生物【 　　　　　專刊 】

第三期第三期2011

獨家發行

BIOLOGY

臺灣位居亞熱帶，是一蝴蝶資源相當豐富的地方，在三萬六千平方公里的範圍

內，蘊含著四百餘種的蝴蝶，堪稱世界上蝴蝶密度相當高的地區。在臺灣所產的四百

餘種的蝴蝶中，紫斑蝶屬與青斑蝶屬具有特殊的生態現象，與美洲大樺斑蝶（或稱帝

王斑蝶）相似，同樣具有越冬與集體移動的行為。每年秋末冬初，許多個體會集體聚

集至臺灣南部溫暖的棲息地度過冬天，並在隔年春天離開越冬棲息地。這些以紫斑蝶

屬為主的越冬棲息地，過去被臺灣蝴蝶研究者通稱為「紫蝶幽谷」。

雖然有關臺灣的斑蝶群聚越冬現象，自 1 9 7 0年代開始即被陸續報導，但至目前

為止，有關臺灣越冬斑蝶的生物學研究所知仍相當有限。臺灣斑蝶越冬棲息地的特殊

性在於蝴蝶組成是由多種斑蝶混棲，與美洲大樺斑蝶由單種蝴蝶組成的情形不同。多

種斑蝶 群集越冬的現象同樣出現在澳洲北部地區。由於臺灣斑蝶越冬棲息地聚集的

種類繁多，使得在生態現象複雜度上遠高於美洲的大樺斑蝶。為了讓讀者能對臺灣越

冬斑蝶的生態有所了解，本文將整理近年來臺灣斑蝶越冬研究成果，一起揭開臺灣越

冬斑蝶生態的神秘面紗。

探索斑蝶越冬的 秘密趙仁方

義守大學休閒事業管理系

圖／呂縉宇

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CHWA

　　 斑蝶為何要越冬？

為什麼這群斑蝶需要群聚在南臺灣溫暖的棲息地內越冬呢？首先就必須先了

解，為何昆蟲需要越冬。對於昆蟲來說，相較於溫暖的夏季，冬季在氣溫與環境

資源方面，是一個不適宜正常新陳代謝以及生殖的季節，因此昆蟲會以不同的形

式來度過冬天。有趣的是大多數的蝴蝶是以卵、幼蟲或蛹的方式來渡過冬天，因

為這些型態易於躲避天敵的侵害；此外，因其表面積小，散熱面積小，對於保存

適當體溫有所幫助。但越冬斑蝶則以成蟲的形式度過冬天，不過仍必須面對冬季

惡劣的環境以及天敵的侵擾，為了解決這些問題，在臺灣越冬斑蝶選擇在南臺灣

溫暖的棲息地內度過冬天。此外，由於越冬斑蝶幼蟲食草多數具有毒性，使得這

群斑蝶體內具有特殊的吡嗪味道，這對捕食者而言，具有趨避的功能，可避免鳥

類等天敵的捕食。但隨著時間，斑蝶體內的這些忌避物質會逐漸代謝而減少，使

得斑蝶在越冬末期被捕食的機率提高。

斑蝶幼蟲身上的肉刺也是嚇阻捕食者的策略之一。右：圓翅紫斑蝶幼蟲，

左：斯氏紫斑蝶幼蟲

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為防止越冬末期被捕食，斑蝶會以群

舞的方式躲避鳥類捕食或騷擾。然而，在

越冬末期鳥類對於斑蝶群舞的防禦方式亦

有其破解之道，從數次觀察鳥類在越冬棲

息地內捕食斑蝶的行為中，發現雖然斑蝶

會以群舞的方式，擾亂鳥類的視覺，但鳥

類卻會以守株待兔的方式在枝條上守候，

當斑蝶飛翔至可攻擊範圍內，即用嘴喙直

接啄食斑蝶的胸部或腹部。這種捕食行為

與非越冬期間或越冬棲息地外，所發現鳥

類追逐捕食斑蝶的方式不同。不過，整體

來說，鳥類、鼠類或其他捕食性天敵等，

影響紫斑蝶屬或青斑蝶屬等越冬斑蝶的死

亡率甚低，因此，鳥類的捕食對這群越冬

