glykolÝza

GLYKOLÝZA

FYZIOLOGIE

A FYZIOLOGIE ZÁTĚŽE

FAKULTA TĚLESNÉ KULTURY

UP OLOMOUC

PŘEHLED METABOLISMU

• Dvě hlavní alternativy tvorby energie pro svalovou

činnost:

1. Glykolýza - výhradně sacharidy

2. Oxidativní fosforylace - 85% regenerace ATP,

může utilizovat sacharidy, tuky a aminokyseliny

• Dvě hlavní alternativy tvorby energie pro svalovou

činnost:

1. Glykolýza

2. Oxidativní fosforylace

S T B+ +

• Aminokyseliny (AK) vznikají

a) normálním rozkladem bílkovin (proteinů)

b) z nadbytku proteinů v potravě (nemohou být

okamžitě využity a přeměněny na tuk nebo glukózu)

• Většina tuku je uložená v tukových buňkách

(adipocytech)

• Menší množství v jiných buňkách, např. svalových

• Při zvýšených metabolických nárocích nervové a

hormonální signály vedou k rozložení tuků na

mastné kyseliny (MK), které se uvolňují do krve a

jsou odváděny k buňkách, které je využijí

MK +glycerol

OXIDATIVNÍFOSFORYLACE

• Zásoby sacharidů nejsou velkéa) játra - glykogen (GG) (polymer tvořený jednotlivými molekulami glukózy, které jsou spojené) b) svaly - glykogenc) glukóza (GL) - krev a extracelulární tekutiny

• GL jediným energetickým zdrojem pro mozek, erytrocyty a částečně pro ledviny

• GL je potřebná k uložení MK v adipocytech• Potřeba GL je stálá, není jí mnoho k dispozici, proto

její využití je přísně regulováno.

• Většina GL pochází ze vstřebaných sacharidů

(nejvíc ve formě škrobu, laktózy, volné GL a

fruktózy)

• Limitovaná kapacita pro tvorbu z nesacharidových

zdrojů - glukoneogeneze (AK, laktát, glycerol)

• Využívá se při potřebě sacharidů, jejichž množství

je nízké

PŘEHLED METABOLISMU• Klasifikace sacharidů

a) monosacharidy (GL, fruktóza, galaktóza) - 6 uhlíků - hexózyb) disacharidy - spojené 2 monosacharidy

sukróza = GL + fruktózalaktóza = GL + galaktóza

c) polysacharidy (zejména škrob - významný zdroj sacharidů)

Sacharidy se vstřebávají pouzeve formě monosacharidů

• Do krve se vstřebávají GL, fruktóza (ovoce) a

galaktóza (mléčný cukr)

• Transport do jater

a) galaktóza konvertována na GL

b) fruktóza konvertována na GL 6-fosfát

fruktóza

galaktózajátra

játra

GALAKTÓZA GL

FRUKTÓZA GL 6-fosfát

VYUŽITÍ GLUKÓZY BUŇKAMI

• Normální koncentrace GL v krvi (euglykémie)

asi 5 mmol/l = 90 mg/100 ml krve• Po jídle stoupá až na 9 mmol/l (hyperglykémie),

u nestabilizovaného diabetu až na 20 mmol/l

• Opakem je hypoglykémie (např. 2 mmol/l) (dlouhodobé hladovění, několikahodinová intenzivní pohybová aktivita bez přísunu sacharidů)

EUGLYKÉMIE

HYPERGLYKÉMIE

HYPOGLYKÉMIE

• Koncentrace GL v krvi a v mimobuněčné tekutině je vyšší než uvnitř buněk

gradient pro vstup GL do buněk

• GL je hydrofilní, proto přechází špatně přes hydrofobní buněčnou membránu

• GL potřebuje transportér

transportní proteiny

GLUT1, GLUT2, GLUT3, GLUT4, GLUT5

tzv. zprostředkovaná difúze

Jednotlivé transportní proteiny se liší kinetickými

parametry a nacházejí se v rozdílných tkáních

Vstup do některých buněk je regulovaný,

… do jiných neregulovaný

Neregulovaný - závisí pouze na koncentračním gradientu - zejména buňky primárně závislé na GL (erytrocyty, mozek a ledviny), ale také hepatocyty

