農林學報 63(2): 107-113 (2014) - 107 -

Journal of Agriculture and Forestry, 63(2): 107-113 (2014)

烏龍茶種植海拔高度與其茶湯澀度的關聯性

李欣潔[1] 陳冠亨[1] 曾志正[1]*

摘 要 澀度高低乃決定茶飲品質好壞的重要指標之一，而茶湯澀味大多源自於其所含的多酚類（主要是兒茶素類）物質。

茶葉所含的兒茶素成份主要有四個，包括兩個非酯型兒茶素，表兒茶素(epicatechin EC)與表沒食子兒茶素(epigallocatechin

EGC)，以及兩個酯型兒茶素，表兒茶素沒食子酸酯(epicatechin gallate ECG)和表沒食子兒茶素沒食子酸酯(epigallocatechin

gallate EGCG)。酯型兒茶素乃由非酯型兒茶素經酵素作用，額外鍵結一個沒食子酸而產生，相較之下，其引起澀味程度明顯比

非酯型兒茶素高出許多。台灣地理條件及氣候適宜茶樹生長，因此不論海拔高低，均有茶園的分布。種植於中部山區的青心烏

龍品種所製成之高山烏龍茶，因具有獨特的香氣與滋味，普遍受到大眾的喜愛。這些種植於中部山區不同海拔的青心烏龍茶樹

與其製作出的清香型高山烏龍茶，提供了一組可供探討種植海拔高度對烏龍茶澀度影響的好題材。分析結果發現以下兩個趨勢：

第一，總兒茶素含量隨種植海拔高度的提升而逐漸減少；第二，澀味強度較高的酯型兒茶素含量比例也隨種植海拔高度的提升

而遞減。總兒茶素含量降低及酯型兒茶素含量比例降低，均能減少茶湯的澀度。就此推論，此兩項趨勢乃造成種植於海拔較高

的茶樹所採栽製成的烏龍茶之茶湯澀度較低的主因。

關鍵詞：澀味、海拔、沒食子酸酯型化。

Correlation between cultivation altitudes of oolong tea

plants and the astringency of their tea infusions

Sin-Jie Lee[1] Guan-Heng Chen[1] Jason T. C. Tzen[1]*

ABSTRACT Astringency caused by polyphenolic compounds, such as catechins, is a major factor for the quality of

tea. Tea infusions mainly comprise two non-gallate type catechins, epicatechin (EC) and epigallocatechin (EGC), as

well as two gallate type catechins, epicatechin gallate (ECG) and epigallocatechin gallate (EGCG). Gallate type

catechins are derived from non-gallate type catechins via incorporation of a molecule of gallic acid by a specialized

enzyme, and induce a relatively high astringent taste. Fresh tea leaves and their corresponding oolong tea granules

prepared by Chin-Shin Oolong plants cultivated at different altitudes of Center Taiwan provide adequate sources to

evaluate the effects of cultivation altitude on the characteristics of oolong tea. In our analysis, catechin contents in

oolong tea infusions were found inversely correlated to the cultivation altitude. The degrees of catechin galloylation

in both oolong tea infusions and their fresh tea leaves were also found inversely correlated to cultivation altitude. It

seems that catechin contents and the degree of its galloylation largely account for the inverse correlation between

astringency of oolong tea and cultivation altitude.

Key Words: Astringency, cultivation altitude, galloylation of catechins.

一、台灣的高山茶

茶樹是一種十分具有經濟價值的作物，主要特性為喜溫、

喜濕、喜酸、喜陰。由於台灣位於熱帶及亞熱帶地區交界處，

[1] 國立中興大學生物科技學研究所

Graduate Institute of Biotechnology, National Chung Hsing University, Taichung 40227, Taiwan.

* Corresponding Author. E-mail: tctzen@nchu.edu.tw

受季風的影響，屬於溫暖且雨量豐富的海島型氣候，十分適

合茶樹生長；此外，又因地處於菲律賓海板塊和歐亞大陸板

塊的聚合邊界，強烈且頻繁的板塊推擠運動，造就了無數高

聳的山脈，僅 36,000 平方公里的小島上，超過 3000 公尺的

- 108 - 李欣潔、陳冠亨、曾志正：烏龍茶種植海拔高度與其茶湯澀度的關聯性

高山就有 220 座，而台灣的茶園也應勢而生，分布在不同的

山域之中。其中，中台灣更可以說是高山茶的故鄉，從海拔

數百公尺的丘陵地到海拔兩千六百公尺的高山皆有茶樹種植

（圖 1），是台灣茶文化的核心區域之一，也成就了屬於台灣

特有的茶文化。

根據台灣行政院農業委員會農糧署截至 2013 年之統

計，台灣茶樹目前栽培面積近 12,000 公頃，總產量一年高

達 14,718 公噸，總產值約 700 億[1]

