dnaから見た日本人の起源...2016/03/19  · winkel's projection 2000 4000 km 0...

第３６回雲南懇話会

DNAから見た日本人の起源 -日本人成立の経緯-

国立科学博物館人類研究部 篠田　謙一

2016.3.19 JICA研究所（JICA市ヶ谷ビル）国際会議場

DNA分析で人類の歴史を探る

変異速度が速く系統分析に有効

ミトコンドリアＤＮＡ分析

核ＤＮＡの分析

性染色体 Ｙ染色体：男性の系統を分析

母系遺伝

ＤＮＡによる集団の解析法（１） ミトコンドリアＤＮＡ解析

D-loop

OH

OL

Pro

Thr

Glu

Le

Ser

His

ArgGly

LysATPase

Asp

SerTyr

CysAsnAla

GinMetIIe

Leu

Val

Phe

Cyt b

ND6 ND5

ND4

ND4L

COX III

68

COX II

COX I

ND2

ND1

16S

12S

ND3

Trp

ミトコンドリアＤＮＡ分析……….GAGATGAAAACCTTTTTCCAAGGACAAATCAGAGAAAAAGTCTTTAACTCCACCATTAGCACCCAAAGCTAAGATTCTAATTTAAACTATTCTCTGTTCTTTCATGGGGAAGCAGATTTGGGTACCACCCAAGTATTGACTCACCCATCAACAACCGCTATGTATTTCGTACATTACTGCCAGCCACCATGAATATTGTACGGTACCATAAATACTTAACCACCTGTAGTACATAAAAACCCAACCCACATCAAAACCCCCTCCCCATGCTTACAAGCAAGTACAGCAATCAACCTTCAACTATCACACATCAACTGTAACTCCAAAGCAACCTCTCACCCACTAGGATACCAACAAACCTACCCACCCTTAACAGTACATAGTACATAAAGCCATTTACCGTACATAGCACATTACAGTCAAATCCCTTCTCGTCCCCATGGATGACCCCCCTCAGATAGGGGTCCCTTGACCACCATCCTCCGTGAAATCAATATCCCGCACAAGAGTGCTACTCTCCTCGCTCCGGGCCCATAACACTTGGGGGTAGCTAAAGTGAACTGTATCCGA…….

ミトコンドリアＤＮＡの系統

アフリカ以外

アフリカ

アジア人とヨーロッパ人を含むアジア人のみを含む

アフリカ人のみの系統

チンパンジー

Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans, Nature (2000)　を改変して引用

人類の共通祖先

Winkel's projection

40002000

Km

0

L

Human migration and formation of mitochondrial DNA haplogroups

L1

L1

L0

L2

L3L2

L3

MN

150,000-60,000 BP.

IU

HJT

RUN

N

N

M

M

MN P

Q

A B

D

F

My

Mx

Mz Nz

60,000-20,000 BP.A

BX

C

D

A D

B C

A D

A

B

XC

D

20,000 BP.-

Winkel's projection

40002000

Km

0

人類の起源地

4万7千年前 3千年前

2万年前

4万年前4万-2万５千年前

7万-6万年前

ミトコンドリアDNAと考古学的な証拠から見た人類の世界拡散の経路

1万5千年前

６万年前から始まる現生人類の世界拡散

現代の地域集団の持つＤＮＡは、 過去における移住・拡散の歴史の総和である

拡散の原因を考える （人類拡散の諸相）

•初期拡散 •狩猟採集民の拡散（初期狩猟採集民の姿） •農耕に伴う拡散 •初期農耕に伴う拡散（狩猟採集民との関係） •政治・環境要因による移動 •大航海時代以降の拡散