(jaterní buňky)

Regulovaný - velké tkáně (kosterní svaly, tuková tkáň, srdeční sval)

Primárně pomocí GLUT4,který je regulován inzulínem

INZULÍNpolypeptid produkovaný -buňkami pankreatu

hlavní regulátor transportu GL

inzulín

Inzulín se váže na inzulínový receptor

a fosfátová skupina z ATP(adenozin-tri-fosfát)

se váže na proteinovou molekulu

inzulín

Fosforylace proteinůzmění jejich vlastnosti =translokace GLUT4

z intracelulárních zásobních místk buněčné membráně

inzulín

Inzulín tím zvýšímaximální rychlost transportu

Vmaxale pouze v těch buňkách,které mají geny GLUT4

(sval a tuk)

inzulín

Pracující sval má zvýšenouschopnost získávat

GL z krvei nezávisle na vlivu inzulínu!!!

inzulín

Tento vliv svalových kontrakcípřetrvává i v časné fázi

zotavení= doplnění zásob

energetických zdrojů

VYUŽITÍ GLUKÓZY BUŇKAMIINZULÍN

polypeptid produkovaný -buňkami pankreatuhlavní regulátor transportu GL

inzulín

osměrn

Při prolongované zátěži (např. maraton)musí být GL dodána formou potravy

(udržení euglykémie)neboť pracující sval má zvýšenou kapacitu

získávat GL z krve

MOŽNOST VZNIKU HYPOGLYKÉMIE!!!

FOSFORYLACE GLUKÓZY

• GL v buňce - modifikována přenosem terminálního fosfátu z ATP na uhlík č. 6 GL a vznikne GL 6-P

GL + ATP GL 6-P + ADP

HexokinázaGlukokináza

Fosforylovaná GL je uzavřená v buňce!

ATP ADP

HexokinázaMg2+

Adenosindifosfát

FOSFORYLACE GLUKÓZY

• Reakce je ireverzibilní (uvolnění velké energie)

• Reakci katalyzují 4 enzymy

hexokináza (HK) I, II, III, IV• HK IV = glukokináza (GK - nachází se v játrech)

JAKÝ JE ROZDÍL MEZI HK IVA OSTATNÍMI HK?

FOSFORYLACE GLUKÓZYRozdíl mezi GK a ostatními HK:

• GK je pouze v játrech a pankreatu, ostatní ve všech buňkách.

• GK má větší specifitu pro glukózu.

• Hladina GK se zvyšuje působením inzulínu a záleží na množství GL ve v. portae.

• Množství HK I, II a III v buňkách zůstává stejné,

Katabolismus glukózy

štěpení na triózy

Embdenova-Meyerhofova dráha

dekarboxylací na pentózy

přes 6 P-glukonát

přímá oxidační dráha (hexosomonofosfátový zkrat)

REAKCE GLYKOLÝZY(ANAEROBNÍ GLYKOGENOLÝZA)

GLYKOLÝZA == ROZŠTĚPENÍ GLUKÓZY

Glukóza + 2 ADP + 2 Pi = 2 laktáty + 2H+ + 2 ATP

REAKCE PROBÍHÁ V CYTOPLAZMĚ BUNĚK

JÁTRA, SVALY A MYOKARD OBSAHUJÍ GLYKOGEN

GLYKOGEN SE ROZKLÁDÁ NA GLUKÓZO 6-FOSFÁT,KTERÝ VSTUPUJE DO REAKCÍ GLYKOLÝZY.

Proces tvorby glykogenu

• GLYKOGENEZE (ze sacharidů, konkrétně z G 6-P)

• GLYKONEOGENEZE (z neglukózových molekul na glukózu)

• Vzájemné přeměny mezi sacharidy, proteiny a tuky možné.

