bevezetÉs a tengerek ÖkolÓgiÁjÁba

BEVEZETÉS A TENGEREK ÖKOLÓGIÁJÁBA

Szerkesztette:

Bräger Zsuzsanna

Pécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar

Bevezetés a tengerek ökológiájábaIntroduction to marine ecology

Szerkesztő/ Editor: Bräger ZsuzsannaSzerzők/ Authors: BrägerZsuzsanna,Dr.NémethSzabolcs,Dr.RegősJánosSzakmai lektorok/ Reviewers: Dr.FarkasJános,KovácsRoland,Dr.PurgerJ.JenőNyelvi lektor/ Language lector: Csicsay SaroltaTechnikai szerkesztő/ Technical editor: HáriJózsefFedő- és hátlap fényképek/ Front and back cover photos: KovácsRolandFényképek és engedélyek/ Photos and credits: Feltüntetveazegyesábrákalatt/IndicatedbeloweachfigureIllusztrációk/ Illustrations:

©Credit:SumichJ.L.&MorrisseyJ.F.IntroductiontotheBiologyof MarineLife.2004.Jones&BartlettLearning,Burlington,MA.www.jblearning.com.PermissiongivenbyJones&BartlettLearningonthe18thof March2014.ReferenceNo.:197910110-0727.

Mindenjogfenntartva.Tilosezenelektronikuskönyvbármelyrészétsokszorosítanibármilyenformában

vagymódonaszerzőveltörténtelőzetesmegállapodásnélkül.Tilostovábbáezenonlineoktatóanyagmindenneműterjesztéseaszerzőbeleegyezésenélkül!

Allrightsreserved.Nopartof thiselectronicbookmaybereproducedordistributed inanyformorbyanymeanswithoutthepriorwrittenpermissionof theauthor.

ISBN978-963-642-639-2

Akiadásértfelelős:Dr.GábrielRóbert ©2014PécsiTudományegyetem

http://www.jblearning.com

TARTALOMJEGYZÉK

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS IV

ELŐSZÓ V

AZÓCEÁNOKÉSTENGEREKÁLTALÁNOSJELLEMZÉSE 1

1.1.KITERJEDÉS,FÖLDRAJZIELOSZLÁS,MÉLYSÉG 1

1.2.AZÓCEÁNOKKIALAKULÁSAÉSEVOLÚCIÓJA 5

1.3.AZÓCEÁNFENÉKDINAMIZMUSA 7

1.4.ATENGERÁRAMLATOK 10

1.5.ÉGHAJLATÉSATENGER 13

1.6.ÁRAPÁLY 15

ATENGERIKÖRNYEZETFIZIKAIÉSKÉMIAIJELLEMZŐI 19

2.1.ATENGERIKÖRNYEZETFELOSZTÁSA 19

2.2.ATENGEREKFÉNYVISZONYAI 21

2.3.ATENGEREKHŐMÉRSÉKLETIVISZONYAI 23

2.4.ATENGERVÍZSÓ-ÉSTÁPANYAGTARTALMA 26

2.5.ATENGERVÍZSŰRŰSÉGEÉSHIDROSZTATIKAINYOMÁSA 28

ATENGEREKÖKOLÓGIAIRENDSZERE 33

3.1.ATENGERIÖKOSZISZTÉMAFELOSZTÁSAÉSJELLEMZÉSE 33

3.2.ATENGERIÖKOSZISZTÉMAANYAG-ÉSENERGIAFORGALMA 35

3.3.ASZÁRAZFÖLDIÉSTENGERIÖKOSZISZTÉMÁKKÜLÖNBSÉGEI 37

3.4.ATENGERIKÖRNYEZETHATÁSAASZERVEZETEKADAPTÁCIÓJÁRA 40

TENGERIÉLŐHELYEKÉSÉLETKÖZÖSSÉGEK 53

4.1.ABENTOSZÁLTALÁNOSJELLEMZÉSE 53

4.2.MÉRSÉKELTTENGEREKÉLŐHELYTÍPUSAI 55

4.2.1.SZIKLÁSTENGERPART 55

4.2.2.HOMOKOSTENGERPART 62

4.2.3.TENGERIFŰ-MEZŐK 68

4.3.TRÓPUSIÉSSZUBTRÓPUSITENGEREKÉLŐHELYTÍPUSAI 70

4.3.1.TRÓPUSIKORALLSZIRTEK 70

4.3.2.MANGROVE 77

4.3.3.SARGASSO-TENGERÉLETKÖZÖSSÉGE 80

4.4.MÉLYTENGEREKÉLETKÖZÖSSÉGEI 82

FORRÁSOK 93

5.1.FELHASZNÁLTIRODALOM 93

5.2.FELHASZNÁLTWEBOLDALAK 94

5.3.AJÁNLOTTWEBOLDALAK 95

iv

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

Hálámszeretnémkifejeznimindazoknak,akikegyazoncélérdekébentevékenykednek,atengerekésazokélővilágánakmegismertetéseésmegóvásacéljából.KöszönetaKékBolygóMagyarországEgyesületelnökénekKovátsKingának,ésszakmaivezetőjénekKovácsRolandnak,akiknemcsakkollégáim,debarátaimisegyben,sakiktámogatásanélkül,mintsokmás,ezajegyzetsemszülethetettvolnameg.Köszönömszerzőtársaimnak,akikatengerbiológiaoktatásúttörőinekszámítanakMagyarországon.MélyhálámDr.PurgerJ.Jenőnek,KovácsRolandnak,Dr.FarkasJánosnakésCsicsaySaroltának,akikgondosodafigyeléssellektoráltákajegyzetet.KülönköszönömDr.GábrielRóbertnek,akinekatámogatásarévénaPécsiTudományegyetemenhelyetkaphatottatengerbiológiaismeretanyagánakterjesztése.Köszönetazillusztrációk,kép-éssegédanyagokszerzőinekésaJonesésBartlettKiadónak,valamintHáriJózsefnek,akikajegyzetszínesebbétételébenközreműködtek.Végül,denemutolsósorbanpedigköszönömDr.StefanBrägernek,MichelleBondnakésazInternationalSeabedAuthorityKönyvtárának,hogylehetőségetkaptamajegyzetmegírására.

v

ELŐSZÓ

Atengerikörnyezetaviláglegnagyobbésegybenlegfontosabbélőhelye.Földünkfelületének71 százalékát borítja. Az óceánok és tengerek hatalmas ökológiai egységként működnek, melybenlenyűgözőensokféleéstökéletesenalkalmazkodottélőlényeksokaságatalálotthonra.Aföldiéletnagybanfüggatengeriökoszisztémákműködésétőlésazokegyensúlyától.Már csak ezen oknál fogva is fontos, hogymegismerjük a világtengert a benne uralkodó környezetitényezőkkelésélővilággalegyütt.

A„Bevezetésa tengerekökológiájába”című jegyzetezencélbólszületettmeg,hogyasokakszámáraismeretlen,mégisolyvonzótudományterületetközelebbhozzukazolvasóhoz.Ezenelektronikusjegyzetsegítségetnyújtatengertanalapjainakésazóceánokbanuralkodófizikokémiaifolyamatoknakamegértéséhez,továbbáeszközkéntszolgálatengeriökoszisztémákmegismeréséhez.Azoktatóanyagelsajátításaésazösszefüggésekmegértése,reményeinkszerint,azolvasónakegyátfogóbbképetnyújtmajdatengerekélővilágánakműködéséről.

~ A Szerkesztő ~

1.1. KITERJEDÉS, FÖLDRAJZI ELOSZLÁS, MÉLYSÉG

Földünkfelszínének71%-átborítjavíz,sennek97,2%-asóstengervíz.

▌ Világtenger–(óceánokéstengerek)OceanográfiaiértelembenaFöldösszes,egymássalkapcsolatbanálló és sósvízzel borított medencéjét egyetlen fizikai egységnek tekintjük, amelyet világtengernek nevezünk.Avilágtengerátlagosmélysége3700méter,össztérfogatapedig1370milliókm3, amely csaknem15-szöröseaszárazföldektérfogatának.

▌ Óceán - hatalmaskiterjedésű,nagymélységű,önállómedencévelésáramlásirendszerrelrendelkezőállóvíz,melykontinenseketválasztelegymástól.Azóceánoksótartalmaátlagosan35‰, legfeljebbpartközelbenváltozik(33-38‰).

▌ Tenger - azóceánnál kisebbkiterjedésű állóvíz,mely közvetlen vagy közvetett tengeri eredetű éskapcsolatbanállvalamelyikóceánnal.Azóceántólszigetek,félszigetek,tengerszorosokválasztjákel.Atengereksótartalma1-41‰közöttingadozik.

A szárazföldek és tengerek eloszlása a Föld két féltekéjén igen különböző: a kontinensek inkább azészaki hemiszférában koncentrálódnak, míg a déli féltekét az óceánok uralják. Földrajzilag háromnagyóceánimedencétkülönböztetünkmegegymástól;azAtlanti-,azIndiai-, és a Csendes-óceánt. Bárnéhány irodalomazÉszakiJeges-tengert(Arktiszi-), illetveaDéli- (Antarktiszi-)óceánt isönállóegységnektekinti,mamárteljesenmeghaladottezafelosztás,mivelazÉszakiJeges-tengerföldrajzilagis az atlantimedence szerves része, aDéli-óceán pedig nem különíthető el sem földrajzi, sempedighidrológiaiértelembenaháromnagyóceánimedencétől.Azalábbiakbanviszontfeltüntetjükazutóbbikettőszázalékosrészesedésétis.

1 AZÓCEÁNOKÉSTENGEREKÁLTALÁNOSJELLEMZÉSE

2 1. AZ ÓCEÁNOK ÉS TENGEREK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE

A világtenger vízszintes és függőleges tagozódása:

1. Vízszintes tagozódás:

Csendes-óceán46%,Atlanti-óceán23%,Indiai-óceán20%;Egyéb:Déli-óceán7%,ÉszakiJeges-tenger4%.

Afentemlítettóceánimedencéketgeográfiaiértelembentovábbirészekreszokásfelosztani:

▌ Peremtenger - az óceánok peremén/szélén, annak a szárazfölddel határos részén helyezkedik el,önállómedencéjenincs,ezértazóceánmedencéjébenfekszik.Anyíltóceántólszigetek,szigetsorok,félszigetekválasztjákle,ezértazóceánnalközvetlenkapcsolatbanáll. KlasszikusperemtengerpéldáulazArab-félsziget és az indiai szubkontinens közé ékelődőArab-tenger, vagy az India és IndokínaközötthúzódóBengáli-öböl.

▌ Melléktenger-önállómedencévelrendelkezőtenger,melyközvetlenvagyközvetettkapcsolatbanállvalamelyóceánimedencével.

Kétfajtájaismert: ■ földközi tenger - az óceánnal közvetlen kapcsolatban áll és földrészeket választ el egymástól.Földközi tengernek nevezzük azt a víztömeget, amely a kontinensek illetve szárazulatok közéékelődikbe,éscsupánkeskenyszorossalkapcsolódikvalamelyiknagyóceánimedencéhez,vagymásmódon például szigetsorral szeparálódik el az óceántól. Talán a Földközi-tenger az egyiklegjobbpéldájaamelléktengerekezentípusának,amelyetcsupánakeskenyGibraltári-szorosfűzazAtlanti-óceánhoz.SzigetívvelleválasztottmelléktengerpéldáulaKarib-tenger.

■ beltenger - az óceánnal közvetett kapcsolatban áll, a szárazföld belsejében helyezkedik el. Arészmedencék gyakran csak több áttételen keresztül állnak összeköttetésben egy adott óceánimedencével.Etöbbszörösenszeparált,ésamelléktengerrészétalkotóönállómedencéketszokásbeltengereknek ishívni.TipikusbeltengerpéldáulatágabbértelembenvettmediterránmedencéheztartozóFekete-tenger.

31.1.KITERJEDÉS,FÖLDRAJZIELOSZLÁS,MÉLYSÉG

1.1. táblázat. Az óceánok és a legfontosabb tengerek eloszlása.

Terület (103 km2)

Térfogat(103km3)

Átlagos mélység(m)

Atlanti-óceánMelléktengerekkel

82440106460

324600354700

39303330

Csendes-óceánMelléktengerekkel

165250179680

707600723700

42804030

Indiai-óceánMelléktengerekkel

7344074920

291000291900

39603900

Jeges-tenger 14090 17000 1205

Földközi-tengerFekete-tengerrel együtt

2970 4200 1430

Világtenger 361100 1370000 3790

Czelnai (1999) nyomán

1.1. ábra. A világtenger vízszintes tagozódása.

Forrás:SumichJ.L.&MorrisseyJ.F.IntroductiontotheBiologyofMarineLife.2004.Jones&BartlettLearning,Burlington,MA. www.jblearning.com.PermissiongivenbyJones&BartlettLearningonthe18thofMarch2014.ReferenceNo.:197910110-0727.


2. Függőleges tagozódás:

▌ Kontinentális self-a szárazföldeketpárkányszerűenövezővízborítottahatárterület.Akontinentálistalapzatenyhelejtésű-legfeljebb200m-esmélységigterjedőésáltalábankiskiterjedésű(=átlagosszélessége75km)-része.

▌ Kontinentális lejtő-Akontinentálistalapzatmeredekebblejtésűrésze200-4000m-estengermélységig.Akontinentálislejtőképeziazátmenetetaszárazföldekésamélytengerfenék(akontinentálisésazóceánikéreg)között.Szélessége20-100km.

▌ Mélytengeri tábla -EzaFöldfelszínének legterjedelmesebbszintje.Átlagosmélysége4000-6000méter.

▌ Mélytengeri árok - Az óceánok és egyben a földfelszín legmélyebb pontjai az óceáni árkokbantalálhatók. Több száz km hosszúak és akár 15 000 m-t is megközelíti a szintkülönbség bennük.Jelenleg26mélytengeriárokismert,közülükalegmélyebbaCsendes-óceánbantalálhatóMariana-árok(mélysége11034méter).

1.2. ábra. Az óceánok függőleges tagozódása.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://en.wikipedia.org/wiki/File:Oceanic_basin.svg

51.2.AZÓCEÁNOKKIALAKULÁSAÉSEVOLÚCIÓJA

1.2. AZ ÓCEÁNOK KIALAKULÁSA ÉS EVOLÚCIÓJA

Azóceánokkeletkezése, és tágabb értelemben a földi hidroszféra kialakulása elválaszthatatlan aFöldkeletkezésénektörténetétől.Ajelenleglegáltalánosabbanelfogadottelméletszerint,Földünknagyjából4,6milliárdévvelezelőttegyfelrobbantóriáscsillag,egyszupernóvamaradványátalkotó,ésazősiNapkörülikozmikuspor-ésgázfelhőből(nebula)jöttlétre.Ahadaikumidőszakában(4,6milliárdévtől3,8milliárdévig)játszódtakleazokafolyamatok,amelyeka Föld, mint bolygócsíra kialakulásától kezdve elvezettek a földfelszínt borító állandó hidroszférakialakulásáig.

A világtenger kialakulásának folyamat a következő fázisokra osztható:

1. Becsapódási fázis:AzősFöldpályájánrendkívülsokvoltakozmikustörmelék,amellyelabolygócsírafolyamatosan ütközött. A korai időszak meteorzáporai nem csak felforrósították a felszínt, hanemsokelemmel ill.vegyülettel, többekközöttavízzel isgazdagítottákaFöld (amainakekkormégcsakkb.40 százaléknyi) tömegét.AFöldviszonylagnagyobb tömegebiztosította anehezebbgázok,mintpéldául a szén-dioxid és ametán visszatartását, ezzel pedig az őslégkör, a légnyomás, és a folyékonyvízmegjelenéséhezszükségeshőmérsékletkialakulását.Afolyamatosmeteorzáporoktólfelhevültfelszíneleintegyakorlatilagcseppfolyósmagma-óceánvolt.ANapkörülkeringőFöldazonbanlassanmagábaszippantottaapályájátborítóösszeskozmikustörmeléket,ésmás,kisebbbolygócsírát,slassanvégetértabecsapódásiidőszak.Ennekegyik„fénypontja”egykb.Marsméretű„kóbor”bolygóvalvalóütközéslehetett,amelykollízió-törmelékeibőlamaiHoldislétrejöhetett.

2. Lehűlés és kigázosodás: A forró, olvadt állapotú felszín lehűlési folyamata eredményezte akigázosodást.Ekkorrendkívülnagymennyiségűvízgőzésszén-dioxidkerültazőslégkörbe.

3. Kondenzáció: A további lehűlés következtében a vízgőzzel telített légkörből - a kondenzációeredményeként-,évezredekig tartóesőzésekformájábancsapódottkiavíz.Amegszilárdultéskihűltkéregrőlavízmárnempárolgottel.Aföldfelszínegyenetlenségeibenkiterjedtvízfelületekjötteklétre.Ezekvoltakazelsőősitavakéstengerek.

4. A sós tengervíz létrejötte:Acsapadékbólkeletkezettvíztömegetkezdetekbenmégédesvízalkotta.A tengerekre jellemző sótartalom kialakulása egy viszonylag hosszabb, összetett folyamat eredményevolt.Azőslégkörbenlévő,rendkívülnagymennyiségűszén-dioxidotazesőzésekamedencéketkitöltővíztömegbemosták.Emiatt azőstengerekvize savaskémhatású lett.Az enyhén savasvíz a kéregbőlkioldottaazásványisókat,így-egyébhatásokeredményeként-,azőstengerekvizeamaisismertsóoldattávált.Azelső,karbonátos,óceánieredetűkőzetekkora3,8milliárdév.EkőzeteklerakódásánakkezdetétőlbeszélhetünkaFöldetborító,ésamaiértelembenvettvilágtengerről.


5. Kontinenskezdemények: A kontinensek kialakulása is erre az időszakra tehető. Valószínű, hogylegősibb területeiksem idősebbek3,8milliárdévnél. Igaz,hogyképződésükmárazanyagelkülönüléskezdetén megindulhatott: kis sűrűségű „kőzethabként” merültek fel a földköpenyből a hatalmasgránittömegek.Ezekakontinenskezdeményekazonbanneméltéktúlameteorbombázástésapusztítóvulkániműködést.Csakakkormaradtakmegéskezdtekgyarapodni,amikorezekahevesfolyamatoklecsendesedtek(kb.3,8milliárdévvelezelőtt).

6. Az Ősóceán: AzŐsóceán,más névenPanthalassza (görögül „minden tenger”) a paleozoikum és a mezozoikum elején körbevette a Pangea szuperkontinenst. Hozzátartozott a Csendes-óceán ősenyugatonésészakon,továbbáazősiTethys-óceándélkeleten.AzCsendes-óceánakkorjöttlétrebelőle,amikoraTethys-medenceösszezárult,ésaPangeadarabokraszakadtlétrehozvaazAtlanti-óceán, a Jeges-tenger és az Indiai-óceánmedencéit.MivelaCsendes-óceán(nemzetközinevénPacifikus-óceán)belőleszármazott,aPanthalasszátnevezikPaleo-Pacifikus-óceánnak(Ős-Csendes-óceán)is.

Az óceánok kialakulásának történelmi lépései:

1. Ősidő: A hőmérséklet csökkenésével a kéregdarabokmegszilárdultak,alégkörlehűlt,alecsapódottvízgőztartalombólkialakult az Ősóceán (4,6milliárdév–590millióév).

2. Óidő: Aszárazföldekazóidővégéreegyetlenőskontinensbe,a Pangeába tömörültek,melyet az ősóceán, aPanthalassza vettkörül(590millióév–235millióév).

3. Középidő: A Pangea kettészakadt, és a Tethys-tenger benyomultakétújrészközé,melynekszétválásávalLaurázsiaészakra, Gondwana délebbre tolódott. Ez egy hosszantihátság, amely az Atlanti-óceán kialakulásához vezetett, amielválasztottaÉszak-AmerikátEurázsiától,illetveDél-AmerikátAfrikától(235millióév–65millióév).

4. Újidő (A): ATethys teljesenmegsemmisült,mai utóda aFekete-tenger,azAral-tóésaKaszpi-tenger(Harmadidőszak65millióév–2millióév).

5. Újidő (B): A földrészek és óceánok már mai helyükönvoltak, de a jégkorszak alaposan átformálta a szárazföldekarculatát(Negyedidőszak2millióév-napjainkig).

1.3. ábra. Az óceánok kialakulásának történelmi lépései.

Forrás:SumichJ.L.&MorrisseyJ.F.IntroductiontotheBiologyofMarineLife.2004.Jones&BartlettLearning,Burlington,MA.www.jblearning.com.

PermissiongivenbyJones&BartlettLearningonthe18thofMarch2014.

ReferenceNo.:197910110-0727.

71.3.AZÓCEÁNFENÉKDINAMIZMUSA

1.3. AZ ÓCEÁNFENÉK DINAMIZMUSA

Geológiai-lemeztektonikaiértelembenazóceánokegyszabályosfejlődésipályátjárnakbe.Kialakulásukalemezszegélyek(hasadékvölgyek)divergenciájávalveszikezdetét.Azenneksoránlétrejövőóceánközepihátságok (hegyláncok) mentén a két kőzetlemez eltávolodik egymástól, lassan kialakítva az óceán

medencéjét.Akésőbbieksoránmindkétóceánilemezegymásik(óceánivagyszárazföldi)lemezfelétart,ésvagyazalábukik,vagyafölécsúszik,megkezdveazóceánmedencéjéneklassúfelemésztődését,végülazóceánteljesenbeiszárulhat.Mindezekalapjánazóceánokfejlődésisoraakövetkezőképpenvázolhatófel:

1. embrionálisóceán(rift):pl.Bajkál-tóvagyazafrikaiRiftValley

2. fiatal:Vörös-tenger(AfrikaésazArab-félszigettávolodása)

3. érett:Atlanti-óceán

4. hanyatló:Csendes-óceán

5. elhaló:Földközi-tenger

6. végső(halott):Himalája(EurázsiaésHindusztániatalálkozásarévén)

Az1960-asévekbenelvégzettmérések,ígykülönösenaGlomarChallangerexpedíciókutatásaimutattákkiazóceánialjzattágulását(spreading).Azóceánialjzattágulása,minttudományosanbizonyítotttény,megerősítetteanémetgeofizikus,Alfred Wegenermajdfélévszázaddalkorábbielméleténekhelyességétis(1912-benamailemeztektonikaelméleténekalapjáulszolgálókontinensvándorlásgondolata,amelyetcsakhalálautánfogadottelatudományosvilág).

AzóceánialjzattágulásátRobertS.Dietzelméletbenmáraz1950-esévekbenmodellezte,mígatágulásimechanizmusértelmezéseHarryH.Hessnevéhezfűződik.Alemeztektonikaakontinensvándorlás,ésazóceánialjzattágulásielméleténekamodernszintézise.

AFöldkülsőkérgeahidegésszilárdlitoszférából,valamintaszinténszilárdhalmazállapotú,deforró,és viszkóz tulajdonsággal rendelkező asztenoszférából áll.Akonvekciós áramlásokmodellje arra afeltételezésreépül,hogyaviszkózus,2900kmvastagságúföldköpenybenahőmérsékletmegoszlásanemegyenletes,bennelokáliskülönbségeklépnekfel.Amelegebb helyeken, a konvekciós sejtekben (konvekciós cellulák) az anyag kitágul, könnyebb leszkörnyezeténél,éslassanafelszín,azazaföldkéregirányábaáramlik.Azóceániföldkéregbazaltbóláll,amelyatengerfenékalattkb.10-20kmvastagságú.Akontinensekalattvastagabb (30-100km), ámkönnyebb fajsúlyúgránit és szilikát alapúkontinentális kéreg található.Akontinensekmintegybazaltkérgen„úsznak”.Atengerfeneketborító,sakontinensekalattisvégigvonulómerev bazaltkéreg nem képez összefüggő borítást a forró köpeny felett, hanem több tektonikus


lemezből(litoszfératábla)áll,amelyekrészbeneltávolodnakegymástól,részbenegymásfeléközelítenek.A tektonikus lemezek ott távolodnak el egymástól, ahol a konvekciós sejtekből kiinduló konvekciósáramlások felszállnakakéreg irányába, selérika szilárd felszínt.Ezeketa területeket forrópontoknaknevezzük. Itt, az óceáni hegyláncok vagy hátságok gerincének repedésein, a repedésvölgyön át forrólávalépafelszínre,sakéregafelszállóáramláshatásáratöbbezermétermagasságbanmegemelkedik.Efolyamatsoránaföldkéregállandóanújraképződik,atektonikuslemezekpedigakonvekciósáramlásokéskilépőlávataszítóhatásakövetkeztébenévente0,6-8,5cmsebességgeltávolodnakegymástól.

Eza„sebesség”emberiléptékkelmérvenemtűnikugyantúljelentősnek,viszontévmilliókbanmérve,a lemezek vándorlása folyamatosan megváltoztatja a Föld arculatát, új szárazföldeket és tengereketlétrehozvavagypedigéppenellenkezőleg,hatalmasóceánimedencéketmegsemmisítve.

Azóceánimedencékkeletkezésének,vagybezáródásánakszempontjábóligenjelentőskörülményalitoszféralemezekmozgásiiránya.Emozgásokkülönösenalemezszegélyekmenténtekinthetőkintenzívnek.Azirányukattekintveösszetartóvagyütközőlemezszegélyekmozgásátkonvergensmozgásnaknevezzük(ezjellemziabezáródóóceánimedencéket,példáulnapjainkCsendes-óceánját).Azegymástólszéttartólemezekmozgásátpedigdivergensmozgásnakhívjuk,amiaszülető,illetvenövekvőóceánimedencéksajátossága (erre jópélda azAtlanti-óceán).A súrlódó lemezszegélyek szerepet játszhatnak azóceánicsírák,aszárazföldihasadékvölgyekkialakulásábanis(pl.akelet-afrikaiHasadékvölgy(ang.:RiftValley)).

Amáremlítettkontinentálisésazóceánikéregeltérővastagságaésfajsúlyamiatta lemezekütközése(kollízió)soránmindigavékonyéssűrűbbóceánikéregtolódikakontinentáliskéregalá(szubdukció).Mindaddig, amíg a Föld belső hőmérséklete fenntartja a litoszféralemezeket mozgató konvekciósrendszert,avilágtengerföldrajzihelyzeteisfolyamatosanváltoznifog.Atengertanegyikága,ageológiaioceanográfianapjainkrapontosanfeltártaazóceánokmegszületésénekés„halálának”mechanizmusát,illetve fázisait. Az óceánok keletkezésének és megszűnésének folyamatát, első leírója után, Wilson-ciklusnak nevezzük.

1.4. ábra. Az óceánfenék dinamizmusa.


91.3.AZÓCEÁNFENÉKDINAMIZMUSA

A Wilson-ciklus, avagy az óceánok fejlődési folyamata:

1. Riftesedés: Az óceánok keletkezésének legelső fázisa a riftesedés, azaz a szárazföldön kialakulóhasadékvölgy megjelenése. A hasadékvölgyek alatt, az ún. forró pontok miatt, a kontinentális kéregelvékonyodik. A köpenyből függőlegesen feláramló, forró olvadt magma hatására a felszíni ridegkőzetrétegekképlékennyéválnak,„beroskadnak”,kialakítvaezzela leendőóceán jövőbeli tengelyét,ahasadékvölgyet.Aszárazföldönlévőárokrendszertengerszintalásüllyedésévelatengervízfokozatosanbenyomulakeskenyvölgybe,létrehozvaezzelatengervályút.Erreafolyamatra,illetvestruktúrárakiválójelen idei példa a Jordán völgyében kezdődő és a dél-afrikai Zambezi folyamig húzódó kelet-afrikaihasadékvölgy, amelynek tengervályúja, egyben az óceánná szélesedés folyamatának „erőközpontja”, aVörös-tenger.

2. Spreading: Amásodikfázisatágulásifázis,azazazóceánimedenceszerkezetlétrejötte,éskiterjedése.Az egykori hasadékvölgy tengelyében folyamatosan feláramló olvadt magma, a hűvös tengervízzelérintkezve megdermed (párnaláva), és felboltozódva kialakítja a középóceáni hátságrendszert, amelynemmás,mintegy tektonikailagaktívvízalattihegyvonulat.Aközépóceánihátságalattihőáramlatahátságkétoldalánkialakulóóceánilemeztellentétesiránybatoljafolyamatosanszélesítveezzelazóceánmedencéjét.Ezafolyamatakifejlődő,„legszebbkorukban”lévőóceánokatjellemzi,amelyreazAtlanti-óceánalegjobbjelenideipélda.

3. Szubdukció: A harmadik fázis az óceáni medence felemésztődése, bezáródása - a szubdukciórévén. A konvergens kontinentális lemezek egymáshoz közeledve a kontinensek között húzódóóceánimedencét összenyomják, amely így térrövidülést szenved el.A vékony de nehéz óceáni kéregakontinentális lemezalányomódik(szubdukció).Aszubdukciószónábanroppantmélyóceániárkokjönneklétre.Mivelamélybebukóóceánikéregmagasvíztartalmúüledékeketvonszolmagával,aforróolvadtköpenyanyaggalérintkezvenagymennyiségűvízgőzkeletkezik.Ennekfeszítőhatásaigenheves,ún.eruptívvulkánkitöréseketeredményezaszubdukciószónában.Azalábukásiövezetmögöttemiattalakulkirendszerintavulkániszigetív.Végülazütközésbenlévőkontinentálislemezekteljesenbezárjákazóceánmedencéjét,ésaszubdukciósfolyamattalfelnememésztődötttengeriüledékeketszárazföldihegylánccágyűrikfel(orogenezis).Azegykorióceánbólígycsakaszárazföldiközéphegységeketalkotó,éskőzettéválttengeriüledéksormaradfenn.NapjainkbanaCsendes-óceánalegjobbpéldaabezáródóóceánimedencére.


A tengerek keletkezése:

Atengerekkialakulásánakfolyamatábanmegkülönböztetjükegymástólazingressziósésatranszgresszióstengereket.

1. Ingressziós tengerek: (a) földkéreg törésvonalain kialakuló beszakadások mentén jönnek létre.Tipikusanariftesedéssel(lásdfent)kialakulómélyhasadékvölgyekbebenyomulóóceánivíztömeghozzalétreezeketatengereket,deettőleltérőmódon;(b)kiterjedt,nagy,szárazfölditörésekmenténszinténlétrejöhetnekingressziósmedencék.ElőbbirejópéldanapjainkVörös-tengere,utóbbirapedigaFöldközi-tenger.

2. Transzgressziós tenger: szintén kétfélemódon alakulhat ki: (a) lassanmegsüllyedő kontinentálistalapzatra nyomul elő fokozatosan a tenger; vagy (b) a tenger vízszintje emelkedik meg (például azinterglaciálisok időszakában bekövetkező olvadás hatására), mely fokozatosan elönti a szárazföldmélyebbenfekvőterületeit.TranszgresszióstengerekrepéldaazAdriaészakiterülete,vagypedigaBalti-tenger,illetveaPerzsa-öböl.

1.4. A TENGERÁRAMLATOK

A tengeráramlatok az óceánokhatalmas folyamrendszerei, amelyek óriási víztömegeket szállítanak azóceánegyikrészébőlamásikba.Ökológiaiszerepük kiemelkedő,meghatározzákatengervízhőmérséklet-,oxigén-éstápanyageloszlását,biztosítjákFöldünkhőtranszportjátésszámostengeri fajelerjedését.A legnagyobbtengeráramlatokataföldi légkörzéstartósanfújószeleiésamagasabbföldrajziszélességekenlesüllyedővíztömegekáltalkeltett,tölcsérszerűszívóhatásokmozgatják.AfentierőketbefolyásoljatovábbáaFöldforgásábóleredőCoriolis-erő, a tengerfenék domborzata és a kontinensek alakja kialakítva ezzel az óceánok sajátoscirkulációsrendszerét.Azáramlásokkétfőiránybantörténnek:

1. horizontális – felszíni- és felszín alatti tengeráramlatok2. vertikális – fel- és leszálló áramlatok

Ezekegymástólnemfüggetlenül,hanemegymástkiegészítveésszorosösszefüggésbenműködnek.Avízmozgásátbefolyásolókétfőtényezőaszélésatengervízsűrűsége.