，其中最具台灣特色的

烏龍茶，無論在產量或出口量都是最大宗[2]

，當今富有名氣

的高山茶，即是以青心烏龍為主所做成的清香型烏龍茶，為

台灣地區最重要的栽培品種，製作成毛茶成品後評價也較其

他茶種高，因此經濟價值最高，另一方面，其茶樹抗病蟲害

能力弱，且耐旱性差，樹勢較弱，照顧不易，因此一般栽種

於溫度相對較低的中高海拔區域如：阿里山山脈、中央山脈、

玉山山脈等一千公尺以上之高山茶園。不同茶區所產製的茶，

由於地理條件不同，摘採製茶的時間以及方法也有所不同，

如低海拔的茶園通常地勢較平坦，茶樹種植密度較高，且收

成次數較多，因此適合以機械化的方式採收；而高海拔的茶

區由於種植地勢坡度落差較大，因此主要以人工方式摘採，

有些地區還輔以軌道設備，以利運輸（圖 2）。由於製程上的

調整，在香味及口感上各具有特色，低海拔茶帶有焙火香味，

喉韻醇厚，而高山茶香氣淡雅，滋味甘醇溫潤。根據種植高

山茶茶農的經驗，為保留其原始風味，在產地製作毛茶的過

程採取「重萎凋、輕發酵、輕烘培」，以突顯高山茶之特色，

同時也保留茶葉可變性，可依顧客需求再進行烘培或是存放。

二、海拔與茶樹生長條件

俗話說，「高山雲霧孕好茶」、「名山名水出名茶」，說明

茶與良好的生態環境密切相關；古詩又云：「霧鎖千樹茶，雲

開萬壑蔥，香飄千里外，味釅一杯中。」正是形容在高山環

境的滋養下能夠蘊育出優良的茶葉品質。而海拔高度對於茶

樹生長最重要的影響因子包括了溫度、水分以及光照。

(一) 溫度

溫度為影響茶樹生長的主要因子，過高或過低都會造成

茶樹生長停滯。茶樹宜在年平均氣溫 15~25℃之間的地區栽

培，當日平均氣溫低於 10℃時，茶芽生長停滯，進入休眠，

高於 10℃則隨溫度升高而加快，溫度 15~20℃時，生長較

旺盛，且茶葉產量和品質較好[3]

。而茶樹最適生長溫度為

20~30℃，此時茶樹生長快速且產量高，但芽葉較易粗老。

一般灌木型茶樹能耐-10℃低溫；反之，當溫度在 35℃左右，

生長便受到抑制，且有葉片灼傷的現象，超過 40~45℃，光

合作用則完全停止[4]

。台灣產茶地區年平均溫度約在 15~25

℃範圍，除了少部分高海拔地區霜季過長凍害嚴重，不適合

種植茶葉外，茶區冬季氣溫多在 10℃以上[5]

，因此台灣非常

適合茶樹之栽種且產量豐富。而高海拔茶區夏季平均氣溫約

20~25℃左右，因而能產出較高品質之茶葉。

圖 1 中部地區不同茶區的種植情況。(A) 福壽山農場(海拔

2600 公尺)。(B) 梨山茶區(海拔 2300 公尺)。茶區主

要分布於陡峭的山坡地上，最上端種植果樹，坡地中央

栽種茶樹。(C) 玉山沙里仙茶區(海拔 1650 公尺)。(D)

阿里山瑞峰茶區(海拔 1300 公尺)。(E) 阿里山東竹湖

茶區(海拔 900 公尺)。(F) 南投鹿谷茶區(海拔 600 公

尺)。(G) 竹山照鏡山茶區(海拔 200 公尺)。(H) 名間

茶區(海拔 170 公尺)。地勢平緩且面積廣大。

Fig. 1 Photos of oolong tea farms in different

cultivation altitudes of the central area of

Taiwan, (A) 2600 m (B) 2300 m (C) 1650 m (D)

1300 m (E) 900 m (F) 600 m (G) 200 m (H) 170 m.