Glukóza Glykogen

Glukóza 6-P

Pyruvát

Laktát oxidace

Glukóza Glykogen

Glukóza 6-P

Pyruvát

Laktát oxidace

ANAEROBNÍ GLYKOLÝZAMUSÍ KONČIT VYTVOŘENÍM LAKTÁTU

Glukóza Glykogen

Glukóza 6-P

Pyruvát

Laktát

CYTOPLAZMA

Hlavní význam glykolýzy

1. Tvorba energie ve formě ATP.

2. Tvorba pyruvátu pro finální oxidaci v mitochondriích.

JEDNOTLIVÉREAKCE

GLYKOLÝZY

ATP ADP

HexokinázaMg2+

Adenosindifosfát

JEDNOTLIVÉREAKCE

GLYKOLÝZY

Glukóza

Glykogen

Glukóza 6-P

Hexokináza

ATP ADP

Fruktóza 6-P

Glukóza fosfát izomeráza

IZOMERACE - bez energetických nároků

Fosforyláza

Fruktóza 6-P Fruktóza 1,6-difosfátFosfofruktokináza

ADPATP

DOMINANTNÍ REGULÁTOR GLYKOLÝZY

Fruktóza 1,6-difosfát

Glyceraldehyd 3-P Dyhydroxyaceton P

Aldoláza

Trióza P-izomeráza

ůže se uplatnitpři glykolýze!

Trióza Trióza

3C + 3C

Fruktóza 1,6-difosfát

Glyceraldehyd 3-P Dyhydroxyaceton P

Aldoláza

Trióza P-izomeráza

ůže se uplatnitpři glykolýze!

Trióza Trióza

BEZ ENERGETICKÝCH NÁROKŮ

Molekula glukózy (6 C) se rozštěpila na 2 molekuly glyceraldehydu 3-P.

glyceraldehyd 3-Ppřeměna aldehydové skupiny

na acidovou skupinu

Pianhydrátová vazbabohatá na energiiNAD+

NADH+ + H+1,3-di P glycerát

glyceraldehyd fosfát dehydrogenáza

3-P glycerát

fosfoglycerát kináza

V tento okamžik je energetický zisk nulový

Glukóza Glukóza 6-P

Hexokináza

ATP ADP

Spotřeba první molekuly ATP

Fruktóza 6-P Fruktóza 1,6-difosfátFosfofruktokináza

ADPATP

Spotřeba druhé molekuly ATP

glyceraldehyd 3-P se mění působením glyceraldehyd fosfát

dehydrogenázy a fosfoglycerát kinázy na 3-P glycerát

a vzniká ATP

Protože z 1 molekuly GL vznikají2 molekuly glyceraldehyd 3-P

mění se i 2 molekuly ADP na 2 molekuly ATP

Zisk 2 molekul ATP

Zisk 2 molekul ATPZtráta 2 molekul ATP

1 molekula GL = 2 molekuly 3-P glycerát

glyceraldehyd 3-Ppřeměna aldehydové skupiny

na acidovou skupinu

Pianhydrátová vazbabohatá na energiiNAD+

NADH+ + H+1,3-di P glycerát

glyceraldehyd fosfát dehydrogenáza

3-P glycerát

3 P-glycerát 2 P-glycerátmutáza

P-enolpyruvát

enoláza

ADPATP

pyruvát

pyruvát kináza

laktátlaktát dehydrogenáza

NADH + H+

ZISK 2 MOLEKUL ATP

pyruvát

oxidacelaktát

MITOCHONDRIE

NADH+ + H+NAD+

1,3-di P glycerátglyceraldehyd 3-P

pyruvát laktát

LAKTÁT NENÍ ZBYTEČNÝ PRODUKT(jenom slepá cesta)

vstupuje z buněk do krve vstupuje z krve do jiných tkání, kde je oxidován na pyruvát a potom rozložen na CO2 a H2O vstupuje do jaterních buněk, kde se z něj může vytvořit glukóza (glukoneogeneze) může zůstat v buňkách, kde se vytvoří a může být zdrojem energie změněný na glykogen (opak glykolýzy)