1. Szél által irányított cirkuláció

AFöldállandóirányúszelei(pl.passzátszelek)atengervízfelsőrétegeitmozgásrakésztetik,hatásukkb.100métermélységigérezhető(felszíni tengeráramlatok).Azáramlatokirányanemegyezikmegaszelek

111.4.ATENGERÁRAMLATOK

irányával,amelytőlasúrlódásierőmiatt45fokosszögbeneltér.RáadásulaFöldforogasajáttengelyekörül,ígyazáramlatokazészakiféltekénazóramutatójárásávalmegegyező,mígadélinazóramutatójárásávalellentétesiránybatérülnekel.AFöldforgásábóladódóeltérítőerőtnevezzükCoriolis-erőnek.Természetesen a kontinensek alakja is befolyásolja az áramlatok irányát.A fentiekhatására kör alakúóriási vízmozgások jönnek létre,melyekmeleg illetvehidegvizeket szállítanak, és jelentősmértékbenbefolyásoljákaszárazföldekéghajlatát,valamintatengeriélőlényekelterjedését.

▌ Golf-áramlat

AGolf-áramlatazegyiklegfontosabbszéláltalhajtottfelszíni-tengeráramlat.Nagyonmelegtrópusivizetszállít aKaribi-tengerbőlésaMexikói-öbölbőlazÉszak-Atlanti-óceánonkeresztülEurópa, ill.Afrikafelé,mivelaCoriolis-erőkésakontinensekerrefelétérítikel.Egyikágaazonbanészakkeletfeléfordulel,ésútjasoránavízmelegefelmelegítiafelettelévőlevegőt.Ennekameleglevegőnekamozgásanagyonfontos módja az észak felé irányuló hőtranszportnak. Ennek eredményeként Észak-Európa sokkalmelegebb,mintahasonlószélességekÉszak-Amerikábanvagyacsendes-óceániterületek.

AGolf-áramlatpéldaegynyugati áramlatra,amiaztjelenti,hogyazáramlatazóceánimedencenyugatimedencéjében folyik. Hasonló áramlat a csendes-óceániKuroshio-áramlat és az Indiai-óceánon azAghulas-áramlat.Mindegyikükneknagyasebessége(aGolf-áramlatátlagossebessége1m/s,azaz3,6km/h),mindegyikelégkeskeny(100és200kmközött)ésvalamennyimelegvizetszállít.

1.5. ábra. Felszíni tengeráramlatok.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://en.wikipedia.org/wiki/File:Corrientes-oceanicas.gif


Akeleti áramlatokezzelellentétbenhidegfelszínivizetszállítanakapólusoktólazEgyenlítőfelé.Keletiáramlat példáulAfrika délnyugati partjaimentén találhatóBenguela-áramlat,Dél-Amerika csendes-óceánipartjaelőtthaladóHumboldt-áramlat,vagyAusztrálianyugatipartjainálvégigvonulóNyugat-ausztráliai-áramlat.

2. Sűrűség által okozott cirkuláció

Atengervízsűrűségefüggahőmérséklettőlésasótartalmától.Akülönbözőhelyektengervízsűrűségénekkülönbségeivezérelikazún.termohalin cirkulációt (Conveyor öv),amifolyamatosmozgásbantartjaafel- és leszálló áramlatokatkialakítvaezzelafelszín alatti tengeráramlatokrendszerét.

▌ Északifélteke

Azóceánicirkulációmelegfelszínitengervizetszállítapoláristerületekfelé,ésútjasoránlehűl.Ezzelhőszabadulfel,amifelmelegítialevegőt.AzAtlanti-óceánbanaGolf-áramlatészakiágánaklehűlővizebesűrűsödik,éslesüllyedazóceánaljára(leszálló tengeráramlat).EzafolyamatazAtlanti-óceánészakirészénújmélytengerivízkialakulásátteszilehetővé,amiazóceánfenékvíztömegétlassanadéliiránybatolja.IlyenmélytengerivízkialakulásánakfőbbterületeiaLabrador-tenger,Grönlandi-tengerazÉszak-Atlanti-óceánészakirésze.Azígylétrejövő,oxigénbengazdagÉszak-Atlanti Mélytengeri vízezutándél felé áramlik,miközben aGolf-áramlatmeleg felszíni vize a lesüllyedő lehűlt víztömegek helyébe

1.6. ábra. A termohalin cirkuláció.


131.5.ÉGHAJLATÉSATENGER

áramolhat.ErőshűlésaCsendes-óceánészakirészénlévőBering-tengerbeniselőfordul,deittazóceánifenékstruktúrájameggátoljaamélytengerivízbekapcsolódásátazészak-pacifikusóceánicirkulációba.

▌ Délifélteke

AzAntarktiszkörülisalakulkimélytengerivízatengerjégképződésénekköszönhetően.Ezajégnagyonkevéssóttartalmaz,mivelafagypontalattnemegyeutektikum(azazkétvagytöbbkomponenselegye),hanemédesvizes jégképződik,amelynekréseiközöttbesűrűsödötttengervízcsorogki.Ezasűrűvízlesüllyedazantarktiszikontinensszélén,éskialakítjaaz Antarktiszi Mélytengeri vizet.EzazAntarktiszkörül cirkuláló víz tőle északra lévő óceánok aljzata felé is továbbítódik, ellátva ezen területeket isoxigénbengazdagvízzel.

Sokáigúgygondolták,hogyamélytengerivizek,amelyekapólusoknálsüllyednekalá,azEgyenlítőfelémozognak,lassanfelmelegszenek,felemelkednekafelszínreazegészóceánon,ésezavízezutánvisszatérapólusokhozamelegfelszíniáramlásokban,sígyzáródikakörzés.Azonbanajelenlegivizsgálatokaztmutatják,hogyezafokozatosfeláramlásifolyamattúllassúahhoz,hogyezzelmegtudjukmagyarázniatengervízkorát.

Ajelenelfogadottelméletszerintamélytengericirkulációazóceánifenékmenténelérkezikazóceánihátságokhoz, melyek a fenék „hegyvidéki” területei. Ezen területek érdessége erős keveredést okoz,ami amélytengeri vizet a felszínre való emelkedésre kényszeríti (felszálló tengeráramlatok). A délióceánokbanaszél iserőskeveredéstokoz,amiszinténamélytengerivízfelszínrejutásáteredményezi.Amennyibenmárafelszínrejutottavíz,akkoraszéláltalhajtottfelszíniáramlatokkalimmárfelszínivízvisszatérapólusokra,ésezzelzáródikakör.

1.5. ÉGHAJLAT ÉS A TENGER

Egyterületéghajlatátahosszabbideigfennállóidőjárásikörülményekhatározzákmeg.Atengerlégkörrelvaló kölcsönhatásai révénmindenütt jelentősen befolyásolja az éghajlatot, ahol a napsugarak előszörelérikaföldfelszínt.Abeérkezőnapenergiamintegy30%-avisszaverődikavilágűrbe.19%-átafelhőkésazalacsonyabblégkörnyeliel.Afennmaradó51%-otpedigatengerésaszárazföldakkumuláljaazzalakismennyiséggelegyütt,amelyetátmenetileganövényekvesznekfelafotoszintézishez.Idővelazonbanazösszesnapenergia,amelyelériaFöldet,végülvisszasugárzódikavilágűrbe.

AnapsugárzásésaFöldforgásarévéna légkörben lévő levegőfelmelegszik,felszáll,közben lehűl,éscelláknak nevezett légtömegek formájában csapódik le. A légköri cirkuláció ezen általános modelljeeredményeziavíz globális körforgását,ésbefolyásoljaahőmérsékletéscsapadékszezonálisváltozásait.Ezidézielőazóceánokfelszíniáramlásaitmozgásbantartószélrendszereket,ésezhatavíztömegeknekavízfelszínésazóceánfenékközöttiállandómozgására.Alégkörösszetételébenbekövetkezettállandó


változások,különösenazún.üvegházhatásúgázokmennyiségénekmegnövekedésemiattazatmoszféraannyirafelmelegszik,hogyazéghajlatvilágszertemegváltozik.

▌ ElNiñoésLaNiña

A fentiekből láthatjuk, hogy a tenger és a légkörkölcsönhatásamindazidőjárásra,mindpedigazéghajlatrahatással van. A tengervíz 10%-át a szelek által hajtottés az éghajlati folyamatokat erősen befolyásoló felszíniáramlásokmozgatják.Perupartjainálkb.négyévenkéntazún.délioszcillációlegyengítivagymegfordítjaanagyobbtengeráramlásokat.Ezmegakadályozza ezen a területena hideg, tápanyagokban gazdag víz feláramlását. Ez azakár 18 hónapig vagy tovább is eltartó jelenség peruihalászoktólkaptaazEl Niño(spanyolulkisfiúgyermek) nevet. (Az először karácsonykor észlelt jelenséget azújszülött Jézusról nevezték el). Az El Niño jelenség,amelyre a szokatlanul meleg és tápanyagban szegénytengervízjellemző,azamerikaikontinensnyugatipartjaimentén,valamintDélkelet-Ázsiábannagyveszélytjelentavíziélőlényekésavelüktáplálkozóállatvilágszámára.Amelegfelszínivízfokozottpárolgásamiattgyakoribbáválnakazerősviharok,amelyekegyesesetekbensúlyoskárokatokozhatnak.EzzelellentétbenaLa Niña(spanyolulkislány)jelenségbekövetkezésekor a tengerfelszín szokatlanul hidegmarad.Ezszinténglobálisméretűidőjárás-változásokatokozhat.

(Megjegyzés:Aperuiszardella(Engraulis ringens),másnévenanchoveta,avilágegyik legtöbbethalászotthalfaja,amelyetcsaknem kizárólag jóminőségű hallisztté dolgoznak fel. Aperuiszardellafőlegzooplanktonnaltáplálkozik.HaazonbanazElNiñomiatt a felfelé szálló áramlatkimarad, tápanyaghiányában a zooplankton mennyisége is megcsappan,ennek következtében a szardella állomány is alaposanmegfogyatkozikjelentősanyagikárokatokozvaezzelahelyihalászatban.)

1.7a. ábra. Az egyenlítői szelek és pacifikus cirkuláció normál körülmények között.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_normal.png

1.7b. ábra. Az El Niño jelenség.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_elnino.png

1.7c. ábra. A La Niña jelenség.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Enso_lanina.png

151.6.ÁRAPÁLY

1.6. ÁRAPÁLY

Azárapály jelenségeaközeliégitestekegymásragyakorolt tömegvonzásaáltalegymáson létrehozottalakváltozásokat jelenti.Földiértelembenazárapály,vagyrégiesnevéntengerjárása tengerszintjénekperiodikusemelkedése(áradatvagydagály)éssüllyedése(apály),melyetaHoldésaNapvonzásánakbefolyásaokoz.

1. Föld-Hold hatás

AFöldtömege81-szernagyobbmintaHoldé,ezokozzaazt,hogyaFöld-HoldrendszeregyaFöldbelsejében található közös tömegközéppont (s) körül forog. A forgásmiatti centrifugális erő a Földtömegközépponttóltávolirészén7-szernagyobbhatású,mintazellenkezőrészen,emiattadagályhullámnakkülönbözőméretűnekkellenelennieaFöldátellenespontjain.Denemígyvan,mivelacentrifugáliserőnkívülaHold tömegvonzása isérvényesül,melyaFöld tömegközépponttól távoli részéncsökkenti,azahhozközelirészenpedignöveliadagályhullámmértékét.

Gyakorlatilagadagályhullám(aminemmás,mintvízpúpaFöldfelületén)egyszerrekétponton,azonosmértékbenjelentkezik,ígyegyszerrekéthelyenvanapályis.MivelaHoldkb.24óra50percalattkerülimegaFöldet,aFöldegyadottpontjánezidőalattkétszerleszapályéskétszerdagály,tehátmegközelítőleghatóránkéntvanváltás.

1.8. Árapály. Föld-Hold hatás.



2. Föld-Hold-Nap hatás

Bár aHold lényegesen kisebb tömegű,mint aNap, sokkal közelebb található, emiatt hatása a Földdagályhullámára kétszerese a Nap hatásának. Amennyiben a Föld, Hold és a Nap egy képzeletbelitengelyenhelyezkedikel(újholdésholdtölteidején),akkoraHoldésaNapfelerősítiegymáshatását,azátlagosnáljóvalnagyobbdagályhullámkeletkezik(egyholdhónap–271/3nap–alattkétszer).Eztajelenségetszökőárnaknevezzük.Azonban,haaHoldésaNapderékszögbenállaFöldhözképest,akkoregymáshatását gyengítik, és a dagályhullám a legkisebb lesz, ezt a jelenséget vakárnaknevezik,melyfélhold(elsőésutolsónegyed)eseténállelő.

3. Földrajzi hatások

Bár a dagályhullámokat kozmikus okok (Hold,Nap) hozzák létre, azokmértékét földrajzi hatások isbefolyásolják:

▌ dagályhullámok interferálhatnak, vagyis felerősíthetik egymást (pl. a Fundy-öböl 21,3 méteresmaximálisdagályhulláma),vagyleronthatjákegymást(pl.AmphidromikuspontokazÉszaki-tengerben)aholnincsszintingadozás.

▌ vihardagály-amikorapartfeléfújónagyerejűszélfelerősítiadagályhullámot,aszokásosnáljóvalnagyobbmértékűdagályjöhetlétre.Veszélyesjelenségpl.Hollandiapartjainál,ahol1953-banazegészZeelandtartománytelöntötteatengerár.

1.9. Árapály. Föld-Hold-Nap hatás.


171.6.ÁRAPÁLY

▌ tolóár - a dagályhullám behatolhat a tölcsértorkolattal rendelkező folyókba, és visszafordíthatja afolyásirányt.AlegismertebbilyenjelenségazAmazonasonlátható,aholadagályhullámésafolyóvíztalálkozásánál akár többmétermagas függőleges vízfal jöhet létre. Ez 20-40 km/h sebességgel afolyásiránnyalszembenrohanvaakár100kmtávolságraiséreztethetihatását.

Általábanelmondható,hogyazárttengerekbenadagálymértékerendkívülkicsi,ígyaFöldközi-tengerbenmintegy20cm,mígazAdriánennéliskisebb.Azapály-dagályjelenségazélővilágszempontjábólkülönösenfontos,hiszazidőszakosanelöntöttmajdújra szárazra került területeken élő állatok, növények különleges alkalmazkodóképességgel kell, hogyrendelkezzenekavíznélküliség,azédesvíz,amegnövekedetthőmérsékletéssókoncentrációelviseléséhez.

2.1. A TENGERI KÖRNYEZET FELOSZTÁSA

Atengerekbenalapvetően2főéletteretkülönböztetünkmeg(víztestésatengerfenék/aljzat),ésennekmegfelelően2főéletformalehetséges:(a)aszervezetekvagyszabadonúsznakill.sodródnakavízben(nekton ill. plankton);vagy(b)atengerfenékanyagánill.abbanélnek(bentosz).Atengerikörnyezetetisezalapjánfeloszthatjukpelágikus,másrésztbentikus birodalomra.Azelőbbiavilágtengerekösszesvíztestétfoglaljamagába,mígazutóbbibaazösszestengerfenéktartozikbele.

A tengeri környezetet felosztása:

I. Pelágikus

II.Bentikus

I. Pelágikus birodalomAkontinensekközelébenatengerekáltalábansekélyek,skb.200m-iglassanmélyülnek.Asekélyself-tengerekakontinentálistalapzat(„shelf ”)feletthelyezkednekel,melynemmás,mintakontinenserodeált,satengeráltalelfoglaltrésze.Apelágikusbirodalmonbelülmegkülönböztetünk:

1. sekélyparti/neritikus/„inshore”provincia–akontinentálistalapzatfelettirész;

2. óceáni/„offshore”provincia-anagymélységekfeletti,azazakontinentálistalapzatonkívülesőrészt.

2 ATENGERIKÖRNYEZETFIZIKAIÉSKÉMIAIJELLEMZŐI

20 2. A TENGERI KÖRNYEZET FIZIKAI ÉS KÉMIAI JELLEMZŐI

Mivelamélységnövekedésévelakörülményekisváltoznak,ígyazóceániprovinciáttöbbzónáralehetosztani:

a. epipelágikus zóna –avízfelülettőlkb.200mmélységigterjed.Ahőmérséklet-ésfényviszonyokamélységnövekedésévelfokozatosancsökkenek.

b. mezopelágikus zóna–200m–1000mközöttivíztömeg.Eztazónátazigencsekélymegvilágítás,anagyhőmérsékletistabilitás,valamintbizonyosrétegébenazoxigéntartalomminimumajellemzi.

c. bathipelágikus zóna–1000mmélységtől4000mmélységigterjed.Legfőbbjellemzőiazalacsonyvízhőmérséklet,asötétség,valamint100atm.-nálmagasabbnyomás.

d. abisszopelágikus zóna–4000m–6000mközöttipelágikusteretfoglaljamagába.

e. hadalpelágikus zóna –azóceániárkokfeletti,6000ésmaximum11000mközöttipelágikustérség.

Afentemlítettzónákközülcsakazepipelágikuszónábanvanelegendőfényafotoszintézishez(annak

2.1. ábra. A tengeri környezet felosztása.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://en.wikipedia.org/wiki/File:Oceanic_divisions.svg

212.2.ATENGEREKFÉNYVISZONYAI

is főképp a felső 100méterében), ezt a zónát ezért fotikus (átvilágított) zónának is nevezik; ez alatthúzódnakazafotikuszónák,ahováafénymárnemképeslehatolni,ittteljesasötétség,melyethelyenkéntcsakazállatokbiolumineszcenciájaszakítmeg.

II. Bentikus birodalomA bentikus birodalmat (tengerfenék) a következő részekre oszthatjuk: szupralitorális, litorális, ésszublitorális;valamintamélytengeribentoszra;ezekenbelülpedigakövetkezőzónákatkülönítjükel:

1. Szupralitorális zóna - alitoráliszónafelettirész.Apartvonalatfoglaljamagábaavízésaszárazföldhatárafelett;permetövnekisnevezik,melyetcsakahullámoknedvesítenek.

2. Eulitorális zóna –ezenbelülmegkülönböztetünk:

a. felső (mezo-) litorális zóna – ez az árapály zónája,melyben az árapály, illetve a hullámveréserősségétőlfüggőentöbbórásvizes-nedvesidőszakokváltakoznaktöbbórásszárazperiódusokkal.

b. alsó (infra-) litorális zóna–állandóvízborítottságúövezet,melyjólátvilágított,aneptunfűalsóelterjedésihatáráighúzódik(35-40mmélységig).

3. Szublitorális zóna –alitoráliszónaalattiterület;ezmárfényszegényövezet,melyátlagosan35-40m-től80-100mmélységignyúlikle,(vagyakontinentálistalapzatpereméig(200m).

4. Mélytengeri bentosz

a. bathiális zóna–akontinentálistalapzatperemétőlkb.4000m-igtart.

b. abisszális zóna–4000m-tőlamélytengeriárkokmélységéig(kb.6000m)tart,ésmagábafoglaljaazóceánimedencéketésaközépóceánihegyláncokatis.

c. hadális zóna–mélytengeriárkok(6000malatt).

2.2. A TENGEREK FÉNYVISZONYAI

A víz a fényt a levegőnél jóval erősebben abszorbeálja. Ennek következtében a fotoszintetikusprimerprodukcióatengerekbencsupánafelső100-200m-es(fotikus)vízrétegbenlehetséges.Atengerekvíztömegéneklegnagyobbhányada(96-98%)teljesensötét.MígaszárazföldiökoszisztémákbaaNapsugárzásánakcsaknemteljesspektrumalejut,addigatengerekfényáteresztőképességeafényhullámhosszátólisfügg.A napfény összetett fény, különböző hullámhosszúságú és különböző energiájú összetevőkből áll. Atengerekfelszínétháromalapvetősugárzásféleségériel;azinfravörös,ultraibolyasugárzásésaláthatófény.Ezekközülalegnagyobbhullámhosszúságúéslegkisebbenergiájúsugarakazinfravöröstartománybólkerülnekki,melyek3-5métermélységigjutnakle,elsődlegesszerepettöltenekbeavízfelmelegedésében.Azultraibolyasugarak30métermélységbennyelődnekelteljesen,hatásukkevésbéismert.Alátható


fényszerepeazélőszervezetekszempontjábólnyilvánvalóbb(lásd3.fejezet).Atengertulajdonképpenelőszörtükörként,majdszűrőkéntműködik.FelszíneaNaplátóhatáronbejártútjátólfüggőenvisszaveriafénysugarakat;ezazaránydélbenkevesebb,mint5%,deamikoraNapalacsonyanjár,avisszavertsugarakrészesedése40%-raemelkedik.Avisszanemvert fénysugaraksorsaezutánavízésabennelebegőrészecskék(iszap,szennyezőanyagok,légbuborékok,stb.)optikaitulajdonságainmúlik.Alebegőrészecskékmódosítjákavízfényáteresztőképességét(átlátszóságát),továbbáeltérítikafényt,amelyígymindeniránybaszóródik.Ezenfelülavízerőteljesszűrőkéntisműködik.Afehérfénykülönbözőalkotóelemeit,vagyisazeltérőhullámhosszúsugarakatazegyrevastagabbvízrétegkiszűri.Előszörazalacsonyrezgésszámú(kisenergiájú)vörösszínnyelődikelkb.10-15métermélységben,majdanarancs,20-25méterközött,asárgafénysugarakpedignagyjából50métermélységigjutnakel.Ennélmélyebbremárcsakazöldésakéksugarak,atengersajátszíneihatolnak,melyekaFöldközi-tengerhezhasonló,átlátszóvizűtengerekbenakár800-1000métermélységigisfolytathatjákútjukat.Legmélyebbrecsakakékfény(kishullámhossz,nagyenergia)hatolle,melynyomokbanakár1000métermélységbenisészlelhető,deáltalában2-300métermélységigjutle.A tengerek fényáteresztő-képessége alapján három különböző zónát különítünk el. Beszélhetünkfotoszintetikus zónáról (afentemlítettfotikuszóna),aholmégelegendőfényállanövényekrendelkezéséreafotoszintézislebonyolításához.Afotoszintetikuszónamélységemérsékeltövitengerekben40méter,a trópusi (átlátszóbb)vizekben100méter. 100-200méter közötthomályos zónáról (átmeneti zóna)beszélünk,aholvanmégfény,deafotoszintézishezmárnemelegendő.200méteralatttalálhatóasötét zóna (afentemlítettafotikuszóna),aholfénytcsakamélytengeriélőlényekáltalkeltettbiolumineszcenciajelenségeokoz.Báraztmondtuk,hogya trópusivizekfotoszintetikuszónájaakár100méter is lehet,az óceánok 2/3 része a tápanyagok (elsődlegesen a vas, nitrogén és foszfor) hiányamiatt sivatagnaktekinthető.

232.3.ATENGEREKHŐMÉRSÉKLETIVISZONYAI

2.2. ábra. A tenger fényáteresztő-képessége.


2.3. A TENGEREK HŐMÉRSÉKLETI VISZONYAI

A tengeri környezet a víz nagy fajhőjénél fogva hatalmas hőmérsékleti stabilitással rendelkezik,melyjóval felülmúlja a szárazföldi ökoszisztémákét.Ennélfogva az egyes tengerek hőmérséklete, bizonyosszélsőségesensekélyshelf-tengerekkivételével,igenstabilisésáltalábanmegfelelaföldrajziszélességrejellemző átlagos hőmérsékletnek. A hőmérsékleti stabilitásukat a levegő hőmérsékletének fluktuációicsakcsekélymértékbenbefolyásolják.Azévszakoshőmérsékletiváltozásokamérsékeltövitengerekbena legerősebbek,míga trópusivizekállandóanmelegek,sasarkvidékiekállandóanhidegekmaradnak.Alegmagasabbvízfelületihőmérsékleteketazalacsonyszélességifokoktengereibentalálták.Atrópusitengerek átlaghőmérséklete általában 20oC fölött van (kivéve azokon a helyeken, ahol a felszállótengeráramlathidegvizetszállítamélyről).Ugyanakkoramiazalacsonyhőmérsékleteketilletinyilvánvaló,hogy egy tenger hőmérséklete sem süllyedhet sokkal 0 oC alá,mivel az átlagos sótartalmú (3,5%-os)tengervízfagyáspontja–1,91 oC.



Ígyaleghidegebbéslegmelegebbtengerekközöttifelszínihőmérséklet-különbségeksemtesznekkitöbbet30-35 oC-nál,sazegyestengerekenbelüliévszakoshőmérsékletiingadozásokmégennéliscsekélyebbmértékűek.Azévihőmérséklet-ingadozásokcsakamérsékeltövitengerekfelszínénjelentősebbek,deittisalighaladjákmegazévi10oC-osértékeket.(Megjegyzés:bizonyossekély,elzárttengerekben,amilyenpéldáulaFekete-tenger,ezaszám18-20 oCkörülislehet,demég

ezazértékisjóvalelmaradaszárazföldekenmértévihőmérséklet-ingadozásoktól).

Míg a felszíni vizek hőmérsékletviszonyai az évszakok szerint még változhatnak, a mélységi vizekhőmérséklete világszerte csaknem teljesen stabilisnak tekinthető. Az óceánok mélységi vizeinekhőmérséklete0és2-3oCközöttvan.Atengerekésóceánokavertikális iránybatörténőhőmérsékletiváltozásátahőmérsékletiprofilokszemléltetik.A2.3.ábránegysematikusóceánihőmérsékletiprofiltláthatunk, ahol ahőmérséklet amélységnövekedésével csökken.Bizonyosmélységekelérésénél avízhőmérsékleteugrásszerűencsökken,ezazún.termoklin vagyhőmérsékletiváltóréteg,seztkövetőenahőmérsékletbeállegystabilalacsonyértékre.Amélységnövekedésévelhasonlóváltozáskövetkezikbeatengervízsűrűségétésnyomásátilletően(bővebbenlásda2.5.fejezetben).

2.3. ábra. A tengerek hőmérsékleti- és sűrűségbeli váltórétegének sematikus ábrája.


Atengerekvertikálishőmérsékletiprofiljátilletőenháromcsoportotkülönböztetünkmeg:1. Trópusi tengerekbenamelegfelületivizekalattkb.100és500mközöttimélységekbenkövetkezikbeegyugrásszerűlehűlés.Ezállandómeglétű,ezértpermanens termoklinneknevezzük.2. Mérsékelt övi tengerekbenafelsővízrétegekanyársoránfelmelegednek,sígyittkb.10-40métermélységben évszakos termoklinekalakulnakki,amelyektélreeltűnnek,dealattukszinteváltozatlanulmegmaradegy,azévszaktólfüggetlen,permanenstermoklin.


252.3.ATENGEREKHŐMÉRSÉKLETIVISZONYAI

3. A sarkvidéki hideg tengerekfelületivizemelegetadleéslehűl,amiáltalkonvekciósáramlatoklépnekfel, amelyekkiegyenlítik amélységi és a felületivizekhőmérsékletikülönbségeit, itt éleshőmérsékletiátmeneteknemvagycsakritkánalakulnakki.

2.4. ábra. A termoklin évszakos növekedésének és csökkenésének sematikus ábrái trópusi, mérsékelt övi és sarkvidéki tengerekben. A vertikális tengelyen a mélység látható (méterben megadva), a horizontális tengelyen a

hőmérséklet (Celsius fokban megadva).




2.4. A TENGERVÍZ SÓ- ÉS TÁPANYAGTARTALMA

Atengervízeredendőennemsós.AjelenlegelfogadottálláspontszerintatengervízaFöldkialakulásátkövetőkorszakbanváltsóssá.Aföldkéreglehűlésétkövetőmintegy4,3milliárdévigtartó,hevesesőzésekkimostákazásványokatakőzetekből.Atengervíztovábbágázokat(példáulCO2-t)isvettfelalégkörből,éspHértékeasavasabb iránybatolódottavízésszén-dioxidreakciójábólkeletkezőszénsavmiatt.Asavasvízaközetekbőltovábbiásványisókatoldottki,mígvégülazősóceánvízbőléssókbólállóösszetettenyhénlúgosoldattáalakult.Maasóbeviteléssóveszteségkiegyenlített,ígyasótartalomnagyjábólállandó.A tengervízben oldott szervetlen sók kationok ill. anionok elegye formájában vannak jelen, ígymennyiségüketazilletőkationill.anionkoncentrációjaszerintadjukmeg.Atengervízbenoldott,ésg/lszerintmegadottionkoncentrációaszalinitás.Azátlagos35‰(3,5%)tengervízszalinitása(S‰)tehát35g/l, vagyis 1 liter tengervíz kb. 35grammsót tartalmaz,melynek legnagyobb része (majd90%-a)NaClésMgCl2.KisebbmennyiségbentartalmazmégCa

2+-,K+-,Sr2+,SO2--,Br--,CO2-,HCO3--ésCO3

— ionokatiskülönfélevegyületekformájában.

2.1. táblázat. A tengervíz sóösszetétele.

Só g/l %

Nátrium-klorid (NaCl) 35 3,4

Magnézium-klorid (MgCl2) 3,8 0,37

Magnézium-szulfát (MgSO4) 1,6 0,16

Kalcium-szulfát (CaSO4) 1,2 0,12

Kálium-szulfát (K2SO4) 0,9 0,09

Kalcium-karbonát (CaCO3) 0,1 0,01

Aháromóceán(Csendes-,Atlanti-,Indiai-óceán)szalinitásameglehetősenállandó,és34-35‰közöttváltakozik. Az egyes beltengerek szalinitás értékei azonban erősen eltérhetnek ettől az értéktől, sa földrajzi különbségekmellett, az egyes tengereken belül csekély évszakos szalinitás különbségek isfelléphetnek.Atengerekszalinitásaemelkedhetmagasabbátlaghőmérsékletekésszárazklímahatására(intenzívevaporáció),valamintajégképződésésazédesvízutánpótlás(folyók,csapadékosabbéghajlat)isbefolyásolhatjaeztazértéket.

272.4.ATENGERVÍZSÓ-ÉSTÁPANYAGTARTALMA

2.5. ábra. Az óceánok szalinitás-értékeinek (ezrelékben [‰] kifejezve) különböző földrajzi régiók szerinti változása.


Jelentőseltérésekmutatkoznakazátlagos35‰-esszalinitásértéktőlakövetkezőbeltengerekesetében: ■ Földközi-tenger: nyáronmelegvan, erős apárolgás, éskevés édesvíz jutbe a folyókkal, így asókoncentráció39-40‰-renövekszik(hasonlóahelyzetaVörös-tengernélis)

■ Balti-tenger: nyáron sincs túlmeleg, apárolgás csekély, és sok édesvizethozó folyó jutbe.Atengervízkiédesülkb.10‰-re(aFinn-öbölben6‰)

■ Fekete-tenger: a sókoncentráció-különbségekmiatt különlegesen érdekes viszonyok alakulnakki ebben a zárt beltengerben (max.mélység2 210méter). Sokmagas vízhozamú folyó (Duna,Dnyeper,Dnyeszter,Don) szállít édesvizet bele, emiatt a felszíni tengervíz felhígul (szalinitásakb.16‰-recsökken).Afelszínihígabbrétegalatt (100-200métermélyen)sűrűbbvízvan,amimegakadályozzaafüggőlegesirányúvízcserét.Afelszínközelioxigéndúsvíznemjutlemélyebbre,ezért 200méter alatt oxigénmentes és kén-hidrogénben gazdag víz található,mely amagasabbrendűéletszempontjábólhalottnaktekinthető.

