crescimento logistico

Crescimento logístico

Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Metas Descrever o crescimento exponencial e

logístico de populações e o conceito da capacidade de suporte em aula de modelo logístico e regulação de populações

Comparar os fatores dependentes e independentes de densidade que controlam populações e discutir como esses resultam na regulação populacional

Crescimento real

Os recursos são limitados

A taxa de natalidade muda

A taxa de mortalidade muda

Equação de crescimento logístico

G = rmax N (K-N/K)

G = Crescimento populacional por unidade de

rmax = a taxa máxima de crescimento

populacional por unidade de tempo

N = número de indivíduos

K = capacidade de suporte

Gráfico do crescimento logístico

0 5 10 15

Crescimento populacional

dn/dt = r0N(1 - N/K)

Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ]

A forma integrada

Zona de baixo ou nenhum crescimento

Zona de crescimento rápido

A equação diferencial

Exemplos de Crescimento Logístico Crescimento Logístico

O crescimento logístico é retardado por fatores que limitam as populações

K = Capacidade de suporte é o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar

Modelo de Crescimento Logístico

• Taxas de crescimento populacional diminuem quando a população aproxima a capacidade de suporte

Taxa de crescimento populacional

Taxa per capita de crescimento

Tamanho populacional

Ajuste para recursos limitados

Crescimento Logístico

• O crescimento logístico produz um curva de forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima K

Tamanh

pulacion

Tempo (t)

Como funciona o modelo de crescimento logístico? • When N is very small (imagine N is 1 and K is 1000)...

is close to 1, so population grows exponentially

Tamanh

pulacion

Tempo (t)

Como funciona o modelo de crescimento logístico?

• When N approaches K (imagine N is 500, 600, ...900 and K is 1000)...

Gets closer and closer to 0, so Crescimento

populacional slowly approaches 0

Tamanh

pulacion

Tempo (t)

Curva de crescimento logístico

O termo (K - N)/K lida com a

a estabilização

da curva

Como funciona o modelo de crescimento logístico?

• Quando N é igual a K (por exemplo N é 1000 e K é 1000)...

é igual a 0, e por isso o crescimento populacional é 0

Tamanh

pulacion

Tempo (t)

Curvas perfeitas não são comuns na natureza

As populações flutuam no tempo

1. Condições ambientais que mudam – clima

– predadores

– Doenças

2. Dinâmica intrínseco e dependência da densidade

A densidades baixas, a taxa de crescimento é alta, e uma população pequena cresce rapidamente.

A população supera a capacidade de suporte, e a população diminua.

Se o declínio da população sob o valor de K, a população continua flutuando.

Crescimento Populacional

Darwin reconheceu que os organismos podem reproduzir além dos recursos ambientais

Potencial biótico – a taxa pela qual a população de uma espécie aumentará quando não existem limites a sua taxa de crescimento

A taxa intrínseca de aumento é balanceada por fatores extrínsecos.

A pesar do potencial de aumento exponencial, a maioria das populações mantêm níveis relativamente estáveis – por que? – Esse paradoxo foi observado por Malthus e

Darwin

– Para limitar o crescimento populacional é necessário um declínio da taxa de natalidade, um aumento da taxa de mortalidade, ou ambos

Referencias Darwinianas

“O elefante é um das seres com a menor taxa de reprodução ….começa reproduzir aos 30 anos e continua até os 90 anos, criando 3 pares de proles nesse intervalo; assim, ao fim de 5 séculos teremos 50 mil elefantes que originaram do par inicial”

Darwin 1859, Capitulo 3

Populações podem crescer a taxas elevadas:

O exemplo de elefantes de Darwin: – Longevidade de 100 anos.

– Idade reprodutiva (30-90 anos)

– Seis filhotes produzidos.

– Entre 740-750 anos: 19 milhões de elefantes do par original.

Os limites do crescimento exponencial

– Cresceu exponencialmente por 60 anos depois proteção da caça

– Geralmente uma ocorrência não natural

Eventualmente aumento da população causou dano suficiente a vegetação do parque que provavelmente sua fonte de recursos sumirá

A população de elefantes do Parque Nacional de Kruger, África do Sul

1900 1920 1940 1960 1980

O exemplo de elefantes de Darwin

Porque mais indivíduos nascem que possivelmente sobrevivem, deve existir uma luta de existência, ou um indivíduo com outra da mesma espécie, ou com indivíduos de espécies distintas, ou com as condições físicas da vida. É a doutrina de Malthus aplicada com força máxima aos reinos inteiros das plantas e animais; porque nesse caso não existe um aumento artificial de alimento, e sem restrições prudenciais de casamento. A pesar de que algumas espécies podem atualmente estar expandindo, mais ou menos rapidamente em números, todas as espécies não podem porque não existe espaço suficiente na Terra. – Charles Darwin (1859)

Referencias Darwinianas

Populações tem a capacidade de aumentar rapidamente… até confrontadas por fatores extrínsecos

reindeer slide

Renas nas Ilhas de Pribalof no Mar de Bering

Limitações de Crescimento Exponencial

A taxa de crescimento populacional depende das condições ecológicas

Umidade %

a de C

O que aconteceu?

Conseqüências de Densidades Elevadas sobre o Crescimento Populacional

Densidades elevadas: – Resultam em menos alimento disponível para

os indivíduos e sua prole

– Aumento o stress social

– Promove a disseminação de doenças

– Atrai a atenção de predadores

Esses fatores atuam para frear e eventualmente parar o crescimento populacional.

Limites das taxas de crescimento

Nenhuma população pode crescer infinitamente.

Ainda os organismos que reproduzem lentamente, como elefantes, baleias, e antas, e o Homem, ultrapassaram o limite dos recursos disponíveis se reproduziram sem fim.

Fatores independentes da densidade

– Os fatores que limitam populações cujo intensidade não tem relação a densidade populacional

– Incluem eventos como estiagem, vulcões, e outros desastres naturais

Fatores Independentes da Densidade

Não relacionados ao tamanho populacional

Mais importantes: – tempo

– clima

Crescimento Exponencial

Resistência ambiental aplicada

abruptamente

Capacidade de suporte

Tamanh

pulacion

Em várias populações naturais, os fatores independentes da densidade limitam o tamanho populacional antes do que os fatores dependentes de densidade ficam importantes

Crescimento exponencial

Declínio abrupto

Fatores dependentes da densidade – Os fatores que limitam as populações cuja

intensidade aumento com o aumento do tamanho populacional

– Aumento da taxa da mortalidade ou diminuição da taxa de natalidade da população

Crescimento Real

Recursos são limitados

Taxa de natalidade muda

Taxa de mortalidade muda

O Crescimento Populacional se baseia em recursos disponíveis O crescimento exponencial é um aumento

rápido populacional devido a abundancia de recursos.

