlata alapján készült. Ezen az ábrán is a síkban kiterített cochlea hosszmetszetben látszik, azonban a ductus cochlearist egyetlen vonal jelképezi

Az orvosi élettan tankönyveAttila, Fonyó (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.

36-10. ábra. A membrana basilaris dimenziói és mechanikai tulajdonságai az emberi cochleában . E. R. Kandel, J. H. Schwarz, T. M. Jessel (1991): Principles of Neural Science. 3. kiadás, Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey, alapján. A bázison feszes és keskeny (kb. 100 μm) membrana basilaris nagy frekvenciával képes rezegni, a csúcson szélesebb (kb. 500 μm) és lazább szerkezetű, alacsony frekvenciával rezeg

2019. 04. 17.

15

36-1 1. ábra. A vándorló hullám a cochleában.

A) Az ábrát, amely a membrana basilariskilengéseit különböző időpontokban mutatja be, Békésy György eredeti ábrázolása alapján rajzoltuk (az egymást követő időpontokat 1-4-ig számmal jeleztük). A 200 Hz frekvenciájú rezgés az egymást követő időpontokban a membrana basilarisviszonylag nagy részét lengeti meg; a szaggatott vonal a maximális kilengések burkoló görbéje. Ez a görbe holttestből kivett emberi cochleán végzett mérés eredménye, élő cochleában a hangolás sokkal élesebb (l. a 36-12. ábrát). G. von Békésy, (1960): Experiments on Hearing. McGraw–Hill, New York alapján.

B) A vándorló hullám térbeni szemléltetése. G. Zweig (1976): The cochlear compromise. J. Acoust. Soc. Am. 22. alapján

Békésy Györgymagyar származású Nobel-díjas biofizikus

1961-ben orvosi Nobel-díjat kapott „a belső fül, a csiga ingerlésének fizikai mechanizmusával kapcsolatos fölfedezéseiért”.

1924-ben talált munkát a Postakísérleti Állomáson, az egyetlen jól felszerelt laboratóriumban dolgozott , ahol a távközléssel kapcsolatos kutatásokat végzett. Ez a kutatás keltette fel az érdeklődését a fül működésével kapcsolatban. Az 1930-as években a Magyar Rádió stúdióinak akusztikus tervezését is ő végezte el. Békésy megmutatta, hogy a belsőfülben, a csigában lévő alaphártya ugyanúgy feszítetlen, ahogyan a középfület határoló dobhártya az. Így a hangmagasság érzékelése nem történhet az alaphártya rezgésének rezonanciájával. Bebizonyította, hogy a csigában a hang érzékelésekor nem szabályos állóhullámok alakulnak ki, hanem egy - ma úgy mondanánk: nem lineáris - hullám halad végig, amelynek amplitúdója a frekvenciától függően a mintegy 30 mm hosszú járat más-más helyén éri el maximumát. Azt is megmutatta, hogy e hullám csak a gyújtó szerepét tölti be a hangérzetet közvetítő idegsejtek működésében, melyhez az energiát a csigában elektrokémiai források szolgáltatják. Az emberi hallószerv működésére vonatkozó kutatások jelentős részét, amelyekért végül is Nobel-díjat kapott, Magyarországon végezte az 1930-as években és az 1940-es évek első felében.

1899-1972

2019. 04. 17.

16

I. Akusztikai alapfogalmak

II. A fül: külső fül, középfül, belső fül

III. Cochlea (csiga)

IV. Corti-féle szerv

V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya

VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok

Corti-szerv

Szőrsejtek: Mechanikai változásokat érzékelő, magasan differenciált hámsejtek. Az érzékelt változást a hozzájuk csatlakozó afferens idegvégződésekhez közvetítik

2019. 04. 17.

17

36-13. ábra. A: A mechanoszenzitiv szőrsejt vázlata . B: A sztereociliumköteg vázlata a sztereociliumok összeköttetéseivel . J. Howard, W. M. Roberts és A. J. Hudspeth (1988): Annu. Rev. Biophys. Biophys. Chem. 17. Alapján. B: A sztereociliumok rögzítése. C: A mechanikus kitérítés hatása

Az orvosi élettan tankönyve, Fonyó Attila (2011), Medicina Könyvkiadó Zrt.

Fettiplace R and Hackney CM (2006) The sensory and motor roles of auditory hair cellsNat. Rev. Neuro. 7: 19–29 doi:10.1038/nrn1828

Cíliumaik depolarizáció hatására összehúzódnak és így közelebb húzzák a membranatectoriát a belső szőrsejtekhez (=erősítő funkció) PRESTIN Érzékenyek a nagy intenzitású hangokra (hosszabb időn keresztül hatva tönkremennek) Egyes gyógyszerek (pl. streptomicin) károsítják

Külső szőrsejtek

2019. 04. 17.

18

Otoakusztikus emisszió

• Hanginger - külső szőrsejtek

gyors kontrakciója – stapes felé

irányuló retrográd hullám –

hallócsontocskák – dobhártyán

regisztrálható nyomáshullám

• szuper érzékeny mikrofonok

detektálni tudják

• Újszülöttek hallásának objektív

vizsgálati módszere

(David Kemp)

A) Szőrsejt nyugalmi állapotban.

B) A szőrsejt depolarizációja a sztereociliumok kitérítésének hatására.

Az orvosi élettan tankönyveFonyó Attila (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.

Belső, szenzoros szőrsejtek

2019. 04. 17.