A„legfontosabb”ionokmellett,amelyekatengerekszaliniásáthatározzákmeg,atengervízmégszámosnyomelemet,valamintnégyfontostápanyagkéntszerepetjátszóelemet(N,P,Si,Fe)istartalmaz.Atengerektápanyagspektrumajóvalszűkebb,mintaszárazföldiökoszisztémáké.Atengervízbenoldottszervetlen sókmellett kisebbmennyiségben szervesmolekulák ill. ezek szuszpenziói, valamintoldottgázokiselőfordulnak,amelyekszinténnagyjelentőséggelbírnak.


Azoldottszervetlenanyagokat;kationokatésanionokatkétfőcsoportbasorolhatjuk:

1. konzervatív elemek – a tengeri szervezetek felhasználják őket, de biológiai aktivitásuk nincshatássalakoncentrációjukra,mivelazsokszorosanfelülmúljaigényeiket(pl.Mg,Ca,K,S,stb.)

2. nem konzervatív elemek-mennyiségükatengerifitoplanktonbiológiaiaktivitásasoránjelentősenváltozhat(N,P,Si,Fe)

A tengerinövények tápanyagaia„nemkonzervatív”alkotórészekközülkerülnekki.Ezekelsősorbana nitrogén (N) és a foszfor (P), amelyeknek mennyisége az összes tengeri szervezet produktivitásátbefolyásolja.Továbbánagy jelentőségűmégaszilícium(Si)ésavas(Fe)mennyisége.Ezutóbbielemoldhatóságaalegalacsonyabb,ígylegtöbbszöraprimerprodukcióelsődlegeslimitálótényezője.Azutóbbiakmennyiségeazegyestengerekbenigenváltozó,ésatengerekproduktivitásánaklegnagyobbalapjátképezi(aSipéldáulakovamoszatoknélkülözhetetlenalkotóanyaga).Afentfelsoroltnégytápanyagnélkülözhetetlenafitoplanktonnövekedéséhez.Afitoplanktonszámárajólmeghatározottaránybanszükségesekatápanyagok.Minden106szénatomhoz,amibőlszervesanyagkészül,16nitrogénés1foszforatomisszükséges.Atápanyagoktermészetesforrásbólasziklákmállásábólésalégkörinitrogénbiológiailaghasználhatóformábavalóátalakulásábólszármaznak(NO3

-, NH4+).Azemberitevékenységdrasztikusanmegnövelte

ezeket a forrásokat (mosóporok és műtrágya túlzott használata, szennyvíz és mezőgazdaságitevékenységek). A szárazföldről származó nagymennyiségű nitrogén és foszfor bevitel a partmentivizeketazóceánokbiológiailag legaktívabbterületeivéteszi. Afeleslegben lévőtápanyagúterületeketeutróf területekneknevezzük.Nagymennyiségűfitoplanktonnövekszikezekenaterületeken,amelyekeutrofizációsproblémákatokozhatnak.Ezzelellentétbenatápanyagbanszegénytengerrészeket,oligotróf jelzővelilletik.HaaNés/vagyPelfogyavizekből,afitoplanktonnövekedéseleáll.

(Megjegyzés:afentemlítettnégyelemközül-N,P,Si,Fe-avasat(Fe)tekintjükelsődlegeslimitálótényezőnek,miveleztűnikellegelőször,különösenanyílttrópusióceánokban,ésnemtörténikmegazújrahasznosulása.Azegyenlítőiellenáramlatoksoknitrogéntésfoszforthoznakfelamélyből,de„új”vascsakaszárazföldekfelőlkerülarendszerbe(példáulasivatagok

felőlfújószelekhozzákbe).

2.5. A TENGERVÍZ SŰRŰSÉGE ÉS HIDROSZTATIKAI NYOMÁSA

Sűrűség

A tengervíz sűrűsége elsősorban ahőmérséklet és a szalinitás függvénye, dekismértékben függ anyomástólis.1barnyomásonés20oC-ona35‰-estengervízsűrűsége1,025g/cm3.Asókoncentrációnövekedése egyenesenarányos a sűrűség-emelkedésével,míg ahőmérséklet fordítottan arányos azzal;vagyis a hideg, sósabb tengervíz sűrűbb a meleg és kevésbé sósabbnál. Ez az oka annak, hogy akülönbözőhőmérsékletűéssűrűségűvizekelválnakegymástól,ésatengerekvertikálisirányúrétegződéséteredményezik.

292.5.ATENGERVÍZSŰRŰSÉGEÉSHIDROSZTATIKAINYOMÁSA

Háromfővízrétegetkülönítünkel: ■ Felszíni kevert zóna (2%):atengereklegfelső,legkisebbsűrűségűvízrétege.Ennekarétegneka hőmérséklete és sótartalma változó, a levegővel való közvetlen kapcsolatamiatt (pl. a levegőnövekvőhőmérsékleténekhatásárabekövetkezőpárolgásasótartalomnövekedéséteredményezi,ahidegfrontpedigafelszínivizeklehűlésétvonjamagaután).

■ Átmeneti zóna/ Piknoklin (18%):ezegysűrűségbeliváltóréteg,határvonalatképezafelszíniésamélyvizekközöttmegakadályozvaazokkeveredését.

■ Mély zóna (80%):atengereklegalsóvízrétege,amelynagyhőmérsékletiéssűrűségbelistabilitástmutat.Avízittmindigegyenletesenhidegéssűrű.

Afelületilehűlésnehezebbvízrétegekethoz létre a tenger felszínén, amely akonvekciós áramlatokban lesüllyed,és lehetővé teszi a vízrétegek köztikeveredést. Ez az oka annak, hogya hideg sarki, illetve a mérsékeltövi tengerekben (télen) nemalakulnak ki termoklinek. Továbbáez tartja mozgásban a mélyvízitengeráramlatokat is. A sarkkörökkörnyékén lehűlő felületi vizek aleszálló áramlatokban maguk előtttoljákamármeglévőmélytengerivizetaz Egyenlítő irányába teret engedveezzelújabbleszállótengeráramlatoknak(lásdtermohalincirkuláció1.4.fejezet).Amennyiben a hidegebb, sósabb ésezáltalsűrűbbtengervízlefelésüllyed,a2,47%-násűrűbbtengervíznekjéggéfagyvaszinténsüllyedniekellene.Azarktiszi-ésantarktiszitengerekfelszíni jégtakarójaennekellenérenemmerülalá,hanemafelszínenúszik.Ennekazamagyarázata,hogyalehűlőtengervízbőlelőszörédesvíz-jégválikki,amelyráadásullégbuborékokatistartalmaz.Ajégréseibenbesűrűsödötttengervízfoglalhelyet,amelylassankiszivárogajégtestbőlésalácsurogazalattalévővíztbe.Avízmolekulákközöttihidrogénkötésajégnekegynagyonstabilnyíltstruktúrátad.Atisztavíz4°Ckörülalegsűrűbb.Sótadvaavízheznövekszikasűrűsége.Ezmeggátoljaahidrogénkötésekkialakulását.Ezaztjelenti,hogya2,47%-osnálkoncentráltabbtengervizeklegnagyobbsűrűségeafagyáspontaláesik(atengervíz0°Calattfagymeg).

2.6. ábra. Az óceán különböző sűrűségű rétegeinek változása a földrajzi szélességi körök mentén.

Forrás:OfficeofNavalResearch(ONR). http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/water/density1.htm


Atengervízfagyásasoránafagyáspontjaaláhűlővíztestbőlelőszörkönnyűédesvízkristályokképződnek.A besűrűsödőmaradék folyékonymarad és lesüllyed, s helyére friss tengervíz lép, amelyből szinténédesvízkristályok képződnek. Ezenkívül a tengerfelszíni jégbemindig nagymennyiségű légbuborék isbeépül(akár9V%),amelyugyancsakcsökkentiajégsűrűségét.

Hidrosztatikai nyomás

Ahidrosztatikainyomásafolyadékoksúlyábólszármazónyomás.Ezanyomásarészecskékütközésefolyamán keletkezik.A nyomásminden irányban hat,mivel szabadon terjed a közegben.A folyadékbelsejébenmindenpontbantapasztalhatónyomás,amelyahelyfölöttifolyadéksúlyábólszármazik.Anyomástulajdonképpenterületegységreesőerő,azerőittpediganehézségierő.Ennekköszönhetőenahidrosztatikainyomásannálnagyobb,minélmagasabbfolyadékoszlopnehezedikakiválasztottfelületre,ésminélnagyobbazadottfolyadéksűrűsége:

ph = ρ. h. g

ahol ph=hidrosztatikainyomás(Pa),ρ=afolyadéksűrűsége(kg/m³),h=folyadékoszlopmagassága(m),g=gravitációsgyorsulás(állandóértékeMagyarországon:g=9,81m/s²).Tehát a mélység ill. sűrűség növekedésével egyenes arányban nő a hidrosztatikai nyomás. A vizekhidrosztatikai nyomása 10 méterenként 1 bar-ral növekszik, így a világtengerek fenekén több százatmoszféranyomásuralkodik,salegmélyebbóceániárkokfenekénelérhetiaz1100bar-tis.

Ahidrosztatikainyomásmellettanyugvófolyadékabennelévőtestreegyfelfeléirányulóerővelishat,eztazerőthidrosztatikaifelhajtóerőneknevezzük.Afelhajtóerőegyenlőnagyságúatestáltalkiszorítottfolyadéksúlyával (Arkhimédész törvénye).A felhajtóerőnagyságátakiszorított folyadék térfogatánakéssűrűségénekismeretébenkiisszámolhatjuk;úgy,hogykiszámítjukakiszorítottfolyadéktömegét,ésabbólkövetkeztetünkakiszorítottfolyadéksúlyárailletveafelhajtóerőre.

Arkhimédész törvényétazalábbigondolatkísérlettel lehet igazolni:Vegyünkegy tetszőlegesszabályosvagyszabálytalanalakúszilárdtestet.Nyugalombanlévőfolyadékbangondolatbanjelöljünkkiegyolyan

2.7. ábra. A tengervíz hőmérsékletének és sűrűségének kapcsolata.

Forrás:EnvironmentalSciencePublishedforEverybodyRoundtheEarth(ESPERE). http://www.atmosphere.mpg.de/enid/242f90000e815c296531de7735369a96,0/ 1___ce_nok__s__ghajlat/_-_Viz_tulajdons_gai_3gy.html. Szerző:LucindaSpokes.

http://hu.wikipedia.org/wiki/Arkhim%C3%A9d%C3%A9sz_t%C3%B6rv%C3%A9nye

http://www.atmosphere.mpg.de/enid/242f90000e815c296531de7735369a96,0/1___ce_nok__s__ghajlat/_-_Viz_tulajdons_gai_3gy.html

http://www.atmosphere.mpg.de/enid/242f90000e815c296531de7735369a96,0/1___ce_nok__s__ghajlat/_-_Viz_tulajdons_gai_3gy.html

312.5.ATENGERVÍZSŰRŰSÉGEÉSHIDROSZTATIKAINYOMÁSA

zártfelületet,melymegegyezikaszilárdtestfelületével(tehátatestésafolyadékrésztérfogataegyenlő).Erreafolyadékrészreasúlyahat,melyfeltételezésünkszerintegyensúlybanvanakörnyezetével.Haafolyadékrészthelyettesítjükaszilárdtesttel,amegmaradtfolyadékugyanolyanerővelhatafelületére,mintazelőzőekben,tehátafelhajtóerőatesttérfogatávalegyenlőtérfogatúfolyadéksúlyávalegyezikmeg,afelhajtóerőtámadásipontjapedigafolyadékrésztömegközéppontjábanlesz.

Vegyünk egy ρf sűrűségűfolyadékbamerülő,Vtérfogatú,ρsűrűségűtestet.

Atestsúlya:Gtest = ρ.V.g. ArkhimédésztörvényemiattráFfelh = Gvíz = ρf.V

’.gnagyságúfelhajtóerőhat.(V’atesttérfogatának

folyadékbamerülőrésze.)Atestakkorvanegyensúlyban,haakéterőkiegyenlítiegymást, Gtest = Ffelh. Ekkoratestafolyadékfelszínénlebeg.Haafelhajtóerőnagyobb,mintatestsúlya,akkoratestemelkedik,hakisebb,akkoratestsüllyed.

Mindakülönbözőnyomásviszonyokelviselésére,mindpedigafelhajtóerőszabályozásáraszámosfajkülönfélestratégiátalkalmaz,melynagybanmegkönnyítieháromdimenziósélettérbenvalólétezését.Atengervízfizikaiéskémiaitulajdonságaibefolyásoljákabenneevolválódottéletközösségekszerveződését,ígyafentitörvényszerűségekismeretenélkülözhetetlenatengeriélőlényekésökoszisztémákműködésénekmegértéséhez. Akövetkezőfejezetbentárgyaljuk,hogyatengerikörnyezetezenspecifikustulajdonságaimikéntnyomjákrábélyegüketatengeriszervezetekevolúciójáraill.adaptációjára.

2.8. ábra. A hidrosztatikai felhajtóerő és a test súlya közötti kapcsolat.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://hu.wikipedia.org/wiki/Felhajt%C3%B3er%C5%91_%28hidrosztatika%29

3.1. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA FELOSZTÁSA ÉS JELLEMZÉSE

Az ökoszisztéma (ökológiai rendszer) az élő és élettelen részrendszerek összekapcsolódásábóláll. A tengerekben élő szervezetek összessége (biológiai alrendszer) az ott uralkodó fizikai és kémiaitörvényszerűségeknek megfelelően fejlődik és változik. Ahhoz, hogy megérthessük egy tengeriökoszisztémaműködését, tisztában kell lennünk a tengerekben, óceánokban uralkodó legfőbb fizikaiés kémiai tényezőkkel (pl. a tengerek sókoncentrációja, hőmérsékleti-, nyomás-, és fényviszonyai,tengeráramlatok,árapályjelenség,stb.,lásdaz1.és2.fejezetet).

Atengeriélőlényekösszességétháromcsoportbaoszthatjuk:

1. Plankton – azon általában kisméretű, lebegő, illetve gyengén úszó élőlények összessége (állati– zooplankton, növényi –fitoplankton),melyekhelyüket csak kismértékben képesek változtatni (pl.mikroszkopikusmoszatok,arákokéshalaklárvái,kisméretűmedúzák,stb.).Aplanktontalkotószervezetekméreteszerintismerünkmikro,-mezo,-makro,-ésmegaplanktont.Azokatazélőlényeket,amelyekéletükcsakrövidlárvaszakaszáttöltikaplanktonrészeként,meroplanktonnak nevezzük(pl.nektonvagybentoszlárvái),mígaplanktonállandóalkotóelemeitholoplankton néventartjukszámon(pl.tengeriegysejtűek,sugárállatkák,likacsoshéjúak,kisméretűmedúzák,stb.).

2. Nekton–azonáltalábanközepes,vagynagyméretűállatok,melyekúszássalaktívhelyváltoztatásraképesek(pl.nagyméretűmedúzák,fejlábúak,halak,teknősök,tengeriemlősök).

3. Bentosz–fenéklakó(szesszilis)élőlények,melyeklegfeljebbazaljzatonvalómozgásraképesek(pl.szivacsok,korallok,tengerirózsák,csigák,kagylók,tűzférgek,stb.).

3 ATENGEREKÖKOLÓGIAIRENDSZERE

34 3. A TENGEREK ÖKOLÓGIAI RENDSZERE

Az ökoszisztéma legfontosabb jellemzői:

1. Anyagkörforgalom –leegyszerűsítveelmondható,hogyegyökoszisztémánbelülazanyagmennyiségenemváltozik,csakátalakul.Figyelembekellvennünkviszontaztatényt,hogyegyesanyagok,példáulaCaCO3akárszázmillióévekreiskivonódhatazanyagkörforgalomból.Az élőlények lehetnek producensek vagyis termelők, amelyek elsősorban a napfény energiájasegítségévelszervetlenanyagokból(pl.szén-dioxidbólésvízből)szervesanyagokat(pl.szénhidrátokat)állítanak elő. A konzumensek vagyis fogyasztók, amelyeknek szerves anyagokat kell felvenniük akörnyezetükből,hogyelőállíthassáksajátszervesanyagaikat.Adekomponálókvagyislebontók,amelyekazelpusztultélőlényekbőlállítjákelősajátszervesanyagaikat,ígyaholtszervesanyagotbenntartjákazanyagkörforgalomban.Ezzelakörbezárul,éskezdődikelölről.

3.1. ábra. A tengeri ökoszisztéma anyagforgalmának egyszerűsített sematikus ábrája.

Forrás:SumichJ.L.&MorrisseyJ.F.IntroductiontotheBiologyofMarineLife.2004.Jones&BartlettLearning,Burlington,MA.www.jblearning.com.PermissiongivenbyJones&BartlettLearningonthe18thofMarch2014.ReferenceNo.:197910110-0727.

2. Energiaáramlás–ahhoz,hogyaproducensekaszervesanyagokatelőtudjákállítani,külsőenergiára(főlegnapfényre)vanszükségük.Azélőlényekfolyamatosanenergiátadnakle(hővesztés,stb.),ígyállandóenergia-utánpótláskellegyökológiairendszerműködtetéséhez,tehátazenergiaátáramlikarendszeren.



353.2.ATENGERIÖKOSZISZTÉMAANYAG-ÉSENERGIAFORGALMA

3.2. ábra. A tengeri ökoszisztéma energiaáramlásának egyszerűsített sematikus ábrája.


3. Egyensúlyi állapot – (homeosztatikus állapot), melyet visszacsatolásos mechanizmusok tartanakfenn.Legegyszerűbbpéldaerrearagadozókéstáplálékállataikköztidinamikusegyensúly.Aragadozók(pl.delfinek)észsákmányuk(pl.kalmárok)számánakarányátegynegatív-visszacsatolásosmechanizmustartjaegyensúlyban.Hasokakalmár,akkoradelfineknektöbbatápláléka,többutódottudnakfelnevelni,tehátszámuknő,emiatttöbbkalmártfogyasztanakel,ígyakalmárokszámacsökken,emiattadelfinekközüla leggyengébbekelpusztulnak (táplálékhiánymiatt),vagyisújrabeáll azegyensúlyi állapot (lásd:Majer,J.(2004):Bevezetésazökológiába-Lotka-Volterraegyenlet).

Egyökoszisztémánbelülmillióilyenkapcsolathozzalétrearendszerdinamikusegyensúlyiállapotát.Bárazökoszisztémákegybizonyosmértékigképesekelviselniazavaróhatásokat(pl.atengerszennyezés–kőolaj,sugárzóanyagok,vagyéppentúlhalászat),deegymértékentúlvisszafordíthatatlanulkárosodnak.

3.2. A TENGERI ÖKOSZISZTÉMA ANYAG- ÉS ENERGIAFORGALMA

A tengerek legfőbb elsődleges termelői (primer producensei) a mikroszkopikus fotoszintetizálócianobaktériumok (méretük 0,5-2 μm) ill. növényi egysejtűek (méretük 2-200 μm). Az utóbbiakcsoportjába tartoznak például a kovamoszatok (diatómák) és páncélos ostorosok (dinoflagelláták).Ezekafitoplanktoniszervezetekképezikatengeri„legelésző” (ang.:grazer) vagymásnévenherbivor



táplálékláncalapját.Őketazelsődleges fogyasztók(primerkonzumensek),zooplanktoniélőlények,mintpéldáulazevezőlábúrákok(Copepoda)alosztálytagjaifogyasztjákel.Azooplanktonutánasorbanelőbbakisebbnektonszervezetek(halak,medúzák)következnek,mintmásodlagos fogyasztók (szekunderkonzumensek), sőketkövetikanagyobbtestűhalak, tintahalak,tengeri teknősök, madarak és emlősök, mint harmadlagos fogyasztók (tercier konzumensek). Atáplálékpiramis legfelső fokán pedig valamilyen csúcsragadozó általában valamilyen cápafaj, tengeriemlősill.azemberáll.

Atápanyagdúspartizónákban(pl.afelszállótengeráramlatokmentén,Perupartjainál)atáplálékláncigenrövidrezárulhat,azooplankton,mintelsődlegesfogyasztókisebbmértékűdominanciájával.Ezekenaterületekenafitoplanktontközvetlenülplanktotróf kishalak(pl.az Engraulis ringens szardella)fogyasztják,melyazemberáltalkiaknázotttáplálékforrásjelentősrészétadják.

A fentiekbenmár említett cianobaktériumok szintén a „legelésző” tápláléklánc alapját képezhetik. Acianobaktériumokat fagocitáló egysejtű szervezetek (pl. csillósok Ciliophora és ostorosok Flagellata)fogyasztják,őketpedigazooplankton.Azooplanktonáltalpedigeljutunkamárfentfelvázoltherbivortápláléklánchoz.

A fotoszintetikus szervezetek által megtermelt szervesanyag nem használódik fel teljes egészében a fogyasztókáltal, hanem annak jelentős része átalakul oldott szerves szénanyaggá (ang.: dissolved organicmatter -DOM). ADOMképződésében jelentősszerepet játszanakavírusok.Avírusokelőszeretetteltámadjákmegabakterioplanktont,ill.afitoplanktonsejteket.Agazdaszervezetekelhalásasoránazoldottszervesanyaga tengerbeszivárog (ang.: leaking).A DOM alkotórészei egyrészt a poliszacharidok, muco-poliszacharidok,aminosavak,fehérjék,lipidek,vitaminokésnukleinsavak;másrésztjelentősalkotóianehezenlebonthatópolifenolos huminsavak,melyeknagyobb koncentrációbansárgásbarnaszíntkölcsönöznekavíznek.

ADOMjelentősenergiaforrásaaheterotróf baktériumoknak,melyeketszinténacsillósésostorosegysejtűekkebeleznekbe.Ezenazún.„mikrobiális hurkon”keresztülaszervesanyagvisszakerülaherbivortáplálékláncba.

3.3. ábra. A tengeri herbivor

tápláléklánc és a mikrobiális hurok

összekapcsolódása.

Forrás:SumichJ.L.&MorrisseyJ.F.IntroductiontotheBiologyofMarineLife.2004.Jones&BartlettLearning,Burlington,MA.www.jblearning.com.PermissiongivenbyJones&BartlettLearningon

the18thofMarch2014. ReferenceNo.:197910110-0727.


373.3.ASZÁRAZFÖLDIÉSTENGERIÖKOSZISZTÉMÁKKÜLÖNBSÉGEI

Aherbivor táplálékláncmellett a tengerekbenszinténnagy jelentőséggelbír adetrivor tápláléklánc, melynek alapját az elhalt szerves anyag képezi,partikuláris szerves anyag (ang.: particulateorganicmatter – POM)formájában.APOMalkotórészeiteredetükszerintkétfőcsoportbaoszthatjuk:(a)adebris-beésa(b)detritusz-ba.Adebris-benazegyesrészecskékmégkevésbé lebomlott, felismerhetőformábanvannak jelen.Ilyenféligelhaltvagyelhaltszervesanyagforrásaipl.apartközelimakrofitonésfitoplanktonmaradványai,ill.azooplanktonésnektoneredetűürülék-frakciók.Ennekkishányadafelhasználásrakerülazooplanktonáltal,ésvisszajutaherbivortáplálékláncba.Afennmaradórésztovábbilebontófolyamatoksoránmélyebbrétegekfelésüllyed.Adetrituszbanamikrobiálisfeldolgozásmárelőrehaladottabbállapotbanvan.Ezafrakciószinténafito-,zooplankton,ill.a„kocsonyás”makroplankton(szalpákmaradványai,farkoszsákállatoklevedlettzsákjai és szűrőberendezései, stb.)maradványaiból állössze.Ezeka részecskékamikrobiális lebontássorán világos színű, pelyhes, nyálkás, poliszacharidokból és huminsavakból álló anyaggá alakulnak át,melyet„tengerihó”névenisemlítenek.Atengerihólebomlásalassúfolyamat,süllyedésesoránnagyobbmélységeketérel,ígyamélytengerifaunatáplálásábanjátszikjelentősszerepet.

3.3. A SZÁRAZFÖLDI ÉS TENGERI ÖKOSZISZTÉMÁK KÜLÖNBSÉGEI

Azökológia alapelvei a szárazföldi és a tengeri ökoszisztémákban egyaránt érvényre jutnak, azonbana sósvízi környezet specifikus tulajdonságai nagyban rányomják bélyegüket a tengeri életközösségekarculatára. A tengervíz bizonyos fizikai tulajdonságai alapvetően befolyásolják az életközösségekszerveződésétis.Aszárazföldikörnyezettelszembenalegfeltűnőbbkülönbségetaközeg sűrűségének összehasonlításakorkapjuk.Avíznagysűrűségeésfelhajtóerejeazteredményezi,hogyalegtöbbszervezetszabadon lebeghet a közegben, továbbá a kissé nehezebb, szesszilis tengeri szervezetek is képesek amegfelelő testhelyzet fenntartására anélkül, hogy sok erőforrást fordítanának szilárdító vázak (lignin,cellulóz)előállításáraésbeépítésére.Ezzelszembenaszárazföldinövényekésállatokszámáraezafajtabefektetésjóvalgyakrabbanszükséges.(Megjegyzés:acsigák,kagylók,rákokerőskülsővázaisinkábbaragadozókellenivédelmet,snematestgravitációellenébenvalófenntartásátszolgálja).

Aplankton tipikus vízi lebegő életközösség, amelyhez hasonló a szárazföldi ökoszisztémákban nemlétezik.Mivelazegészéletközösségszuszpendáltvagy lebegőéletmódot folytataközegben,a tengerikörnyezetbengyakrannemlehetolyanjólelkülöníthetőpopulációkról,életközösségekről,vagydefiniáltföldrajzielterjedésrőlbeszélni,mintamelyekaszárazföldikörnyezetbenmagátólértetődőnektűnnek.

Atengeriökoszisztémákbanpartközelbenugyanlétezneknagyméretűbarnamoszatok(Phaeophyceae)és száras növények (pl. a Tengerifű-félék Posidoniaceae, régebbi néven Zosteraceae), de ezenmakroszkopikus szesszilis növények jelentősége a tengeri primer produkcióban alárendelt. Itt atermelésben a kulcsszerepet a fitoplankton rövid életű, mikroszkopikus egysejtű növényei töltik be.


Aszárazföldönezfordítvavan,ottakisméretűtelepesnövények(Thallophyta),példáulaszárazföldialgák,zuzmókésmohák,termelésbenjátszottszerepejóvalkisebb,mintazökoszisztémákbandominálónagyméretű,hosszúéletűszárasnövényeké(Cormophyta).Ígyatengereklegfőbbprimerkonzumenseisemanagytermetűnövényevők(mintaszárazföldiökoszisztémáktöbbségében),hanemazooplankton,ugyancsakgyakranszubmikroszkopikusélőlényei.

Aszárazföldiéstengeriökoszisztémáktovábbistrukturáliskülönbségeatáplálkozási láncokfelépítésébenfigyelhetőmeg.Aszárazföldiökoszisztémáklegtöbbjében(mindenekelőttazerdőkben)nemaherbivor,hanem a detrivor (szaprofita-lebontó)táplálkozásiláncokdominálnak.Ittaprimerprodukciótermékenemnatív,hanemelhaltállapotbankerülelfogyasztásra.Ennekegyikokaaz,hogyaszárazföldinövényektesténekfelépítésébennagyszerepevanaszilárdítóanyagoknak(cellulóz,lignin).Ezekamagasabbrendűfogyasztók számára nehezen feldolgozhatók, s így elsődlegesen a detrivor mikroorganizmusokhasznosítjákőket.Aszaprofitaszervezetekrészvételeafogyasztásbanméganagytestűnövényevőkrőlhíresszavannákoniselériaz50%-ot,mígazerdőkbenrészesedésük90%körülvan.A tengeri ökoszisztémákbanezzel ellentétben a herbivor táplálkozási láncok nagyobbjelentőséggelbírnak.

A szárazföldi ökoszisztémákbanmegfigyelt herbivorizmusáltalában parazita-jellegű, azaz a fogyasztó csak egy kisebb,nem vitális részét fogyasztjael táplálékának, anélkül, hogyelpusztítaná azt. Ez a többnyirecsak a növényegyed fitness-csökkenésével jár, de nemjelenti annak pusztulását. Atengeri zooplankton primerkonzumensei ezzel szemben ökológiailag predátornak tekinthetők, mivel a primerproducenst (a fitoplanktontalkotó növényi szervezeteket)egészben fogyasztják el, azaz azegyedetelpusztítják(fitnesz=0).A szárazföldi ökoszisztémákbanaprimerkonzumensekáltalában

3.4. ábra. Egy tengeri herbivor (legelésző) tápláléklánc felépítése.

Forrás:SumichJ.L.&MorrisseyJ.F.IntroductiontotheBiologyofMarineLife.2004.Jones&BartlettLearning,Burlington,MA.www.jblearning.com.PermissiongivenbyJones&Bartlett

Learningonthe18thofMarch2014.ReferenceNo.:197910110-0727.


393.3.ASZÁRAZFÖLDIÉSTENGERIÖKOSZISZTÉMÁKKÜLÖNBSÉGEI

nem fogyasztják el a termelő növények biomasszájának nagy részét, addig a tengerekben ez gyakranelőfordul. Ígypléldáulamérsékeltéshidegövi tengerekbőlanagynyárifitoplanktonvirágzása (ang.:phytoplanktonbloom)után a zooplankton tagjai szinte teljesen„kilegelhetik” afitoplanktont képezőnövényiegysejtűeket.

3.1. táblázat. A szárazföldi és tengeri ökoszisztémák összehasonlítása

Jellemzők Szárazföldi Tengeri

Térbelidimenziók 2-dimenziós 3-dimenziós

Kémiai-ésanyagtranszport Kisebb Nagyobb

Filogenetikaidiverzitás Kisebb Nagyobb

Génáramlástérbeliskálája Kisebb Nagyobb

Populációkközöttigenetikaiváltozatosság Magasabb Alacsonyabb

Effektívpopulációméret Kisebb Nagyobb

TermékenységirátaGerinctelenekEmlősök

AlacsonyabbAlacsony

MagasabbAlacsony

Szaporítóképletektranszportja Kisebb Nagyobb

Populációktérbelistruktúrája Kevésbényitott Nyitottabb

Oldalirányúenergiatranszport Alacsony Magas

Producensekkicserélődése Lassú Magas

Aragadozókszámbeliváltozásazsákmányállatokszámánakfüggvényében Kisebb Nagyobb

Nagyléptékűmozgásimintázatok

ÉlőhelyekköztifolyosókfontosságaKonnektivitásfontossága

Élőhelyalapú

NagyobbKisebb

TengeriáramlatokáltalbefolyásoltKisebbNagyobb

Külsőforrásoktólvalófüggés Kisebb Nagyobb

Környezetiváltozásásokraadottválaszreakció Lassabb Gyorsabb

Környezetiváltozásokkalszembeniérzékenység Alacsonyabb MagasabbÉlőhelyfragmentációvalszembeniérzékenység Nagyobb KisebbKisebbmértékűzavarássalszembeniérzékenység Nagyobb Kisebb

Időbeliválaszanagymértékűkörnyezetiváltozásokra Lassabb(évszázadok) Gyorsabb(évtizedek)

EmberibeavatkozásokÉlőhelyrombolás

Szélesebb körben elterjedt

Térbenkoncentráltabb(partközelben)

BiogenetikaiélőhelyekelvesztéseSzélesebbkörbenelterjedt(erdőirtás)

Térbenkoncentrált(korallzátonyokpusztulása)

Trofikusszintekkizsákmányolása Alacsonyabb Magasabb

Háziasításfoka Magasabb Alacsonyabb


3.4. A TENGERI KÖRNYEZET HATÁSA A SZERVEZETEK ADAPTÁCIÓJÁRA

Atengerikörnyezetkülönbözőparamétereigyakranegyidejűlegismegváltozhatnak,alegtöbbváltozásmégis két fő irányban történik. Az egyik a sarkvidékektől az egyenlítő felé haladva fellépő zonációjelensége,mely elsősorban a fény- és a hőmérséklet értékek graduális emelkedésével jár.Az óceánokmásikzónásodásaamélységfüggvénye,melyszinténafény-ésahőmérsékletiértékekmélységszerinticsökkenésével, de egyidejűleg a nyomás fokozatos emelkedésével is jár. A tengeri környezet legfőbbfizikaiéskémiai tulajdonságai,melyekhatássalvannakazélőlényekadaptációjáraakövetkezőek:fény,hőmérséklet,tápanyagok,szalinitás,sűrűségésnyomás,illetvemagaaközegháromdimenziósvolta.