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

ATPPifruktóza-difosfatáza

Glyceraldehyd 3-PP-enol pyruvát

NADNADH

ATP ADP

Glyceraldehyd dehydrogenáza

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

Produkce energie

• Glyceraldehyd 3-P 3-P glycerát +ATP

• P-enol pyruvát Pyruvát +ATP

Celkem +2ATP

Všechno dvakrát +4ATP

• Fruktóza 6-P Fruktóza 1,6-P -ATP

• GL G-6-P -ATP

Celkem -2ATP

Čistý zisk +2ATP

Produkce energie

Celkem +2ATP

• GL G-6-P -ATP

Celkem -2ATP

Čistý zisk +2ATP

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

NADNADH

ATP ADP

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

Produkce energie

Celkem +2ATP

Čistý ziskČistý zisk +3ATP +3ATP

Produkce energie

• Anaerobní glykogenolýza = 3 ATP

• Anaerobní glukolýza = 2 ATP

1 molekula ATP se spotřebuje při fosforylaci

glukózy po jejím vstupu do buňky

Disociace kyseliny mléčné

anion La- + proton [H+]

pokles intracelulárního pH

efekt glykolysy redukován

z 2 – 3 molekul ATP

na 1,0 až 1,2 molekuly ATP

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

NADNADH

ATP ADP

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

NADNADH

ATP ADP

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

1,0 až 1,2 molekuly ATP

Rozložením 1 mol ATP

10 kcal

10 – 12 kcal využitelné energie

přibližně jen dvojnásobek energie systém ATP-CP

10 – 12 kcal využitelné energie

Velmi malé množství energie

např. při běhu na 1500 m potřebuje organismus asi 120 kcal

Stačí na 150 m Stačí na 150 m

Pracující svaly mohou čerpat energii z glykolysy jen po velmi krátkou dobu

Vrchol anaerobní glykolysy dosažen už po 5 sekundách intenzivní práce

Po několik dalších sekund - intenzita glykolysy na stejné úrovni

potom začíná klesat a začíná ztrácet své dominantní postavení

glykolýza

Trvání práce (s)

100 150 200 250 300500

150 200 250500

Trvání práce (s)

Gustin a Lawson

Maximální výkon - prvních 5 až 10 s

ATP-CP - dominantní v prvních 1 – 2 s, v prvních 10 s 75 – 85 % pokles, minimální resyntéza ATP z CP ještě po 20 s

Anaerobní glykolýza - maximální rychlosti po 5 sekundách

výkon

ATP-CP

glykolýza

Význam laktátu pro řešení energetických požadavků při tělesné práci

Příspěvek glykolysy i ke krátkodobému intenzivnímu výkonu minimální

Jaký má glykolýza význam pro řešení energetických požadavků při tělesné práci?

Do 80. let minulého století

• glykolýza = slepá cesta

• laktát = odpadní produkt metabolismu

Vznik laktátu = svalová hypoxie

Přetrvávání laktátu v průběhu zotavení

= příčina svalové únavy

Richardson et al. (1998)

Protonová magnetická rezonanční spektroskopie

Zvýšená produkce laktátu

je důsledkem vzestupu poměru [ADP][Pi] / [ATP]

nedostatek okamžitě využitelné energie

silný stimulátor glykolýzy

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

NADNADH

ATP ADP

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

• Přispívají ke zvýšení produkce kyseliny mléčné

Nedostatek kyslíku je pouze jedním ze spolupůsobících faktorů,

které vyvolávají vzestup tvorby krevního laktátu

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

NADNADH

ATP ADP

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

Do 80. let minulého století

• glykolýza = slepá cesta

• laktát = odpadní produkt metabolismu

Přetrvávání laktátu v průběhu zotavení

= souvislost se svalovou únavou

Vznik laktátu = svalová hypoxie

Georg Brooks (1985)

HYPOTÉZA „LAKTÁTOVÉHO ČLUNKU“ HYPOTÉZA „LAKTÁTOVÉHO ČLUNKU“

Přehodnocení základního smyslu anaerobní glykolýzy

a její postavení při hrazení energetického výdeje v průběhu tělesné práce

Tvorba a následná distribuce laktátu do celého organismu

za podmínek intenzivní tělesné práce

hlavní mechanismus

koordinace intermediálního metabolismu různých tkání

LAKTÁT

Výměna laktátu mezi jednotlivými kompartmenty v klidu i při práci

dynamický proces

Laktát se simultánně využívá přímo ve svalech

oxidace

glykoneogeneze

nebo se ze svalů uvolňuje do intersticia

DYNAMICKÝ PROCES

LaMCT1

La- H+La-

Svalová buňkaIntercelulární tekutinaCéva

LaMCT1

3. Višegrádsky kongres

La-La-

H+ La-

Pohyb H+ a La - v závislosti na koncentračních gradientech

La-La-

H+ La-

Společný transport La- a H+ z plazmy do erytrocytů závislý na gradientu mezi plazmou a intersticiální