日本人の成立について

•従来は「日本人はどこから来たか」について考えたが、人類の起源がアフリカにあることが明らか

になったことで、今後は「成立の経緯」を世界的

な視野で明らかにしていくことが必要になった。

•東アジアへの人類拡散のシナリオの一部

2%5%2%

5%4%

9%

4%3%1%5%

8% 7%7%

5%

33%

日本人における各グループの割合

D4

AGM7a

M8M9

B5

N9aF

D5M7bM7c

B4

D4

D4a

D4b

D4d

D4k

D4n

0 5 10 15 20

0.61

0.15

2.67

2.36

7.44

18.9

N9bY

D4C

AZ

Y

G

D5 M8a

B5 B4

E

M7b

M7a N9b

FM7c

アジアにおける各ハプログループの分布の中心

これまでの日本人起源論

人類学的な研究から導かれた日本人の特徴

✤ 時代によって形質に違いがある

✤ 縄文人と弥生人では姿形が違っている

✤ 形質に地域差が見られる

✤ 本土日本と沖縄、北海道の集団には違いがある

縄文時代

弥生時代４万年前 1万5千年前 3千年前

旧石器時代

旧石器時代人 縄文早期人 縄文晩期人 渡来系弥生人

人骨の形態学的研究による起源論

形質の時代差

弥生時代 歴史時代4万年前

縄文時代旧石器時代A.D.300B.C.100014000年前

渡来系弥生人女性縄文人女性

ＤＮＡによる集団の解析法（２） SNP解析

日本人の地域差をＤＮＡから考える

中国人

日本人集団は２つのグループに分かれる

日本人Ａ

日本人Ｂ

埴原の二重構造説（1991）　（渡来混血説がベースになった説）　　集積されたデータを使って一般化を行う

日本人には２層性がある　縄文人は原日本人、弥生時代に渡来人が朝鮮半島から移住し、混血して日本人が出来る。

原日本人は南方系、渡来系弥生人は北方系の民族集団　

現在の起源論

埴原　和郎（東京大学）

歴史時代縄文時代

日本列島集団の成立のシナリオ（二重構造説）

弥生時代

（オホーツク文化　5-10世紀）

縄文人を均一な集団として捉え、列島内部の集団の違いを、その後の渡来系弥生人との関係で説明する。

旧石器時代から縄文時代までの集団の融合のプロセスを仮定するが、そのシナリオには言及がない

縄文人の均一性の問題

二重構造説の問題点

縄文人のDNA分析

湯倉 (7,920-7,795 calBP *3)

尻労安部 (4,286-4,080 calBP *2)

船泊 (3,800-3,500 BP *1)

*1: 西本 (2000) *2: 米田 (2015) *3: Adachi et al. (2013)