Crescimento e seus Limites

Muitas populações exibem o crescimento logístico

Tempo (anos) Tempo (dias) N

úmero

de ind

milhar

O modelo logístico

Regulação de Crescimento Populacional

Fatores dependentes da densidade

– É uma descrição da competição intra-específica

– Descreve o crescimento populacional como dependente da densidade

O nascimento de gêmeos aumenta quando a densidade populacional é baixa.

Fatores Dependentes da Densidade

Aumenta de força quando a densidade populacional aumenta Especialmente afeita organismos de vida longa incluem – predação – parasitismo – competição

Controles Dependentes da Densidade

A equação de crescimento logístico

com controles dependentes de

densidade

Os fatores limitantes se tornam mais

intensos ao aumentar o tamanho

populacional

Doenças, competição, parasitas,

efeitos tóxicos

Toda população pode crescer exponencialmente

O modelo de crescimento logístico: A realidade de um ambiente limitado

Os fatores limitantes podem restringir o crescimento populacional

• falta de alimento

• falta de espaço

• competição • doença

• parasitas

• predação

Crescimento logístico

O modelo logístico inclua o conceito da capacidade de suporte

O crescimento exponencial – Não pode ser sustentado muito tempo em

qualquer população

Um modelo mais real de populações – Limita o crescimento ao incorporar a

capacidade de suporte

Capacidade de suporte (K) – É o número de indivíduos na população que o

ambiente pode manter sem aumento ou redução bruto

– É o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar

– Geralmente precisa ser estimada

Crescimento Populacional – O crescimento populacional continua sem

limites? O número de recursos usualmente inibem as populações de crescer exponencialmente

Capacidade de suporte (K) = número máximo de indivíduos que um ambiente pode suportar

– A taxa de crescimento populacional = 0 quando a população alcança a capacidade de suporte

– Na capacidade de suporte as taxas de natalidade e mortalidade são iguais

Capacidade de Suporte Uma população crescerá até um ou vários

recursos limitantes ficam suficientes raros para inibir a reprodução de forma que a população não cresce mais.

O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presa, nutrientes ou outros fatores.

Eventualmente, cada população alcança sua capacidade de suporte, ou seja o número máximo de indivíduos que um ambiente particular pode suportar.

Tamanh

pulacion

Capacidade de suporte do ambiente (K)

Premissas do Modelo de Crescimento Logístico

• População fechada (nenhuma imigração, emigração)

• Nenhuma estrutura genética

• Nenhuma estrutura de idade ou tamanho

• Crescimento contínuo sem tempos de retorno

• Capacidade de suporte constante

• O crescimento populacional é controlado pela competição intra-específica

Tempo (t)

Não pode ultrapassar carrying capacity

Número de Gerações

Crescimento exponencial

O modelo de crescimento logístico inclua o conceito da capacidade de suporte

Crescimento exponencial Não pode continuar

por muito tempo em qualquer população

Um modelo mais real de populações Limita o crescimento

incorporando a capacidade de suporte

(K) É o tamanho

populacional máximo que o ambiente pode suportar

Capacidade de suporte As populações crescem até um ou vários recursos limitantes ficam raros suficientes para inibir a reprodução, freando o crescimento populacional.

O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presas, nutrientes ou outros fatores.

Eventualmente, cada população atinge sua capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que o ambiente pode suportar.

O modelo logístico explica a capacidade de suporte.

K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver.

N=O número de indivíduos na população num período de tempo

Rmax é a taxa máxima de crescimento populacional dN/dT=rmaxN(K-N)/K

Pergunta: Qual valor tem dN/dT quando N=K?

Qual o valor de dN/dT quando N=K?

Quando N=K, dN/dT=0

Também, quando N é pequeno,

dN/dT =aproximadamente rmax

quando N>K a população decai.

Crescimento Logístico Ao aumentar o tamanho populacional, a taxa de

reprodução diminua

Quando a população alcança a capacidade de suporte, o crescimento pára

S Tempo

de ind

uos Capacidade de suporte inicial

Capacidade de suporte nova

Capacidade de suporte é igual a mudança populacional

Tamanho populacional (N)

Negativa

Positiva

Máxima

a de c

Modelos de Crescimento Populacional

Seleção K – Populações em equilíbrio – Vivem em densidades próximas aos limites impostos

pelos recursos

Seleção r – Populações oportunistas – Vivem em ambientes onde existe pouca competição

Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento logístico

Colonização pelo Molusco Balanus balonoides na zona inter-mareia

Semanas Núm

Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico

Crescimento Populacional do Búfalo Africano, Syncerus caffer

Ao eliminar a doença rinder pest,da Seregetei, a população de búfalo cresceu

Eliminação de Rinder Pest

A população de búfalo se estabelece dentro de uma década

Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico

Fig. 52.13b

Tempo (dias)

de ind

O modelo logístico

– Descreve o crescimento de uma população ideal que se retarda pela influencia de fatores limitantes

dN/dt = rN(K-N/K) Ano N

úmero

Curva de crescimento logístico em forma de S

milhar

Quando o número de sementes plantadas aumenta O número de plantas reprodutivas cai

Sementes plantados por metro quadrado

Densidade de fêmeas

médio

Densidade (besouros/0,5 g de farinha)

A Equação Logística Em 1910, Raymond Pearl e L.J. Reed analisaram dados da população dos Estados Unidos desde 1790, e tentaram projetar o crescimento futuro da população.

Os dados do censo demonstrando um declínio da taxa exponencial de crescimento populacional sugeriram que r deve diminuir como função do aumento de N.

Comportamento da Equação Logística

A equação logística descreve uma população que se estabiliza a capacidade de suporte, K:

– Populações inferiores a K crescem

– Populações superiores a K diminuam

– Uma população em K fica constante

Uma população pequena crescendo em forma descrita a equação logística exibe crescimento sigmóide.

O ponto de inflexão em K/2 separa as fases de aceleração e de desaceleração do crescimento

Derivação da equação logística

Estimulado por o trabalho de Malthus' "Essay on the Principle of Population", Verhulst (1838) publicou a equação "logistique" para descrever o crescimento sigmóide da densidade populacional em referencia a capacidade de suporte. A equação foi redefinido por Pearl e Reed (1920). Posteriormente, Lotka (1925) derivou a mesma equação matematicamente, sob o nome “da lei de crescimento populacional.” e Gause (1934) demonstrou sua validez em experimentos em laboratório. A forma discreta da equação logística foi proposta por Cook (1965) e é idêntica a equação de Ricker (1954) .