Ebbena fejezetben főkéntapelágikusbirodalomkörnyezeti jellemvonásaitvesszüksorra, így inkább(denemkizárólag)azonszervezetekadaptációsstratégiáiraláthatunkpéldákat,amelyekezenélettérbenfordulnakelő(planktonill.nekton).Abentikuséletközösségeketrészletesebbena4.fejezettárgyalja.

FÉNY

Afényésahőmérsékletatengeriszervezetekelterjedésétleginkábbbefolyásolókörnyezetitényező.Afényatengervízbevalóbehatolásánaksikeretöbbfaktortólisfügg,példáulavízátlátszóságától,afényvisszaverődésétől,aföldrajziszélességtől,évszakoktól,napszakoktólésmeteorológiaitényezőktől.

Atengerekfelszínétháromalapvetősugárzásériel:(a)azultraibolya,(b)azinfravörösés(c)aláthatófény.Azelsőkettőszemmelláthatatlan,mégisnagyhatástgyakorolatengerekélővilágára.Azinfravörös sugarak (hullámhosszakb.700-1100nm),melyekcsupán3méteresmélységighatolnak le,elsődlegesszerepettöltenekbeavízfelmelegítésében.Ezensugarakmelegítőhatásáthasználjakiszámosváltozótesthőmérsékletű(poikiloterm)állat,példáulatengeriteknősökelőszeretettelsütkéreznekavízfelszínen,hogy anyagcsere-folyamataikat fokozzák. Az ultraibolya sugarak (hullámhossza kb. 1-400 nm)30méteresmélységben nyelődnek el teljesen, hatásuk kevéssé ismert.Annyi azonban biztos, hogy asekélyebbzónákbanélőszervezetektöbbségerendelkezikkékszínanyaggal,amelyazultraibolyasugarak

3.5. ábra. A látható fény lehatolásának mértéke a

tengervíz különböző mértékű átlátszósága esetén.




413.4.ATENGERIKÖRNYEZETHATÁSAASZERVEZETEKADAPTÁCIÓJÁRA

károsító hatása ellen véd. A látható fény (hullámhossza kb. 400-700 nm) szerepe nyilvánvalóbb,melynekkülönbözőalkotóitanövényisejtekabszorbeáljákmegfelelőszínanyagaiksegítségével,hogyarendelkezésreállószervetlentápanyagokbólszervesmolekulákatállítsanakelőafotoszintézisrévén.

Akülönbözőnövényiszervezetekkülönfélefényelnyelőpigmentekkelrendelkeznek,ígyaláthatófénybőlmás-máshullámhosszúságúsugarakatképesekhasznosítani.Amakroszkopikuszöldmoszatok,melyeka fehér fény nagy hullámhosszú, de kis energiájú (kis mélységekig lejutó) vörös és narancs sugaraithasznosítják,csakatengerekfelsőrégióibanélnek(5-10méter).Őketkövetikabarnamoszatok,svégülavörösmoszatok,melyekképesekanapfénymélyrelejutókékösszetevőjétfotoszintézisükhözfelhasználni.

Afotoszintetizálószervezetekprimerprodukciójaafényerősségemelésévelnemfokozhatóavégtelenségig,hanemegybizonyos(optimális)fényerősségiértéknélelérimaximumát.Azoptimálisfényerősségértékea különböző fitoplanktonikus szervezet számára különböző, ami a mérsékelt övi tengerek évszakosszukcessziójábannyilvánulmeg,azazafitoplanktontalkotószervezetekspektrumánakváltozásában.

A fotoszintetizáló szervezetek fényintenzitás optimuma sokszor kisebb a beeső természetes fénymaximumánál, így a primer produkció aránya gyakran nem a vízfelszín közelében, hanem egy, akörülményektőlfüggőoptimálismélységbenérielmaximálisértékét(átlagosan16-20mmélyen).Ezenértékfelettésalattiscsakkisebbintenzitásúafotoszintézis.

Amélységnövekedésévelill.afénycsökkenésévelafotoszintézis,azazaprodukcióhatásfokacsökken.Mivel a növényi szervezetek bruttó primer produkciója egy részét maguk is felhasználják (légzésiveszteség),ésazéletközösségösszlégzésénekadottarányaamélységgelmegmarad,úgyelérkezünkegybizonyosmélységbe,aholatermelő(trofogén)ésfogyasztó(trofolitikus)folyamatokarányaegyenlőlesz(fotoszintézis=respiráció).Eztamélységetnevezzükkompenzációs mélységnek,melynekértékeavíztisztaságának(átlátszóságának)függvénye.Tehátakompenzációsmélységafénylehatolásiképességétőlfügg.

Avízfüggőlegesirányúmozgásanemcsupántápanyagokathozhatfelamélyebbvízrétegekből,hanemafitoplanktontisleszállíthatjaakompenzációsmélységalá.Haanövényisejtekkevesebbidőttölteneka trofogén zónában, mint a trofolitikusban, akkor több szén-dioxidot használnak fel légzésre, mintamennyitfixálnak.Aztamélységet,amelynélafitoplanktonáltalifotoszintézisarányaegyenlővéválikasajátrespirációjánakarányával,kritikus mélységneknevezzük.Ezmélyebbenvan,mintakompenzációsmélység,mivelazutóbbinálafotoszintézisarányaateljes(növényiésállati)respirációsaránnyalegyenlő.


3.6. ábra. A kompenzációs- és kritikus mélység sematikus ábrázolása.

Forrás:Nybakken,J.W.(2001):Marinebiology:Anecologicalapproach.5thed.BenjaminCummings,SanFrancisco.

Mivelanövényekegzisztenciájaésprimerprodukciójaafényáltalelérteufotikuszónárakorlátozódik,ígyatáplálékláncoktovábbiszemeiisatermelőkésaprodukcióezenlegelsőlépésétőlfüggenek.Ezazonbancsak az eufotikus zónával közvetlenül összefüggő ökoszisztémákra érvényes. A tenger és óceánokmélyebbrétegeiben,aholafénynemállrendelkezésre,azéletközösségtagjaiegyrésztazeufotikuszónatermelésének„morzsáiból”élnek,másrésztaprimerprodukciómásformájaismegjelenik(kemoszintézis)–lásdaMélytengeriéletközösségekcímű4.fejezetben.

Általánosságbanelmondható,hogymindanövényi,mindpedigazállatiszervezetekamagukigényeinekmegfelelően fordulnak elő a víztest, ill. tengerfenék bizonyos rétegeiben. Az állatokat hasonlóan anövényekhezfeloszthatjukfénykedvelő(fotofil)ésárnyékkedvelő(szciofil)fajokra,akétvégletközöttszámtalanátmenetifokozattal.

A napfény intenzitásának periodikus változása befolyásolja a szervezetek életciklusát és viselkedésétis.Hatássalvanbizonyos fajokvertikális (napszakos)mozgásáraésahőmérsékleti tényezőkkelegyüttmeghatározzamásfajok(évszakos)vándorlását.Azelőzőcsoporthoztartozikszámoszooplanktonfaj,melyekéjszakafel-,napközbenpediglefelészállnakavízoszlopban.Akrillekreisjellemzőegynapiritmusúfüggőlegesirányúmozgás,amelyetanappalokéséjszakákeltérőfényviszonyaiváltanakki.Eztafel-letörténőmozgásimintázatotkövetiszámosragadozóis,hogyzsákmányállataikközelébenmaradhassanak.


HŐMÉRSÉKLET

A tengeri szervezetek elterjedése erősen függ a víz hőmérsékletétől. Az egyes fajok hőmérsékletitoleranciája ugyan erősen különbözik, deminden faj elterjedése csak bizonyos hőmérsékleti határokközöttlehetséges.Bizonyosfajokcsakigencsekélyhőmérsékletikülönbségeketképesekelviselni;ezeketsztenoterm szervezeteknek nevezzük. Ilyen szigorúan sztenoterm szervezetek mindenek előtt azóceánoklakói.Azeuryterm-kéntjellemzettfajokhőmérsékletitűrőképességeviszontigenszéles;ezeka szervezeteka sekély tengerekerősenváltozókörnyezetikörülményeihezalkalmazkodtak.Mindezenfelülatengerfenékszesszilisszervezeteinekhőmérséklet-toleranciájaáltalábanszélesebb,mintugyanazonrégiószabadonúszószervezeteinek.

Mivelatengervízhőmérsékletedominálószerepetjátszikazegyesélőlényekelterjedésében,ígyatengeriéletföldrajzizónákkiterjedésemindenekelőttizotermatérképeksegítségévelábrázolható.

Afelületivizekpopulációitáltalábanháromnagyövreosztjuk:

1. Melegvízi populációk – az alacsonyabb szélességi fokok állandóanmeleg trópusi-szubtrópusitengereibentalálhatóak.Azerrea régióra jellemzőfelületivizekátlagoshőmérséklete18-20oCfelettvan.Alegstabilabbhőmérsékletiviszonyokazegyenlítőivizekbenvannak,amelyekátlagoshőmérséklete25-27oC,ésévszakosingadozásukminimális.

2. Mérsékelt övi populációk–anyáronmeleg,télenhidegmérsékeltövitengerekélőlényeialegnagyobbhőmérsékletiingadozáshozadaptálódtak.Amérsékeltégövvizeinekéviátlagoshőmérséklete5és13oCközöttvan,sazévszakosingadozásokkb.a10-14 oCközöttiátlaghőmérsékletűzónábanalegnagyobbak.Epopulációkatazészakiféltekénaboreáliszónahatároljaleazarktiszivizekfelé,mígadéliféltekénazennekmegfelelőzónaazantiboreális,amelyazantarktiszikonvergenciátólészakra alakult ki.

3. Hidegvízi populációk – az arktiszi- és antarktiszi tengerek régiójában (poláris és szubpoláriszónákban)fordulnakelő,aholafelületivizekhőmérséklete0és5oCközötti.MígaDéli-óceánon(antarktiszivizek)ahidegvízipopulációkélesenelhatárolódnakazantarktiszikonvergenciamentén,addigaz arktiszi térségbenahatár csupánaLabrador-, ésGolf-áramlatokközöttikonvergenciamentén (Atlanti-óceán), valamint a Kuroshio- és az Oyashio-áramlatok konvergencia vonalamentén(Csendes-óceán)éles.Másuttazonbanéleshatárnélkülmennekátaz5oC-nálmelegebbvízű(boreális)régiókba.


3.7. ábra. Az óceánok felületi vizeinek hőmérsékleti zónái.


Alegtöbbtengeriállat(amadarakésemlősökkivételével)változótesthőmérsékletű,azazpoikiloterm/ektoterm, s így testhőmérsékletük gyakorlatilag azonos a környező tenger vizével. A nagyobb testűektotermállatok(pl.cápák,tonhalak)testhőmérsékleteamozgási-ésanyagcsere-hőkövetkeztébenkissémagasabb lehetakörnyezetüknél.Ezenszervezetekesetébenahőmérséklet1 oC-kalvalóemelkedéseaz anyagcsere-folyamatok 10%-os gyorsulását vonja maga után. Számos poikiloterm tengeri állatnálmegfigyelhető a „napfürdőzés”-nek nevezett viselkedési forma, főként a tengeri teknősök esetében,melyekavízfelszínéhezközeltartózkodnak,mígkellőmennyiségűhőenergiáhoznemjutnakanapsugarakmelegítőhatásaáltal.

Ezzel ellentétben az állandó testhőmérsékletű, homoioterm/endoterm állatok képesek fenntartanianyagcsere-folyamataikrévén testhőmérsékletüket, függetlenülakörnyezethőmérséklet-ingadozásától.A víz azonban 25-ször gyorsabban vezeti el a hőt,mint a levegő, így a tengerimadarak és emlősökadaptációinak nagy része arra irányul, hogy elkerüljék a hőveszteséget. Ennek egyik módja a nagy testméretkifejlesztése.Ezazértjelentős,mertazállatokahőtatestükbelsejébentermelik,tehátminélnagyobbatérfogatuk(cm3),annáltöbbhőttudnaktermelni,ahőleadásviszontcsakatestfelületen(cm2)történik.Atestméretnövekedésévelatérfogatköbösen,mígafelületcsaknégyzetesennövekszik.Ebbőlazkövetkezik,hogyegynagyobbtestűállatesetébenaz1cm3-reesőfelületkisebb.Minélkisebbtehátatérfogathozviszonyítottfelület,annálkevesebbhőtveszítazélőlény.Ahőszigeteléstovábbimódjaabőr alatti vastag zsírrétegkifejlesztése.Mivelazsírrosszhővezető,számostengeriemlősfejlesztettkivastagszalonnarétegetahőveszteségelkerüléseérdekében.Asarkitengerekbenelőfordulóemlősökesetébenjelentősaszalonnarétegvastagsága,melyegyesbálnáknález50-60cmislehet,arozmártestsúlyánakpedig33%-átazsírtehetiki.



A zsírréteget nem tartalmazó végtagok (úszók) lehűlését a vérrendszer specifikus adaptációi („ellenáramú”hőcsere)akadályozzákmeg.Acetekesetébenazuszonyokartériáitavértvisszafelészállítóvénákhálózataveszikörül.Avénákfelveszikazartériásvérmelegét,sígyazoxigéndúsvérmárbizonyosfokiglehűlveérkezikakülsőfelületszöveteihez,amelyeknekellátásáraahűvösebbvérismegfelel.Ezutánavéravénákbanvisszafeléáramolvaismétfelmelegszik,ezzeljelentőshőveszteségtakaríthatómeg.Báralegtöbbtengeriszervezetkiválóanalkalmazkodottavíziélettérhőmérsékletiviszonyaihoz,szemelőttkelltartanunk,hogyezenadaptációkcsakbizonyoshatárokonbelülműködnek,sehatárokontúléletfolyamataikvisszafordíthatatlanulkárosodhatnak.A hőmérséklet limitáló hatása általában nem közvetlenül hat a tengeri szervezetekre, hanem kerülőutakon.Ilyenközvetetttényezőkpl.aszükségestáplálékeltűnése,vagyazoxigéntartalomcsökkenéseahőmérsékletemelkedésével,esetlegaszaporodásirátabefolyásolása(ivarsejtekéréseéskibocsátása,lárvaalakokérzékenysége,stb).

TÁPANYAGOK

Egyespartmentirégiók,öblökésbeltengerekkivételévelaNésPkoncentrációjaavilágtengerekfelszínivizeibenszinteelenyészőencsekély,azaznéhánymilliárdadrész(p.p.b)*nagyságrendbeesik.Ennekfőoka az, hogy amély óceánok felszíni vizeiben a fitoplankton az oldott tápanyagokatmesszemenőenfelhasználja,azazazoldottN-tésaP-tsejtjeibeépíti(azoldatbóleltávolítja).Afitoplankton,vagyfogyasztóiáltal felvett tápanyagok egy, kisebb vagy nagyobb része viszont állandóan irreverzibilisen eltávozik afelületivizekrendszeréből(amélybesüllyed)anélkül,hogyalebomlófolyamatoksoránreciklizálódhatna,vagymás, rövid utakon visszatérhetne oda.Habár a tápanyagokmennyisége az eufotikus zóna alattrohamosan növekszik, s 500-1000mmélységbenmár elérimaximumát, innen a nagy távolságmiattdiffúzióvalmárnemképesvisszatérniafelületivizekbe,sodacsakafelszállótengeriáramlatok(ang.:upwelling) segítségével jutnak vissza.Nagy általánosságban elmondható, hogy a tápanyagok alacsonykoncentrációja jellemzőafelületi,eufotikusvízrétegekre,mígnéhány100mmélységtől lefeléhaladva„kihasználhatatlan”tápanyagmennyiségekrejlenek.

(*Ap.p.b.(partsperbillion)megadjaarendszermilliárd(109)egységében(teháttömeg-,vagytérfogat-,vagypediganyagmennyiség-egységében(részecskeszámban,db.))azilletőkomponensmennyiségétugyanazonegységben).

Afelületivízrétegekkrónikusanalacsonytápanyag-koncentrációjaabbólisadódik,hogybizonyosfizikaitényezőkmegakadályozzák,hogyamélyebbrétegekbenlévőtápanyagokfeljuthassanakafelületizónákba.Etényezőklegfontosabbikaakülönbözővízrétegekkülönbözőhőmérsékleteéssűrűsége-ahogyaztmárazelőzőekbenláthattuk(2.3.és2.5.fejezet)–amelyavízrétegekvertikális iránybatörténőzonációjátokozza. Ennek következtében a vízoszlopban kialakul egy hőmérsékleti ill. sűrűségbeli rétegződés afelszínimelegéskissűrűségűvizek,valamintamélyéssoktápanyagottartalmazó,hidegebbéssűrűbbvizekközött.Eztaválasztórétegettermoklinnek ill. piknoklinneknevezünk(2.3.és2.5.fejezet).Afelső,eufotikusrétegekbenavízhőmérsékleteaföldrajziszélességfüggvényeis.Atrópusokonatengerek


felszínivizeiazegészévbenmindenüttmelegek,sígygyakorlatilagnemsüllyednekle,ésnemkeverednekela jóvalsűrűbb,hideg,mélyebbrétegekkel.Atrópusitengerektápanyagszegénységénekazegyikokaazállandóan jelenlévőtermoklin(permanenstermoklin).Amérsékeltövbenezahelyzetcsaknyáronállfenn,mígazősziéstélilehűléssoránbekövetkezikavízrétegekjelentősmértékűkeveredése.Asarkivizekpedigegészévenátolyannyirahidegek,hogyamélyebbrétegekösszekeveredéseafelszíniekkelazegészévenátlehetséges(legproduktívabbvizek),viszontittcsakanyárihónapokbanelégségesanapfényintenzitásaafotoszintézishez.

Afitoplanktonnövekedésnekegyjólmeghatározottévszakossémájavanamérsékeltésasarkióceánokban.Eztazelőzőekbenemlítettfizikai,kémiaiésbiológiaifolyamatokirányítják.Alegnagyobbfitoplanktonnövekedésamediterránterületekentavasszalfigyelhetőmeg,amikorsokanapfényésatápanyag.Ezenterületekfitoplanktonbiomasszájában egy másodikcsúcs ismegjelenik,méghozzáősszel,mikoris alehűlő felszíni vizek összekeverednek az alsóbb vízrétegekkel és tápanyagot szállítanak a felszínre, smég mindig elégséges a fényintenzitása a primer produkciószempontjából.A trópusi tengerekre ez azévszakos körforgás nemjellemző, mivel a beérkezőnapsugárzásenergiájajelentősennem változik az éven belül,és a fitoplankton egyformántud növekedni. A növekedésintenzitása azonban kisebbmértékű,mivelezekatengerektápanyagbanszegények(kivéve,aholfelszállótengeráramlatvan).Az óceán felszíne itt meleg éskevésbékeveredikelamélyebbrétegekhidegebbvizével,amelyviszont a nagyobb tápanyag-mennyiséget tartalmazza.

SZALINITÁS

A legtöbb tengeri szervezet–gerinctelenekésporcoshalak–belsőkörnyezete izotonikus, vagyis akörnyező tengervizével azonoskoncentrációjú.Acsontoshalak, tengerihüllők,madarakésemlősöktestfolyadéka viszont a tengervízhez képest hipotóniás, azaz koncentrációja alacsonyabb a környezőtengervíznél,sígyszervezetükvizetveszítakoncentráltabbkörnyezetben.Eztazzalellensúlyozzák,hogy

3.8. ábra. A fitoplankton primer produkciójának évszakos változása

trópusi-, szubpoláris- és mérsékelt tengerekben, valamint mérsékelt égövi

tengerek parti felszálló tengeráramlattal rendelkező részei esetében.

Forrás:SumichJ.L.&MorrisseyJ.F.IntroductiontotheBiologyofMarineLife.2004.Jones&BartlettLearning,Burlington,MA.www.jblearning.com.PermissiongivenbyJones&Bartlett

Learningonthe18thofMarch2014.ReferenceNo.:197910110-0727.



folyamatosantengervizetnyelnek,ésatestükbejutósófeleslegetpedigeltávolítják.Acsontoshalakasótakopoltyúikonkeresztülválasztjákki.Továbbánagykoncentrációjúéskismennyiségűvizeletetürítenek,amisegítiazozmoregulációt.

3.9. ábra. A tengeri uborka és a lazac ozmotikus állapotának összehasonlítása tengervízben és édesvízben.


Atáplálékkalfelvettsófeleslegetatengeriteknősökésmadarakaszemekmögött,ill.felettelhelyezkedősómirigyek segítségével távolítják el. A tengeri teknősök esetében ez könnyezés formájában jólmegfigyelhetőapartravonulónőstényeknél.Atengerikígyókéskrokodiloknyálmirigyeksegítségévelválasztjákkiafeleslegessót,mígatengerigyíkokhasonlósókiválasztómirigyekkelrendelkeznek,melyekazorrüregbenhelyezkednekel.




Míg a sókiválasztás folyamata a tengeri hüllők ésmadarak (Sauropsidák) esetében jól érthető, addiga tengeri emlősök esetében e folyamat még teljes egészében nem tisztázott. A sauropsidák könny-és nyálmirigyeihez hasonló sókiválasztó mechanizmust ugyanis az emlősök esetében nem találtak,s így a sófelesleg kiválasztását minden bizonnyal a vesék végzik, ez magyarázza a cetek veséinekmegnagyobbodását.

Anyílttengertlakószervezetektöbbségestenohalin,azazkevésbéképesasókoncentrációingadozásainakelviselésére, mint az inkább partközelben lakó euryhalin szervezetek. Sok euryhalin szervezetegyben poikiloozmotikus, azaz képes belső környezetének ozmotikus koncentrációjának megfelelőmegváltoztatására,haakörnyezetszalinitásamegváltozik.Ilyenszervezetekpl.atengerimakkok(Balanus sp.)ésazehetőfeketekagyló(Mytilus edulis).Azokatazélőlényeket (pl. csontoshalak,magasabb rendű tengerigerincesek),melyekazonos szintentudjáktartanitestfolyadékukkoncentrációját,függetlenülakörnyezetszalinitásától,homoioozmotikus szervezetekneknevezzük.A kettő közötti átmenetet alkotják a szemihomoioozmotikus élőlények (pl. néhány gerinctelen –tarisznyarákokésaporcoshalak),melyekcsakrészbenképesekazozmoregulációra,azaztestfolyadékukkoncentrációjánakakörnyezettőlfüggetlenszabályozására.Aszemihomoioozmotikusszervezeteka„belsőkörnyezet”meglehetősenállandó,magasozmotikuskoncentrációjátazelektrolitokmennyiségénekaktívfenntartásával,vagyanitrogén-anyagcserevégtermékekvisszatartásávalésvérbenvalófelhalmozódásávalérik el.

SŰRŰSÉG

A szalinitás (a tengervízben oldott sók koncentrációja)meghatározza a tengervíz sűrűségét is, és ígyjelentős befolyásoló tényező a tengeri szervezetek életében. Mivel a víz sűrűsége kb. 600-szorosa alevegőének,ezazteredményezi,hogysoktengeriszervezetszabadonlebeghetközegében,amennyibenképessajátösszfajsúlyánakmegfelelőszabályozására(felhajtóerő–lásd2.5.fejezet).Azonban a tengeri élőlények szöveteinek fajsúlya általábannagyobb a tengervíznél, így e szervezetekhajlanakasüllyedésre.Alegtöbbpelágikusszervezetnekmegkelltartaniamagátbizonyosmélységben.Ecélérdekébenkétfőelvimegoldástalkalmazhatnakatengeriélőlények,asüllyedésaktívúszássalvalómegakadályozása,ill.alebegés,azazazegészszervezetfajsúlyánakacsökkentése(ballon-elvalapján).

▌ aktív úszás - bizonyos növényi egysejtűek (pl. páncélos ostorosokDinoflagellata) hirtelen felfeléirányulóúszómozgásokkaltartjákfennmagukatavízfelszínközelében.

Azooplanktonbangyakrandominálóevezőlábúrákok(Copepoda)viszontütemesúszómozgássalelőrehaladnak,deközbensüllyednekis,amitazidőnkéntifelfeléirányulórángóúszócsapásokkalellensúlyoznak.Anagyobbtestűtízlábúpelágikusrákok,porcoséscsontoshalak,valamintatengerihüllőkésemlősökszinténaktívúszássalképesekakívántzónábanmegmaradni.


▌ lebegés–energetikailagméginkábbkedvezőbbalternatíva.Egyespelágikusállatokalebegésttöbbmódszerreloldottákmeg.Vannakélőlények,melyekeztgázzaltelthólyagsegítségévelérikel,amelybenazonbanagázmennyiségétnemtudjákszabályozni,ígyazokállandóanavízfelszínénlebegnek(pl.aportugálgályaPhysalia physalis).

Azok az állatok, melyek képesek összfajsúlyuk optimális beállítására, jól szabályozható gázhólyag(pl. telepes medúzák), ill. úszóhólyag segítségével (pl. csontos halak), vagy a tengervíznél könnyebbfolyadékrendszer felhasználásával tartják fennmagukat a kívántmélységben. Ez utóbbi a test nehézionjainak–Na+ ionok – a könnyebb NH4

+ ionokkalvalókicserélésétjelenti,példáulakovamoszatok,szalpák,medúzák,tintahalakesetében.Továbbásokpelágikusállatatestükbenfelhalmozottolaj-észsírsegítségéveliscsökkenthetiafajsúlyát(pl.cápák,tengeriemlősök).Atengeriszervezeteksüllyedésisebességemindenekelőttazadotttestésaközegközöttisűrűségviszonyoktól,valamintaközegviszkozitásátólisfügg.Akisméretűszervezetekesetébentovábbájelentősaközegésatestközöttisúrlódásiviszonyis(ugyanisminélnagyobbasüllyedőtestfelülete,annálnagyobbaközeggelvalósúrlódása,sígyannállassabbasüllyedésisebessége).Alebegésiidőmegnövelésétcélzóadaptációkegyikeatestellaposodása,amásikpedigafelületnövelőfüggelékek(tüskék,szőrök,kiemelkedések,stb.)felszaporodása.

HIDROSZTATIKAI NYOMÁS

Ahidrosztatikainyomásfiziológiai szerepemégnem teljesen tisztázott,de ismeretes,hogyközvetlenhatássalvanaprotoplazmáraésazanyagcserére,valamintaviselkedésre is.Kispelágikusszervezetekesetében például a nyomás növelése erősebb, felfelé irányuló úszó aktivitást vált ki. Így a nyomásérzékeléséveleszervezetekelkerülhetikanagyobb,számukraidegenmélységekbevalólesüllyedést.

Habártengeriélőlényekmindenmélységizónábanelőfordulnak,legtöbbjükaszámukraoptimáliszónátkeresifel(sztenobatikus szervezetek).Ismeretes,hogyalegtöbbfelszínivagylitorálistengeriszervezetbizonyoskritikusmélységekben,illetvenyomásonelpusztul,mivelezenélőlényektoleranciatartományaszűkebb,mintamélyebbzónáklakóié.Enneknyilvánvalóokaaz,hogyafelsőrétegekbenavíznyomásmegduplázódása már igen szűk tartományon belül bekövetkezik. Így a 10 m-ről 20 m-re valóélőhelyváltáskoranyomásmegkettőződik,mígegy3000m-enélőszervezetesetébenugyanezarelatívnyomás-megkétszereződésazonbancsak6000m-nélkövetkezikbe.Azuralkodósztenobatikustengeriéletformávalszembenbizonyos(euribatikus)szervezetekmélységitoleranciájaigennagylehet,sígyezeksokszázvagysokezerméteresmélységekigmindenüttmegtalálhatók.

Azoka tengeriélőlényeknek,melyek ismételtennagymélységekbemerülnek(főkéntzsákmányszerzéscéljából),sikeresenadaptálódtakanyomásváltozáshoz.Főkéntamagasabbrendű,tüdővellélegzőtengeriállatok(pingvinek,fókák,bálnákésdelfinek)esetébenegysorspeciális(anatómiaiésélettani)adaptációalakultkianagyobbmélységekbevalómerülésseljárómegterhelésekelviselésére.


▌ a növekvő nyomáshoz való adaptáció és a gázembólia elkerülése

■ anövekvőnyomáshatásáraatüdőben lévő levegőalégutaknemgázkicserélő,porcosjárataibaszorul vissza, s a gázok vérbe való felvételemegszűnik, így csökken a vér gázokkal való erőstúltelítettsége;

■ ezeknekazállatoknaktöbblengőbordájukéskevesebbmellcsonthozrögzítettbordájukvan,amiamellkasrugalmasabbösszenyomhatóságátnagybanelősegíti;

■ a légcsőkevesebbporcoséstöbbrugalmaskötőszövetettartalmaz,amiareverzibiliskompressziótsegítielő;

■ a tüdőben több rugalmas/elasztikus kötőszövet van, ami szintén a tüdő könnyebbösszeszoríthatóságátteszilehetővé;

■ a cetek légutaiban ezen felül sok, zsírcseppekkel emulgeáltnyálkás habanyag is van, amely anyomásnövekedéséveladszorbeáljaalevegőt;

■ atestetborítóvastagzsírréteg,ahőszigetelésentúlanövekvőnyomástisképesellensúlyozni.

▌ az oxigénhiányhoz való adaptálódás

■ a tengeri állatok vérének nagyobb térfogata, oxigénfelvevő kapacitása és erősebb oxigénkötőképességeazoxigénhatásosabbtárolásátteszilehetővé;

■ a szívverésüteménekcsökkentése(akáregynegyedéreiscsökkenhet),lassabbanyagcserétésezzelkevesebboxigénfelhasználásteredményez;

■ merülésközbenbizonyosszervek(pl.izmok,emésztő-éskiválasztószervek)vérellátása lecsökken éscsakalétfontosságúszervek(agyésaszív)vérellátásafolyikteljeskapacitással;

■ azizmokbanlévőoxigénkötőmolekula,amyoglobin,mennyiségejóvalnagyobb,mintaszárazföldiállatokesetében,amiavérelzáródásellenéreisbőségesoxigéntartalékotbiztosít;

■ az izmok oxigénhiányos állapotban anaerob glikolízisre térnek át, és a folyamat végére nagymennyiségűszén-dioxidéstejsavhalmozódikfelazizomszövetekbenésavérben,eztazonbanatengeriemlősökkönnyűszerrelképesekeloxidálniafelszínrevalóvisszatéréskor.

HÁROMDIMENZIÓS ÉLETTÉR

Mintazta fentiekbenmár láthattuk,akörnyezetfizikaiéskémiaikülönbségeinagyhatássalvannakaszervezetekadaptációjára,azonbanapelágikustérségsajátos,azadaptációtmélyenbefolyásolótényezőjeazélettérháromdimenziós mivolta.

Aszilárdaljzathiányaaztisjelenti,hogyanektoniszervezeteknekagravitációtlekellgyőzniük,miveltestük fajsúlya nagyobb a tengervíznél. Ehhez az élettérhez való alkalmazkodás a nekton esetébenelősegítette a jobb helyváltoztató képesség irányába történő adaptációkat. Ezmindenekelőtt agyors úszás képességébennyilvánulmeg.


Avízbenvalógyorsmozgáshozszükségesadaptációkkétcsoportbatartoznak;azegyikatestetelőrehajtóerőmennyiségétnöveli,mígamásikavízellenállásátcsökkenti.