縄文人のゲノム解析の結果（１）

縄文人のゲノム解析の結果（２）

船泊 尻労安部

湯倉

現代アイヌ中国（北京）

本土日本

琉球

縄文人の遺伝的な特徴

❖ 縄文人は現代の東アジア人と大きく異なっている

❖ どこからかやって来たのではなく、日本で誕生した

❖ 縄文時代人にも地域差が存在する

❖ 均一な縄文人という概念の再検討が必要

❖ 北海道の縄文人がアイヌの人たちに最も似ている

ミトコンドリアＤＮＡから見た 縄文人の地域差について

N9b G1bD4h2M7a

北海道縄文

N9b M7a 東北縄文

M7aN9b 関東縄文

D4h2

B4

F M7bc

M10

M8D4

D4

G2 D5

北陸縄文

N9b M7a M9

A G2

沖縄縄文（貝塚時代）

M7a

59％ 34％

65％ 7％

100％

15％39％

九州縄文 東名遺跡 M7a下田原（4千年前）白保

伊江島 貝塚前期

M8D4AZ

N9a B4F

北部九州弥生

A

M7

M7a M7b M7c

東北縄文

M7a1

M7a1a

M7a1a1 M7a1a3

M7a1a4 M7a1a8

M7a1a9M7a1a5 M7a1a7

M7a1a6

M7a1b

伊江島男性

伊江島女性

M7a1a2

M7a2

船泊 北黄金

東北縄文

東北縄文

M7a2a1

M7a2a 東北縄文

M7a2a2

（岩手：熊穴）

（岩手：獺沢）

（岩手：二子尺）

（岩手：細浦）

＊下本山 （西北九州弥生）

ハプログループM7aの系統

M7a1

異なるM7aの系統

M7a2および他のM7a系統

現代日本人　7％

現代日本人　0.5％

二重構造説が主張する縄文人の均一性は，考え直す必要がある。

縄文人と渡来系弥生人のDNA

　弥生

現代日本

縄文

0 25 50 75 100

M7aD4

D4

M7bc

M8

M8

M10

M10

M7bc

M

Z

A

A

N9a

N9b

B

B

N9b F

Y

n=1312

n=78

n=119

G

M8 N9a

Z

F

D4 D4h2

D5

D5

G M7a

A

F

B

日本の現代人集団と縄文・弥生人の ミトコンドリアDNAハプログループ頻度の比較

ハプログループＤ4の頻度が大きく変化している 縄文人と弥生人の混合によって現代日本人が誕生した

縄文人 弥生人

縄文人・弥生人と現代人集団のゲノム比較

本土日本では、縄文人と渡来系弥生人が混血して現代日本人が形成されたように見える

二重構造説が主張する日本の南北集団の類縁性はＤＮＡ研究から支持されるのか

日本の現代人集団のミトコンドリアＤＮＡ ハプログループ頻度の比較

本土日本

沖縄

アイヌ民族

0 25 50 75 100

D

M7a

M7a

M7a

D

D

M7 bc

M7bc

M8M10

M7 bc

M

M

A

A

A

N9 a

N9b

N9b

N9b

B

B

B

F

F Y

Y

Other

F Other

n=1312

n=372

n=51

G

G

G

地域集団におけるハプログループＧとＹの比率

アイヌ

Haplogroup G

Haplogroup Y

縄文時代

続縄文時代 擦文時代 アイヌ時代

北海道の編年

AD.1200AD.600BC.900

オホーツク文化

飛鳥～平安時代

弥生～古墳時代

表面に刷毛目が付けられた土器

縄文～ 続縄文 擦紋 アイヌ

５世紀オホーツク文化

9世紀

７世紀 13世紀

D4h217%

G1b11%

M7a 7%N9b65%

縄文～ 続縄文

B 2%G

25%M7a16%

D18%

N9b 8%

M7b,c 4%

other 2%

F 2%

A 4%

Y19%

現代アイヌ

北海道集団のＤＮＡ頻度の変遷

M7a 6%

G1b24%

A 8%N9b 11%

B 3%

Y 43%

オホーツク文化

C 5%

Y 31%

N9b19%

Z 1%

D 14%

G 8%

近世アイヌ

A 9%

other 3%

M7b,c 3%

N9a 1%

C 4%

B 1%F 2%

M7a 4%

北海道集団の遺伝的な特徴からわかること

❖ 二重構造説とは関係なしに、北海道の地域集団の歴史を記載できる

❖ 北海道の縄文人の持つ遺伝的な特徴は、旧石器時代の沿海州集団の特徴を知る鍵になる

❖ オホーツク文化人の進入は、大陸側での集団の移動の結果であるという視点を持つ必要がある

最近6万年間で最も海岸線が低くなった時代 現在よりも120ｍほど海水面が下降している

約２万年前の海岸線と日本の気候 寒帯～冷温帯の

針葉樹林や草原

北半分 冷温帯の針葉樹と落葉樹

南半分 温帯の針葉樹と落葉樹

暖温帯の照葉樹

田园洞 （周口店）

柳江

長江

淮河

黄河

港川

白保竿根田原

浜北

最終氷期最寒期に向かう時代の移動

４万年前以降の移動

４万年前以降の移動

①

②

③

旧石器時代の流入ルート

日本人の成立を理解する為の複眼的なアプローチ

沖縄県石垣島白保竿根田原遺跡後期旧石器時代　2013.11月

旧石器人骨の発掘と分析（南から日本列島へ）

人骨番号 年代 ハプログループ D-loop 配列

1 No.12 20160±108 B4e 182C,183,189,217,223,291

2 No.13 20761±163 R 311

3 No.15 24556±205 - -4 No.94 16170±60 - -5 No.166 19723±61 - -6 No.181 16573±51 - -7 No.188 3970±30 M7a -8 No.214 18071±62 - -9 No.242 (20,000) M7a -10 No.292 (9,000-16,000) M7a -

ミトコンドリアDNAの分析結果

ハプログループB4とRの分布

Tianyuan (39,475) B

Boshan (8,180) B4c1a

ハプログループB4

ハプログループR

2万年前の人たちのDNA

• 東南アジアや中国南部の人たちが持つタイプ

• B4は日本人にも多いがRはいない。

• 現在の私たち日本列島人とのつながりは不明

ご静聴有り難うございました