A Proposta de Pearl e Reed Pearl e Reed propuseram que a relação de r com N deve tomar a forma de:

r = r0(1 - N/K)

na qual K é a capacidade de suporte do ambiente para a população.

A equação diferencial modificada do crescimento populacional assim vira a equação logística:

dN/dt = r0N(1 - N/K)

Modelo Logístico e a Regulação de Populações Uma derivação matemática “intuitiva” do modelo de crescimento logístico

– Também conhecido como o modelo sigmóide de crescimento populacional

– Desenvolvido por Pearl e Reed, baseado nas pesquisas de Verhulst e outros

Se dN/dt = r(N)N

– Ou seja é o modelo exponencial, mas r agora é uma função de N (= tamanho populacional)

– Agora, r diminua com o tamanho populacional

– Define r(N) como r*(1-(N/K)); a função r(N) varia de r quando N-->0, a 0 quando N-->K;

K definida como a capacidade de suporte.

Modelo intero: dN/dt = r*N*(1-(N/K)) = r*N*(K-N)/K

Tamanho da População

Potencial biótico Crescimento Logístico

Crescimento Logístico Inicialmente as populações crescem exponencialmente.

Mas, o crescimento populacional freara o crescimento devido ao alcançar a capacidade de suporte. – O número de indivíduos que

o ambiente pode suportar

● Ponto de inflexão

Fase logística: crescimento a uma taxa diminuída

Fase exponencial: crescimento a uma taxa que aumenta

Tempo (dias) 0 5 10 15

O modelo logístico e populações reais

0 crescimento de populações

de laboratório de

Paramecia

– Ajusta a uma curva de

forma de S

Algumas populações sobre

passam K

– Antes de atingir uma

densidade relativamente

estável

Algumas populações

– Flutuam ao redor de K

Tempo (dias)

0 160 140 120 80 100 60 40 20

�1975 �1980 �1985 �1990 �1995 �2000

Tempo (anos)

Muitas populações começam com um padrão de crescimento exponencial, mas Não ficam estaveis; em algum momento, as taxas de nascimento precisam cair e ou As taxas de mortalidade precisam aumentar.

Lembre: r = b - d; o declínio de r com aumento de densidade é resultado de

Declínio de b e/

ou aumento de d

Regulação dependente da densidade = -FB: N r por via de recursos limitantes (Malthus pg 435)

e/ou, aumento de agressão, predação, doenças …

Crescimento e Regulação Populacional

Capacidade de suporte (K)

Determinada por – Recursos renováveis como água, luz e

nutrientes – Recursos não renováveis como o espaço

Capacidade de Suporte

– Crescimento logístico da população – r diminua com o aumento de N – K-N informa o número de indivíduos que a

população pode acomodar – Curva em forma de S

Capacidade de suporte K

Flutuações ao redor da capacidade de suporte

equilíbrio

Crescimento rápido

(Potencial Biótico)

(Resistência ambiental)

Capacidade de suporte O tamanho máximo de população que um

ambiente num ponto de tempo pode suportar sem degradação do habitat.

Curva logístic Capacidade de suporte Ultrapassa

laçã

ilhõe

Ultrapassando a Capacidade Uma população pode

temporariamente aumentar acima da capacidade de suporte

Isso geralmente é seguido por um colapso; um aumento dramático de mortes

reindeer slide

Renas na Ilha de Pribalof no Mar de Bering

Ou sem fim

K Sobre passa Cai

Capacidade de Suporte Inicial

Capacidade De Suporte Reduzida

O modelo logístico de crescimento descreve de forma mais real a situação onde a população cresce exponencialmente durante um ´período e depois um ou mais fatores ambientais limita o crescimento.

Os fatores ambientais que limitam o crescimento de uma população são fatores que limitam as populações

O modelo logístico de crescimento

populacional - incorpora o efeito da densidade populacional sobre a taxa de aumento.

A capacidade de suporte não pode ser ultrapassado e forma uma relação sigmóide.

As Projeções de Pearl e Reed Pearl e Reed projetaram uma população estável de 197,273,000 para os Estados Unidos.

A população americana alcançou esse nível entre 1960 e 1970 e continua crescer com vigor.

Pearl e Reed não poderiam prever as melhorias de saúde pública e tratamento médico que aumentaram as taxas de sobrevivência.

Crescimento Logístico No modelo logístico de crescimento

populacional – A taxa per capita de aumento decai ao

aproximar a capacidade de suporte

Populaçã

o (milh

Taxa e

Mudança de taxas de natalidade e mortalidade com aumento populacional

número

Derivando a equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade

1. dn/dt = (b-d)N

2.dn/dt = [(b0 – kbN)-(d0 + kdN)]N

dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N

3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N E finalmente

Substituindo as taxas de natalidade e mortalidade, as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade

O rearranjo e agrupamento de termos

Crescimento Logístico Premissas do modelo logístico

– Relação entre densidade e a taxa de aumento é linear

– Crescimento é proporcional aos recursos que restam (resposta linear)

– Efeito da densidade sobre a taxa de aumento é instantâneo

– O ambiente é constante (r e K são constantes)

– K e r são específicas a espécies num ambiente particular

– Todo indivíduo é idêntico (sem sexo, idade, etc.)

– Sem imigração, emigração, predação, parasitismo, competição inter-específica.

Propósito do modelo heurístico e determinístico é somente a idéia essencial da regulação

Crescimento Logístico G = rmax N (K-N/K)

G = crescimento populacional por unidade de

rmax = taxa máxima de crescimento

populacional por unidade de tempo

N = número de indivíduos

•O ciclo de crescimento microbial Fases de tempo de retorno, exponencial, estacionária e morte

Termos usados para populações.

Fase de Crescimento

Turbidez (densidade ótica)

Contagem viável

Exponencial Lag Morte Estacionária

O modelo de crescimento logístico O modelo logístico incorpora a capacidade de suporte.

K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver.

N= O número de indivíduos na população num momento de tempo

rmax é a taxa máxima de crescimento a população

dN/dT=rmaxN(K-N)/K

Pergunta: o que é o valor de dN/dT quando N=K?

Resposta

Quando N=K, dN/dT=0

Da mesma forma, quando N é pequeno,

dN/dT =aproximadamente rmax

Quando N>K a população diminua.

Nascimentos = Mortes

Crescimento mais rápido da população

Recursos abundantes

Recursos começam ficar limitantes

Nascimentos excedem mortes

Equilíbrio dependente da densidade em (K) a capacidade de suporte

Crescimento logístico do lince; r = b - d!