斑蝶來說並非構成其生存的重要威脅。

　　臺灣有哪些斑蝶會越冬？

扣除迷蝶或外來種等少數斑蝶，臺灣

產的斑蝶有樺斑蝶、黑脈樺斑蝶、圓翅紫

斑蝶、端紫斑蝶、斯氏紫斑蝶、小紫斑

蝶、大白斑蝶、琉球青斑蝶、姬小紋青斑

蝶、青斑蝶、小青斑蝶、淡紋青斑蝶和小

紋青斑蝶等 1 3種，這些種類在越冬期間

均會出現在越冬棲息地內，不過棲息地內

數萬隻的斑蝶中，其種類不外乎集中在圓

翅紫斑蝶、端紫斑蝶、斯氏紫斑蝶、小紫

斑蝶和小紋青斑蝶等五種，且數量比例超

過 9 9 %。但可否因為在越冬棲息地內數量

多，即可被認定為具有「越冬」行為的種類

呢？回答這些問題必須要回歸到「越冬」的

基本定義。 臺灣常見的越冬斑蝶A：小紋青斑蝶　B：小紫斑蝶C：端紫斑蝶　　D：斯氏紫斑蝶

臺灣常見的越冬斑蝶

A

B

C

D

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CHWA

斑蝶越冬須符合兩大條件，首先是其體內需要有

豐富的脂肪累積，作為冬季的主要能量來源。儘管

昆蟲在越冬期間取食行為仍會發生，但營養的貯存

仍是必要的，以作為越冬期間的主要能量來源。第

二個條件是滯育。由於越冬斑蝶在冬天以成蟲的方式

存在於自然界中，因此牠們的滯育現象主要表現在生

殖現象上。對昆蟲來說，繁衍後代、延續族群是其生

命過程中最重要的使命，因此生殖會消耗了昆蟲許多

能量。過去的研究指出在越冬期間斑蝶滯育時的新陳

代謝率，比其生殖活動時還來的低，呼吸作用所產生

的二氧化碳量，於生殖滯育時比有生殖活動時來的低

2 8％，這說明了斑蝶在越冬期間，若消耗過多能量在

生殖上，將可能導致無足夠的能量度過寒冷的冬天，

所以越冬期間斑蝶會產生生殖滯育的現象來減少體內

能量的消耗。而打破生殖滯育則與光週期、溼度、溫

度、食草植物等環境因子有關。

大樺斑蝶是典型的越冬斑蝶，牠同時具有上述的脂肪累積與生殖的滯育的

現象。而臺灣的 1 3種斑蝶中，依據其脂肪累積的現象，可以發現圓翅紫斑蝶、

端紫斑蝶、斯氏紫斑蝶、小紫斑蝶、淡紋青斑蝶和小紋青斑蝶等 6種具有明顯的

脂肪累積，與其他 8種斑蝶不同，因此可被確認為越冬的種類。

越冬棲息地所需的基本條件

既然越冬斑蝶會群集在南臺灣溫暖的棲息地內度過冬天，那麼怎樣的環境

才適合斑蝶越冬？從過去的研究可以發現越冬棲息地有三項主要的共通性：

坽山谷谷口需朝向南方、東南方或西南方；

夌林相保持完整，喬木密而光照度低；

奅 山谷內普遍有溪澗流經谷中或山凹溼地。上述的三個條件確實是越冬棲

息地不可或缺的條件，但仍需進一步說明與討論。

首先，越冬棲息地並不盡然是一個「谷」狀的地形，前述的谷口朝向南方、

東南方或西南方的目的，主要是阻擋臺灣冬季強勁的東北季風。因此，若該環

境能夠阻擋東北季風（亦即避風的環境），就有可能成為越冬棲息地。在臺灣的

當斑蝶將進入越冬期間，體內會開始囤積脂肪，作為越

冬能量的來源，亦可作為認

定其是否為越冬種類的依據

之一。

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越冬棲息地的類型中，除了峽谷型的地形外，可能僅是一個小山凹邊坡、