Alegtöbbnektoniszervezetesetébenatestalakjatökéleteshidrodinamikai változáson ment keresztül, amiazúszókhatékonyabbmunkájátésahullámszerűmozgásáltal létrejötterőkifejtésttettelehetővé.Számos nektoni állat ezen kívül még számos mechanizmust használ fel e cél elérése érdekében. Acápák farokúszójának felső lebenyehosszabbazalsónál (heterocerkális farokúszó),amelyamegfelelőszögbedöntveésmozgatvaaközegnélnehezebbhaltestetelőreésegybenfelfelémozdítjael.Azilyenhidrodinamikai,fajsúlyszabályozásnélküliadaptációkazonbantöbbenergiátigényelnek.

Aközegellenállás csökkentéséreirányulóadaptációkenergetikailagkedvezőbbek.Azáramvonalastestmegléte,akiállótestrészekminimalizálásaiseztacéltszolgálja,aszemekmélyedésekbesüllyednek,amell-éshasúszóksokhalesetébenatörzshözilleszkednek,apikkelyekellaposodhatnak,vagyhiányozhatnak.

Azaktívúszásképességeatájékozódásésegybenazérzékszervek,azidegrendszerfejlődésétvontamagaután.Mivel anektoni állatoknagyokés általában ragadozók,érzékszerveik is jól fejlettek.A látás a nektonlegfőbbtájékozódásimódja.Aszemekáltalábanlaterálisanhelyezkednekelafejen,sígyszélesszögbenbiztosítják avizuális tájékozódást,ugyanakkornem teszik lehetővéabinokuláris látást.Ez alegtöbbhal,madárvagycetesetébenkevésbéfejlett,scsakafókáknálvanmeg.

Acsontoshalak oldalvonalszervefontosérzékszervavízmozgásnyomásváltozásáltaliérzékelésében.Acápákésrájákviszontazún.Lorenzini-ampulláksegítségévelavízcsekélyelektromosváltozásitisképesekérzékelni.

A nektoni emlősök körében a hallás fontosszerepettöltbeatájékozódásban,deazsákmányszerzésésakomunikációisezenalapszik.Afogascetek(Odontoceti)esetében igen elterjedt az ultrahangostájékozódás (echolokáció), melysegítségével az állat folyamatosaninformálódhatazútjábanlévőobjektumokhelyzetéről. A távolabbi tárgyakról amesszebbre hatoló 7 000-15 000Hz-esfrekvenciájú hanghullámok segítségéveltájékozódik. A közelebbi, ill. kisebbobjektumokat kisebb hatótávolságú, desokkalmagasabb20000-170000Hz-esultrahang-hullámoksegítségévelészleli.

3.10. ábra. Az elektromos receptorok elhelyezkedése a cápa

fején beleértve a Lorenzini-ampullákat és az oldalvonal

csatornákat.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://en.wikipedia.org/wiki/File:Electroreceptors_in_a_sharks_head.svg


3.11. ábra. A fogascetek hangkibocsátásának és hangfogadásának sematikus ábrája.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://en.wikipedia.org/wiki/File:Toothed_whale_sound_production.png

Továbbá fontosmegjegyezni, hogy az átlátszóhabitátban sehol sincs szilárd szubsztrátum, anektoniállat ígyüldözőielőlnemrejtőzködhetel.Avíziélettérbenvaló fennmaradáshozelengedhetetlenekavédekező adaptációk (pl.álcázásésrejtőszínek). A nyílt tengerekben ugyanis az álcázást kínáló anyagmaga a közeg, a víz, mely különleges fénytanitulajdonságai révén különféle álcázási lehetőséget is kínál. A nektont alkotó gerincesek többségénekszinekettős-kontrasztos,azazellenárnyékolt(felülrőlnézvesötétkék-kékeszöld-szürkés,míghasioldalukezüstös-fehér).Ennekkövetkeztébenazalulrólfelfelékémlelőragadozószámáraventrálisoldalaerősenfényvisszaverő ezüstös-fehéren pigmentált, és egybeolvad a fénytől ragyogó felületi háttérrel. Ezzelellentétben a felülről közelítő támadótpedigmegtéveszti,hogyasötéthátioldalbeleolvada mélység sötét, kékes színébe. Ez a fajtaálcázási mód, nem csak az áldozat, de aragadozókkörébenismegjelenik,pl.acápák,rájákesetében.Egyestengeriemlősök(pl.azóceánidelfinekközül a Stenella fajok többsége) testénekszínmintázata a kettős-kontraszton túl mégösszetettebbislehet.Acsíkozottmintázat(pl.csíkos delfin Stenella coeruleoalba) a hullámokvonalát, a pettyezettség (pl. pettyes delfinStenella attenuata) pedig a fény szemcséscsillogását utánozza. Ezen adaptációkmindegyikeasikeresmegtévesztéstszolgálja.

3.12. ábra. A csíkos delfin testének kettős-kontrasztos és

csíkozott mintázata.

©Fényképezte:StefanBräger

4.1. A BENTOSZ ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE

Atengeriökoszisztémákismertetésesoránláthattuk,hogyatengeriéletközösségek(plankton,nektonésbentosz)atengerekbenuralkodómeghatározottfiziko-kémiaitörvényszerűsségekszerintrendeződnek.Ennekkövetkeztébena„szárazföldi”növényökológiábanegyértelmű,rendszeresenismétlődőegymástólkölcsönösenfüggőfajokbólállótársulásokatnehezenlehetebbenazélettérbenelkülöníteni.Aplanktonésnektonkörnyezethezvalóalkalmazkodásátill.túlélésistratégiájátrövidenösszefoglaltaazelőzőfejezet.A továbbiakban a szárazföldeket övező kontinentális talapzaton - elsősorban a shelf (*) – kialakulóélőhelyeket és azok bentikus életközösségeit tárgyaljuk. A tengereknek ez az övezete a partvonaltólakontinentálisperemszéléig, azazkb.200m-esmélységig terjed.Ezalólkivételtképezamélytengeribentosz,amelyjóvalazeufotikuszónaalatt,akontinentálislejtőperemétől(bathyáliszóna),azóceánimedencékenát(abysszáliszóna),amélytengeriárkokhadáliszónájáigterjed.

Ashelf bentikuszónájaalitorálisövvelegyüttatengerbiológiaegyiklegjobbanismertterületétképezi,mivel a sekély tengerek kutatás szempontjából könnyebben hozzáférhetők, mint a pelágikus vagymélytengerirégiók.

Aplanktonhozésanektonhozhasonlóanabentosztisfeloszthatjuk:1. holobentosz–egészéletüketabentosztagjakéntélikle;2. merobentosz–egyedfejlődésükcsakegybizonyosszakaszát(legtöbbszöralárvastádiumot)aszabadvízoszlopbanlebegveaplanktontagjakéntélik.

Nagyságukalapjánabentosztalkotóállatiszervezeteketháromkategóriábasoroljuk:1. bentikus mikrofauna–0,2mm-nélkisebbtöbbnyireegysejtűállatokill.baktériumok; 2. bentikus mezofauna–0,2-2mmközöttiállatiszervezetek;3. bentikus makrofauna–2mm-nélnagyobbállatiszervezetek.

4 TENGERIÉLŐHELYEKÉSÉLETKÖZÖSSÉGEK

54 4. TENGERI ÉLŐHELYEK ÉS ÉLETKÖZÖSSÉGEK

(*)A„shelf bentosz“gyűjtőfogalom,azokat a szervezeteket foglaljamagában, amelyeknekélettere (habitat ill.biotóp)vagymagaasekélytengerfenékvagyaközvetlenülfelettelévővízoszlop.Aszublitorálisvagyshelf bentoszfelettivízoszlopaneritikuszóna,azazapartivizek(ang.:inshore)zónája(lásda2.fejezetbenAtengerikörnyezetfelosztásacíműrészt).

A bentosz domináns állatfajai gyakran szubsztrátlakók (endofauna), azaz a lágy aljzatban képzettüregekben,járatokbanélnek.Abentikusnövényekill.állatokegymásikökológiaicsoportjaaszubsztrátfelületén telepszikmeg (epibionták). Az epibionták különleges képviselői az epifitonok, amelyek a bentoszmakroflóranövényeinekfelületénélnek.

A fenéklakó szervezetekre ható környezeti tényezők:

▌ víz átlátszósága - hullámzás, a felszálló áramlatok (ang.: upwelling) és a felszíni áramlatokkölcsönhatásakövetkeztébenavízrétegekkeveredéseés avízzavarossága jelentőseltéréstmutat anyíltóceániprovinciamélyvizeivelszemben.

▌ szubsztrátum stabilitása-alágyaljzatonavízáramlásakavarómozgásokathozlétre,amelyhatássalvanaszubsztrátumstabilitására,minőségére,valamintabennelakószervezetekadaptációira.Azerősvízmozgáseltávolítjaazaljzatfinomabbrészecskéit,éscsakadurvábbhomokothagyjahátra.Iszaposaljzat így csak a csendesebb tengerekben ill. ahullámokhatása általmár elnemértmélységekbenalakul ki.

▌ tápanyagok-ahullámzáshatásakövetkeztébenapartközelivizeknemrétegződnek,sígyezónábanatápanyagokmennyiségeritkánlimitáló.Aszublitorálisbentoszfelettineritikusvizekproduktivitásaa parti erózió, valamint a tápanyagok gyors újrahasznosulása következtében magasabb az óceániprovinciáénál.Aneritikusvizekmagasabbproduktivitásamegmutatkozikúgyazooplankton,mintabentosznagyegyedszámában.

▌ szalinitás - a szublitorális zóna vizeinek szalinitása változékonyabb a pelágikus zónáénál, de azelzártabbtengerekésöblökkivételéveláltalábannemannyiraváltozékony,hogylényegesenlimitálnáasztenohalinszervezetekelterjedését.

▌ hőmérséklet–szinténlabilisabb,mintanyílttengerekhőmérséklete,denagyobb(évszakos)változásokcsakamérsékeltövbenlépnekfel.

▌ fény–penetrációjaashelf vizeineknagyobbzavarosságánálfogvacsekélyebbanyíltóceánokénál,sezakompenzációs-ill.kritikusmélység(lásd3.4.fejezet)csökkenéséveljár.Ezamegfelelőaránybanbefolyásoljaaneritikusvizekfitoplanktonjánakfotoszintézisét,sígyabentoszfogyasztószervezeteinekszekunderprodukciójátis.

554.2.MÉRSÉKELTTENGEREKÉLŐHELYTÍPUSAI

Elsősorban a hozzánk legközelebb álló (1)mediterrán tengerek élőhelyeinek fő típusaitmutatjuk be,majd(2)atrópusokill.szubtrópusoklegjellemzőbbéletközösségeitismertetjük,svégezetülbetekintéstengedünk(3)amélytengerekélővilágába.

Mérsékelt tengerek élőhelytípusai ■ Sziklástengerpart ■ Homokostengerpart ■ Tengerifű-mezők

Trópusi és szubtrópusi tengerek élőhelytípusai ■ Trópusikorallszirtek ■ Mangrove ■ Sargasso-tengeréletközössége

Mélytengerek életközösségei

4.2. MÉRSÉKELT TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI

4.2.1. SZIKLÁS TENGERPART

Asziklástengerpart,mintökológiaiélőhelyalattaztazelsődlegesenkeménybentosztértjük,melyaszikláslitorálisésszublitoráliszónábanterülel.Asziklástengerpartmegjelenésiformáitelsősorban(a)apartmeredeksége,(b)aszirteketalkotókőzetfajtája,valamint(c)ahullámverésés(d)azárapálymagasságahatározzákmeg.Ahullámveréspartrombolóhatásaottalegcsekélyebb,ahol a sziklapart egészen laposan terül el, mivelitt a hullámok ereje már a part előtti térségbenmegtörik. Ezzel ellentétben a közepesen meredeksziklapartokonahullámverésáltallétrehozotterózióserőkműködésealegnagyobb.

A partot alkotó kőzet anyagát illetően, a gránitellenállása nagyobb a mészkőnél, homokkőnélvagy lávánál. A mészkő esetében a biodestrukció(fúrószivacsCliona sp. és sziklafúrókagyló Lithophaga-fajokáltal)erősenfokozhatjaahullámverésrombolóhatását.

4.1. ábra. Sziklás tengerpart.

©Fényképezte:BrägerZsuzsanna


A sziklás élettér három fő zónára osztható:

1.Szupralitorálisövezet2.Eulitorálisvagylitorálisövezet(részei:mezo-ésinfralitoráliszóna)3.Szublitorálisövezet

1. Szupralitorális övezet

Ezapartszakaszfelső,csakavízcseppekésazaeroszoláltalelértzónája(permetöv),aholahullámverésésárapályerősségénekésrendszerességénekbiológiaijelentőségekülönösennagy.Az itt található„tócsákban”a felmelegedéséspárolgásmiattmegnövekszika sókoncentráció,mígazesőzésekhatásárahirtelenkiédesülésléphetfel.Atócsákvizébennapontaakár20-40Co–os hőmérséklet-ingadozásisbekövetkezhet,ésamoszatokerősfotoszintéziseavízpH-értékének10föléemelkedésétiseredményezheti.Ígyebbenazónábancsakistágtűrésű(euryhalinéseuryterm)fajokkaltalálkozhatunk,melyekképesekolykorextrémváltozásokelviselésére.Ezekaszélsőértékekazonbanaszupralitorálisövezetalsóbbszintjeifeléhaladvamérséklődnek.Azemlítettfiziko-kémiaitényezőkgrádienseivilágosantükröződnekaszikláspartokéletközösségeinekzonálisösszetételében.AFöldközi-tengerjellegzetes,gyakorlatilagárapálymentesmészkövespartjainakzonálistagolódásáta4.2.ábraszemlélteti.

4.2. ábra. A mérsékelt övi tengerek sziklás partszakaszának zónásodása.

Copyright2014TangientLLC.Forrás:http://jtmarinescience2.wikispaces.com/Valentin,+E


▌ A szupralitorális övezet felső részén, mely a hullámverés fröcskölő vízcsepjei által nedvesített,cianobaktériumokésazokkaltáplálkozóparticsiga(Littorina sp.)fajok(pl.közönségesparticsigaLittorina littorea)figyelhetőkmeg.Apermetöv tócsáibankis, sótűrő csiborok (Ochthebius sp., Hydrophilidae)lárváiésimágói,azAedessp.szúnyoglárvák,valamintevezőlábúrákok(Copepoda)fordulnakelő.

▌ A szupralitorális övezet alsóbb részeit már nem csak a hullámverésaeroszolja nedvesíti, hanemidőközönként a szökőáras dagályvagy az erőshullámverésvize is eléri(aFöldközi-tengerben csak az utóbbihatás jelentős).Az állandó nedvességhatásáraaletelepedőcianobaktériumokállományaigensűrű,sezkékesfekete,néha sötétbarnának tűnő színtkölcsönöz a kőzet felületének. Itttelepednek meg az amfibikus ászkák(Ligia sp., Isopoda). Az állandóvízborítástkerülőparticsigák(Littorina sp.) itt is gyakoriak, és mellettükmegjelennekatengerimakkok(pl.Politengerimakk Chthamalus stellatus).AChthamalus-fajoklárváiazeulitorálisövezetbenismegtelepednek,de itt nem növekednek sokáig, mivel a robusztusabb közönséges tengerimakk (Balanus balanoides)kiszorítja őket, így csak a vízszegényebb felső zónákban maradnak meg, amelyhez fiziológiailagjobbanadaptálódtak,mintaBalanus-fajok.Azeulitorálisövezetfelőlgyakranidelátogatamárványostarisznyarák(Pachygrapsus marmoratus).

2. Eulitorális övezet

▌ Azeulitorálisövezetfelsőill. mezolitorális zónájábanélnekazonszervezetek,melyekalkalmazkodtaka több órás vizes-nedves-száraz időszakok periodikus váltakozásához és a hullámverés erózióshatásához.Eztazónátárapály zónánakisnevezik,melyalegjobbantalánasziklákfelületétborítótengeri makkok (Balanus sp.) négyzetméterenként akár ezreket is elérő tömegeiről ismerhetünkfel. Itt figyelhetőek meg leginkább a sziklák felületén a kemény házzal borított csészecsigafajok(Patella sp.)észöldesbogárcsigák(Chiton olivaceus).Asziklarepedéseketamagukatbisszusfonalakkalrögzítő ehető kék-, vagy feketekagylók (Mytilus edulis) tölthetik ki. További jellemző élőlények: asziklafúró kagylók (Lithophaga lithophaga), szemölcsös tarisznyarák (Eriphia verrucosa), közönségesdárdacsiga (Cerithium vulgatum), kockás örvénycsiga (Monodonta turbinata). E zóna feltűnő lakóimég a bíborvörös vagy sötétzöld színű virágállatai, mint például a lóaktiniák (Actinia equina),

4.3. ábra. Tengerimakkokkal borított sziklák a szupralitorális övezetben.



melyek csendes vízben összezárulnak, a megerősödő hullámzás hatására pedig kinyílnak. Aközepes vízállás vonala alatt az eulitorális övezet szikláit vörösmészmoszatok (Lithophyllum sp.)általképzettkérgesrétegborítja.Amészkövessziklákonahullámverés,éskülönösenabiodestrukcióhatásáraebbenazónábangyakranún.„abráziósüregek”ill.beöblösödésalakulki.Ezamechanizmusbizonyosárapálynélkülitrópusimészkőpartokontöbbmétermélyenaközepesvízállásalábenyúlóbarlangszerűbeöblösödésekethozhatlétre.

▌ Az alsó eulitorális ill. infralitorális zóna felé haladva a makromoszatok száma ugrásszerűenmegnövekszik.Amediterrántérségrejellemzőtengerisünök(kővájótengerisünParacentrotus lividus és afeketetengerisün Arbacia lixula)ebbenazónábanmégnemtömegesek,mivelahullámveréstésazidőszakosvíznélküliállapototnehezenviselikel.Aközepesvízvonalalattegyesbarnamoszatfajok(pl.Fucus sp., Ascophyllum sp.)sűrűgyepetképeznek.AzAtlanti-óceánerősenárapályoseurópaipartjainezazónaanagyméretűbarnamoszatok(Laminaria sp.)elterjedésénekfelsőhatára,melyekinkábbaszublitorálisrégiórajellemzőek.

4.4. ábra. Sziklás infralitorális zóna.



Az eulitorális övezet életközösségének adaptációi:

■ hullámverés – ebben a zónában az állandóan ható hullámverés nagymechanikaimegterheléstró ki az életközösség tagjaira, amelyek a legkülönbözőbb alkalmazkodásokkal válaszolnaka környezeti stressz általi kihívásokra. A csészecsigák (Patella sp.) és bogárcsigák (Chiton sp.)haslába széles és nagy tapadóképességű talppá alakult, míg a Mytilus sp. kagylók (pl. ehetőkékkagyló Mytilus edulis) bisszuszfonalakkal rögzítik magukat a sziklákhoz. Sok eulitorálisbarnamoszat esetében (pl.Postelsia sp., Phaeophyta) anagyobb szakítószilárdságelérése céljábólerős tapadófonalas álgyökerek (ang.: holdfast) alakultak ki. A sűrű csoportban való növekedés(pl. kékkagylókMytilus sp., vagy a nyeles kacslábú rákok Pollicipes sp. esetében) szintén növelia hullámveréssel szembeni ellenállóképességet. Egyes barnamoszatok (Lessoniopsis sp.) vagyvirágállatok (Actinia sp.) tövükkel erősen letapadnak a sziklákhoz, miközben szívós testükelasztikusan követi a hullámok játékát anélkül, hogy leszakadna vagy sérülést szenvedne. A gyorsan mozgó állatok vagy karmaikkal/ollóikkal (rákok) vagy úszóikkal (gébek Gobiidae,nyálkáshalakBlenniidae),esetenkéntazúszókmódosulásávalkialakulttapadókoronggal(pl.angoltapadóhalLepadogaster candolii)rögzítikmagukatazaljzathoz.

■ vízveszteség - Az árapályos partokon az eulitorális zóna naponta kétszer is szárazra kerül,s ez a „stressz” is speciális adaptációkat követel az életközösség tagjaitól. A szupra-, éseulitorális zóna egyes lakói akár 60%-os kiszáradásos súlyveszteséget is képesek elviselni, delegtöbbjük védekezik a vízveszteség ellen.A szupralitorális régióban domináló tengerimakkok(Chthamalus sp.) apály idején teljesen összezáródnak, és részint anaerob légzésre (glikolízisre)térnek át, míg az eulitorális övezet tengeri makkjainak (Balanus sp.) héján egy kis nyílás van,amelyen át a rövid száraz periódus során levegő hatolhat be anélkül, hogy kiszáradást okozna. Az apálykor ugyancsak szorosan összezáródó ehető kékkagylók szívműködése e periódus alattlecsökken.Aparticsigák apály idejénnyílásukatoperculumukkal zárják le.A csészecsigákpedigapálynyugvóhelyüketköpenyükszegélyévelaszükségesméretűreésformájúracsiszolják,s ideadagályutánvisszatérnek(avisszautatsajáttalpnyálkájuknyomátkövetvetaláljákmeg).

A sziklás eulitorális zóna egyes élőhelyein tömegesenmegtelepedő fajok dominanciája általábannem„örökre”biztosított,hanemátmeneti jelenség.Atúlnépesedettvagyelöregedett tengerimakk-kolóniáklakóipéldáulérzékenyebbekafizikaibehatásokra,ahullámverés,kövek,hordalék,stb.általidestrukcióshatásokra,mint a csekélyebb népsűrűségű, fiatalabb telepek egyedei, de előszeretettel látogatják őketa ragadozók (tengeri csillagok, csigák) is. A lepusztuló egyedek szabaddá váló helyét hosszabb vagyrövidebbidőrehamarosanmás, legtöbbszöropportunistafajokfoglaljákel.Ígyaszikláslitorálisrégiópopulációdinamikájabizonyosmértékbenhasonlítapelágikusélettéréhez,amennyibensemitt,semottnemalakulnakkistabilzárótársulások(klimaxtársulás),hanemezekösszetételeakörnyezetinstabilitásamiattállandóanváltozik.


3. Szublitorális övezet

Asziklásszublitoráliszónafajokbanazegyik leggazdagabbtengeriélettér.Növény-ésállatvilágaúgyproduktivitásban,mindfajdiverzitásbansokbankülönbözikazidőszakosanújramegújraszárazrakerülőlitoráliszónától.

4.5a. és 4.5b. ábrák. Sziklás szublitorális zóna.


Mindkétövezetnövényiésállatifajspektrumaegyébtényezőkmelletterősenfüggazárapályerősségétől.Így a Földközi-tenger árapálymentes partjain csak kisebb (maximum csak néhány deciméteresméreteket elérő növényegyedekből álló)moszatgyepeket figyelhetünkmeg, és nem találkozunkolyanbarnamoszaterdőkkel, amelyek azóceánokmérsékelt és boreális árapályospartvidékének szikláin sokméteresegyedekbőlállóhatalmas,erdőszerűállományokatalkotnak.Ezekbenapartibarnamoszaterdőkben,másnévenkelperdőkbengyakranegy,avalódierdőkreemlékeztetőkorona-ésbozótrétegiselkülönül.A „koronaszintet” alkotó fajok közül az óriás barnamoszat (Macrocystis pyrifera) egyedei a 60métereshosszúságotiselérik.

Amakromoszatokletelepedéséneklegfontosabbtényezői:(a)aszubsztrátumstabilitása,(b)amegfelelőtápanyag-ellátottság, és (c) az üledékképződés (szedimentáció) csekély vagy mérsékelt volta. Mivela moszatok nem képeznek valódi gyökereket, csak gyökérszerű tapadószervekkel (ang.: holdfast)rendelkeznek, legtöbbjük nem képes a lágy, üledékes bentoszban rögzülni, és szilárd alapkőzetetigényelnek,amelyellenállahullámverésnekésazárapálynak.Aszublitoráliszónamakromoszatainakfőkorlátozótápanyagaanitrogén.Enövények„gyökerei”csupánarögzítéstszolgálják,s ígytápanyagaikatavízoszlopbólegésztesfelületükönkeresztülkellfelvenniük.Atápdúsabblágybentoszbólcsakavalódigyökerekkelrögzülőtengerifüvek(Posidoniaceae)képesekanyagokatfelvenni.


Aszikláslitoráliszónaállatvilágánakfajgazdagságaazonnalfeltűnőenmegnő,ahogyalitorálisövezetbőlazállandóvízborításúszublitoráliszónábaérünk.Amoszatoktalluszaitepifitanövényekésállatok(pl.likacsoshéjúak,hidrák,mohaállatkákészsákállatok)telepeiborítják.Abentoszbanaszuszpenzió-fogyasztószivacsok, kagylók, zsákállatok és tengeri uborkák, valamint aherbivor tengeri sünöknéhahihetetlentömegeirebukkanunk.Amakromoszatoklegaktívabbgerinctelenkonzumenseiatengerisünök,amelyekújra,ésújraszukcessziósfolyamatokatindínatakmeg.Mivelatengerisünökazerőshullámzáshozkevésbétudtakalkalmazkodni,mintamakromoszatok,ígyutóbbiaklegnagyobbállományaitgyakranalegerősebbhullámverésnek kitett helyeken találjuk, ahol a hullámok energiájamegvédi őket a lelegeléstől.Egyesbarnamoszatfajok(pl.Laminariasp.)alakjátatermészetesszelekcióolyannáformálta,hogylekonyulótalluszaitahullámok játékaállandóan„söprögetésre”készteti.Ezamozgásmegakadályozzaa tengerisünökbehatolását.

AFöldközi-tengersziklásmélyebbszublitoráliszónáiésatenger alatti barlangok életközösségei sok közösvonástmutatnak,mivelafényésavízmozgásintenzitásaúgyamélyebbvízrétegek,mintabarlangokbelsejénekirányábarohamosancsökken.Ígymindkét élettérközös jellemzője az,hogy a bentoszban a fénymennyiségcsökkenésével a fotoszintetizálómoszatok aránya egyrekisebb lesz, és anövények helyét mindinkább szesszilisállatok (szivacsok, hidrák, virágállatok,stb.) foglalják el, s bizonyos mélységentúl(afotikusrégió)felisváltjákőketteljesmértékben.Abarlangokbanmárnéhányméteres távolságokon belül az élővilágolyan zónaváltozásait figyelhetjük meg,amelyek a part sziklái mentén merülvecsupán jóval nagyobb mélységekbentárulnakelénk.

Mint fentebb azt már említettük, a bentosz mélység szerinti vagy a barlangok belseje felé valómegtelepedéséneklegfőbbmeghatározójaafényésavízmozgása.Általánosalapelv,hogyanövényekmegtelepedésébenafénymennyisége,azállatokszámárapediginkábbavízmozgáserősségemérvadó.Fontos viszont szem előtt tartani, hogymíg a felső szublitorális zónában a víz a hullámok hatására„hintázó”mozgástvégez,addigamélységnövekedésévelamozgásienergiaegyirányúáramlásbamegyát.Abarlangokbelsejefeléhaladvamindafény,mindavízmozgáserősségeviszontrohamosancsökken.

Anapfényesfelsőszublitoráliszónábólamélyebbzónákvagyabarlangbelsejefeléhaladvamegfigyelhetjük,hogyafénycsökkenésévelafentebbmégalárendelt,anövénytársulásalsórétegétalkotóárnyékkedvelő

4.6. ábra. Tenger alatti barlang bejárata.

©Fényképezte:KovácsRoland


moszatfajok lépnekelőtérbe,ésazugyancsakelőretörőszesszilisállati taxonokkalegyütt fokozatosanleváltjákazaddigdomináns,fénykedvelőmoszatfajokat.Avízmozgáslassulásamiattabarlangokbelsejefeléhaladvaapasszívszuszpenzió-fogyasztóállatokszámacsökken,mígazaktívakénövekszik.Atengeribarlangoksokmozgékonylakójaszámáraezazélettércsupánátmeneti(nappali)tartózkodásihelyet jelent, melyet a táplálék keresésére elhagynak (pl. garnéla, medverák, languszta, homár, polip,sziklahal,hollóhal,stb.).Állandóbarlang-,vagysziklarepedéslakóavöröskardinálishal(Apogon imberbis)ésazugyancsakvörösesszínűszentsügér(Anthias anthias);velüktársasanfordulnakelőabarnakorallsügér(Chromis chromis)égszínkék,1-2cm-esfiatalpéldányaiis(afelnőttegyedekkiköltöznekabarlangokbólasziklásszublitoráliszónába,ésszínük,ahogyaztnevükismutatja,barnáraváltozik).

Érdekesjelenségmég,hogymígaszárazföldibarlangokbanafénymentesélettérhezvalószámosbizarradaptációval(pl.tejfehérvagyvakállatok)találkozhatunk,addigatengeribarlangokbanilyenszervezetekritkán,vagyegyáltalánnemfordulnakelő.Ennekfeltételezhetőokalehet,hogyalárvaformákgyakorlatilagkorlátlanhelyváltoztatása,ésagenetikaianyagkönnyebbkicserélődéseatengerikörnyezetbenkiküszöböliakishelyrelokalizálódóspeciálisadaptációkelszigetelődését,sígyazújfajokkeletkezését.Ugyanakkoraszárazföldirányábaemelkedővagyeltolódótengeribarlangokkiédesülővizébengyakrantalálkozunktengerieredetű,azédes-vagybrakkvízhezadaptálódottszervezetekkel,amelyekenittmár(azelszigetelődéshatására)tipikusbarlangitulajdonságok(szem-,éspigmentmentesség)alakulnakki.

4.2.2. HOMOKOS TENGERPART

Ahomokostengerpart,mintökológiaiélőhelyalattaztazelsődlegesenlágybentosztértjük,melyanemszikláslitorálisésszublitoráliszónábanterülel.Ahullámveréstőlostromoltlitoráliszónábanabentoszalapanyagalegtöbbszörhomok(szemcsenagysága0,1-2mm),mígahullámoktólvédettpartszakaszokonésaszublitoráliszónábanazaljzatszemcsenagyságaennéláltalábankisebb,iszapvagyagyag.

4.7. ábra. Homokos tengerpart.



A homokos tengerpartoknak alapvetően három típusát különböztetjük meg: 1.Árapálysíkság(„watt”)2.Sósmocsarak(„marsch”)3.Hullámveréseshomokostengerpart(„strand”)

Az első két típussal a Földközi-tengertérségében kevésbé vagy egyáltalán nemtalálkozunk. Az árapálysíkságok csupánmély öblök belsejében, gátszerű szigetekés földnyelvek mögötti litorális zónábanképződhetnek, tehát olyan helyeken, ahol ahullámverésenergiájamárasekélyvízmögöttizónákbanszinteteljesenmegfékeződikvagymegkötődik. Így a „watt-ökoszisztémában”a hullámverés, mint környezeti tényezőgyakorlatilagmegszűnik,ésatengermozgásacsupánaz apályra és adagályra szorítkozik.Hozzánk legközelebb az Északi-tengerárapályos holland, német és dán partjaimenténtalálkozunkárapálysíkságokkal.

A sós mocsarak, az emergens (vízből kiemelkedő) lágyszárú növények állományai által képzettéletközösségek a mérsékelt övben, az árapálysíkságok szárazföld felé eső, eulitorális-szupralitorálisoldalán a közepes vízszint feletti térségbenképződnek, és a szárazföld felé általábanédesvízű mocsarakba mennek át. A sósmocsarak ökológiai szempontból leginkábba trópusi tengerpartok mangrove-erdeivelhasonlíthatjuk össze (lásd később), bár ottavegetációtfákdominálják,asósmocsarakesetébenviszontlágyszárúnövények.Minkétsósmocsaras életközösségre jellemző,hogy fajgazdagságuk a régió szárazföldinövényzetével összehasonlítva kimondottanalacsony.

