第二章 真核微生物的形态、构造...
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第二章
真核微生物的形态、构造和功能
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微生物学
Tree of Life (Domain System)
Prokaryotes （原核生物） Eukaryotes（真核生物)
三域学说
Bacteria Archaea Eukarya
细菌域 古生菌域 真核生物域
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真核微生物
植物界（中的）：
原生动物（变形虫、草履虫）
粘菌
假菌
真菌单细胞真菌——酵母菌
丝状真菌 ——霉菌
大型子实体真菌——蕈菌
显微藻类（小球藻、杜氏藻）
一、真核微生物的主要类群
菌物界
动物界（中的）：
√
本章重点：真菌33
不进行光合作用
以异养吸收为主
具有发达菌丝体
以产孢子方式繁殖
陆生性较强
细胞壁多含几丁质
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真菌的特点
从进化上看，真菌可能更加接近动
物，而不是植物
有核膜，有丝分裂， 质中含单位膜包裹的细胞器(organelles)、细胞较大
真核微生物：
二、真核生物与原核生物的比较
（教材46页）
（一）细胞壁
（二）鞭毛与纤毛
（三）细胞膜
（四）细胞核
（五）细胞质和细胞器
真核微生物的细胞构造：
• 真菌细胞壁与其功能和进化史相关,
随不同生长阶段而异,例
• 菌丝9%
鲁氏毛霉几丁质量 孢囊梗18%
(Mucor roxianus) 孢囊孢子2%
酵母型阶段8%
(一)真菌的细胞壁
细胞壁的成份：细菌－－肽聚糖、胞壁酸
植物－－纤维素
真菌－－几丁质、多聚糖
（二）鞭毛与纤毛
鞭毛：长、少，如鞭毛纲的原生动物、藻类、低等水生真
菌的游动孢子或配子
纤毛：短、多，如纤毛纲的原生动物草履虫
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鞭毛和纤毛的基本结构
基体（质膜上）：9+0型，9个三联体，中央没有微管和鞘
鞭杆（胞外）：9＋2型＝1对中央微管＋9个微管二联体
过渡区
“挥鞭方式”推动细胞运动
动力蛋白壁
9+2型鞭毛
A亚纤维：13个微管蛋白亚基B亚纤维，10个。动力蛋白臂：一种能被钙镁
离子激活的ATP合成酶水解ATP供能于鞭毛运动。
通过动力蛋白臂于微管二联体的作用，使鞭毛做弯曲运动
A
项 目 原核生物 真核生物
固醇 无（支原体例外） 有（胆固醇、麦角固醇等）
磷脂种类磷脂酰甘油和
磷脂酰乙醇胺等
磷脂酰胆碱和
磷脂酰乙醇胺等
脂肪酸种类直链或分支、饱和或不饱和脂肪酸
高等：偶数碳的饱和或不饱和脂肪酸
低等：奇数碳的不饱和脂肪酸
糖脂 无 有（具有细胞间识别受体功能）
电子传递链 有 无
基团转移运输 有 无
胞吞作用 无 有
真核生物与原核生物细胞膜的差别
（三）细胞膜
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（四）细胞核（Nucleus）
遗传信息的贮存、复制和转录的主要部位。
真核细胞都有外形固定、有核膜包裹的细胞核。
由核被膜、染色质、核仁、核基质组成。
一般每个细胞只含有一个细胞核；
特殊物种含有2或多个细胞核（须霉属、青霉属）；
真菌的菌丝顶端细胞中常无细胞核。
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（五）细胞质和细胞器（见p50-53）
位于膜和
核间透明、
黏稠、不
断流动并
充满各种
细胞器的
溶胶。
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1、高尔基体：浓缩糙面内质网合成的蛋白质， 形成糖蛋白、脂蛋白分泌泡，排到胞外
-协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境
真菌中腐霉属等少数低等种类中才发现
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2、线粒体：含自身特有的DNA（闭环状）和70S核糖体
3、叶绿体：只存在于绿色植物和藻类的细胞中，含70S核糖体、双链环状DNA
（五）细胞质和细胞器（见p50-53）
第二节 酵母菌(yeast)
--泛指能发酵糖类的单细胞真菌
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（一）酵母菌概述
酿酒酵母－－细胞工厂
• 传统：酿酒、面制品加工（“ 第一种家养微生物”）
• 现代：单细胞蛋白、核酸、酶、维生素等
基因工程生产药物
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分子生物学研究的重要模式生物和工具最早测定全基因组序列的真核生物（1996年）