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圖 2 不同茶區摘採茶菁的方式。(A) 名間地區以機器方式平

整的方式修剪茶樹。(B) 玉山沙里仙地區茶樹種植落差

較大，以人工方式於山坡上進行摘採。(C) 梨山茶區摘

採茶菁後以軌道車設備便利運送。

Fig. 2 Different ways of harvest of tea leaves. (A)

Cutting tea leaves by a specialized machine. (B)

Tea plants in mountain slopes (tea leaves

harvested manually). (C) Transportation of

harvested tea leaves by a train car.

(二) 水分

水分是植物生長過程不可或缺的物質，茶樹進行光合及

呼吸作用、營養物質的吸收轉運等生理活動，均需要有水分

的參與。水分的來源主要來自降雨量及空氣中的相對濕度，

年降雨量的多寡，是影響茶樹生長的主要因素之一，年降雨

量在 1000~2000 毫米之間為佳，若種植環境長期乾旱，則

會使茶樹生長受阻。台灣山區因高度落差大，氣候變化也快，

乾溼季不若平地一般明顯，早晚也易受雲霧所環繞，空氣中

相對溼度穩定在 80%~90%左右[3]

，因此對於茶樹生長發育

提供了較有利的環境。

(三) 日照

日照對於茶葉的生長和品質有很大的影響。茶樹原產於

中國西南一帶的森林中，經常處於漫射光下，因此茶樹具有

耐陰之特性，不需要太高的照射強度即能進行光合作用。根

據研究指出，不同光週期會影響茶樹之生長發育，而適當減

弱光照，有助於胺基酸等含氮物質之累積[6]

。以台灣中部地

區為例，平地年日照量大於 2000 小時，而中高海拔地區由

於天氣較為不穩定，日照時間皆小於 2000 小時[7]

；然而即

便高海拔日照時間較短，但是紫外線卻較平地來得強，紫外

線為影響植物體二次代謝物分布的因素之一，且已被證實能

夠影響植物體內如植物鹼、黃酮類、花青素及芪類的累積以

及分布[8-10]

。

三、澀味與茶

澀味一般被視為一種較為令人不悅的口感，就科學上來

說並不屬於味覺的一種，而澀味主要形成的原因是口腔中的

唾液蛋白接觸到多酚類的物質時，會與多酚類物質聚合形成

分子較大的聚合物（圖 3），這一類聚合物往往難溶於水，因

此會沉澱於口腔內，而使得唾液潤滑口腔之功能降低，於舌

頭上則會形成一種包覆感[11-15]

，品茶人士則偏好用「收斂性」

來描述這樣的口感。由前人的文獻資料指出，茶的澀味主要

是由茶中的多酚類物質所導致，例如，黃烷醇類(flavan-3-

ols)、黃酮醇配糖體(flavon-3-ol glycosides)、以及茶黃素

圖 3 澀味形成機制模式圖。茶湯中占大多數的兒茶素類物質

與口腔中唾液蛋白結合之後，聚集並覆蓋於舌頭表面

上，為澀味形成主因。

Fig. 3 Diagram for the induction of astringency.

Astringency was mainly induced by the

aggregation of salivary proteins and catechins

in tea infusion on the surface of tongue.

- 110 - 李欣潔、陳冠亨、曾志正：烏龍茶種植海拔高度與其茶湯澀度的關聯性

(theaflavin)和茶紅素(thearubigins)等[16,17]

，一般認為黃烷

醇類與黃酮醇配糖體對綠茶及烏龍茶茶湯澀味的貢獻較為重

要，而茶黃素及茶紅素則被認為是造成紅茶澀味的主要因素

[16]。

茶 葉 所 含 的 黃 烷 醇 類 (flavan-3-ols) 成 份 以 兒 茶 素

(catechins)居多，是茶多酚中含量最多的一種，於茶樹的嫩

芽及幼葉中含量豐富，約佔茶多酚含量的 70-80 % (18-20)。

烏龍茶茶葉的兒茶素成份主要有四個，含兩個非酯型兒茶素

(non-gallate type catechins)，表兒茶素(epicatechin EC)與

表沒食子兒茶素(epigallocatechin EGC)，以及兩個酯型兒

茶 素 (gallate type catechins) ， 表 兒 茶 素 沒 食 子 酸 酯

（epicatechin gallate ECG）和表沒食子兒茶素沒食子酸酯

（epigallocatechin gallate EGCG）。根據學者研究證實，非

酯型兒茶素可透過 Epicatechin: 1-O-galloyl-β-D-glucose

O-galloyltransferase (ECGT)酵素作用，使其額外鍵結一個

沒食子酸(gallic acid)進而轉換成酯型兒茶素[21]