Solução do modelo logístico (envolve resolver uma equação diferencial, usando métodos de calculo diferencial):

N(t) = K/(1 + b*e-rt), onde b = [K-N(0)]/N(0)

Essa equação pode ser representada num gráfico de N versus t

Crescimento Logístico Como modelar o crescimento logístoco? Como escrever uma equação para a curva de

forma de S?

Começamos com o crescimento exponencial

= r * N dN dt

Como modelar o crescimento logístico?

Como escrever uma equação para uma curva em forma de S?

A taxa de crescimento populacional (dN/dt) é limitada pela capacidade de suporte

dN dt = r * N (1 – )

O que significa (1-N/K)?

Parte não usada de K

Se a área azul representa a capacidade de suporte, E a área vermelho representa o tamanho populacional… K = 100 indivíduos N = 15 indivíduos (1-N/K) = 0.85 a população cresce a uma taxa de 85% da taxa de crescimento de uma população que aumenta exponencialmente

Vejamos 3 casos:

– N<<K (população está pequena relativa a capacidade de

suporte)

Resultado?

– N=K (população está na capacidade de suporte)

Resultado?

– N>>K (população excede a capacidade de suporte)

Resultado?

= r * N (1 – ) N K

O tamanho populacional como função do tempo

rtteNNK

]/)[(1 00

Crescimento Logístico A equação de crescimento logístico – Inclua a capacidade de suporte, K

K rmax N

Crescimento Logístico O modelo logístico lida com a capacidade de suporte.

K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode suportar.

N= O número de indivíduos na população a um tempo específico

rmax é a taxa máxima de crescimento da população

dN/dT=rmaxN(K-N)/K

Como se comporta o modelo logístico? dN/dt = r*N*(K-N)/K

Quando N aproxima K, a expressão a direta ((K-N)/K) aproxima a 0. Assim, dN/dt aproxima a 0, o que significa que N não muda no tempo: A população é estável!

Alternativamente, quando N aproxima a 0, a expressão direita ((K-N)/K) aproxima a 1. Assim dN/dt aproxima r*N*1, ou seja, dN/dt é aproximadamente igual a r*N: A população cresce exponencialmente!

O gráfico def N versus o tempo (t) tem forma sigmoide. Começa com o crescimento exponencial e depois aproxima a capacidade de suporte com uma tangente igual a zero.

O comportamento de uma população logística

Como o tangente da curva logística (N como função de t) varia com N? Intuitivamente– varia de 0 (a N baixa) a máximo (a N intermediaria), e 0 em N = K (curva de forma de S com máximo a N = K/2).

Descreve uma população que experimenta

dependência negativa de densidade.

O tamanho da população fica estável em K = capacidade de suporte

dN/dt = rmN(K-N)/K onde rm = taxa máxima de aumento sem a

limitação de recursos

r = ‘taxa intrínseca de aumento’

(K-N)/K = resistência ambiental

= proporção de recursos não usados

A curva logística incorpora as influencias de crescimento per capita diminuído e o aumento de tamanho populacional

Specific

r (taxa intrínseca de aumento) diminua como função de N.

O crescimento populacional é dependente da densidade.

tangente = rm/K

Crescimento Logístico A equação logística incorpora um termo que reduz a mudança populacional próximo a K:

t = rmaxN (K - N / K)

Tamanho da População Taxa d

t) Máxima

Positiva

Negativa

Crescimento Logístico O problema da não linearidade na função R pode ser tratado pela adição de outro parâmetro , o coeficiente de curvatura, QP

Sob condições da competição intra-específica, como nos animais territoriais, esperamos que QP seja mais de 1 porque a competição deve aumentar próxima a capacidade de suporte.

Se QP = 1 a função é linear (b), se QP < 1 é côncava (tangente diminua com densidade) (a), e se QP > 1 é convexo (tangente aumenta com densidade) (c,).

Densidade da População Taxa d

udanç

dN/dt = rmaxN(K-N)/K

Prever o crescimento populacional em 4 gerações quando: N = 100, rmax = 1.0, e K = 200

Geração 1 dN/dt = 1.0(100)(200-100)/200

dN/dt = 1.0(100)(0.5) = 50 N2 = 100 + 50 = 150

Geração 2

dN/dt = 1.0(150)(200-150)/200 dN/dt = 1.0(150)(0.25) = 37.5

N3 = 150 + 37.5 = 187.5

Ger. Ng

1 100 2 150

3 187.5 4 199.2

Geração 3 dN/dt = 1.0(187.5)(200-187.5)/200 dN/dt = 1.0(187.5)(0.0625) = 11.7

N4 = 187.5 + 11.7 = 199.2

Geração 4

dN/dt = 1.0(199.2)(200-199.2)/200 dN/dt = 1.0(199.2)(0.004) = 0.8

N5 = 199.2 + 0.8 = 200

Derivando a equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade

r = b - d

dn/dt = rN

dn/dt = (b - d)N

então

onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade

Determinando valores para (kb + kd) No caso de nenhuma mudança da população, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Nesse ponto, N = Neq

b0 - kbNeq = d0 + kdNeq

b0 - d0 = kbNeq + kdNeq

(kb + kd) = (b0 - d0)/Neq

Resolvendo para (kb + kd)

(kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finamente

Substituindo para (kb + kd)

dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N vira

dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N rearranjo

dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N

Se b0 - d0 se redefine como r0 (taxa intrínseca de crescimento) e Neq se define como K (capacidade de suporte), então

dn/dt = r0 N(1 - N/K)

Gráfico do crescimento logístico

0 2 4 6 8 10 12

Crescimento populacional

dn/dt = r0N(1 - N/K)

Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ]

A forma integrada

Zona de pouco crescimento

Zona de crescimento

A equação diferencial

dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-rt)

K = capacidade de suporte - o tamanho populacional que uma área tem recursos suficientes para suster

Quando N aproxima K numa população, 0 que o modelo logística prevê? – A taxa de crescimento não mudará. – A taxa de crescimento aproxima zero. – A população demonstra um efeito de Allee. – A população aumentará exponencialmente. – A capacidade de suporte aumentará.

r = rmax at N próximo a 0 e r = 0 quando N aproxima a K

Isso regula N pela retroalimentação negativa,: no ponto K; quando N<K, r>0; quando N>K, r<0; a população N deve aproximar o fazer ciclos ao redor de K, mas a dinâmica pode ser caótica!