19

Tonotópia = „Hely elv”

A cochlea frekvenciaanalízisének alapja

Jelentése: a m. basilaris hosszában elhelyezkedő egyes szőrsejtek ingerülete más és más frekvenciájú hangrezgést jelez a KIR számára. Adott frekvenciára legérzékenyebb szőrsejtek adott helyen:– Bázis: magasabb hangok

– Helicotrema: mélyebb hangok

Alapja:

• Vándorló hullám keletkezése a m. basilarison

• Külső szőrsejtek erősítő funkciója

• Mechanikusan hangolt szőrsejtek (karakterisztikus frekvencia)

Hanginger érzékelése

• Hanghullám – dobhártya megrezegtetése - hallócsontocskák mozgásba jönnek (emelő funkció) – perilympha mozgása a belső fülben –nyomáskülönbség a scala tympani és vestibuli közt - membrana basilarismozgása (vándorhullám)– scala mediában az endolympha örvénylő mozgása – (külső szőrsejtek erősítő funkciója) - sztereociliumok mozgása és m. tectoriához érése - szőrsejtek mechanoszenzitív ioncsatornáinak nyitása/zárása – szőrsejtek aktivációja – mechanoelektromostranszdukció – akciós potenciál a n. cochlearisban

2019. 04. 17.

20

Nervus cochlearis

• akciós potenciálja

– 1 n. cochlearis afferens axon – 1 belső szőrsejt

– 1 szőrsejten több axon

– Transzmitter leadás – ggl. spirale

• Intenzitásanalízis a cochleában

– Frekvenciakód:

• Hangintenzitás növekedésével az akciós potenciál frekvenciája nő

– Populációkód:

• A hangintenzitás növekedésével a m. basilaris egyre nagyobb része tér ki –szomszédos afferensek is ingerületbe kerülnek

Cochlea efferens szabályozása

• lateralis olivocochlearis köteg – belső szőrsejtek transzmitter leadását csökkenti, ezáltal a cochlearisafferensek érzékenységét állítja

• medialis olivocochlearis köteg –ellenkező oldali cochleában gátolja a külső szőrsejtek erősítő funkcióját

Fáziscsatolás: a neuronok a stimulus fázisával szinkron módon tüzelnek, azaz az AP frekvencia maximum a hangnyomás változások maximumával esik egybe

2019. 04. 17.

21

36-12. ábra. A n. acusticus akciós potenciál frekvenciájának, valamint a membrana basilaris kitérésének frekvenciafüggése (hangolási görbe) Mössbauer spektroszkópiás mérés alapján. P. M. Sellick, et al. (1982): Measurement of basilar membranemotion in the guinea-pig using theMössbauer technique. J. Acoust. Soc. Am. 72. Alapján. Az ábra vízszintes tengelye a logaritmikus léptékben felvitt hangfrekvencia; a függőleges tengely az a minimális hangnyomásszint (dB SPL), amely a n. acusticuson az akciós potenciál frekvencia mérhető változását (szagatott vonal), ill. a membrana basilaris 0,35 nm-es kitérését (folytonos vonal) hozza létre.

Az orvosi élettan tankönyveAttila, Fonyó (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.

I. Akusztikai alapfogalmak

II. A fül: külső fül, középfül, belső fül

III. Cochlea (csiga)

IV. Corti-féle szerv

V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya

VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok

2019. 04. 17.

22

középagy

Nucleus cochlearisdorsalis et ventralis

Lemniscus lateralis

Colliculus inferior

Corpus trapezoideum

corpus geniculatum mediale

Primer hallókéreg (gyrus temporalis superior)

thalamus

híd

középagy

híd

agytörzs

Nucleus olivarissuperior

Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása

• Tonotópia minden szinten

• A cochleáris magokban még monoaurális ingerületet kapnak

• Felső olivakomplex már binaurálisbemenettel rendelkezik –hangforrás lokalizációja – időbeli és intenzitásbeli különbség detektálása

• Thalamus – szenzoros információk integrálása

Alacsonyfrekvencia

magasfrekvencia

(fissura mélyén)

Asszociációs kéreg (Br 22)

Primer hallókéreg (Br 41, 42)

Primer hallókéreg

Asszociációs kéreg

2019. 04. 17.

23

Doppler-effektus

• Amikor a megfigyelő és a hangforrás egymáshoz viszonyítva mozog, a megfigyelő a forrás rezgésszámától eltérő rezgésszámú hullámot észlel: közeledéskor magasabb, távolodáskor alacsonyabb (mélyebb hang).

Közkincs, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=131677

A hullámforrás balra mozog. A frekvencia nagyobb a bal oldalon, és alacsonyabb a jobb oldalon

I. Akusztikai alapfogalmak

II. A fül: külső fül, középfül, belső fül

III. Cochlea (csiga)

IV. Corti-féle szerv

V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya

VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok

2019. 04. 17.

24

Hallászavarok

vezetéses (otogén) halláscsökkenés:

légvezetés akadályozott, hanghullámok nem jutnak el

a receptor sejtekhez

percepciós (neurogén) hallászavar:

receptorok, hallópálya, hallókéreg léziójával

kapcsolatos

Audiogram

Audiológia: a hanginger által keltett ingerület és annak

idegrendszeri feldolgozásával foglalkozik

Audiometer: elektromos hanggenerátor, 60-20 000 Hz

Idős-kori percepciós halláskárosodás Légvezetéses halláskárosodás (középfül sclerosis)

2019. 04. 17.

25

BERA hallásvizsgálat

Brain stem Evoked Response Audiometry

A hallásküszöb objektív meghatározásához hang által (klikk, 10 dB) kiváltott

potenciálokat (1-10 ms) alkalmaznak

A csúcsok anatómiai eredete:

1. nervus cochlearis - I és II

2. Nucleus cochlearis - III

3. Felső oliva komplex - IV

4. Laterális lemniscus magok - V

5. Colliculus inferior – VI és VII