4.8. ábra. Árapálysíkság.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Stewart_Island_Oban_Mudflats.jpg

4.9. ábra. Mérsékelt égövi sós mocsár.


http://en.wikipedia.org/wiki/File:Stewart_Island_Oban_Mudflats.jpg


Amediterrán térségében leginkább hullámveréses-homokos tengerpartokkal találkozunk, ezért itt ezttárgyaljukbővebben.

Hullámveréses-homokos tengerpart

Ezen tengerpartok bentoszának anyagadurvaszemcséjű, erősen permeábilis homokosvagy kavicsos üledék, amelynek interstitialisközegétahullámoksokcenti-, ill.deciméteresmélységbenisoxidáltállapotbantartják.

Apartmorfológiaialakulásábannagyszerepetjátszikannakmeredeksége.Erősenmeredekpartesetébenaszupralitorálisrégiógyakransziklásmarad, és a hullámok erősen visszaverődnek(reflektív öblök). Ha a part azonban laposanterül el, akkor a szárazföld felé homokdűnékképződnek, és a hullámok energiája széleshullámtörőzónábantörikmeg(disszipatívöblök).

1. Szupralitorális övezet

A szupralitorális régió tipikus képződményei a homokdűnék, melyeket szárazföldi szervezeteknépesítenekbe.Növényzetükgyérésáltalábanspecialistákbóláll,melyekgyökereikkelstabilizáljákmagukatéletterükben.Amérsékeltövidűnéketrovarok,pókokésszázlábúaklakják.Adűnékésahullámverésközöttitérbenatengeráltalkivetetthordaléksávjarakódikle,amelyfőképpatengerimakrofiták(pl.atengerifüvekPosidoniaceae)leszakadt,elhaltmaradványaibóláll.Akivetett,szikkadótengerihordalékamérsékeltésamelegklímazónábanszámosdetrivorszervezet(hengeresférgek,kevéssertéjűgyűrűsférgek,bogarak,bolharákok,ászkák,tüdőscsigák,stb.)számáraszolgáltáplálékul.

2. Eulitorális övezet

▌ A homokos eulitorális övezet felső, parthoz közelebbi részének legjellemzőbb tulajdonsága amakrofiton (szárazföldi és tengeri) teljes hiánya, ugyanis semmiféle növényi szervezet nem képesmagátrögzíteniamobilisszubsztrátonahullámveréserejévelszemben.Ugyanezenoknálfogvanemtaláljukmega sziklás eulitorálisövezetbenolynagy számban lerögzült élőlényeket sem (sziklafúrókagylók,csésze-ésbogárcsigák,tengerimakkok,stb).

Ahullámveréseshomokparti élettérfiziko-kémiai állandóinakgraduális alakulása a szikláspartokéhoz

4.10. ábra. Hullámveréses-homokos tengerpart.



hasonlóanavízborítástólfügg,ésahhozhasonlószélsősségeketmutat.Azittélőszervezetekazonbansikeresenkitudnaktérniaszélsőségeskörnyezetihatásokalól,mivelbeássákmagukataszubsztrátumba(homokba),sittvészelikátaszárazidőszakokat.Anedveshomokpartélővilágátpszammonnaknevezzük.

Ebbenagyérprimerprodukcióvalrendelkezőélettérbenkülönösfigyelmetérdemelameglepőenfajgazdagmezo- ill. meiofauna.Mezofaunának nevezzük a legalább egymilliméteresmakroszkópikus bentikusgerinctelenekcsoportját(pl.ízeltlábúak,soksertéjűekésfonalférgek),amelyekanedveshomokszemcsékközöttiélettérbenélnek,ésméretükamikro-ésmakrofaunaközötttalálható.Ezekaszervezetekmárfennakadnakazegymillimétereshálón,ellenbenameiofaunaképviselőivel,melyekazonmégsértetlenülátjutnak,deegy35-40mikrométeresenmárnem.

Az állandóanmozgó, átkeveredő homok- és víztömeg gyakran fantasztikus adaptációkat hoz létre ahomokszemcsékközötti,interstitialisélettérbenélőapró,általában0,1-2mm-esszervezetekfelépítésében.Ahomokimezofaunatagjainakhasonló„stresszhatások”alattvégbementkonvergensevolúciójagyakranataxonómiailagtávolesőfajokközöttishasonlóéletformajellegekethozottlétre.

A pszammon legfontosabb konvergens bélyegei:

■ hathatós tapadószervek: amelyekkel a mezopszammoni szervezetek a homokszemcsékhezkötődnek.Amegtapadástgyakranragadósmirigyváladéksegítielő,amelynekanyagátegymásikmirigyáltaltermeltoldószerszükségeseténfeloldja;

■ kis méret:általában0,1-4mmközötti(meio-ésmezofauna); ■ hasonló szaporodás és egyedfejlődés:akevés(általában100alatti)petébőlfejlődőutódszámáraaplanktonilárvaállapotnemlennenyereséges,sígyatermészetesszelekcióaközvetlenfejlődésirányábaterelteegyedfejlődésüket.

A meio- ill. mezopszammon néhány jellegzetes taxonja:

Azegysejtűekközülanagytestűhomoklakócsillósokat(Ciliata)kellemlíteni.Acsalánozók(Cnidaria) közül többkülönösféregszerűhidra(Hydrozoa)polipformávaltalálkozhatunk.Azörvényférgek(Turbellaria),a csillóshasúak (Gastrotricha) és hengeresférgek (Nematoda) egyedszáma különösenmagas lehet, deelőfordulnakkerekesférgek (Rotatora)ésövesférgek (Kinorhyncha) is.Acsigák (Gastropoda) legtöbbapró képviselője héjatlan, némelyikük (Pseudovermis sp.) teljesen féregszerűnek tűnik. A gyűrűsférgek(Annelida)közültöbberősenmódosultsoksertéjű-éskevéssertéjűgyűrűsféregiselőfordul.Gazdagnaktekinthetőamezopszammonrákfaunája(Crustacea)is.Azerősenadaptálódottráktaxonokavízzelátjárthomokrétegben,ahengeresférgekmellettafajokbanleggazdagabbcsoportotalkotják.Amedveállatkák(Tardigrada) mezopszammoni képviselőinek nyúlványai gyakran feltűnően meghosszabbodtak. Ahomokszemcsékenvalómegtapadástenyúlványokmellettrögzítőujjakésalapostestformaiselősegíti.

▌ A homokos eulitorális övezet alsóbb részein élő makrofauna három nagy taxonómiai

http://hu.wikipedia.org/wiki/%C3%8Dzeltl%C3%A1b%C3%BAak


csoportba sorolható: (a) kagylók (Bivalvia), (b) soksertéjű gyűrűsférgek (Polychaeta), (c)rákok (Crustacea). A nagyobb élő fitomassza hiánya miatt a homokos parti sáv primerprodukciója igen csekély. Ennek következtében a herbivor állatok fajgazdagsága is alacsony. Amakrofaunalegnagyobbrészeszuszpenzió-ésüledékfogyasztó.Aragadozókszámaszinténkevés,mivelahullámverésmegnehezítiazsákmányaktívfelkutatásátéselejtését.Ahomokostengerfenéklegjellemzőbbszuszpenziófogyasztószervezeteiamagukatsekélyebbenvagymélyebbenahomokbaásókagylók(pl.vénuszkagylókVenus sp.ésszívkagylókCardium sp.)ésremeterákok(Pagurus sp.).AszabadonmozgóbentikussoksertéjűekközülérdemesmegemlíteniaNereis nemzettségtagjait(pl.zöldszázlábúféregNereis virens, Nereis diversicolor).Ahelytülőcsőférgekközülpedigjelentősebbképviselőatengeri ecset (Sabella pavonina)ésaforgósféreg(Sabella spallanzanii).

3. Szublitorális övezet

Aszublitorális, vegetációmentes üledékes bentoszahullámveréseszónahomokjátólakontinentálistalapzatpereméig terjedőshelf zóna.Anyagaáltalábanhomok, iszapésagyag.Habárahomok,mintaljzatalkotóüledékapartközelirégiókbannyilvánvalóangyakoribb,mintashelf mélyebb,parttóltávolabbesőrészein,gyakranegészenaperemigiskiterjedhet.Ashelf kb.40%-áthomokosaljzatborítja.

A vegetációmentes lágy shelf-tengerfenék állatai legnagyobb részben a szubsztrátumban (endofauna),kisebb részben a szubsztrátum felületén (epifauna) élnek. A fajgazdagság a sziklás szublitorális zónafaunájáhozképestcsekély.

Fiziko-kémiai jellegzetességek:

Aziszaposlágybentoszüledékefelettelhelyezkedőnéhánycentimétervagydecimétermagasságúvízrétegjellege legtöbbször különbözik a vízoszlop egészétől, mivel e határrétegszerű zóna kémiai és fizikaitulajdonságait abentosszalvaló állandóanyagkicserélődéshatározzameg. Így amélyebb iszapos, sokszervesanyagottartalmazóhomok,ill.afelettelévővízrétegoxigéntartalmalecsökkenhet,haafelszínhezközelesővíztömegcirkulációjaafelmelegedésmiattivízrétegződés(sztratifikációill.termoklin–lásd2.fejezet)miatt legyengül.Haezazállapotsokáigfennmarad,komolyoxigénhiányhozvezethet,súgyabentikusszervezetekpusztulásátokozhatja(ún.anoxikuskatasztrófa).Abentoszpusztulásaazonbancsakátmeneti,ésakörnyezetikörülmények javulásávalakipusztult tengerfenékhamarosanújrabenépesül.Ezen„újra-település”teljesfolyamatamégtisztázatlan,deegyeskutatásokszerintebbennagyszerepetjátszanakamozgékonyremeterákok,amelyekacsigáktól„örökölt”héjukonabentoszszesszilisepifaunalegkülönbözőbbkismintáit(szivacsok,hidrapolipok,csőférgek,stb.)hurcoljákmagukkal.A homokos bentosz felett lévő vízréteg oxigénellátottsága a fentiekkel ellentétben általában jónakmondható.Azoxigénbehatolásaalágybentoszanyagábaegyrésztdiffúzióval,másrészta„szublitorális pumpa”útjántörténik.Azutóbbialattavízoszlopgyenge,vertikálisiránybanfel-le„hintázó”mozgásaértendő, amely a felszíni hullámvölgyek és hullámhegyek váltakozásának következtében jön létre. E


vertikális irányúvízmozgásenergiájaelegendőahhoz,hogyavizetnéhánymillimétermélységiga lazahomokbapumpálja.

A szublitorális lágybentosz faunájának összetételét nagy vonalakban a bentosz anyaga határozzameg.Ahomokosbentoszmakrofaunájaszegényebbaziszapos-agyagosaljzatokénál,mígamezofaunaesetében ez inkább fordítva van, mivel a laza homok jól oxidált interstitiális tere alkalmasabb a kisméretűszervezetekszámára,mintasűrű,hamaranoxikussáválóiszap.AFöldközi-tengerlazahomokosbentoszánakmakrofaunájábanazendofaunábasorolhatóélőlényekdominálnak,mígazagyagos-iszaposüledékekfelületénegy,asziklásbentoszhozképestjóvalszegényesebbszesszilisepifaunajellemző.

A virágállatoknéhány képviselője (pl. aranyrózsaCondylactis aurantiaca) a homokba vagy iszapba fúrjamagát, s csak tapogatókoszorúja terül el a szubsztrátum felszínén. A csöves tengerirózsa (Cerianthus membranaceus)magakészítettelakócsöveakáregymétermélységigislehatolhatahomokban.Táplálékukaplanktonbólésapróúszószervezetekközülkerülki.Aszuszpenziófogyasztósoksertéjűgyűrűsférgeklegfeltűnőbbképviselőiacsövesférgek(pl.Sabella sp., Spirographis sp.).A kagylók száma viszonylagmagas. A felszín közelében gyakran fellelhető a bibircses vénuszkagyló(Venus verrucosa)ésa palloskagyló(Ensis ensis).A csigák közül mindenevőket (pl. közönséges dárdacsiga Cerithium vulgatum), ragadozókat (pl. nagyhordócsigaTonna galea), ill.dögevőket (pl.bíborcsigákMurex sp.)különböztethetünkmeg.Az iszaposaljzatongyakoriüledékfogyasztóapelikánlábcsiga(Aporrhais pespelecani).Atüskésbőrűekközülafésűstengericsillagok(Astropecten sp.) ragadozók,napközbenbeássákmagukataszubsztrátumba,mígéjszakaalágyaljzatfelszínénmozognak,éskagylókravadásznak.Azendofaunábatartozó szívsünök (Echinocardium sp.) a szabálytalan tengeri sünök (Irregularia) alosztályába tartoznak.Ellentétbenaszikláslitoráliszónaszabályosszimmetriájútengerisüneivel(Regularia),melyekasziklákfelületén„legelésznek”, a szívsünöküledékfogyasztók.Hasonlóképpenüledékfogyasztó szervezetek atengeriuborkák(Holothuria sp.)éskígyókarútengericsillagok(Ophiothrix sp).Arákokfajgazdagságakülönösenaziszaposabbaljzatonmagas,amelybenkiterjedtlakójáratokatáshatnakmaguknak, mint például a közönséges sáskarák (Squilla mantis). Az úszórákok (Portunus sp.), egyébtarisznyarákok(Carcinus sp.)éshomokigarnélák(Crangon sp.)aszubsztrátumfelületénközlekednek,debeisáshatjákmagukat.Azmindenevőremeterákok(Pagurus sp., Diogenes sp., Dardanus sp.)szerepeaszesszilisszervezetekterjesztésébenjelentős(lásdfentebb).A halak közül a Földközi-tenger ezen bentikus életterében főként a márnák (Mullus sp.) bírnakjelentőséggel.Kiscsapatokban járvahosszúajaktapogatóikkalaprósoksertéjűgyűrűsférgeket, rákokatkeresnek,miközben„derékig”isbefúrjhatákmagukatahomokosiszapba.Amérgestöviseirőlhírhedtcsillagvizsgálóhal(Uranoscopus scaber)éspókhal(Trachinus draco)ahomokbaássamagát,ésottleskelődikkishalakra,garnélákra.Továbbijellegzeteslágy-bentoszlakókagébek(Gobius sp.),nyálkáshalak(Blennius sp.),lepényhalak(Platichthys sp.)ésmorgóhalak(Trigla sp).


4.2.3. TENGERIFŰ-MEZŐK

Alágyszublitorálisüledékesbentosznövényállománya.Ittashelf sekélyebb,eufotikusbentoszánállományalkotómakrofitonoknemamoszatokközül,hanemavirágosnövények, a tengeri-füvek családjának (Posidoniaceae)néhány tucatnyi faja közül kerülnek ki. A „füvek”állományaiamérsékeltésboreálistengerekbenáltalábanegy fajból tevődnek össze, míg a meleg, trópusitengerekben2-3fajbólisállhatnak.

Atengerifűfajoklazábbvagysűrűbbvízalattiréteketalkotnak, amelyben az egyes növények magasságanéhány centimétertől az egy méterig is terjedhet. Anövényegyedekvalódigyökereketésrizómátképeznek.Arizómábólszalagszerűvagynéhányfajesetébenoválisleveleknőnekki.Habárasarkitengerekkivételévelcsaknemmindentengerpartközelébenmegtalálhatóak,legnagyobbfajdiverzitásukatazIndiai-óceánbanésAusztráliapartjainálérikel.Közép-ésDél-Amerikaatlanti-éscsendes-óceánipartjainálcsakkevésfajukfordulelő.AFöldközi-tengerendemikusfaja,aneptunfű(Posidonia oceanica)melletthelyenkéntmégmegtalálhatóaközönségestengerifű(Zostera marina) ésamoszatfű(Cymodocea nodosa).

Csendes tengerekbenmár apartközeli alsó eulitorális régióban ismegélnek, de igazi hazájuk az 5-10méternélmélyebbszublitoráliszóna.Alágyüledékesbentoszbanavízoszloptisztaságától,azazafénymennyiségétőlfüggőenakár50métermélységigislehatolhatnak.A kismélységben gyökerező tengerifű-mezők lefékezik a hullámokat, ill. amás jellegű bentoszközelivízmozgásokat (áramlatokat).A sűrűbb állományokmegkötik és felhalmozzák avízoszlopból állandójelleggelabentoszfelésüllyedőüledéketnövelveezzeltalajuktápanyagtartalmát.Azüledékáltalokozotttalajvastagodáséviértékeaz1centimétertiselérheti.

A tengerifüvek legtöbb faja a tápanyagokat úgy a vízoszlopból levelei, mint az aljzatból gyökereisegítségévelisképesfelvenni.Aszéndioxid-fixáláséviértéke3000g/m2-tiselérheti.Habáreprodukcióegyrészét(akár25%-átis)azepifitamoszatoktermelikmeg,atengerifű-mezőkmindenképpenatengereklegproduktívabbéletközösségeiközésorolhatóak.

A füveketagerinctelenekközül leggyakrabbana szabályos tengeri sünök fogyasztják.Afiatal tengerisünök főként az epifitamoszatokat legelik le a levelekről, de az idősebbek akár az egész, epifitákkalborítottleveleketiselfogyasztják.Asünökígyegyrésztmegszabadítjákafüveketazepifitáktól,másrésztmegakadályozzák,hogyanövényektúlsűrűállománytalkossanak,ésleárnyékoljákfiatalhajtásaikat.

4.11. ábra. Tengerifű-mező.



Atengerisünökmellettfőképpgerincesszervezetekfogyasztjákatengerifüveket.Amediterránomnivorhalakközülatengeripér-félékcsaládja(Mugilidae),vagypéldáuladurbincsfélékcsaládjához(Sparidae)tartozófeketedurbincs(Spondyliosoma cantharus) legelészikatengerifű-mezőkön.Atrópusiterületekenaközönségeslevesteknősök(Chelonia mydas) ill.atengeriemlősökközülaszirénekrendjének(Sirenia),másnéventengeritehenek,képviselőiamanátuszok(Trichechus manatus)számítanakjelentősfogyasztóknak.Anagytestűnövényevőkatengerifű-mezőkprodukciójánakalig5%-áteszikcsakmeg.Ennekfeltételezhetőoka,hogyaleveleksokcikóriasavattartalmaznak,ezértcsaknéhányélőlénypreferáljaelsődlegestáplálékgyanánt.Afüvekkevéslegeléstbírnakel,éstúlerőslegeléseseténazállománylecsökken,ill.kipusztul.A tengerifű-produkció legnagyobb részét a detrivor-tápláléklánc konzumensei fogyasztják olykor amezőktől távolabbi területeken.Anettoprimerprodukció többmint fele általábankikerül közvetlenkörnyezetéből,ésaszomszédoséletközösségekbejut,vagyahullámverésszárazföldiövébeexportálódik.

AFöldközi-tengerszublitorálisrégiójánakhomokbentoszán3-tólkb.50métermélységigleggyakrabbanamáremlítettendemikusmediterránfaj,aneptunfű(Posidonia oceanica)képezállományokat.Ezekaneptunfűoázisokcsupánatengerfenék2%-átfoglaljákel–ráadásulezazértékakörnyezetszennyezésés tengerfenék változásai miatt folyamatosan csökken -, ökológiai jelentőségük mégis kiemelkedő atengerek számára.Egyetlen négyzetméternyi neptunfűmező fotoszintézis révén egy nap alatt 14 literoxigéntistermelhet.

Asekélyebbvizekmezeinnégyzetméterenkéntakár1000növényegyedetisszámolhatunk,mígamélyebbés sötétebb részeken csak 100-200-at.A neptunfű tápanyagait főként a vízoszlopból veszi fel leveleisegítségével,sérdekesévszakosnövekedésiritmustmutat,amelyegyesbarnamoszatokhoz(Laminariasp.)hasonlótápanyag-gazdálkodásonalapszik.A makromoszatokhoz hasonlóan a neptunfű fő növekedési periódusa is az őszi-téli időszakra esik,míga fénygazdag,de tápanyagszegénynyárihónapoksoránanövénykeményítőtartalékothalmoz felrizómájában, amelyet azután ősszel és télen hasznosít az asszimiláló részek növekedésében. Ígymirea fitoplankton tavaszi „vízvirágzása” bekövetkezik, és a tápanyagok koncentrációja a vízoszlopbanlecsökken,afüvekmárnagylevélfelületethoztaklétre,satartalék-keményítőelőállításáhozpedignincsszükségüknagyobbNésPkoncentrációra.

A tengerifű-mezők életközössége:

A trópusi és meleg-mérsékeltövi tengerifű-állományok epibiontái és faunája a gazdanövényzetegyhangúságaellenéreisgazdagnakmondható.Ebbenasűrűfűszálakbólállóbujaélettérbenaszivacsoktólahalakigszintemindenállatcsoportképviseltetimagát.Bizonyosfajokkizárólagittszaporodnak,mivelfejlődésükhözelengedhetetlenafűszálakonvalómegtapadás.Azepibiontákközülelőszörabaktériumokésmikromoszatoktelepednekmeg,majdőketkövetikaneptunfűmohaállatok(Electra posidoniae),tollasbarnamoszat-fajok (Sphacelaria sp.), csúcscsigafajok (Gibbula sp.), postakürtféreg-fajok (Spirorbis sp.),csillagoszsákállatfajoktelepei(Botryllus sp.).


Aneptunfűfelépítésétilletőenmegőrizteaszárazföldinövényekösszesjellemzőjét(gyökér,szár,levél,virág,termés),ésfüggőlegesiránybasokféleélőhelyethozlétre.Mindenegyesszintet(levélszint,gyökér-ésüledékszint)sajátélővilág jellemez.Abolharákok (Dexamine spinosa),homokiászka-fajok (Idotea sp.),botrákocskák(Caprella sp.)azalsóbbszintekenfordulnakelő,mígazöldbársonycsigák(Elysia viridis),atengerinyúl(Aplysia punctata),tengericsillag-fajok(Echinaster sp.,Asterina sp.)éskülönbözőhalfajokafelsőbblevélszintekbenfigyelhetőekmeg.

A helyváltoztató szervezetek alaki és színbelialkalmazkodásukkal tűnnek ki; gyakoriak ahosszú,karcsú(pl.tűhalakSyngnathus sp.),vagylapos(pl.ajakoshalakLabrus sp.)formák.Sokfajegyedeitöbbszínváltozatban(fűzöld,fehér,barna,sárga,stb.)fordulnakelő.Akülönbözőszínű egyedek a növény megfelelő színűrészeinélálcázzákmagukat,ésezáltalvédelmetélveznek(pl.garnélák,ászkarákok,bolharákok,tengericsillagok,tapadóhalak,stb).

4.3. TRÓPUSI ÉS SZUBTRÓPUSI TENGEREK ÉLŐHELYTÍPUSAI

4.3.1. TRÓPUSI KORALLSZIRTEK

A korallszirtek vagy korallzátonyok, mintélőhelyekamásodlagos,élőlényekáltalelőállított(biogén) keménybentosz fogalomkörébetartoznak,melynekanyagamészkő(CaCO3).Amészkövetvázas,főképpszesszilisszervezetek,mindenekelőtt a kőkorallok rendjébe(Scleractinia) tartozó szirtépítő (hermatipikus)fajok, továbbá a vörös mészmoszatok,mészképző zöldmoszatok, puhatestűek,mohaállatok,stb.választjákki.

4.12. ábra. Bíbor tengeri csillag (Echinaster sepositus) a neptunfű üledékszintjén.


4.13. ábra. Trópusi korallszirt, Karib-tenger, Jamaica.

©DiscoveryBayMarineLaboratory

714.3.TRÓPUSIÉSSZUBTRÓPUSITENGEREKÉLŐHELYTÍPUSAI

Akőkorallok az összes világtengerben előfordulnak, de zátonyalkotó fajaik csak a trópusi övezetbentalálhatók. A korallzátonyok létrejöttéhez elengedhetetlen klimatikus feltételek nagyjából a 20 Co-osizotermánakfelelnekmeg.Azezenbelülesőtrópusitengerekösszkiterjedése190milliókm2-tölelfel.Természetesen a korallszirtek területe jóval kisebb ennél,mivel fényigényes „építőik” élettere csupána20-40méteresmélységigkiterjedő„inshore”bentoszra szorítkozik (50-60méteralatt élő, szirtépítőkorallok már nincsenek). Mivel ezen szervezetek a létezésükhöz nélkülözhetetlen keménybentosztmagukállítjákelő,ígyakorallzátonyoktömbjeiidőveltúlnövekedhetnekakeskeny,20-40mmélypartisávon,éselérhetikakontinentálisshelf peremét.Akorallszirteknövekedéseáltalábanlépésttartazaljzatsüllyedésévelvagyavízszintemelkedésével,deaszirteksajátanyagukonkifeléamélyebbzónákfeléistovábbnövekedhetnek. Így példáulÉszakkelet-Ausztrália partjaitól nemmesszehúzódik a 2 000 kmhosszúNagy-korallzátony(GreatBarrierReef),melynekszélességehelyenkénta100km-tiseléri.

Kőkorallépítményekúgyaprimersziklaaljzaton,mintalágybentoszonislétrejöhetnek.A kőkorallok által képzett életközösségek vizsgálatánál mindenekelőtt különbséget kell tennünk akontinensek és szigetek partjait övező szegélyszirtek (1. szegélyzátony) és korallgátak (2. gátzátony),valamintagyűrűalakúatollok(3.atoll)között.

Akorallszirtek,ill.korallzátonyokeháromcsoportjaakövetkezőképpendefiniálható:

1. szegélyzátony(ang.:fringingreef)–ameredekparthozközelikeményaljzatonépítkezőkőkorallokhozzáklétre(pl.Vörös-tengerben)

2. gátzátony (ang.:barrier reef)–aparttól távol (akár80-100km-re),a széles, lapos tengerfenék,külsőmeredekenleszakadószélénélépítkezőkőkorallokhozzáklétreáltalábanhomokosaljzaton(pl.Nagy-korallzátony)

3. atoll – lassansüllyedővulkánikúpokszegélyénkialakulóköralakúkorallépítmények(pl.Maldív-szigetek).Avulkánsüllyedéséneksebességefontos,hiszencsakazzallépésttartókorallnövekedéseseténlehetnekafényigényeskorallokfolyamatosanafotoszintetikuszónában.


A korallszirtek vitathatatlanul a tengerek fajokban legdiverzebb biotópját képezik. Habár akorallépítményeklegjelentősebb,dominánsalkotóiakőkorallokrendjébőlkerülnekki,aszirtekenbelülazállatvilágcsaknemmindentörzsénekésosztályánakvalamilyenképviselőjétmegtalálhatjuk.Akőkorallok(Scleractinia)kétlegfeltűnőbbalaktanicsoportjátakövetkezőkétcsalád:azagykorallok(Faviidae)tömbjeiésazelágazókorallok(Acroporidae)bozótjai jólszemléltetik.Ezekaszervezetekatrópusi és szubtrópusi tengerekkeménybentoszánahidegebb tengerekmakromoszatjainakökológiaiszerepéttöltikbe.Eztafeladatotnemcsupánanövényekhezhasonlószerkezetük(búvóhely,epibiózis)folytánképesekmegoldani,hanemamiattis,hogyanyagcsere-egyenlegük„kifelé”akárpozitívislehet,semiattakárprimerproducenseknekistekinthetjükőket.Erősfényigényükazzalmagyarázható,hogyentodermálissejtjeikbenpáncélosostoros(Dinoflagellata)egysejtű moszatok, ún. zooxanthellák élnek. Ez a kölcsönösen előnyös szimbiózis (mutualizmus)a korallpolipok számára egyrészt azért jelentős, mert a moszatok fotoszintézis-termékekkel látják előket,másrésztmivelrésztvesznekakalcium-karbonát(CaCO3)kiválasztásábanis.Azooxanthellákkalrendelkezőkőkorallokmészkiválasztásiésnövekedésisebességeaszimbiontákatnemtartalmazófajoktízszeresétiseléri.A zooxanthella-moszatok számára a korallpolipokkal való együttélés fő előnyét minden bizonnyal atápanyagciklusok biotikus kontrollja, azaz „rövidre-zárása” jelenti. Míg ugyanis az állati sejten belülimoszatsejtek a felszabaduló foszfátot vagy ammóniát (állati anyagcsere végtermékeket) azonnalmegkapják,addigaszabadonélőelsődlegestermelőkezeketazanyagokatcsakdiffúzióútjánvehetikfelatápanyagszegényvízoszlopból.

4.14. ábra. a. A korallzátonyok három típusa; b. A korallzátonyok evolúciója.




Akorallpolipok,másvirágállat- (Anthozoa) rokonaikhozhasonlóan, képesek csalánozó tapogatóikkalzooplanktoni szervezetek zsákmányolására. Ennek ellenére a zooxanthellákkal szimbiózisban élőkorallokjónéhányfaja„autotróf ”-naknevezhető,ugyanisfényjelenlétébenhosszúideigképesmegélnimindennemű állati eredetű táplálék nélkül,míg kevés fényben sok zooplanktoni táplálékkal ellátva iselpusztulnak.A zooxanthellák elsősorban gazdájuk energiaellátását biztosítják,míg a zooplanktoni táplálék a P- ésN-igényüketelégítiki.Végeredményében ez az együttélés olyannyira előnyös, hogy egyes korallok energiaháztartása akárpozitívváisválhat,azazökológiailaganövényekkelanalógprimerproducens-egységeknekistekinthetők.

Akőkorallokmellett ebbenazélettérbennéhány rokoncsalánozó-taxon is tömeges lehet. Ilyenekpl.a tűzkorallok (Millepora sp.), a tengeri toll-fajok (Pennatula sp.), szarukorallok (Gorgonia sp.), amelyekkülönösenaKarib-tengerkorallépítményeiben jelentősek,mígabőrkorallok (Sarcodictyon sp.) az indo-pacifikuskorallzátonyokongyakoribbak.

A moszatokakorallokmellettaligtűnnekfel,mivelakülönbözőherbivórok(főkénthalak)igengyorsanlegelikőket.Avörösmoszatokközétartozókérgesbevonatotalkotókorallalgák(Corallinacea)akorallokfelületénterjednekésCaCO3-otválasztanakki.Ezenmészképzőalgákjelentőségeaszirtekfelépítésébenésfenntartásábanigennagy.Azáltalukképzett„moszatorom”(ang.:algalridge)aszirtleggyorsabbanmeszesedőrésze.Amészképzőzöldmoszatok(pl.Halimedasp.)azelőbbivörösmoszatokkalszembennemalkotnakkéregszerűbevonatot,deszinténCaCO3-otválasztanakki.Akorallzátonyihomokjelentősrészee zöldmoszatok felbomlásakor kerül a környezetbe.A korallépítmények legfontosabbmészkiválasztószervezeteiekétmoszattaxonvalamintakőkorallokképviselői.

Aszivacsokáltalábankevésseljárulnakhozzáaszirtekfelépítéséhez,deakovaszivacsok(Cornacuspongiae)jelentősszerepetvállalnakakorallokéstörmelékekösszetartásában.Afúrószivacsok(Cliona sp.),melyekaFöldközi-tengermészkőbentoszábanaholtkőzeteróziójátsegítielő,akorallszirtekenazélőpolipokathordozómészvázatismegtámadják,éstörékennyé,ahullámverésnekkevésbéellenállóváteszik.

A különböző soksertéjű férgek és rákok diverzitásaminden korallszirten nagy, de fajaik legtöbbszörnemszembetűnőek.Atisztogatógarnélák(éshalak)sajátosökológiainiche-tfoglalnakel,amennyibentisztogató állomásokat létesítenek, ahol sokfélehalfajt szabadítanakmegparazitáiktól.A languszták akisebbbarlangokatésnagyobbrepedéseketlakják.

Érdekesség,hogyazindo-pacifikusrégióbangyakranmegfigyelhetőóriáskagylók(Tridacna sp.)aKarib-tengerkorallszirtjeinnemfordulnakelő.Enéha200kgsúlytés100éveskort is elérőpuhatestűekasekélyvízbenhéjnyílásukkalfelfeléfordulvaaszirthezrögzülveélnek,ésnyugodtkörülményekközöttórákig nyitott állapotban napoztatják köpenyszegélyüket, melynek sejtjei szimbionta zooxanthellákattartalmaznak.Hasonlóképpenéletüketmészkőbefúrvaleélőkagylókakődatolyák(Lithophaga sp.),viszont


ezekakagylókakorallépítményekkorróziójátsegítikelő.