酵母菌的5个特点 p54
（二）酵母细胞的形态构造
• 大小：约为细菌细胞的5-10倍，
2.5~10x4.5~21微米
• 形状：球状、卵圆状、椭圆状、柱状与香肠状等
15 啤酒酵母
• 三明治式结构：其外为甘露聚糖、中为蛋白质和内为葡聚糖。
（三）酵母菌壁（模式图）
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蜗牛消化酶水解细胞壁，形成酵母原生质体
不同种属酵母菌壁成分差异
细胞核DNA（酿酒酵母，17条染色体，6 500个基因）
酵母菌线粒体DNA（环状）
“2 m质粒” DNA
少数酵母菌线状质粒DNA
2 m质粒：用于研究基因调控、染色体复制的理想系统，可作为酵母菌转化的有效载体，并可组建 “工程菌”。
1967年在S.cerevisiae的细胞核中发现的，是一
个闭合环状超螺旋DNA分子，长约2 m（6 kb）。
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（四）酵母菌细胞核
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（五）酵母的繁殖方式
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1）无性繁殖----芽殖
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（五）酵母菌繁殖方式和生活史
成熟后，芽细胞和母细胞分离
母细胞上---芽痕(bud scar)
芽细胞－生痕或称蒂痕（birth scar）
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测定胞龄：以芽痕数推测知
观察：扫描电子显微镜摄荧光染料染色。
芽殖后，子细胞不立即脱离母细胞，
其间仅以狭小的面积相连，形成藕
节状的细胞串。
酵母菌
真菌丝（euhyphae）
假菌丝（pseudohyphae）
芽殖后，细胞相连，其间横隔的面
积与细胞直径一致，形成竹节状的
细胞串。
（五）酵母的繁殖方式
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酿酒酵母的繁殖－－出芽生殖
假菌丝：pseudohyphae
（五）酵母的繁殖方式
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致病的白假丝酵母（canidia Albicans）
• 又称白色念珠菌，广泛存在于自然界，也存在于正常人口腔，上呼吸道，肠道及阴道，一般在正常机体中数量少，不引起疾病。为条件致病性真菌。
• 鹅口疮， 生殖器念珠菌病、甲沟炎等
• 芽殖。
• 为双相菌，正常情况下一般为酵母相，致病时转化为菌丝相。
• 发现假菌丝是假丝酵母菌感染的重要证据。
2222
2）无性繁殖----裂殖 借细胞横割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。
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（五）酵母的繁殖方式
地霉属酵母
掷孢酵母属
假菌丝顶端
3）无性繁殖----无性孢子
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（五）酵母的繁殖方式
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2、有性繁殖: 以形成子囊和子囊孢子的形式进行
1）异性单倍体细胞靠近，相互接触；
2）接触处细胞壁消失，质配；
3）核配，形成二倍体核的接合子：
以单倍体方式进行营养细胞生长繁殖
以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖
4）减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。
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（五）酵母的繁殖方式
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特定的产孢培养基上 二倍体营养细胞转变成子囊
酵母菌单倍体和双倍体细胞均可独立存在，有三种类型：
1）营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）
如，八孢裂殖酵母，形成8个单倍体子囊孢子
2）营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）
如，路德类酵母，形成4个单倍体子囊孢子
3）营养体既可以单倍体也可双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。
如，酿酒酵母