Para fazer o modelo exponencial de crescimento mais real, precisamos tornar a taxa de aumento r = b - d cair quando o tamanho populacional N aproxima a capacidade de suporte K;

Uma forma simples para fazer isso é r = rmax (1 - N/K)

0 modelo logístico de crescimento: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] N { dN/dt é o tangente de N versus t}

Número de Gerações

Tamanh

o da P

opulaçã

Num mapa de N(t), poderíamos visualizar a dinâmica de populações prevista pelo modelo logístico. Porém, é díficil resolver a equação [ dN/dt = [rmax (1 - N/K)] N ] para N(t) = uma função explicita f(K, rmax,N0,t).

Voltamos a aproximação discreta: Nt = [ (1 - Nt-1/K) ] Nt-1 , onde corresponde a taxa instantânea rmax Podemos simplificar ainda mais se dividimos ambos os lados por K, de forma xi = Ni/K = tamanho populacional relativo a K.

Agora temos o modelo logístico discreto: xt = [ (1 - xt-1) ] xt-1 , que podemos explorar com uma planilha de excel.

A valores pequenas de (2.0), Ocorre o crescimento logístico {aproxima K/2}

Mas, quando cresce (4.8), caos acontece!

0 2 4 6 8 10

A taxa de crescimento desacelera quando a população aproxima a capacidade de suporte

A dinâmica de populações com gerações discretas

A equação logística para o crescimento geométrico (gerações discretas):

Essa equação pode resultar em

flutuações populacionais.

1(λ)1( tNK

Animais grandes de vida longa apresentem flutuações relativamente pequenas – Podem tolerar mudanças ambientais

– Taxa reprodutiva baixa -> resposta lenta

Animais pequenos de vida curta apresentam flutuações grandes – Populações se renovam rapidamente

– Nenhuma defesa contra mudança de condições

Small organisms can have large fluctuations.

Different species in the same environment can

fluctuate independently.

Ciclos periódicos – fluctuations with regular intervals between successive highs and lows

Se r < 1, a população aumentará até K sem oscilações grandes

Se 1< r < 2, a população demonstrará oscilações leves, e ciclos que diminuem de amplitude no tempo

Se r > 2, a população demonstrará ciclos com limites (ciclos regulares).

At very large r, a população may show chaotic fluctuations.

Warm temps,

high r lead to

cycles

Cooler

temps, lower

r, no cycles

Fatores que afeita o valor de r – número de proles por episodio

reprodutivo

– Sobrevivência até e durante a idade reprodutiva

– Idade da primeira reprodução

– Comprimento da idade reprodutiva

Equação do crescimento logístico

dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-

K = capacidade de suporte – o tamanho da população que os recursos de uma área podem suportar

A taxa de crescimento populacional diminua quando a população aproxima a capacidade de suporte

Taxa de crescimento populacional

Taxa per capita de crescimento

Ajuste para recursos limitantes

– Modelo de crescimento logístico O crescimento logístico produz uma curva em forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima a K

Tempo (t)

Crescimento logístico A equação de crescimento logístico – Inclua K, a capacidade de suporte

K rmax N

dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-rt)

K = capacidade de suporte - o tamanho populacional que uma área tem recursos suficientes para suster

– Crescimento logístico da população – r diminua quando N aumenta – K-N informa sobre o número de indivíduos que a

população ainda pode incorporar – Curva em forma de S

Estratégias de Coleta Coleta máxima sustentável – o número máximo de indivíduos que podem ser retirados sem influenciar a coleta futura

Tempo, em gerações

Coleta máxima sustentável

Coleta ótima sustentável – meta é distinta de coleta do número máximo de indivíduos

Coletar os melhores, ou maiores indivíduos

Coleta máxima sustentável

Isso forma a base do conceito de Coleta sustentável máxima No manejo da fauna

N r=0 @N = K

@N=0: r = rmax N

Para descobrir o tamanho populacional N* onde dN/dt está no máximo (crescendo mais rapidamente), tome a derivado de (dN/dt ) respeito a N, igual a 0 e resolve para N*

O modelo de crescimento logístico: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] [N]

0 = [rmax (1 - N/K)] [1] + [rmax ( -1/K)] [N] 0 = 1 - N/K - N/K = 1 - 2N/K N* = K/2 a população reproduz mais rápida ao tamanho intermediário; a níveis inferiores, poucas fêmeas para maximizar a taxa; a níveis superiores existe excesso da competição intra-específica

Royama (1992) derivou a equação logística considerando um sistema no qual organismos distribuídos aleatoriamente conseguem recursos de uma área de influencia circular de raio r, e competem com organismos vizinhos na sobreposição das áreas de influencia, ou quando a distancia ao vizinho é menor do que 2r

O modelo de consumo geométrico de Royama

Gi é a taxa per capita finita de mudança de um organismo competindo com i vizinhos e Pr(i) é a proporção esperada da população com i competidores sobrepostos. Assim a taxa média finita do aumento população é uma soma ponderada:

Derivação da equação logística Se os indivíduos da população de consumidores são distribuídos aleatoriamente, podem ser descritos pela distribuição Poisson com média de P, a densidade da população (na realidade, Pt-1 mas o subscrito é omitido para facilidade). Sob essas condições, o número de competidores também tem distribuição Poisson com média de sP, onde s = 4?r2. Assim, as proporções esperadas podem ser obtidas da fórmula de Poisson:

Pode ser substituído na equação anterior:

A equação pode ser reduzida a teorema de Taylor

Equivalente a equação de Ricker (1954) usada em pesca. Usando a idéia de Berryman et al. (1995), RP = lnG e AP = lnG0, assim:

O parâmetro b pode ser expandido à b = V/H, onde V é uma medida da intensidade da competição, e H e a densidade dos recursos. Por isso, resulta na função logística R:

V é o mesma da demanda por presas por um predador,, assim, quanto maior o grau da competição intra-específica.

Os cientistas podem estudar populações durante anos.

Curvas de Populações Naturais

Fig. 9-7 p. 168

Estável

Cíclica

Irregular

Eruptiva

Diagnoses

A mudança populacional é causado por dois processes principais:

1. Exógenos

2. processes que causam mudanças na densidade média da população e/ou que causam a população flutuar ao redor de sua densidade média (variação aleatória), e processos endógenos, ou de retro-alimentação, que regulam as populações ao redor de suas densidades médias (retroalimentação negativa) e criam quebras ou limiares que separam níveis diferentes de abundância média

(retroalimentação positiva).

Diagnoses

O sistema endógeno se constitua por dois componentes que se influenciem mutuamente e criam um sistema de retroalimentação. A retroalimentação pode ser causada por causas mútuas porque cada componente da ligação afeita todos os outros componentes de aquqla ligação. A retroalimentação é classificada pelo signo da retroalimentação (+ ou -) e o número de componentes envolvidos na ligação (ordem ou dimensão).