A csigák ugyan nagy számban vannak jelenminden korallszirten, de általában rejtőzködőéletmódotfolytatnak(pl.sokfajahomokbaássabemagát).Néhányfaj,mintpéldáulavívócsiga,más néven óriás szárnyascsiga (Lobatus gigas, korábbanStrombus gigas),a25cm-esnagyságotis elérheti. A kúpcsiga-fajok (Conus sp.) erősmérgükrőlhírhedtekéstáplálékspecialisták.Szembtűnőszirtlakóktovábbáatüskésbőrűek;így a tengeri liliomok, tengeri sünök, tengericsillagok, kígyókarú tengeri csillagok éstengeri uborkák. Bizonyos tengeri sünök,mint például az ékszersün (Diadema setosum)a moszatok lelegelése miatt jelentősek, mivelaz élőhelykonkurrensek (pl. algák) ritkításávalhozzájárulnak a korallok megújulásához.A tengeri csillagok közül említésre méltó akorallpolipokat legelő csak az indo-pacifikusrégióban elterjedt Krisztustövis-csillag(Acanthaster planci), amely nagy pusztításokatokozhatakorallállományokban.

A korallzátonyok fajokban, színekben és formákban leggazdagabb, gyakran bizarr formákat öltőállatcsoportjátahalakalkotják.Akékcápafélékcsaládjába(Carcharhinidae)tartozószirticápáknémelyikszirten nagy számban gyűlhetnek össze. Példaként említhetjük a fehérfoltú szirticápát (Carcharhinus albimarginatus),aszürkeszirticápát(Carcharhinus amblyrhynchus)vagyabronzcápát(Carcharhinus brachyurus).Aráják(Rajiformes)közülatüskésrájafélék(Dasyatidae),mintpéldáulakékpettyestüskésrája(Taeniura lymma),vagyasasrájafélék(Myliobatidae),példáulafoltossasrája(Aetobatus narinari) gyakoriak a korallszirtek homokos aljzatán. A csontos halak közül a sügéralakúak (Perciformes) rendje a legfajgazdagabb. Atalán „legjellegzetesebb” korallszirti, gyakran herbivor halak a korállszirtihal-félék vagy korallsügérek(Pomacentridae),amelyekneklegismertebbképviselőiazindo-pacifikus(aKarib-térségrenemjellemző)bohóchalak (Amphiprion sp). További jellegzetes, de nem csak a korallszirtekre jellemző korallsügérnemzetségek a Dascyllus, Chromis, Pomacentrus és Abudefduf.Az angyalhal-félék (Pomacanthidae) családjába tartozó császárhalak (Pomacanthus sp.) mindkét nagykorallszirtirégióban(karibiésindo-pacifikus)előfordulnak;magányosanvagypárbanélnek,fajtársaikkalszembenterritoriálisakésagresszívek.Asörtefogú-félékcsaládja(Chaetodontidae)főképpindo-pacifikus,

4.15. ábra. Kék tengeri csillag (Linckia laevigata) egy Acropora kőkorallon, Nagy-korallzátony.

©2004RichardLing.Forrás:http://en.wikipedia.org/wiki/File:Blue_Linckia_Starfish.JPG


éstalánalegtipikusabbkorallszirtihalcsaládokegyike.Azidetartozópillangóhalak(Chaetodon sp.)legtöbbfajavirágállatokkaléssoksertéjű-gyűrűsférgekkeltáplálkozik.Említésreméltókorallszirtlakókapantropikus,gyakranélénkszínű,főképpmoszat-éskorallfogyasztódoktorhalfélék(Acanthuridae),melyeknevüketafarokúszójukkétoldalántalálható,hathatósvédekezéstnyújtó,késszerűtövisrőlkapták.Jelentősképviselőjükakékdoktorhal(Acanthurus coeruleus).Apapagájhal-félék(Scaridae)kb.80fajafőkéntkorallszirtialgákésrákokmellettkőkorallokatfogyasztanak.Akorallokágait papagájcsőrszerű fogaikkal leharapják és összerágják, a polipokat megemésztik, a mészvázatpedigfehérhomokőrleménykéntkiürítik.Hasonlótáplálkozástfolytatnakazíjhalfélék(Balistidae)ésagömbhalfélék(Tetraodontidae),ezekmindegyikeszinténjelentőskorallhomok-képző.Azajakoshal-félék(Labridae)nemkizárólagkorallszirtiek,de ittkülönösengyakoriak.ALabrus, Coris, és Thalassoma nemzettségképviselői aFöldközi-tengerben is előfordulnak.Az ajakoshalak közül igazikorallszirti specialista az indo-pacifikus kéksávú tisztogatóhal (Labroides dimidiatus), mely más halakektoparazitáitcsipegeti.Askorpióhal-félék(Scorpaenidae)családjánakszámostagjaragadozó,melyeknekhát-vagykopoltyúfedőinlévőtöviseikgyakranerősmérgettartalmaznak.Aszirtekrepedéseiben,barlangjaibangyakoriakaterritoriálisvédekezőviselkedésükről(harapás)híresmurénafélék (Murenidae).Míg a szirtek feletti vízoszlop ragadozói a nyilascsuka-félék (Sphyraenidae)családjábatartozóbarrakudák.

A korallszirtek, mint élőhelyek, hatalmas fajgazdagsággal rendelkeznek. Ezen életközösségekmagasfajdiverzitásánakegyikokaazélőhelyekszintevégtelenváltozatossága,amelynagyfokúspecializálódásttett lehetővé.Aspecializációvalazegyes fajokökológiainiche-je leszűkül, s így többfajosztozhatazerőforrásokon.A másik magyarázat az ún. „subequilibrium”-elmélet, miszerint ebben a fiziko-kémiailag optimális,debiológiailagrendkívüldinamikusélettérbenazegyeshalfajokpopulációisohasemkerülnekhatásoskompetitív viszonyba egymással, s egyensúlyban létezhetnek egymás szomszédságában anélkül, hogyegyik populáció a másikat kiszorítaná. A trópusi tengeri környezet kapacitása a biológiai limitációk(pl.predáció)miattolyanalacsony,hogyapopulációkáltalábanalacsony,„szubkonkurrens”szintekenmaradnak, így egy kompetitív faj sem szoríthatja ki amásikat.Végül viselkedésökológiai háttere emediverzitásnakazislehet,hogyegyeshalfajoktáplálkozásmódjukban,másokpedigéletmódjukban(éjjeli-nappali)eltérnek,ígyelkerülveaközvetlenversenygést.Példánakokáértvegyükakoralltelepekenlegelőhalfajokat,melyektáplálkozásakétfőiránytkövet:(1)Azegyikcsoportkorallpolipokatfogyaszt;ezekvagy(a)lágyrészeketcsipegetik(pl.apillangóhalak),vagy(b)erősfogaikkalakorallvázatisleharapják,ésapolipokkalegyüttelfogyasztják(papagájhalak);(2)Amásik csoport a szirtek epibionta vagy endobiontamoszataival és gerinctelenjeivel táplálkozik,példáuladoktorhalak(Acanthurus sp.),íjhalak(Balistapus sp.), illetveatengeripérek(Mugil sp.).


Habáraherbivoréskorall-legelőhalakegyedszámaésbiomasszájaigennagy,fajgazdagságukviszonylagcsekélynektekinthető,mivelazösszeshalfajnakcsupán15-20%-átadják.Akorallzátonyoklegtöbbhala(afajok50-70%-a)ragadozó,amelyekneklegtöbbjenemspecializálódott,azazakisebbrákoktólahalakigmindenfélezsákmánytvagyelhullottállatotiselfogyaszt.Amaradék15-30%halkorallevő,mindenevő,ill.planktonfogyasztó.

Mivel a legtöbb korallszirti halfaj nem-specializálódott ragadozó, könnyen belátható, hogy a szirteknagyszámúgerinctelen lakójaálcázószíneketésformákatveszfel,és igyeksziknemszemelékerülni.Ezzel ellentétbenmás gerinctelen fajok a predáció elkerülése érdekében elrettentőmechanizmusokat

4.16. ábra. Koralltelepeken táplálkozó halfajok; a. korallpolipokat fogyasztó-, és b. moszatokat legelő halfajok.

Forrás:Nybakken,J.W.(2001):Marinebiology:Anecologicalapproach.5thed.BenjaminCummings,SanFrancisco.

a.

b.


fejlesztettekkievolúciójuksorán(pl.mérgek).Ezenképességüketafajoktöbbségeáltalábanélénk/feltűnőszínekkeljelzi,melyekmindegyikeüzenetkéntszolgálaragadozókszámáraafennállóveszélyforrásról.Azélénkszínekkülönfélevariációinemkizárólagosana„mérgezőmivolt”figyelmeztetőjelei.Sokhalfajesetébena feltűnőszín-és formavariációka fajonbelüli felismerést szolgálják, s így tudjákelkerülni arokonfajokazegymásközöttifitnesscsökkentőhibridizációt.

4.3.2. MANGROVE

Amangroveatrópusitengerpartokkülönlegesphanerophyta(fa-életformájú)virágosnövényekbőlállóerdőjellegűéletközössége,amelynekfáiatengersósvizű eulitorális bentoszában gyökereznek.Ez az ökoszisztéma csak a trópusi övezethullámveréstől mentes földnyelvvel, homok-vagykorallgátakkalvédetttengerpartjainfordulelő.

A mangrove-biotop legmarkánsabb ökológiaijellegzetessége a növényzet naponta kétszerestengervízzel való érintkezése. A fák a dagályidején a tengerjárás övétől való távolságukfüggvényében bizonyos magasságig tengervízalákerülnek,mígazapályidejénnéhányóráigaszárazságnakvannakkitéve.

Amangrove-erdőktárgyalásakorkétalapvetőmangrovetípustkülönböztethetünkmeg:(a)aszárazpartvidékekentalálható,afolyókédesvizévelsemmifélekontaktusbannemlévőmangrove-erdőket;és(b)afolyóktorkolatábanlévőmangrove-erdőket.Mivelazutóbbicsoportbatartozóbiotópképviselőinekazozmotikuskoncentrációszélesebbhatárokonbelüliváltozásaihoz isalkalmazkodniukkell.

A mangrove életközösség tagjainak ökológiai szempontból való osztályozásakor egyes szerzőkmegkülönböztetnekolyannövényfajokat,amelyekteljesenadaptálódtakamagassókoncentrációhozésolyanokat,amelyekcsupánafolyótorkolatokkevert(brakk-)vizéhezalkalmazkodtak.Ittmostcsakazelsőcsoportképviselőitemlítjükmeg,mintmangrove-specialisták:Avicennia, Bruguiera, Ceriops, Rhizophora, valamint a kevésbé gyakoriAegiceras, Aegialitis, Suadena, Laguncularia, Lumnitzera, Kandelia és Xylocarpus genuszokfajait.

Amangrovetalkotófafajokcsaknemmindegyikeelevenszülő(vivipar)útonszaporodik.Ezaztjelenti,hogyazembrióamegtermékenyítésutánnemmegyátnyugvómagállapotba,hanemmégazanyafánkis

4.17. ábra. Mangrove.



facsemetévé fejlődik,majd a tengervízbe hullvaágaivalésleveleivelfelfelé,gyökereivelpediglefeléirányulvasodródikatengervízzel.Partravetődésutángyökeretverésönállófejlődésnekindul.

Atalajfelszínénfüggőlegesenkiálló,10-20cm-eslégzőgyökerek amangrove-erdők legfeltűnőbbjelenségei közé tartoznak. Ezek a szervek agyökerek oxigénben való ellátásában jelentősek,mivel a mangrove-erdők talaja legtöbbszöranaerob iszap. A gyökérszövet parapórusai(lenticellák) féligáteresztő nyílásokkal vannakellátva,amelyekcsakalevegőtengedikát,avizetnem.Alevegőfelvételenapontakétszerzajlikle,amikorazapályidejénatengervisszavonul,ésalégzőgyökerekérintkezésbekerülnekalevegővel.A levegő felvételének kulcsa a sejtközöttiállományban lévő alacsony nyomás. Ez azáltaljönlétre,hogyagyökerekadagályidejénvízalattvannak, s ekkor a gyökérsejtek felhasználják azoxigént,saképződöttszén-dioxidavízbediffundál.Mivelalégzőgyökerekcsakagázokrapermeabilisek,a sejtközötti állományban alacsony nyomás lép fel, s ez apálykor a levegővel való érintkezés soránkiegyenlítődikazáltal,hogyalevegőbediffundálasejtközöttijáratokba.

A mangrove fák levelei szukkulensek ésvízraktározó szövettel is rendelkeznek, amelyaz erősen sótoleráns fajok esetében különösenvastag. A fák párologtatása általában nem túlerős.Amangrove-vegetációfőproblémájanemavízgazdálkodás,hanemasógazdálkodás.Egyestaxonok, pl. az Avicennia-fajok a sót leveleikenlévő speciális sómirigyek segítségével cseppekformájában választják ki, amelyeket az esőmosle a levelekről. Ha az idő száraz, a cseppekfelszáradnak, és a sókristályokat a szél fújja le.Másfajokafeleslegessótelhalt leveleikbezárvatávolítjákel.

4.19. ábra. Mangrove palánta.


4.20. ábra. A vörös mangrove (Rhizophora mangle) légzőgyökerei.



Amangroveképzőfákzónákbanvalóelhelyezkedésétegyrésztazegyesfajoksótoleranciája,másrésztazhatározzameg,hogymennyireképesekelviselnidagálykoratengervízmagasságát.AlegsótoleránsabbnemzettségazAvicennia,melynekbiotopjábanatalajozmotikussókoncentrációjaa40bartiselérheti.

A mangrove-növények szállítónyalábjainak és fotoszintetizáló szöveteinek nem szükséges a magassókoncentrációjútalaj,vagytengervízzelközvetlenülmegbirkózniuk,mivelgyökérsejtjeik ultraszűrőként működnek,azaztöbbvizetéskevesebbsótvesznekfelakörnyezőoldatból,mintannakkoncentrációjaalapján várnánk. Így a szállítóedényekben a tengervíznél alacsonyabb sókoncentrációjú oldat jut el alevelekhez.

Asókultraszűréseskizárásáhozésavízszelektívfelvételévelszükségesozmotikusnyomáskülönbségeta mangrove-növények sejtnedvének magas só-, és szervesanyag-koncentrációja hozza létre. Asejtnedv kloridiontartalma nagyjából megfelel a tengervízben található kloridion koncentrációnak. Atranszspirációhozésazultraszűréshezszükségesozmotikusnyomáskülönbségetasejtnedvbentalálhatószervessavakéscukrokokozzák.

Amangrove-fajok zonális elhelyezkedése, valamint sejtnedvük és talajuk ozmotikus viszonyainakalakulásakülönbözik azegyes trópusi (perhumid-,humid-arid, és arid sivatagos) zonobiomokközött.Példánakokáértvegyünkkétmangrovet:-kelet-afrikai mangrove:ezévszakosklímazónánakfelelmeg,aholaszárazésesősidőszakokváltjákegymást.Ittegyamangroveésaszárazföldinövényzetközöttivegetációmenteszónajönlétre.Aszárazévszak során a partnak a felső szakaszán nagymennyiségű só halmozódik fel, amely az esős évszakkezdeténazonnalkimosódik.Ilyenmértékűsokkhatásokatazonbannemviselelegynövénysem,ígyezahónapokigsótelített,utánapedigsómenteszónakopármarad.-malaysiai mangrove: egy állandóan nedves zonobiomban terül el, ahol a hosszabb száraz évszakhiányábanatalajbannemjönlétresófelhalmozódás,sígyvegetációmenteszónasincs.Ittamangrovetközvetlenülaszárazföldivegetációváltjafel.

Asóskörnyezetlimitációjánakmegfelelőenamangrovéknövényvilágának fajgazdagságameglehetősenalacsony,ezkülönösenaszubtrópusokraigaz.Afafajokbanviszonylagleggazdagabbmangrove-erdőketazindo-pacifikusrégióban(pl.BurmaésÚj-Guinea)találjuk,ahol24-26fafajfordulhatbennükelő.Ezzelellentétbenanyugatimangrovék(Afrikaatlantipartjaimentén,Karib-tenger,Florida,Lousiana,TexasésKözép-Amerikapartainál)fajokbanalegszegényebbnektekinthetők,mivelcsupán3-6fafajalkotjaőket.

Amangrovebiomasszájátésproduktivitásátilletőenamangrove-erdőkbennagymennyiségbenképződik„azéletközösségnettóterméke”névennevezettprimerprodukciófelesleg,melynagyszerepetjátszikakörnyezőtápanyagszegénytrópusitengerekellátásában.


Amangrove-életközössége egyrésztszárazföldi,másrészttengeriszervezeteketfoglalmagában.Ezenokból kifolyólag amangrove-erdő faunájára vertikális eloszlástmutat. A szárazföldi állatok főképpanemelárasztottkoronaszintben tartózkodnak.Ezena szinten sokhangyafaj jelenikmeg, amelyekalevéltetvek váladékából ill. elhalt állatokból táplálkoznak. A fák koronaszintjén herbivor ill. rovarevőgyíkok, leveli békák és kígyók is előfordulnak. Borneomangrove-erdőinek lakója a nagyorrúmajom(Nasalis larvatus).Amadarakközülpedigsoktengerifaj(szulák,fregattmadarak,pelikánok,stb.)költvagyéjjelezikamangrovefákon,mígtáplálékátanyílttengerenszerzibe.

Amangrove tengeri faunájátaszerintosztályozhatjuk,hogyakérdésesszervezet(a)napontakétszerelárasztott törzsek és ágak lakója, vagy (b) talajon/bentoszban él, vagy (c) átmenetileg keresik fel amangroveéletközösséget.Az első csoportba sok szesszilis gerinctelen állat tartozik, amelyek a mangrove nélküli tengerpartokszikláin ismegélnek(tengerimakkok,zsákállatok,kagylók,stb).Némelyfaj,pl.afúrókagylókésakisfúróászka(Sphaeroma terebrans)afákanyagábóltáplálkozik.Aziszapostalajtnagyszámúráknépesítibe.Tarisznyarákok,vakondrákok(Cardisoma sp.,Dotilla sp.)mélylyukakatásnakaz iszapba,melyeketfőlegéjjelhagynakel.Az iszaphomárnévenemlegetettThalassina fajokazindo-pacifikusmangrovékbanakár1métermagasiszaphalmokathozhatnaklétre.AKarib-tengermangrovefáinmegjelenőtarisznyarákok(Aratus sp.)inkábbavízvonalfelettagyökerekenill.fatörzsekenélnek. A mangrove-tarisznyarákok legtöbbje detrituszevő, amely az iszap szerves anyagát szűri ki aszájszerveikkörülifinomszőröksegítségével.Aziszapfelületén,ill.azabbaásottlyukakbanaszinténiszap-, és detritusz-fogyasztó integető rákok (Uca sp.) fordulnak elő, amelyeknek hímjei aránytalanulmegnagyobbodottpáratlanollójukkalkommunikálnakegymásközött, éscsalogatjákanőstényeket.Akarib-tengeri mangrove-fák támasztógyökerei a fiatal tövises languszta (Palinurus argus) bölcsőjekéntszolgálnak,amelyfiatalkorában2évetiseltölthetebbenazélettérben.A keleti mangrovék közismert, szembeszökő lakói a kúszógébek (Periopthalmus sp.) különböző fajai,amelyekanyugati(atlanti-karibi)mangrovébennemfordulnakelő.Kétéltűéletetélnek,sokidőttöltenekazágakonvagyaszárazzáválóiszapon,scsakkevésidőtkellavízbenlenniükahhoz,hogymegnedvesítsékkopoltyú-kamrájukat,ill.azugyancsakalégzéstszolgálóvéredényekkelsűrűnbehálózottszájüregüket.

4.3.3. SARGASSO-TENGER ÉLETKÖZÖSSÉGE

ASargasso-tengerkelet-nyugatiiránybanelnyúlóellipszisalakbanterjedkiazAtlanti-óceáncsapadékszegényszubtrópusirészénazészakiféltekén.Képződése(ill.elhatároltsága)azzalfüggössze,hogyazÉszak-egyenlítői-áramlataKarib-tengerbejutvaeltérül,majdKubaésFloridapartjánálészaki,majdaCoriolis-erőkésanyugatiszelekhatásáraészakkeleti-keletiiránybanhaladtovább(mintGolf-áramlat).Ezekazerőkösszességükbenegy,azóramutatójárásávalmegegyezőiránybaforgóáramlatrendszertképeznek,melyhatalmasvíztömegetzárközre.Emevíztömeghőmérséklete (20-25 oC-os) és tápanyagviszonyainagybankülönböznekakörnyezőóceánvizétől.


ASargasso-tengerlegjellegzetesebbtulajdonsága,hogytápanyagokbanrendkívülszegény.Azittélőéletközösségkivételesadaptációitesziklehetővé,hogy ezen élettérben fennmaradhassanak.Az 5 000-6 000 méter mély, kb. 4-5 milliókm2-nyi tenger felületét pelágikusan lebegőbarnamoszatok borítják. A Sargassum natans és Sargassum fluitans tallusz-levélképződményeinborsó nagyságú, gáztartalmú hólyagokvannak, amelyek megakadályozzák a növényeklesüllyedését. A nagy moszattömeg eredetemindmáig nem teljesen tisztázott. Korábbiutazókéskutatók(pl.AlexandervonHumboldt)szerintamoszatfonadékeredetilegÉszak-Amerikakeletipartvidékénfejlődikki, s innen leszakadvaaGolf-áramlattalkerülaSargasso-tengerzártvízrendszerébe,aholfelhalmozódik.Ezazelméletazonbanmegkérdőjelezhető, hiszen a moszatok vegetatív úton is szaporodnak, ill. növekednek, és az egyestalluszok igen magas kort megélnek.

ASargasso-tengeravilágtengeregyiklegkevésbéproduktív tengerének tekinthető. A sargasso-tengeri ökoszisztéma primer produkciója atengerek átlagának alig 1/3-át teszi ki.Meglepőazonban, hogy míg a Sargassum-fonadékbiomasszája nagy, addig a mikroszkópikusfitoplanktoné kicsi, de ennek ellenére is azutóbbiprodukciójamégmindigmagasabb,minta nagytömegű barnamoszatoké. Az alacsonyösszproduktivitás oka, mint azt már említettük,a tápanyagok rendkívül alacsonykoncentrációja,amely a kültengerektől való elszigeteltség és afelszállómélytengeriáramlatokteljeshiányamiattkövetkezikbe.

ASargasso-tengeréletközösségéneknagyrészeendemikus.Azittélőfajokgyakranbizarrkinézetűek,ésmindszínükben,mindalakjukbanamoszatokhozhasonulnak.Azálcázásnagymesterepl.amárványoscsáposhal(Antennarius marmoratus).Ezaragadozóhalcafrangjaival,formájávalésszínévelteljesenbeleolvadkörnyezetébe.Amoszatfonadéksokepifitagerinctelenszervezetszámáraszubsztrátkéntszolgál.Számosnyíltvizi(pelágikus)nektonlakóhalisittikrázik,mivelakikelőivadékokebbenakörnyezetbenjelentősvédelmetélveznek.Továbbiérdekesség,hogyazeurópaifolyamiangolna(Anguilla anguilla)ésészak-amerikai

4.21. ábra. A Sargasso-tenger.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sargasso.png

4.22. ábra. Sargassum moszatfaj.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sargassum_on_the_beach,_Cuba.JPG


rokona (Anguilla rostrata)szaporodásaisezenélettérhezkötődik.AzívásaSargasso-tengernéhányszázméteresmélységébenzajlik,sezekutánakifejlettegyedekelpusztulnak,csupánalevélszerűlárvákvonulnak vissza szüleik lakóhelyére (valamelyikamerikai vagy európai folyóba vagy tóba). AGolf-áramlattalakárháromévigissodródhatnak,mígelérikazeurópaipartokat.Ekkoralárvák6,5cm-es „üvegangolnákká” (Leptocephalus stádium)alakulnakát,s idővelfelvándorolnakafolyókba,ahol 6-10 év alatt ivarérett, ún. sárga angolnáklesznek, s elindulnak ismét ívni a Sargasso-tengerbe.

4.4. MÉLYTENGEREK ÉLETKÖZÖSSÉGEI

Mígakontinentálisshelf felettivizekössztérfogataavilágtengertérfogatának10%-átsemériel,addigamélytengerekvíztérfogataavilágtengertérfogatánaktöbbmint90%-áttesziki.Amélytengerekvilágamindmáigaligismert,sezfőképpavizsgálatimódszereknehézségeirevezethetővissza.

A shelf és amélytenger között átmeneti zónát archibentosznak (vagymélytengeri bentosznak– lásd2. fejezetet) nevezik. E zóna legjellemzőbb tulajdonsága az, hogy benne a shelf redukált, szervesanyagokban viszonylag gazdag bentikus anyagát felváltják a pelágikus térség tengerfenekénekoxidált,főképpszervetlenanyagokbólállóüledékei.

Amélytengeriéletteretbentikuséspelágikuszónákraosztjákfel.Ezenzónákfelosztásamegtalálhatóa2.fejezetben,a tengerikörnyezetfelosztásatémakörénbelül.Akönnyebbátláthatóságkedvéértazalábbitáblázatösszefoglaljaezenzónákat.

A pelágikus és bentikus birodalom felosztása:

Fény Pelágikus zónák Mélység [m] Bentikus zónák Mélység [m]

+++ epipelágikus 0 - 200 szublitorális ~50 - 200

+/- mezopelágikus 200-1000 bathyális 200-4000

_ bathypelágikus 1000-4000abysszális 4000-6000

_ abysszopelágikus 4000-6000

_ haladpelágikus 6000-11000 hadális 6000-11000

4.23. ábra. A tengeri angolna (Conger conger) Leptocephalus lárvája.

©2005UweKils.http://en.wikipedia.org/wiki/File:LeptocephalusConger.jpg

834.4.MÉLYTENGEREKÉLETKÖZÖSSÉGEI

A mélytengeri élettér fiziko-kémiai sajátosságai:

▌ fény:anapfénycsupánamezopelágikusrégiólegfelsőzónájáigképescsekélymértékbenlehatolni.Ezen régiót elhagyva, és a nagyobbmélységek felé haladvamár a legnagyobb energiájú kék fénylejutásiképességeismegszűnik.Abathypelágikuszónátólkezdődőenmárcsakazállatok,ill.avelükszimbiózisban élő baktériumok által gerjesztett gyenge biolumineszcenciás fény észlelhető (lásdkésőbb).

▌ hőmérséklet:a felületiésamélyvízrétegekhatáránavízhőmérsékleténekcsökkenésekövetkezikbe.Ezt az ugrásszerű hőmérsékleti változást a termoklinek jelzik (lásd 2. fejezet).A termoklin azepipelágikuszónaalaprétegébenjelenikmeg,ahonnankezdveavízhőmérsékletetöbbszázméterenátegyenletesencsökken,éskb.1000mmélységbenelériaz5-6°Ckörülihőmérsékletet.Ezutánazóceánokvizemindenüttegyenletesenhidegéshomogén,ill.ahőmérséklettovábbinéhány°C-oscsökkenéseigen lassan, többezerméterenátkövetkezikcsakbe.Amélytengerekabioszféra legegyenletesebbhőmérsékletűzónái(általában2-3°C-os),amelyekbenavízhőfokacsakahidrotermálisnyílások(lásdkésőbb)közelébenemelkediklényegesenakörnyezethőmérsékletefölé.

▌ oxigéntartalom: a mélytengerek vize a felszíni fotoszintetikus, illetve levegő általi közvetlenoxigénutánpótláslehetőségeitőlmentes,mégisgyakorlatilagmindenüttrendelkezikamagasabbrendűélethezszükségesoxigénmennyiséggel.A kevés kivételt azok a tengerek képezik,melyeknek fenékvize anaerob jellegű (pl. Fekete-tenger,Karib-tengerbentalálhatóCarioca-árok,akaliforniaiSantaBarbara-medence,stb.).A mélytengerek oxigénje legnagyobb részben az antarktiszi konvergencia útján kerül az óceánokfenékáramlatába,amelyellátjaoxigénnelazóceánfenéksokszázmilliókilométerét.Mivelalesüllyedőjéghidegsarkivizekazösszestengerfenékegyetlenoxigénforrásátjelentik,különösnektűnhet,hogyazáltalukszállítottoxigénilyenhatalmasterületen,ill.térfogatbannemhasználódikfelteljesen.Ennekegyikoka az,hogy amélytengeri szervezetekbiomassza-sűrűsége,néhánykivételtől (hidrotermálisnyílások)eltekintve,igencsekély,másrésztanyagcsererátájukmégannálisjóvalalacsonyabb,mintamitahidegvízbenélőfelszíniszervezeteknélmértek.Amélytengerioxigénkoncentrációalakulásánakegyikjellegzetessajátosságaaminimálisoxigéntartalmúrétegkialakulásaatermoklinnalrendelkezőmelegebbtengerek500és1000méterközöttivízrétegeiben,aholazoxigénkoncentrációakár0,5ml/lértékreissüllyedhet.Ebbenazónábanalebontószervezetek,különösenabaktériumokszáma igenmagas,deafelszínfelőla termoklinmiattmárnemjöhet létregázcsere.Azoxigéntartalom500mfelettés1500malattismétemelkedik,mivelafelszínhezközelebbirétegekbenafotoszintézisésazatmoszférávalvalógázcseremiattvanoxigén-utánpótlás.Az1500m-nélmélyebb rétegekben azoxigénfogyasztó szervezetek számaoly csekély, ill.metabolizmusuk rátájaolyalacsony,hogyamélységiáramlatokfelőlbejutóoxigénnemhasználódikel.Ahidegtengerekbensemter-moklin,sempedigminimálisoxigéntartalmúzónanemalakulki,mivelittahőmérsékletizáróréteghiányamiattafelszínihidegvizeklesüllyednek,sezavízoszlopvertikáliskeveredésétésoxigénellátásátbiztosítja.


▌ sótartalom:azóceánokvertikálisiránybanmértszalinitásaafelsőnéhányszázmétertőleltekintveamélységgelkülönösebbennemváltozik,ill.aváltozástökológiaiszempontbólnemtekintikjelentősnek.

▌ nyomás:anyomásamélységnövekedésével10méterenként1barvagyatmoszféra(atm.)egységgelnövekszik.Mivelamélytengermáramezopelágikusövezetnéhány100mmélységénélkezdődik,és11000m-igtart,anyomásamélytengereklegváltozatosabbfizikaiparamétere,amelynekértékeazadotthelymélységeszerint20-30és1100barközöttváltakozhat.Alegtöbbmélytengerirégiónyomása200és600barközöttváltakozik.

A mélytengeri nyomásviszonyok szelekciós nyomást fejtenek ki az érintett szervezetek biokémiaievolúciójára, ésezáltal speciális alkalmazkodásokkifejlődéséteredményezik (mindanatómiai,mindfiziológiai vonatkozásban). Például sok mélytengeri hal esetében az izmok enzimjei alacsonyabbkoncentrációbanvannakjelen,éskevésbéreakcióképesek,mintsekélyebbvízbenélőrokonaiké.Ezvalószínűlega legtöbb itt élő szervezet lassú, lebegve-várakozó ragadozóéletmódjával, ésalacsonyanyagcsere-sebességével függ össze. Utóbbi a mélytengeri szervezetek sekélyvízi, de hasonlóhőmérsékletűsarkivizekbenélőrokonainálmértérték10%-átsemteszikki.