尚未发现其有性阶段的被称为假酵母
真酵母：无性繁殖＋有性繁殖。 26
（六）酵母菌生活史
（七）酵母菌的菌落
• 个体形态：单细胞、以圆或椭圆形状。
• 菌落群体：温润、光滑、一定透明度、
正反及边缘和中央颜色均一、
色以白烛色多、少数红、黑色
大而隆、易挑起，有宜人酒香味道等。
27各种酵母菌的菌落
丝状酵母filamentous yeast Ashbya gossypii
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第三节 霉菌----丝状真菌
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霉菌是丝状真菌的俗称，
引起霉变，
菌丝体发达，
但不产生大型子实体的真菌。
酵母菌、霉菌不是分类意义上的名词
（一）霉菌的作用
• 分布极广
• 作用极大
• 与人类关系密切
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• 在自然界中扮演重要角色
–降解有机物– 腐生型霉菌在自然界物质转化中有十分重
要的作用
–提供植物营养
–生产酶、抗生素等
–引起植物、动物和人的疾病
（二）霉菌菌丝细胞的形态构造
• 菌丝：为真菌营养体的基本单位；
• 构造：菌丝细胞的构造与酵母相似；
• 生长：菌丝顶端细胞的不断延伸而实现
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• 直径：3-10μm, 比放线菌粗10倍
• 无隔菌丝：毛霉属(Mucor)、 根霉属(Rhizopus)等
• 有隔菌丝：曲霉属(Aspergillus)、 青霉属(Penicillium)等
1、霉菌的菌丝(hyphae)
有隔菌丝横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核横隔膜上有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，
每个细胞的功能都相同。
（三）形态结构
1、菌丝
无隔菌丝细胞质内含有多个核。生长：菌丝的延长
细胞核的裂殖增多细胞质的增加
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菌丝细胞的分化及其壁的成分
粗糙脉孢霉菌丝尖端的成熟和分化
次生细胞壁形成区
延伸区硬化区
成熟区
隔膜区
几丁质（内）
蛋白质（外）
几丁质层（内）
蛋白质层
葡聚糖蛋白网层
葡聚糖层
菌丝内壁向内延伸
而成的环片状构造！不同真菌的细胞壁组分有差异
2、真菌菌丝体(mycelium，mycelia)
定义：由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团
• 营养菌丝体：于培养基内，吸取营养功能
• 气生菌丝体：伸展到空气中；
分生孢子萌发
气生菌丝
营养菌丝
两类菌丝均适应相应环境，呈现各种特殊形态与功能
这些形态和功能不同的特化结构，是
在进化过程中对环境高度适应的结果！
1）菌环2）菌网
捕虫菌目（Zoopagales）的特化菌丝，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，菌丝伸入体内吸收营养。
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3、特化的营养菌丝体
3）匍匐菌丝、假根（类似树根）：固着和吸收营养。
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3、特化的营养菌丝体
38
4）附着枝：寄生真菌菌丝细胞上生出1-2个细胞的短枝，附着宿主
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3、特化的营养菌丝体
39
附着胞：帮助真菌牢固地粘附在宿主的表面。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。
5）吸器：专性寄生真菌形成的，用以吸收细胞内的营养
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3、特化的营养菌丝体
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(Fruiting body)
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4、特化的气生菌丝
• 简单无性子实体：分生孢子头及孢子囊
• 复杂无性子实体：分生孢子器、
分生孢子座、
分生孢子盘。
• 简单有性子实体：担子菌的担子
• 复杂有性子实体：子囊壳、
子囊盘和闭囊壳。
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4、特化的气生菌丝
青霉与曲霉的分生孢子头（无性）