Teoria

A teoria e uma frase sistemática dos princípios, processos e relações a base de um fenômeno natural. As teorias tentam explicar os eventos observados em referencia a princípios, relações e processes casuais conhecidos, como, por exemplo, a teoria de evolução explica o processo de especiação dos princípios de heredibilidade, variabilidade, e seleção natural.

Teoria

A teoria proporciona o marco dentro do qual atingimos metas práticas como, por exemplo, no programa espacial, onde a teoria de Newton-Kepler da movimentação planetária nos permite prever a trajetória de um vehiculo espacial. Quando fazemos coisas práticas sem referencia a teoria relevante geralmente erramos, como no uso de pesticidas químicas sem considerações das teorias de evolução e dinâmica de populações (Berryman 1991).

Testes de Hipóteses

As interpretações a base da analise diagnostica, são, de verdade, somente hipóteses sobre os fatores responsáveis para o fenômeno. O teste mais forte na ecologia é a previsão do efeito de uma manipulação experimental a priori.

Testes de Hipóteses

Os hipóteses acerca dos mecanismos que controlam a dinâmica de populações no campo podem ser testados por experimentos que perturbam o equilíbrio populacional. Observações subsequentes sobre as mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade podem permitir a detecção dos fatores que controlam a dinâmica próxima a equilíbrio

Dados Uma serie de observações sobre o numero dos indivíduos numa população estimados em intervalos temporais e conhecida como uma serie temporal e a análise desses dados é conhecido como análise de series temporais. Estudaremos alguns procedimentos elementares para a análise de series temporais e depois será usado para diagnosticar as causas possíveis da flutuação populacional observada e to build modelos de previsão.

Limites as taxas de crescimento

Competição para recursos pode forçar uma diminuição das taxas de reprodução.

A necessidade de defender o espaço pode reduzir o tamanho da população.

A predação pode também

reduzir o tamanho da população

Testes de Hipóteses Se a densidade de uma população foi

aumentada (perturbação positiva), e for detectado um aumento na mortalidade devido a predação, podemos concluir que os predadores atuam como o fator limitante.

Conclusão: presas e predadores

O que aprendemos desses exemplos (como experimentos “naturais”)?

Os predadores e presas coexistem naturalmente?

Os predadores regulam a presa na Natureza?

Np < K

(P* > 0, N* > 0)

Como o modelo logístico se ajusta a populações reais?

Para populações de Paramecia, crustáceos e outros no laboratório, o modelo logístico se ajusta bem.

Para populações reais, o modelo logístico não se ajusta bem.

Geralmente outros fatores estão envolvidos.

Um fator: o tempo de retorno que é o tempo entre atingir a capacidade de suporte e a desaceleração da reprodução.

O modelo logístico prevê taxas per capita de crescimento distintas nas populações. De densidade baixa ou alta relativa a capacidade de suporte do ambiente

Taxa per capita de aumento aproxima 0 a atingir K

Por exemplo em densidades altas, cada indivíduo tem poucos recursos, e a população cresce lentamente

Como o modelo logístico se ajusta a populações reais?

Crescimento Logístico O modelo logística ajusta para poucas

populações reais – Mas é útil para estimar o potencial de

crescimento futuro

• Equação Logística: • dN/dt = rmaxN[(K-N)/K]

• Reprodução nos sistemas marinhos freqüentemente é confinado a periodos discretos de recrutamento de números grandes de larvas que dispersam, colonizam e morrem durante o tempo

Crescimento Logístico A equação logística original presume que cada indivíduo tem oportunidade igual na aquisição dos recursos limitantes e que a relação entre a taxa per capita de mudança realizada e densidade populacional é linear. Porém, existem situações nas quais isso não acontece, como quando o comportamento social determina o resultado da interação.

Resumo: Modelos de Crescimento Populacional

Os ecólogos de populações usam modelos matemáticos para descrever os fenômenos naturais – Crescimento Exponencial

– Crescimento Logístico

– Em ambos, r = taxa de crescimento (dN/dt)

Na maioria de populações em sistemas relativamente não perturbados, a taxa de crescimento populacional é dinâmica no tempo e no espaço. Os processos estocásticos interferem no crescimento populacional. As populações sofrem as influencias de recursos limitados. (regulação dependente da densidade- crescimento logístico) As populações sofrem influencias de outras espécies (competição inter-específica) As populações sofrem influencias de predadores (e presa), mutualistas, parasites,doenças, etc.

O modelo exponencial é útil algumas vezes, mas não funciona na maioria dos casos

Consideramos que o crescimento populacional está relacionado aos recursos, competição, predação,,, existem outros fatores não diretamente relacionados aos recursos que têm influencias tremendas sobre o crescimento populacional a largo prazo. Até aqui usamos a premissa de um processo determinístico de crescimento populacional. A abundancia responde aos recursos e as limitações da historia vital. Mas, outros forças atuam…

A estocasticidade demográfica é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade. Na realidade, a copula, a reprodução e a morte, não são muito previsíveis. Os fatores aleatórios podem atuar para mudar a abundancia populacional de forma não facilmente prevista. A estocasticidade ambiental é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade devido as condições ambientais, como estiagem, tempestades e outras

A incerteza populacional é importante em populações pequenas. As populações pequenas são vulneráveis a extinção, parcialmente porque tem números menores- mas também devido as maneiras específicas de que essas populações atuam. Não necessariamente cresce de uma população pequena a uma população grande baseada somente na disponibilidade de recursos.

Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai, também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que? Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância menor = menos diversidade genética e a possibilidade da imbreeding depression.

Referencias Berryman, A. A. 1978. Population cycles of the Douglas-fir tussock moth

(Lepidoptera: Lymantriidae): the time-delay hypothesis. Canadian

Entomologist 110: 513-518.

Berryman, A. A., A. P. Gutierrez e R. Arditi. 1995. Credible, parsimonious

and useful predator-prey models -- a reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle.

Ecology 76: 1980-1985.

Cook, L. M. 1965. Oscillation in the simple logistic growth model. Nature

207: 316.

Gause, G. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore.

Kingsland, S. E. 1985. Modeling nature. University of Chicago Press,

Chicago.

Ricker, W. E. 1954. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries Research

Board of Canada 11: 559-623.

Royama, T. 1992. Analytical Population Dynamics. Chapman and Hall,

London.