河流匯流口或帶狀凹地等，都有機會成為斑蝶越冬的棲息地。在方位方面，絕

大多數的越冬棲息地在北面均有山勢抵擋東北季風，但是仍可發現部分的越冬

棲息地為東西走向的帶狀凹地，但這些棲息地均有「避風」的共同特性。所以，

越冬棲息地的方位或許是一個重要的參考依據，但卻非絕對的因素，而應取決

於其微環境的條件。

其次是斑蝶越冬棲息地需要一個完整的林相，即需要有鬱密的喬木來庇

蔭。美洲大樺斑蝶的棲息地也有同樣的要求，因為完整的森林覆蓋度可維繫森

林內微環境的穩定。除了大喬木層的森林覆蓋度對越冬斑蝶的重要性外，棲息

地內的灌木層以及小喬木層也是重要的環境條件。

在 6種越冬斑蝶中，可分為紫斑蝶屬與青斑蝶

屬兩大類，這兩類斑蝶要求的環境條件並不相同，

在停棲行為上，紫斑蝶屬通常傾向站立在灌木層以

及小喬木層的葉面上，偶爾會停在藤蔓上。若以平

面環境來看，紫斑蝶屬活動範圍多在 3∼ 6公尺左

右。因此，若森林內的灌木層以及小喬木層鬱蔽度

不足，將會影響紫斑蝶的棲息。青斑蝶屬則多選擇

棲息在較高的位置，且其停棲的方式傾向於到掛

著方式，因此青斑蝶屬可以直接利用大喬木層的枝

葉停棲。若以平面環境來看，青斑蝶屬活動範圍較

高，約在 6∼ 1 0公尺左右。雖然越冬斑蝶活動的高

度會因氣溫和地形條件的改變，而調整活動與停棲

的位置，但灌木層以及小喬木層對越冬斑蝶的重要

性亦不容忽視，尤其對於紫斑蝶屬來說更是重要。

有些越冬棲息地因地勢陡峭，灌木層以及小喬木層

並不豐富，但因地形的關係，斜坡下層的大喬木可

視為斜坡上層小喬木層的角色，作為提供紫斑蝶屬

停棲與活動之用，因此也可成為越冬斑蝶的棲息環

境。

青斑蝶屬與紫斑蝶屬的停棲行為各有不同。左圖為群聚的小紋青斑蝶，當氣溫達 15℃以下時，青斑蝶會聚集成球狀，稱為「蝴蝶球」；右圖為群聚的紫斑蝶，其聚集模式多是散居在整棵樹上，稱為「蝴

蝶樹」。

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CHWA

最後談到水源的部

分。由於越冬棲息地有多

種類型，因此不盡然在越冬

棲息地內就有水源。但水分對

於越冬斑蝶來說是相當重要的資

源，所有生物體內約有 7 0 %以上的

水分，越冬斑蝶因體內有豐富的脂肪，

可以減少覓食的頻率，但體內的水分須不斷

的補充，因此，棲息地環境附近的水源就相當

重要。在日照較強的上午，通常越冬斑蝶就會尋找

水源，補充水分，尤其是在連續乾冷後陽光普照的日子，

越冬斑蝶就會大量出現在水源附近吸水。然而，在三月以後，天

氣愈來愈溫暖，斑蝶的活動力愈來愈高，此時會主動離群吸水，當開始

有比越冬期間還異常大量的一起日光浴、吸水、吸蜜行為時，可預期蝶群即將離

開越冬棲息地。

越冬末期，集體吸水的斑蝶。

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　　結論

斑蝶越冬現象在臺灣是相當

特殊的生態現象。雖然早在 1 9 7 0年

代即有相關越冬斑蝶棲息地的報導，

但基礎的生態資料仍屬未知。近年來雖

有部分的研究成果，越冬棲息地的蝴蝶生

態變化極為複雜，且許多生態現象仍然未知，

更遑論提出未來演變與發展趨勢的預測。因此，

若要了解越冬斑蝶的生態現象，進行長期研究與觀察

才是根本解決之道。

要剖析越冬斑蝶的生態，應涵蓋生態學、生理學、遺傳學等

多方面的基礎研究。然而，由於時間、經費與人力資源有限，目前的研

究僅止於越冬斑蝶的群聚結構、數量、死亡因子、移動等部分生態初步資料的建

立，其餘如越冬斑蝶生活史、微棲地利用、生殖策略、棲地資源競爭等生態學資

料仍無法了解。此外，在生理學上的脂肪累積、生殖滯育、禦寒機制、費洛蒙防

禦機制等，以及遺傳學上的各種越冬斑蝶族群基因結構等，都是未知的領域。這

些部分都是亟待解決的問題。

美洲對於大樺斑蝶的研究，至今已經超過一個世紀，但仍有許多問題等待解

決。臺灣斑蝶的越冬現象與大樺斑蝶的生態習性有許多不同，許多生態現象並未

發生在大樺斑蝶上，加上臺灣的越冬斑蝶達六種之多，其生態複雜度更甚於大樺

斑蝶。從生命科學的探索來看，這可以說是一個嶄新的課題。對於臺灣斑蝶越冬

生態現象的掌握，目前僅是初步的階段，有許多問題等待解決。期盼能有更多的

資源投入這個領域，共同來解開越冬斑蝶的生態之謎。

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