（圖 4）。因

圖 4 非酯型兒茶素及酯型兒茶素轉化示意圖。非酯型兒茶素

EC 及 EGC 經由酵素 ECGT 作用之後，可使其帶上一個

沒食子酸(gallic acid)，轉變成酯型兒茶素 ECG 及

EGCG 。 ECGT: epicatechin: 1-O-galloyl-β-D-

glucose O-galloyltransferase.[24]

Fig. 4 Gallate-type catechins (ECG and EGCG) are

derived from non-gallate-type catechins (EC

and EGC) via esterification with gallic acid by the

specialized enzyme, epicatechin: 1-O-galloyl-β-

D-glucose O-galloyltransferase.[24]

此，烏龍茶茶葉內含的酯型及非酯型兒茶素相對比例，與茶

樹於不同生長環境（季節、海拔等因素）下，ECGT 酵素之含

量與活性（催化反應之速率）息息相關；亦即，當酵素含量

或其活性（與溫度有關）愈高，則酯型兒茶素含量相較於非

酯型兒茶素含量會相對提高。此兩種不同類型的兒茶素，皆

能夠帶給人澀味的感受，但是酯型兒茶素的澀味強度遠較非

酯型兒茶素來得強（大約差數倍之多），因此有學者認為酯型

兒茶素和茶湯澀度具有較大的關聯性[22,23]

。

四、烏龍茶種植海拔高度與其茶湯澀

度的關聯性

若欲探討種植海拔高度對烏龍茶澀度影響，不同海拔高

度的樣品必須來自同一地區（經緯度均相近）、同一栽種茶樹

品種、栽培方式相近、採收季節相同、製茶方式相近之茶園。

就此研究主題，台灣中部山區不同海拔所栽種的青心烏龍茶

樹與其製作出的清香型高山烏龍茶，提供了一組全球難得一

見的好題材。由於不同海拔地區採茶製茶時間有差異，低海

拔冬茶採摘時間往往比高海拔來的晚，因此我們於２０１２

年１０月初至１１月底實地走訪蒐集中部山區不同海拔茶園

（圖 5 A；福壽山、梨山、玉山、阿里山石卓與瑞里、鹿谷、

竹山以及名間等茶區）的新鮮青心烏龍葉片及其所製作的毛

茶成品。

一般認為烏龍茶的澀度源自於茶多酚（主要為兒茶素類

成份），因此我們分析不同海拔茶園所採得的新鮮青心烏龍葉

片以及毛茶成品之四個主要兒茶素(EC、ECG、EGC 和 EGCG)

含量。為比對茶湯中各類型兒茶素之含量，烏龍茶成品茶湯

製備模擬之方式一般民眾平日泡茶習慣，但以確保葉片舒展，

成分能夠釋出為主要目的，而新鮮葉片則同樣以水作為媒介，

利用反覆水萃方式將葉片所含成分盡數釋出，將所製備之茶

湯或鮮葉水萃液利用高效液相層析儀(HPLC)進行分析[24,25]

。

分析結果發現，無論是新鮮青心烏龍葉片或是毛茶成品，總

兒茶素含量均隨著種植海拔相對升高而逐漸減少，即種植海

拔相對愈高，所取樣品之總兒茶素含量相對愈低（圖 5 B）。

此外，在不同類型兒茶素比例中，相較於澀味強度較低的非

酯型兒茶素(EC 和 EGC)之含量，澀味強度較高的酯型兒茶素

(ECG 和 EGCG)也隨種植海拔高度的提升而遞減[25]

（圖 5

C）。此觀察結果與轉化非酯型兒茶素成酯型兒茶素的特化酵

素 ECGT 的溫度敏感性吻合；該酵素最適溫度為 30℃，低於

20°C 時活性相對較差[21]

，台灣 10-11 月間，中部低海拔山

區日間高溫在 30℃上下，夜間低溫在 20℃左右；高海拔山

農林學報 63(2): 107-113 (2014) - 111 -

區日間高溫在 20℃上下，夜間低溫在 10℃左右；因此推測，

ECGT 酵素活性隨海拔高度的提升而遞減，導致酯型兒茶素

比例遞減。一般而言，總兒茶素含量愈低或是酯型兒茶素比

例愈低，均會導致茶湯的澀度愈低。

圖 5 本次研究樣品蒐集區域及樣品總茶多酚與酯型兒茶素

含量所對應海拔高度。(A) 本次實驗樣品蒐集主要位台

灣中部海拔 170 公尺至 2600 公尺山區，樣品包括新

鮮葉片以及烏龍茶成品。(B) 總茶多酚以及(C) 酯型兒

茶素含量，隨海拔高度升高而有遞減之情況。

Fig. 5 (A) Relative locations (ranging from 170 to 2600

m) of the eight tea samples analyzed in the

study. Total contents of phenolic compounds (B)

and relative contents of gallate-type catechins

in the eight tea samples.