Verhulst, P. F. 1838. Recherches mathematiques sur la loi d'accrossement de

la population. Memoirs de l'Academie Royal Bruxelles 18: 1-38.

Taxa de crescimento

O crescimento é o número de nascimentos – o número de mortes numa população

A taxa de natalidade é o numero de nascimentos/1000 indivíduos

A taxa de mortalidade é o número de mortes/1000 indivíduos

É impossível estudar uma população isolada.

Fatores que afetam a população:

-Abióticos

-Auto-regulação

Os fatores são utilizados na modelagem dependendo do seu grau de importância.

Modelo de Malthus, 1798 –primeiro modelo do crescimento de uma população humana.

Papel da migração dos indivíduos

Além dos nascimentos e mortes

A emigração retira indivíduos e a imigração adiciona indivíduos a população

A mudança na população é nascimentos mais imigrantes menos mortes mais emigrantes

Mudança nas taxas de natalidade e mortalidade com

aumento da população b0

números

Derivação da equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade

1. dn/dt = (b - d)N

2. dn/dt = [(b0 - kbN) - (d0 + kdN)]N

dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N

3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N E finalmente

Substituindo as taxas de mortalidade e natalidade na equação 1, as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade

Rearranjo e agrupamento dos termos

Determinando os valores de (kb + kd)

Para nenhuma mudança do tamanho populacional, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Neste ponto , N = Neq

b0 - kbNeq = d0 + kdNeq

b0 - d0 = kbNeq + kdNeq

(kb + kd) = (b0 - d0)/Neq

solving for (kb + kd)

(kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finalmente

Substituindo (kb + kd) na equação 3

dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N becomes

dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N rearranging

dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N

If b0 - d0 is redefined as r0 (intrinsic rate of crescimento) and

Neq is defined as K (carrying capacity), then

dn/dt = r0 N(1 - N/K)

Dinâmica de populações

(n=0) => decaimento/crescimento de ordem zero (n=1) => 1ª ordem ……..

ktecc 0c0

K<0 No caso de (n=1) => 1ª ordem: K >0 implica crescimento exponencial K<0 decaimento assintótico para zero.

No caso de (n=1) => 1ª ordem: A solução analítica é:

Solução “Logística”

maxmax0 / ccckk

A solução designada por “Logística admite que o crescimento exponencial não é sustentável. Admitindo que há uma população máxima K deverá ser variável.

Solução Numérica (explícito)

maxmax0 / ccckk

cc ttt

ttt ctkc 1

Se usarmos um método explicito vem:

Discretizando a derivada temporal obtém-se:

Se k<o então o parênteses pode ser negativo e nesse caso a nova concentração ficaria negativa e o método ficaria instável:

Nesta passagem o sinal da desigualdade troca quando de divide por k<0

Solução Numérica (implícito)

maxmax0 / ccckk

Se usarmos um método implícito a equação fica:

Neste caso o método pode instabilizar no caso de k>0:

Critérios de estabilidade Quando temos mortalidade, se o método for explícito o número de indivíduos que morre é função do valor que tínhamos no início do passo de tempo. Isso implica que o valor seja calculado por excesso. Se o passo no tempo for demasiado grande poderemos eliminar mais indivíduos do que os existentes e ficamos com um valor negativo (o mesmo se pode dizer para a concentração).

Quando temos natalidade o problema coloca-se com o método implícito porque fisicamente o número de filhos é proporcionalmente ao número de pais e por isso o cálculo deve de ser explícito. O cálculo implícito seria equivalente a dizer que “os filhos já nasceriam grávidos”.

Generalizando poderemos dizer que: As fontes devem de ser calculadas explicitamente e os poços implicitamente. Se isso for possível evitam-se instabilidades no modelo.

Se o modelo for estável qual deve de ser o passo espacial? O menor possível para que a solução numérica não se afaste da solução analítica. x

implícito

explícito

Estratégias reprodutivas derivadas da posição da população na curva de crescimento logístico

Ocorre em densidades populacionais baixas

pouca competição

Número grande de proles

Pouca energia por prole

Pouco ou nenhum cuidado parental

Desenvolvimento rápido

Freqüentemente semelparas

Boas colonizadoras

Ocorre em densidades populacionais altas

recursos limitantes

Muito investimento parental por prole

Cuidado parental

Desenvolvimento lento

Número baixo de proles

iteroparas

Boas competidoras

Seleção r Seleção K

Interações entre duas espécies

As equações de Lotka - Volterra

Mensuração da competição intra-específica e inter-

espefícia Na equação logística, o termo N/K mensura o efeito sobre o crescimento de uma população pela adição de um membro novo da mesma espécie (competição intra-específica).

dn/dt = rN(1 - N/K)

dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)

O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira espécie Pode ser modelado ao adicionar um segundo termo que mede o efeito da adição de indivíduos da segunda espécie (Competição inter-específica).

Mensuração da equivalência ecológica

Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de outra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre seu próprio crescimento, um ajuste de equivalência precisa ser feito:

N1 = 12N2

12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2.

Onde: 21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1. .

e N2 = 21N1

Equação de Competição de Lotka-Volterra

dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1)

dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)

Para a espécie1

Para a espécie2

Assim para um sistema de duas espécies, a equação para cada uma vira:

Analise Gráfica das Equações de Lotka-

Volterra

Procurando as condições de equilíbrio

Resolução das equações para o crescimento zero

Set equação for each species equal to zero (no crescimento)

r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0

r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0

Dividing by riNi, multiplying through by Ki

and rearranging yields the following pair of

linear equaçãos:

N1 = K1 - 12N2

N2 = K2 - 21N1

Encontrando os pontos finais para as linear equações lineares

Para cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos finais do gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada espécie.

Para a espécie1;

N1 = K1

N2 = K1/12

N2 = K2

N1 = K2/21

Para a espécie2;

Na ausência de espécie2, a espécoe1 alcança a capacidade de suporte

Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a espécie1.

Na ausência da espécie1, a espécie2 alcança a capacidade de suporte

Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a espécie2.

Gráficos dos Isoclinais

K1/21 K2

dn1/dt = 0

dn2/dt = 0

Soluções Gráficas

K1/21 K2

K1 K2/12

K2 K2 K1/21

K1/21 K2

Sp1 always wins Sp2 always wins

Unstable equilibrium Stable equilibrium

Condições para os resultados

igualdades K1>K2/12 K1<K2/12

K2>K1/21 Equilíbrio

não estável

A espécie 2

K2<K1/21 A espécie 1

Equilíbrio

estável

Analise maior das não igualdades

Com a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual para ambas espécies e invertendo as não igualdades, acontece as condições a seguir.