tekutinou

La-La-

Erytrocyty zachycují La- z aktivních svalů

a dodávají ho na jiných místech jiným tkáním,

např. neaktivním svalům

Poměr mezi La- v erytrocytech a v plasmě je relativně stálý

a podobný za klidových i zátěžových podmínek.

Plasma obsahuje asi 70 % a erytrocyty asi 30 % celkového množství La- v krvi.

Poměr mezi La- v erytrocytech a v plasmě je relativně stálý

a podobný za klidových i zátěžových podmínek.

Plasma obsahuje asi 70 % a erytrocyty asi 30 % celkového množství La- v krvi.

Výjimkou je začátek supramaximální zátěže, kdy vstup La- do plasmy je rychlejší než vstup La- do erytrocytů a hladina La- stoupá.

La-La-

Trénink zvyšuje množství kapilár připadajících na jedno svalové vlákno

• Zvyšuje svalový krevní průtok

• Zvyšuje laktátový a protonový transport z krve do svalů

• Pomáhá udržovat příznivější extra- a intracelulární laktátový a protonový gradient

• Podporuje oxidaci laktátu ve svalové tkáni

H+ H+H+

Během práce glykolytická (bílá) svalová vlákna produkují laktát

• do mezibuněčných prostorů

• difunduje do oxidativních svalových vláken

kde je využíván jako energetický substrát

ideální tkáň pro využití laktátu

Myokard výrazně větší oxidativní kapacitu než kosterní svalstvo

Vzestup laktátu v krvi

Preference laktátu jako energetického substrátu (oxidace a glykoneogeneze)

Během zotavení nebo v průběhu prolongované práce mírné intensity

1. na začátku zátěže produkce laktátu

2. později absorbují a intenzivně využívají (oxidace, glykoneogeneze)

Míra oxidace laktátu se mění

Nelze pomocí jeho hladiny v krvi usuzovat přímo na produkci laktátu ve svalech

H+La- La-

La-La-

Míra oxidace laktátu se mění

nelze pomocí jeho hladiny v krvi usuzovat přímo na produkci laktátu ve svalech.

H+La- La-

La-La-

množství laktátu uvolněného do oběhu

vždy menší než množství, které se ve svalech vytvoří

Rychlost produkce laktátu se zvyšuje

už při mírném zatížení (kolem 50 % VO2 max),

ale hladina cirkulujícího laktátu se zvyšuje jen málo

(v důsledku intenzivní intracelulární oxidace La-)

Po 10 – 15 min se ustaluje krevní hladina laktátu,

pracující svaly takřka přestávají laktát produkovat

a stávají se jeho čistým konzumentem

Hladina krevního laktátu by měla klesat, ne?

Neklesá, je stálá!

Laktát musí být uvolňován

během mírné zátěže i neaktivními svaly

a dalšími tkáněmi!

Proč?

Aby se mohl stát v pracujících svalech

snadno dostupným

energetickým substrátem!

Při větším zatížení (50 – 80 % VO2 max)

se hladina krevního laktátu zvyšuje výrazněji,

Jestliže práce trvá dostatečně dlouho

přestane se zvýšená hladina laktátu za 10 – 15 min měnit

a dosáhne rovněž setrvalého stavu

Při určité vysoké intenzitě zatížení

dosáhne hladina laktátu v setrvalém stavu

své maximální úrovně

maximální laktátový setrvalý stav

(maximal lactate steady state - MLSS)

Výkon, při kterém je dosažen MLSS (W-MLSS)

Nejvyšší intenzita zatížení, při které je oxidativní fosforylace adekvátní energetickým požadavkům