五、結論與建議

根據我們的分析結果推論，造成種植於海拔較高的茶樹

所採摘製成的烏龍茶之茶湯澀度較低的主因有兩項:第一，其

總兒茶素含量相對較低；第二，其酯型兒茶素含量比例也相

對較低。就此觀點，高海拔茶葉兒茶素含量較低，酯型兒茶

素比例也較低，口感較佳，適合製作成高級茗茶（圖 6 A）。

然而近年來，茶的保健功效受到相當大的重視，經由研究發

現，茶多酚對於抗發炎，抗氧化，抗微生物及病毒，心血管

圖 6 本次研究中茶樹種植海拔高度與其適性。(A) 高海拔茶

區酯型兒茶素含量低，適合升產品質優良高山茶。(B)

低海拔茶區總茶多酚含量高，且酯型兒茶素比例高，適

合發展保健食品之原料。

Fig. 6 Teas produced in high and low altitudes. (A)

Teas in high altitude possess relative low

contents of gallate-type catechins, and are used

to generate high quality tea products. (B) Teas

in low altitude possess relative high contents of

gallate-type catechins, may be used as the

source of health food products.

- 112 - 李欣潔、陳冠亨、曾志正：烏龍茶種植海拔高度與其茶湯澀度的關聯性

疾病及癌症預防等皆有正向助益。兒茶素是茶多酚類中主要

的保健成分，而酯型兒茶素因其結構上帶較多氫氧根，因此

其抗氧化活性又優於非酯型兒茶素，具有較好之保健功能

[26,27]。目前市面上已有非常多的綠茶萃取物保健食品，就原

料而言，低海拔茶葉兒茶素含量較高外，酯型兒茶素含量比

例相對也比較高，且原料價格低，茶樹生長快速等優點，非

常適合做為開發保健食品的原料（圖 6 B）。

兒茶素為具有保健功能之成分，但含量過多則會導致茶

湯較為澀口，因此若能調控烏龍茶中不同類型兒茶素的含量，

將有助於調整茶葉的口感品質。ECGT 酵素和澀味較明顯的

酯型兒茶素之生合成有關，目前針對 ECGT 酵素作用機制及

可能的調控尚未明瞭，未來可望透過對 ECGT 酵素更深入的

研究，利用田間管理的方式調控茶樹中酯型兒茶素的生合成，

進而改善茶葉之品質。此外，烏龍茶多酚類物質含量，除了

受到許多環境因子的生合成調控，諸如日照長短、光照、紫

外線、溫度等，亦受到農業栽種技術及製茶工藝的影響。透

過農業技術的改良，如控制收成時間長短，農藥及施肥程度

的拿捏等，或是製茶工藝之調整，如發酵時間的掌握，烘焙

程度的輕重等，均能調整茶葉中兒茶素的質與量，也有機會

可以提高成品茶葉之品質。

致謝

感謝鼎力協助以及提供茶樣的業界朋友們（依商號筆畫

順序排列）：上富製茶廠－黃清寬及黃建賓先生、天心製茶廠

－陳莒峰先生、文海茶苗－蔡文海先生、玉山烏龍源進製茶

所－曾云雁先生、甲級製茶園－曾銘源先生及林玥辰小姐、

全峰農場－吳全盛先生、名香茶業－陳建宏先生、旭美製茶

廠－陳炸煙先生、佰仟製茶場－張仁佐先生、金色茶莊－鄧

阿爐先生、品茗茶莊－蔡義德先生、南投縣竹山鎮－陳建勳

先生、茗茶批發－吳添富先生、芳林茶園－葉進先生、福龍

茶莊－陳一峯先生、福壽山農場－許志銘及鍾明倫先生、峰

山製茶業－陳年宗先生、梨山茶區－張璧麟小姐及馨茂茶業

－李宗璟先生。

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176-187.

2014 年 08 月 26 日 收稿

2014 年 09 月 16 日 修正

2014 年 09 月 19 日 接受

- 114 - 李欣潔、陳冠亨、曾志正：烏龍茶種植海拔高度與其茶湯澀度的關聯性