AnyomástovábbihatásaaCaCO3oldhatóságánaknövekedése.A4000méternélmélyebb vizekbenamésztengervízbenvalóoldhatóságaerősenmegnövekszik.Ezáltalanagyobbmélységekbenameszeshéj szintézise egyre nehezebbé válik, a héjképző szervezetek fajgazdagsága lecsökken, ill. héjaikkülönösenvékonnyáválnak.

▌ táplálék:amélytengerekegyedülállóakabioszféranagyökoszisztémáiközött,mivel(azigenkisszámúhidrotermálisnyílásoktóleltekintve)nemrendelkeznekönállóprimerprodukcióval.Ezenoknálfogvaamélytengeriszervezetekmindfogyasztók,amelyekszámáraatáplálékafelszínfelőllesüllyedveérkezik.Mivelatáplálékmorzsáksüllyedésközbenielfogyasztásánakvalószínűségeamélységgelnövekszik,amélyebbtengerekéletközösségeiszámárakevesebbtáplálékállrendelkezésére,mintasekélyebbviziekszámára,sígyazittélőszervezetekbiomasszájaiscsekélyebb.

Sok elhalt szerves anyag (rákok hullái, levedlett külváza) kitint tartalmaz, s így az állatok számáraközvetlenül nehezen emészthető. A kitinmaradványokra azonban baktériumok telepednek, ésbakteriális biomasszává alakítják át azt, amely már feldolgozható. Ugyanez érvényes a kocsonyásmakro-zooplanktonmaradványaibólképződő„tengerihó”-rais.

Mivel amélytengeri táplálékmennyisége arányos a felszíni primerprodukcióval, így amélytengeriszervezetek legalacsonyabb sűrűségben a nyílt trópusi óceáni medencék fenekén, legnagyobbmennyiségbenpediga termékenyfelszálló tengeráramlatok(ang.:upwelling)alatt fordulnakelő (ittazonban néha az oxigénkoncentráció csökkenése limitálhatja a mélytengeri biomasszát). Továbbitáplálékforrásul azoka szervezetekszolgálhatnak, amelyek lárvakorukbana felszínivizekbenélnek


ésnövekednek,majdamélyebbzónákbavándorolnak,pl.amélytengerihorgászhal(Melanocetus sp.).Anagytestűhalakvagyemlősökholttesteiiseléggyorsansüllyednekahhoz,hogysokezerméteresútjuksoránnefogyjanakelteljesen,selégtápanyagotszolgáltassanakamélyebbrétegekben.Viszontazilyenvolumenűtápanyagforrásritkánakéskiszámíthatatlannakbizonyul.

A mélytengeri szervezetek adaptációi:

Afentiekbenismertetettkörnyezetitényezőkhatásáraamélytengeriéletközösségtagjaievolúciójuksoránalegkülönfélébb(olykorbizarr)módonadaptálódtak.

▌ színezet: általánosságbanelmondható,hogyamezopelágikusrégióhalainakszíneezüstszürkevagyfekete,safelszínközelieufotikus-epipelágikuszónahalairajellemzőkontrasztos,ellenárnyékoltszínezetnemfejlődöttkirajtuk.Amezopelágikuszónagerinctelenjei(garnélák,medúzák,stb.)leggyakrabbanapirosszínvalamelyikárnyalatávalszíneződnek.Ennekadaptívelőnyeegyesekszerintabbanáll,hogyavörösszínnemláthatójólaragadozókáltalkibocsátottkékszínűbiolumineszcensfényben,ésígyazállatelkerülhetitámadóit.Abathypelágikusésabysszopelágikuszónában,sméginkábbabentoszonélőgerinctelenekill.halakgyakrannempigmentáltak,azazszíntelenekvagyfehéresszínűek.

▌ fényérzékelő szervek: a nagy szemek különösen a mezopelágikus halakra jellemzőek, amelyekgyakranfénykibocsátóbiolumineszcensszervekkel(lásdkésőbb)isrendelkeznek.Ebbenarégióbannapközbenmégigengyengefélhomályjelentkezhet,sígyanagyszemeklátást-javítóadaptívbélyegnekbizonyulnak. Az ilyen„nagyszemek”retinájábanapálcikákszáma,ésa rhodopszinnevűfehérjemennyisége ismegnövekedett.Éjjelezekahalakáltalábanafelszínirányábavándorolvakövetikazooplanktont.

4.24. ábra. A bathyális régió bentoszán előforduló halak színezete: a. Bathysaurus mollis és b. Coryphaenoides leptolepis.

©NOAA/MontereyBayAquariumResearchInstitute.Forrás:http://www.photolib.noaa.gov/nurp/dsfish2.html


Az óceánok abysszopelágikus és hadalpelágikus zónájában élő halak legtöbbjénél a szem másféleadaptációival találkozunk. Általában 2 000 m-nél kisebbmélységekben a halak szemei nagyok, ezenmélységalattpedigkicsikill.hiányoznak.

▌ száj: a táplálék ritkasága miatt a legtöbb mélytengeri hal esetében ezen szerv a test méreteihezképestaránytalanulnagy,és tűhegyes,befelégörbülőfogazatotvisel (azsákmánykiszabadulásánakmegakadályozása érdekében).Néhányhal esetében az állkapocs felfüggesztése úgy alakult, hogy azsákmánylenyelésesoránszájukattestüknélsokkalszélesebbretudjáknyitni,ígytestméretüknélsokkalnagyobbprédátisképeseklenyelni.

▌ szaporodás:a táplálékcsekélymennyiségemiattamélytengerekben(főkéntapelágikusrégióiban)azegyedekszámakicsi,s ígyapárokösszetalálkozásánakvalószínűsége iscsekély.Eproblémáhozvaló különös adaptáció jött létre a mélytengeri lámpáscsápú halnál (Linophryne arborifera), melynélmindennagyegyednőstény(77mm),mígahímkicsi(15mm),ésanősténytestéretapadvaparazitaéletmódotfolytat.Szaporítószervénkívültestrészeielcsökevényesednek,atápanyagokatanősténytőlkapjavéráramútján.

4.25a. és 4.25b. ábrák. Egy mezopelákikus hal a. fényérzékelő szerve (megnagyobbodott szem) és b. fénykibocsátó biolumineszcenciája.

©2004EdieWidder.Forrás:NOAA.http://www.photolib.noaa.gov/nurp/dsfish2.html

4.26. ábra. Egy abysszopelágikus hal (Chauliodus sloani) tűhegyes és befelé görbülő fogazata.

©2006Prof.FrancescoCosta.Forrás:http://en.wikipedia.org/wiki/File:Messina_Straits_Chauliodus_sloani.jpg


▌ testméret:amélytengeriszervezetektestméreténekevolúciójakülönösmódonkétegymássalellentétesiránybafejlődött:(a)testméretcsökkenése–alegtöbbesetbenamélytengerifajoknagyságakisebbsekélyvízirokonaikénál,különösen a halak körében.(b) testméretnövekedése–néhánygerinctelentaxonesetében(pl.Isopoda,Ostracoda,Copepoda,Mysidacea,stb.)amélységgelarányosanabisszálisgigantizmusfejlődöttki.Ezaztjelenti,hogyafentinemzettségekmélytengeriképviselőineknagysága jóvalmeghaladjasekélyvízi rokonaikét.PéldáulaBathyonomus giganteus ászkarák,42cm-re,Alicella gigantea bolharák15cm-re,aGausia princepsevezőlábúrák10cm-renőmeg.

▌ anyagcsere:amélytengeriállatokanatómiaiszerveződéseamélységgelarányosanegyszerűbbéválik.Ezáltalábanalényegesenlassúbbáválóanyagcsere-folyamatoknaktudhatóbe.Példáulahalaktest-zsírtartalmának növekedése, csont- és izomtartalmának csökkenése a lebegés, ill. a helyváltoztatásenergiaigényénekcsökkentéséreisirányulhat.Amélybentikusvizekössz-oxigénfelvételeasekélyvízibentoszhozképestigencsekély,annakmindössze1%-akörülvan.Ezegyrésztazalacsonypopuláció-sűrűségekkel,másrésztaszervezetekkülönösenalacsonyanyagcsererátájávalmagyarázható.

▌ biolumineszcencia: annak ellenére, hogy a biolumineszcencia, mint biokémiai folyamat, nemkorlátozódik a mélytengerekre (szárazföldön és sekély tengerek felszíni vizeiben éjszakánként ismegfigyelhető),legmagasabbfejlettségét200és1000mközöttimélységekbenériel.A mélytengeri állatok esetében a fénykibocsátás elsődleges feladata a táplálékszerzés, de afajfelismerésben és párkeresésben, sőt a védekezésben betöltött szerepe sem alárendelt. Például amezopelágikushalakés lábasfejűekfénykibocsátószerveigyakranahasoldalonhelyezkednekel.Aventrálisfényfeladataazálcázás.Azitturalkodófélhomályban,ún.szürkületizónában(diszfotikuszóna),egyalulrólfelfelétekintőragadozófelfedezhetizsákmányasziluettjét,dehaazáldozatventrálisoldalafelőlgyengebiolumineszcensfényárad,akkorezelmossaannakkörvonalait,ésészrevétlennéválik.Néhánymélytengeri lábasfejűveszélyeseténepipelágikusrokonaihozhasonlóanmegtévesztőfelhőgomolyt lövell ki a vízbe, de a mélyvízi fajok „tintája” nem fekete színével, hanem diffúzbiolumineszcensjellegéveltévesztimegaragadozót.

4.27. ábra. A mélytengeri lámpáscsápú hal nősténye, ill. annak testén élő hímegyed.

©ReinerF.Forrás:FishBaseconsortium.http://www.fishbase.org/Photos/ThumbnailsSummary.php?Genus=Linophryne&Species=arborifera


Abiolumineszcenciabiokémiaimechanizmusaatengeriésszárazföldiszervezetekesetébenazonos.Atengeritaxonoktúlnyomótöbbségerendelkezikabiolumineszcenciaképességével(pl.baktériumok,páncélosostorosok,sugárállatkák,csalánozók,bordásmedúzák,puhatestűek,soksertéjűgyűrűsférgek,rákok, tüskésbőrűek, elő- és félgerinchúrosok, valamint amezopelágikus halak). Bár nemmindenbiolumineszcenciáraképesszervezetbenugyanazafehérje-enzimkomplex(luciferinfehérje-luciferázenzim)található,viszontareakciólefolyásamindenütthasonló.Példánakokáértakristálymedúzában(Aequorea victoria) egy kalcium-aktiválta fotoprotein (green-fluorenscent protein - GFP) található,mely a zöldfluoreszcens fényt eredményezi.Akülönböző fehérje-enzimkomplexmeglétemiatt akibocsátottfényszínspektrumaeltérő,deáltalábanakékészöldszínközöttváltozik.Azon biolumineszkáló szervezetek, amelyek fotoproteint tartalmaznak idegi hatásra tudják ki-be kapcsolni a „világítószervüket“, ellenben azokkal az élőlényekkel, amelyek biolumineszkálóbaktériumoksegítségévelképezika fényt (pl. lámpáshalakAnomalopidae)ésmechanikaiúton(egyelhúzhatóbőr-vagyizomredősegítségével)szabályozzákafénykibocsátást.Abiolumineszkálószervezetekbonyolultfénytermelőill.fénykibocsátószerveitfotofóroknak(ang.:photophore)nevezzük.Alegegyszerűbbfotofórokmirigyszerű,fénytermelősejteksorozatából,azösszetettebbek egy fénykibocsátó baktériumok telepét hordozó kehelyből állnak, amelyeket feketepigmentsejtek ernyője vesz körül. Ilyen fotofórokkal rendelkező mezopelágikus halfaj például acsillogó lazaállkapcsú sárkányhal (Aristostomias scintillans), a tükörhasúvagymásnévenhordószeműkísértethal(Opisthoproctus grimaldii)ésamélytengerióriásbárdhal(Argyropelecus gigas).

A mély-bentosz életközössége:

Amély-bentoszban gyakorlatilag valamennyi nagyobb taxonómiai csoport képviselve van. A szemi-szesszilis, vagy szesszilis szervezetek száma nagy, és viszonylagos mennyiségük is megbecsülhető.Az atlanti-óceáni mély bentosz faunájának 30-50%-át rákok képezik, míg a soksertéjű gyűrűsférgekmennyiségiaránya40-60%közöttváltozik.Azabysszálismélységekbenkülönösengyakoriakatengeriuborkákésakígyókarútengericsillagok.Atengerisünök,-csillagokés-liliomokszinténképviselvevannak,demennyiségilegnemdominálnak.Aszivacsokközülakovavázúüvegszivacsok(Hexactinellida)fordulnaknagyobbszámbanelő.Acsalánozókközülviszonylaggyakoriakavirágállatok,tengeritollak,gorgóniák.Amély-bentoszhalaiközülszinténsokfajjelenikmeg,demozgékonyságukmiattmennyiségüknehezebbenállapíthatómeg.

A sekély-bentosz faunához képest itt kevés szuszpenzió-fogyasztó szervezettel találkozunk (a fajokkb.7%-a).Ennekokátavíz lassúmozgásában,és részecskékbenvalószegénységébenkereshetjük.Agerinctelenekközötttöbbadögevő,mígahalakesetébentöbbaragadozó.Afajok80%-aazonbanüledékfogyasztó,amelyekaszervesmaradványokbangazdagbentoszbólélnek.


A mélytengeri szervezetek életmenete igen érdekes sajátságokat mutat:

■ anemiérésekésőnkövetkezik(azalacsonyanyagcsere-aktivitásnakmegfelelően) ■ embrionálisfejlődésüklassú ■ ahalakközöttgyakoriahermafroditizmus ■ némelyikükéletébencsakegyszerszaporodik ■ nincsévszakosszaporodásiciklus(aváltozatlankörnyezetitényezőkmiatt) ■ agerinctelenekesetébenazegyedfejlődésközvetlenjellegű(nincsplanktonilárvaalak) ■ ahalaknémelyikfajapelágikusikrákkal,ill.lárvákkalszaporodik

Az abysszális bentosz viszonylagos fajgazdagsága, azaz diverzitása egyes sekélytengeri élőhelyekét(szupralitorális-litorális)isfelülmúlja.Amakrofaunabiomasszájaakontinentálislejtők1500malattibentoszánmégelériaz5g/m2

körüliértékeket,dea4000malattirészekenmárállandóan0,5g/m2alattmarad,ésatrópusimélytengeriárkokbannemériela0,001g/m2-tsem.

A mélytengeri hidrotermális hőforrások életközösségei

1977-benaGalapagosz-hasadékközelében2700mmélységben,azAlvinnevűmélytengeritengeralattjárókutatói a pacifikus középóceáni hátság fennsíkján négy hidrotermális hőforrásra és annak burjánzóéletközösségére bukkantak.

Ahidrotermálishőforrásokmindenolyanrepedésvölgybenlétrejöhetnek,amelynekmenténatektonikuslemezeknagysebességgelválnakelegymástól.Ahőforrásokkörnyékénavízhőmérséklete8és16°Cközöttváltakozik,mígatávolabbitengerfenékazittvárható2-3°C-oshőmérsékletetmutatja.Amelegvízgazdagkén-hidrogénben,amelynekkénnévalóoxidációs energiáját e különleges ökoszisztéma termelőszervezetei a forrás meleg vizében élő kemoszintetikuskénbaktériumokhasználjákfelaszén-dioxidredukálásához.

Az első felfedezés óta néhány további hidrotermálisnyílástfedeztekfel,melyekegymástólnéhányszáz,ill.ezerkilométerre fekszenek, a hozzájuk tartozó életközösségektagjaiazonbanmindenüttazonosnaktűnnek.

Arepedésekfeletttornyosulótöbbmétermagasfeketénfüstölgő„kéményeken”átkilépővízoxigénmentesés kén-hidrogénben (H2S) gazdag, mely eredeti hőfoka 350 °C. Itt extrém termofil ősbaktériumok

4.28. ábra. Mélytengeri hidrotermális kürtő.

Forrás:Wikipedia,thefreeencyclopedia.http://en.wikipedia.org/wiki/File:Champagne_vent_white_

smokers.jpg

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Champagne_vent_white_smokers.jpg




(Archaebacteria)élnek,amelyekszulfátotéskéntredukálnakH2S-sé.Továbbihőrezisztensfajokismegtalálhatóakakéményekközvetlenközelében,példáulapompejiféreg(Alvinella pompejana)csőrendszerében250°C-otismértek,mígatelepperifériájánavíz20°C-osvolt.

AforróH2S-tartalmúvízhamarösszekeveredikabentosz-közeli2-3°C-ostengervízzel,és8-16°C-oshőmérsékletetveszfel.Ebbenavízbenasziklákon,valamintazittélőállatokegyrészévelszimbiózisbannagymennyiségűkemoautotróf kénbaktériumél.AhőforrásokviszonylagmelegH2S-bengazdag(denemoxigénmentes!)vize,ésezenprimerproducenskénbaktériumokegyedülállóendemikusmakrofaunalétezésétteszilehetővé.

Nagyságuk és biomasszájuk szerint a hőforrás-ökoszisztémák domináns lakói az óriás fehérkagylók(Calyptogena magnifica) és a sötétebb színű, akékkagylókkal (Mytilidae) egyazon családbatartozó,Bathymodiolus thermophilusi kagyló.Ismeretestovábbáatöbb,mint1méterhosszúságotis elérő, hemoglobin-tartalmú tapogató-szakállasféreg(Riftia pachyptila).

Sok hőforráslakó szervezet a kénbaktériumokkalexo-vagyendoszimbiózisbanél.Atapogatószakállasféreg kénbaktériumai például a féreg táplálósejt-fonalaiban (trophosoma-ban) helyezkednek el, azóriás fehérkagyló esetében a kopoltyú felületén,mígapompejiféregnélakültakaróhasadékaiban,és a speciálisan átalakult parapódiumaik felületénélnek.

AlegtöbbhőforráslakóállatanyagcseréjeaH2Sjelenléteellenéreisaerob.Viszontnémelyfaj,példáulazóriásfehérkagyló azonbanképesanaerobéletmódrais,mivelidőnkéntanyílásokH2S-es,oxigénmenteskiáramlóvizébehatol.AfentemlítettfajokavelükszimbiózisbanélőkénbaktériumokszámáralétfontosságúH2S-ttestfolyadékukáltal juttatják el.Mindegyik faj testfolyadékábanH2S-kötőproteint találtak,mely a gázt közvetlenül abaktériumokhozszállítja,ésleadjaazt.IlyenkörülményekközöttavéroxigénfelvételétaH2Snemzavarja.

A söprögetőrákok (Galatheidae) közül a lávasziklákon él az albínó üregi rák (Munidopsis polymorpha),valamint a rövidfarkú rákok (Brachyura) közé tartozóhidrotermális kürtős rák (Bythograea thermydron),melyekasziklákatborítókénbaktériumokatlegelik.Azéletközösségtovábbitagjaiafélgerinchúrosokközétartozóbéllellélegzők (Enteropneusta), a „spagettiféreg”néven ismertSaxipendium coronatum, valamintszámossoksertéjűgyűrűsféreg(pl.Alvinella sp.)éspuhatestűnemzettség(pl.csészecsigákNeomphalus sp.).

4.29. ábra. Óriási fehérkagylók (Calyptogena magnifica).

©TimShank(WHOI)GalápogosExpedition2002. Forrás:http://oceanexplorer.noaa.gov/okeanos/explorations/ex1103/

background/biology/media/calyfield.html


A hidrotermális források életközösségének tagjaigyorsnövekedési aránytmutatnaka sekélytengerirokonaikhozképest,ésmesszemenőenmeghaladjaa mélytengeri bentikus szervezetek növekedésisebességét. A hőforráslakó állatok létezésének legnagyobbrejtélye a szaporodásuk. Az egyes hidrotermálisnyílások, ill. hőforrások élettartama alig 20-30év,kiterjedésüka100méterátmérőt isaligériel,és egymástól több száz, akár ezer kilométerre iselhelyezkedhetnek.Így jogosan merül fel a kérdés, hogy a kürtőkkihűlése és az életközösség elpusztulása után aszervezetek petéi/lárvái hogyan jutnak el egykövetkezőkürtőhöz.Azidáigtaláltlárvákalebegő-sodródó formákkal ellentétben csillósávokkalrendelkeznek,melyekmozgásszervkéntfunkcionálnak(lecitotróf lárva),ésaktívterjedésimódrautalnak.Az úszó, vagy magukat a mélytengeri áramlatokkal vitető lárvák a hideg környezetben valószínűlegsokáigkésleltetnitudjákátalakulásukat,scsupánújabbhidrotermálisnyílásokelérésekortelepednekle,ésindulnakfejlődésnek.

4.30. ábra. Hidrotermális kagylókkal borított sziklák söprögetőrákok és garnélák társaságában.

©Dr.BobEmbley.PacificRingofFireExpedition2004.NOAA. Forrás:http://www.photolib.noaa.gov/htmls/expl0071.htm

5.1. FELHASZNÁLT IRODALOM

■ Barange,M.,Field,J.G.,Harris,R.P.,Hofmann,E.E.(2011):Marine Ecosystems and Global Change.1sted.OxfordUniversityPress,London.

■ Carr,M.H.,Neigel, J.E.,Estes, J.A.,Andelman, S.J.,Warner,R.R.,Largier, J.L. (2003):Comparingmarineandterrestrialecosystems:Implicationsfor thedesignof coastalmarinereserves.Ecological Applications13:90-107.

■ Connell,S.D.,Gillanders,B.M.(2007):Marine ecology.OxfordUniversityPress,Victoria,Australia. ■ Czelnai,R.(1999):A világóceán.VinceKiadóKft.,Budapest. ■ Duxbury, A.B.,Duxbury, A.C., Sverdrup,K.A. (2000):An Introduction to the World’s Oceans. 6th ed.McGraw-Hill,NewYork.

■ Duxbury,A.B.,Duxbury,A.C.(2001):Fundamentals of Oceanography.4thed.McGraw-Hill,NewYork. ■ Farkas,J.,Németh,Sz.(2009):Az Adriai-tenger élővilága.Pauz-WestermannKönyvkiadóKft.,Celldömölk. ■ Fazekas,Gy.,Szerényi,G.(2009):Biológia - Molekulák, élölények, életmüködések.I.kötet.2.kiadás.ScolarKiadó.Budapest.

■ Garrison,T.(2001):Essentials of Oceanography.PacificGrove,California. ■ Gross,G.M.,Gross,E.(1996):Oceanography – a View of Earth.7thed.PrenticeHall,NewJersey. ■ Kaiser,M.J.,Attrill,M.J.,Jennings,S.,Thomas,D.N.,Barnes,D.K.A.,Brierley,A.S.,Polunin,N.V.C.,Raffaelli,D.G.,Williams,P.J.leB.(2005):Marine Ecology – processes, systems and impacts.OxfordUniversityPress,London.

■ Levinton, J. (2011):Marine Biology – Function, Biodiversity, Ecology. 3rd ed. Oxford University Press,Oxford,NewYork.

■ Majer,J.(2004):Bevezetés az ökológiába.DialógCampusKiadó,Budapest-Pécs. ■ Mojetta,A.(2005):A Földközi-tenger.AlexandraKiadó,Pécs. ■ Nybakken,J.W. (2001):Marine biology: An ecological approach. 5thed.BenjaminCummings,SanFrancisco. ■ Pernetta,J.(2004):Guide to the oceans.FireflyBooksInc.,NewYork. ■ Regős,J.(1996):Bevezetés a tengerökológiába.Egyetemiésfőiskolaijegyzet.EKTF,Eger.

5 Források

94 5. FORRÁSOK

■ Richard,J.(1912):Oczeánográfia.KirályiMagyarTermészettudományiTársulat,Budapest. ■ Riedl,R.(1983):Fauna und Flora des Mittelmeeres. Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde. VerlagPaulParey,Berlin.

■ Stow,D.(2005):Óceánok enciklopédiája.1.kiadás.KossuthKiadó,Budapest. ■ Sumich, J.L.,Morrissey, J.F. (2004): Introduction to the Biology of Marine life. 8th ed. Jones&BartlettPublisher,Inc.Sudbury,MA.

■ Szalma,E.(1996):Hidrobiológia alapjai. Egyetemijegyzet.SZTEJGYTFK–TTK,Szeged. ■ Völgyesi,L.(2002):Geotektonika. Geofizika.MűegyetemiKiadó,Budapest.

5.2. FELHASZNÁLT WEBOLDALAK

■ Elter,T. (2010).A tenger enciklopédiája.Azóceán szerkezete I.Divecenter.hu,Budapest.<http://

www.divecenter.hu/Hirek/2226/az-ocean-szerkezete-i>[viewedonSeptember23,2012]. ■ ESPERE.EnvironmentalSciencePublishedforEverybodyRoundtheEarth.Azóceánok.Tápanyagokaz óceánban. <http://www.atmosphere.mpg.de/enid/5178f7c850cd3460aa7c1c6f3de2e8e4,0/Alap/2___

ce_ni_t_panyagok_3gw.html>[viewedonOctober11,2012]. ■ Hartai,É.AFöldésazéletfejlödése.AFanerozoikumfontosabbföldtörténetieseményei.<http://

fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal09.htm> [viewed on September 5, 2012]. ■ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). National Weather Service. ClimatePredictionCenter.EducationalMaterials.<http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/outreach/

education.shtml>[viewedonSeptember16,2012]. ■ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). National Weather Service. ClimatePredictionCenter.NCEPGlobalOceanDataAssimilationSystem(GODAS).<http://www.cpc.ncep.

noaa.gov/cgi-bin/godas_parameter.pl>[viewedonSeptember16,2012]. ■ Office of NavalResearch (ONR). Science andTechnologyFocus.Oceanography.Oceanwater –Density.<http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/water/density1.htm>[viewedonSeptember15,2012].

■ Pereszlenyi,Zs.(2012).AFöldközi-tengerélővilága.Oktatóanyagok.<http://www.kek-bolygo.hu/hu/

oktatas/222-a-foeldkoezi-tenger-eloevilaga>[viewedonNovember12,2012]. ■ Völgyesi,L.(2002).Geofizika.BME.ÁltalánosésFelsőgeodéziaTanszék.Oktatóanyagok.<http://

www.agt.bme.hu/>[viewedonSeptember3,2012]. ■ Water Encyclopedia. Science and Issues. Sea water, Physics and Chemistry. <http://www.

waterencyclopedia.com/Re-St/Sea-Water-Physics-and-Chemistry-of.html#b>[viewed on October 3, 2012].

■ Wikipédia.Aszabadenciklopédia.Òceán.Vízszintesésfüggölegestagozódása.<http://hu.wikipedia.

org/wiki/%C3%93ce%C3%A1n>[viewedonSeptember3,2012].

http://www.atmosphere.mpg.de/enid/5178f7c850cd3460aa7c1c6f3de2e8e4,0/Alap/2___ce_ni_t_panyagok_3gw.html

http://www.atmosphere.mpg.de/enid/5178f7c850cd3460aa7c1c6f3de2e8e4,0/Alap/2___ce_ni_t_panyagok_3gw.html

http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal09.htm

http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal09.htm

http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/outreach/education.shtml

http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/outreach/education.shtml

http://www.cpc.ncep.noaa.gov/cgi-bin/godas_parameter.pl

http://www.cpc.ncep.noaa.gov/cgi-bin/godas_parameter.pl

http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/water/density1.htm

http://www.kek-bolygo.hu/hu/oktatas/222-a-foeldkoezi-tenger-eloevilaga

http://www.kek-bolygo.hu/hu/oktatas/222-a-foeldkoezi-tenger-eloevilaga

http://www.agt.bme.hu/

http://www.agt.bme.hu/

http://www.waterencyclopedia.com/Re-St/Sea-Water-Physics-and-Chemistry-of.html#b

http://www.waterencyclopedia.com/Re-St/Sea-Water-Physics-and-Chemistry-of.html#b

http://hu.wikipedia.org/wiki/%C3%93ce%C3%A1n

http://hu.wikipedia.org/wiki/%C3%93ce%C3%A1n

955.3.AJÁNLOTTWEBOLDALAK

5.3. AJÁNLOTT WEBOLDALAK

▌ Az óceánok:http://www.atmosphere.mpg.de/enid/_ce_nok/Alap_3gu.html

▌ Földtani alapok – Bevezetés az általános, szerkezeti és történeti földtanba:http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal00.htm#toc

▌ Földtörténeti korok:http://hu.wikipedia.org/wiki/Geol%C3%B3gia

▌ Kontinentális talapzat:http://www.vilaglex.hu/Lexikon/Html/KontTal.htm

▌ Oczeanográfia:http://leporollak.hu/tudomany/richard/RICHARD.HTM

▌ Kontinensvándorlás:http://www.youtube.com/watch?feature=endscreen&v=3HDb9Ijynfo&NR=1

▌ Lemeztektonika:http://www.youtube.com/watch?v=JmC-vjQGSNM&feature=related

▌ Termohalin cirkuláció:http://www.youtube.com/watch?v=3niR_-Kv4SM

▌ Felszíni tengeráramlatok:http://www.youtube.com/watch?v=Hu_Ga0JYFNg

▌ Árapály:http://www.youtube.com/watch?v=8mO4JkuiKek

http://www.youtube.com/watch?NR=1&feature=endscreen&v=-mBvBdGTkR8

▌ National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA):http://www.noaa.gov/

▌ Tengeráramlatok:http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/motion/currents1.htm

▌ Tengerek és egyéb állóvizek:http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldfj/fizgeol/3anyag-erok.htm#TopOfPage

▌ Tengeri és szárazföldi ökoszisztémák összehasonlítása:http://bio.research.ucsc.edu/people/carr/publications/carr/Comparing%20marine%20and%20

terrestrial%20ecosystems-final%20revision.pdf

http://www.atmosphere.mpg.de/enid/_ce_nok/Alap_3gu.html

http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldshe/foldal00.htm#toc

http://hu.wikipedia.org/wiki/Geol%C3%B3gia

http://www.vilaglex.hu/Lexikon/Html/KontTal.htm

http://leporollak.hu/tudomany/richard/RICHARD.HTM

http://www.youtube.com/watch?feature=endscreen&v=3HDb9Ijynfo&NR=1

http://www.youtube.com/watch?v=JmC-vjQGSNM&feature=related

http://www.youtube.com/watch?v=3niR_-Kv4SM

http://www.youtube.com/watch?v=Hu_Ga0JYFNg

http://www.youtube.com/watch?v=8mO4JkuiKek

http://www.youtube.com/watch?NR=1&feature=endscreen&v=-mBvBdGTkR8

http://www.noaa.gov/

http://www.onr.navy.mil/focus/ocean/motion/currents1.htm

http://fold1.ftt.uni-miskolc.hu/~foldfj/fizgeol/3anyag-erok.htm#TopOfPage

http://bio.research.ucsc.edu/people/carr/publications/carr/Comparing marine and terrestrial ecosystems-final revision.pdf

http://bio.research.ucsc.edu/people/carr/publications/carr/Comparing marine and terrestrial ecosystems-final revision.pdf

96 5. FORRÁSOK

▌ Tengeri környezetvédelem & NGO-k:http://www.accobams.org/

http://www.ascobans.org/

http://www.wwf.org/

http://www.ices.dk

http://www.blue-world.org/en/about-us/

http://www.kek-bolygo.hu/

http://www.marineconservation.org.au/?gclid=CN2y-uOm3LcCFfMctAodSCUAkA

http://www.marine-conservation.org/

http://www.seashepherd.org/

http://www.tethys.org/tethys/

▌ Marine Science Review: http://www.seaweb.org/science/msr.php

http://www.accobams.org/

http://www.ascobans.org/

http://www.wwf.org/

http://www.ices.dk

http://www.blue-world.org/en/about-us/

http://www.kek-bolygo.hu/

http://www.marineconservation.org.au/?gclid=CN2y-uOm3LcCFfMctAodSCUAkA

http://www.marine-conservation.org/

http://www.seashepherd.org/

http://www.tethys.org/tethys/

http://www.seaweb.org/science/msr.php

bevezetÉs a tengerek ÖkolÓgiÁjÁba

Documents