12 > 1

21 > 1 21 < 1

12 < 1

Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável

Interpretações Biológicas As ’s medem a capacidade de uma espécie para restringir outra espécie relativa a ela mesma.

Se ambas as ’s são <1, então cada espécie tem mais efeito sobre seu próprio crescimento do que sobre o crescimento de outra. Devem estar usando recursos distintos.

Se ambas as ’s são >1, então cada espécie é capaz de excluir a outra dos recursos por um consumo maior ou a defesa do recurso

Princípio da exclusão competitiva

Espécies ecologicamente equivalentes não podem coexistir. Uma espécie será extinta na área da competição ou mudar de recursos.

DINÂMICA POPULACIONAL DE VERHULST (MODELO

LOGÍSTICO)

Verhulst propôs em 1837 ,uma modificação na equação de Malthus.Verhulst considera que taxa de crescimento populacional ´´e proporcional a população em cada instante’ e não constante como acreditava Malthus. Este modelo é bastante utilizado para projetar populações futuras, caso não haja nenhuma fatalidade provocada por guerras epidemias ou coisa s desse tipo.

O modelo de Verhulst ou modelo logístico parte do pressuposto em que uma população de uma certa espécie, vivendo em um determinado meio,atinja um limite máximo sustentável . Seja P=P(t) a população num instante t logo esse limite máximo sustentável(ou capacidade do ambiente) é dado por:

Considerando que a variação esteja sujeita a um fator de proporcionalidade inibidor. Isto é, a equação deve incorporar a queda de crescimento a medida que a população cresce. Partindo da equação de Malthus temos: A taxa de variação da população K é proporcional a população em cada instante e não constante. Sabemos que se Ou seja, se a população é maior que o limite sustentável,ela irá decrescer até atingir tal limite, logo:

0)( PKLP

0)( PK

Se Ou seja se a população é menor que o limite sustentável então ela irá crescer até atingir tal limite, portanto: Uma função que atende essas condições seria: pois se se

logo podemos escrever a equação logística

0)( PKLP

0)( PK

0,)( aL

(Equação de Bernoulli)

Para esboçarmos graficamente tal modelo,precisamos fazer a seguinte analise qualitativa.

1º) Os pontos críticos ou soluções de equilíbrio:

LPPPLPPPLL

Logo os pontos críticos são: LtPtP )(,0)(

2º) Ponto de inflexão:

3º) Se

logo a função é crescente Portanto, podemos afirmar que se trata de um a curva convexa.

4º) Se 02

L logo a função é crescente

Pd 212

como 0dt

dPa e 0

Plogo podemos afirmar que

Pde portanto a curva é côncava.

5º) Se LP 0dt

dPlogo a função decrescente

Pdpois

logo podemos afirmar que o a curva é convexa.

Agora podemos escrever o gráfico f(P)xP. Como f(p) é uma função do 2º grau, precisamos encontrar o vértice da parábola.

Quando 2

LP temos

Logo os vértices são:

E por fim podemos esboçar o gráfico da solução,que será o gráfico de Pxt.

Resumindo: Se

LP a curvatura é para cima, e a função é crescente

LP a curvatura é para baixo e a função é crescente

Se LP a função é decrescente e a curvatura é para cima.

Podemos observar graficamente,que sendo a população menor que o limite sustentável,ou maior que esse limite sustentável,ela sempre tenderá a atingir tal limite.

Todas essas informações que nós obtemos do comportamento da função,nos fizemos sem resolver a EDO,ou seja foram informações qualitativas.Agora vamos obter as informações quantitativas,resolvendo a EDO.É bom lembrar que em casos de sistemas de EDOs quase nunca é possível se obter informações quantitativas.

Voltando á Equação logística a temos:

Esta é uma equação de 1º ordem,também chamada equação de Bernoulli,mas que também pode ser resolvida utilizando técnicas de separação de variáveis.Resolvendo a equação temos:

dPP 12

Fazendo dt

dPPzP 221

Substituindo na equação (I) temos:

dz que é uma equação linear de 1º ordem.

Introduzindo uma fator integrante temos: atadt

atatatat

atatat

Voltando a variável original,temos:

Se considerarmos a população inicial,então ,ou seja no instante t=0 a população é inicial.Logo temos o seguinte PVI:

Resolvendo:

Agora basta substituirmos o valor da constante encontrado:

Que é a equação para o crescimento populacional segundo Verhulst.

atePLP

0limlim

limlim

O limite de P será exatamente L .Como diz a teoria de Verhulst,a população crescerá até um limite L. O problema deste modelo é que ele não diz quando uma população será extinta.Mesmo começando com uma população pequena ,a população simplesmente tenderá a uma capacidade máxima L do ambiente.Tal modelo possui falhas ,mais ainda é bastante utilizado para análise de crescimento populacional de cidades ,bem como de população de lactobacilos e outros.

Equações de Lotka-Volterra

Sistema Predador – Presa:

Evento: Uma espécie (o predador) alimenta-se de outra espécie (presa), a qual por sua vez possui outra fonte de alimento. Notação: P: população do predador, . p: população da presa, . Hipóteses Fundamentais: (H1) Na ausência do predador, a presa satisfaz

(H2) Na ausência da presa, o predador satisfaz

Hipóteses de interação: O número de encontros entre P e p é proporcional ao produto das respectivas populações. Cada encontro promove o crescimento de P e inibe o crescimento de p.

pPcpcP

pPapap

P. à relação em P, com p de interação da eIntensidad :

p. à relação em p, com P de interação da eIntensidad :

Modelo Matemático: Equações de Lotka – Volterra.

Pontos críticos: (pc, Pc) solução do seguinte sistema:

aP e pou 0P e 0

Linearização: SDLH Associado.

PpGPpG

PpFPpF

ccPccp

Ou seja:

Se )0,0(),( cc Pp

)0,0(0

d é PS.

N(A-aI):

N(A+cI):

Se: (pc, Pc) =

aciracr

rPA ,)(

12 é centro, logo é estável.

Observação: Trajetórias: tem-se que:

(elipses) 1 22

auducvdvv

Fazendo:

kpPpcPakppcPPadpp

lnlnlnln)()(

Taxa Intrínseca de Crescimento

Crescimento hiper-exponencial próximo a limiar não estável

A trajetória afasta do limiar não estável quando a densidade se representa de forma logarítmica.

crescimento logistico

Education

monitoreo logistico

sitema logistico

flujo logistico

trabajo logistico

sistema logistico

presentacion apoyo logistico

cuestionario logistico

catalogo contacto logistico

transporte_operador logistico

modelo logistico

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batallón logistico