Při W-MLSS je asi 15 ± 5 % energetických požadavků kryto anaerobním metabolismem

bez ohledu na sportovní výkonnost vyšetřované osoby

anaerobní podíl

aerobní podíl

W-MLSS těsně závislý na zdatnosti a vytrvalostní výkonnosti

Čím zdatnější a vytrvalostně lépe disponovaný sportovec

tím vyššího výkonu dosáhne s dominantním přispěním aerobní fosforylace

W-MLSS - validní parametr pro určení optimální intenzity zatížení

získaný při stupňovaném testu do maxima

Podle koncepce „anaerobního prahu“:

Maximální setrvalý stav hladiny laktátu

(přechodu z dominantně aerobního do dominantně anaerobního hrazení energie)

je asi 4,0 mmol/L

Současné poznatky:

Koncentrace laktátu v kapilární krvi má při MLSS velkou variabilitu

!!! 2 – 8 mmol/L !!!

Individuálně variabilní dispozice tolerovat pokles pH

Nemá žádný vztah ke zdatnosti nebo sportovní výkonnosti!

Laktát poskytuje energii dvakrát:

1. Malé přilepšení 1 – 3 molekuly ATP (okamžitě)

2. Významný energetický substrát 36 molekul ATP (v průběhu práce a zotavení)

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

NADNADH

ATP ADP

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

Pyruvát (3C)CO2

NADH + H+

Acetyl-CoA (2C)

Oxalacetát (4C) Citrát (6C)

Izocitrát (6C)

Alfa-ketoglutarát (5C)

Sukcinyl-CoA (4C)

Sukcinát (4C)

Fumarát (4C)

Malát (4C)

CO2NAD+

NADH + H+

NAD+ CO2GTP

PFADH2

NADH + H+

glykolýza aerobní fosforylace

Krátkodobý zážeh =

glykolýza

Nový směr = nová rychlost

= aerobní zpracování laktátu

pyruvát

laktát Acetyl-CoA

LDH PDH

65 % VO2 max

90 % VO2 max

3 : 1Pyruvát (3C)

CO2NAD+

NADH + H+

Acetyl-CoA (2C)

Oxalacetát (4C) Citrát (6C)

Izocitrát (6C)

Alfa-ketoglutarát (5C)

Sukcinyl-CoA (4C)

Sukcinát (4C)

Fumarát (4C)

Malát (4C)

CO2NAD+

NADH + H+

NAD+ CO2GTP

PFADH2

NADH + H+

Laktát je preferovaným energetickým substrátem

UTP Glykogen Pi

UDP G 1-P

G-fosforyláza

ADPATP IZOMERACE

GL hexokinázaF 6-P

F 1,6-P

Glyceraldehyd 3-P

IZOMERACE

PFKADP

NADNADH

ATP ADP

enoláza

pyruvát

ATPPyruvát kináza

laktát

LDHNADH

Koenzymy a transportéry monosacharidů (MCT)

3. Višegrádsky kongres

pyruvát

laktát Acetyl-CoA

LDH PDH

glukosa

s časem stoupá

s časem klesá

Při tělesné práci

Během tělesné práce

aerobní využití laktátu převyšuje využití glukózy

Laktát se stává hlavním aerobním substrátem

ZÁSADNÍ POSUN LAKTÁTOVÉHO PARADIGMATU

• Důkazy podporující laktátového mezibuněčného člunku

• Laktát jako produkt anoxie nebo dysoxie je spíše výjimkou než pravidlem

Laktát je

1. anaerobní metabolit v podmínkách anoxie

2. hypoxický metabolit v podmínkách dysoxie

3. aerobní metabolit v podmínkách adekvátního zásobení kyslíkem a utilizace glukózy nebo glykogenu jako energetického substrátu

Laktátové paradigma

glykolÝza

Documents

Клиентизм

Курcовой проект по переходным...

Бандеровщина

Γιάννης Χοντζέας - Για την...

תורכיה והאיחוד האירופי

דילמות בערכי יהדות

gain score in data analysis

french final - study sheet

Махновщина

英文的金玉良言

honorários nova ponte sor

clinica dental portugal

מוטיבציה בעבודה

bibliografia

БОРБЕНИ АВИОНИ КОМПАНИЈЕ СУХОЈ

municipios de españa

Учебник языка ruby

168名詞解釋

erste doh2006 - prijava poreza na dohodak

공학함수38가지