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4、特化的气生菌丝
根霉和毛霉的孢子囊（无性）
根霉
4、特化的气生菌丝
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4、特化的气生菌丝
担子菌的担子（产有性孢子的子实体）
5.1霉菌的无性繁殖
• 霉菌主要通过无性或有性孢子来繁殖（p62）。
菌丝的生长与分生孢子
分生孢子
分生孢子
气生菌丝
营养菌丝46
分生孢子头
无性孢子
接合孢子
5.2 霉菌的有性繁殖－－有性孢子
5.2 霉菌的有性繁殖－－有性孢子
接合孢子
合子
配子
－性菌丝＋性菌丝
接合孢子
孢囊孢子
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6、根霉的无性及有性繁殖
51
真菌的孢子与细菌芽孢的比较
7、真菌的菌落
• 个体形态：分化的丝状体及特化菌丝体与孢子等。
• 群体形态：
菌落外观干燥、不透明、
呈或紧或松的蛛网状、
绒毛或棉絮状、不易挑起、
正、反面和边缘与中央颜色
常不一致等（p63）。
各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，
所以菌落特征也为分类依据之一。
黄曲霉在PDA上的菌落特征
霉菌菌落正反面颜色呈现明显差别。
原因: 由气生菌丝分化出来的
子实体和孢子的颜色往
往比深入在固体基质内
的营养菌丝的颜色深。
5555
7、真菌的菌落
第四节 蕈菌-产大型肉质子实体的真菌
蕈菌：mushroom 又称伞菌
第二章 真核微生物
56
包括大多数担子菌类
和极少数子囊菌类
一、分布及与人类的关系
从外表看，蕈菌不像微生物。但是其进化历史、细胞结构、早
起发育特点、各种生物学特性和研究方法与显微真菌完全一致。
大型子实体视为一般真菌菌落的特化与发展形式。
1. 在自然界分布极广
2. 与人类关系密切
(1) 经济用途：食用菌、药用菌
(2) 蕈菌的危害
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紫杉（红豆杉）内生真菌产生治癌药物——紫杉醇
治癌药物——紫杉醇
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1.2 药用菌
能产紫杉醇的内生真菌共20多个属，
如拟盘多毛孢属、镰刀菌属、曲霉属、黑孢霉属
真菌紫杉醇/烷研究近况--《菌物学报》2011年02期
蕈菌的
子实体
顶部的菌盖
中部的菌柄
基部的菌丝体
表皮
菌肉
菌褶
菌环
菌托(大型肉质)
二、蕈菌的形态结构
蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质子实体。
6060
担子菌长出地面的地上部分，样子很像插在地里的一把伞。子实体
菌丝体担子菌的营养体部分，即非繁殖器官，长在地下，白色丝状，到处蔓延，有隔，可伸入培养基中吸收养分。
温度、湿度、养料
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三、繁殖方式和子实体的形成
有性繁殖
在蕈菌的发育过程中，菌丝的分化可分五个阶段：
① 形成初生菌丝（一级菌丝）
② 形成次生菌丝（二级菌丝）
四、蕈菌的发育过程
③ 形成三生菌丝（三级菌丝）
④ 形成子实体
⑤ 产生担孢子
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担孢子萌发，形成由许多单核细胞
构成的菌丝，称为一级菌丝。
① 形成初生菌丝（一级菌丝）
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② 形成次生菌丝（二级菌丝）
不同性别的一级菌丝发生接合，通过质配形成
了由双核细胞构成的二级菌丝，它通过锁状联合使菌丝尖端延伸。
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条件适合时，大量的二级菌丝分化为多种
菌丝束，即为三级菌丝。
菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再
分化、膨大成大型子实体。
③ 形成三级菌丝
④ 形成子实体
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子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，两个
核融合--核配。新核经两次分裂（一次为减数分裂），产生 4 个单倍体子核，
最后在担子细胞顶端形成 4 个独特的有性孢子，即担孢子。
⑤ 产生担孢子
1.双核菌丝； 2. 核配；3.第一次减分；4. 第二次减分； 5. 担子原； 6.担孢子。
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第二章 思考题
1、试分析、总结原核及真核生物细胞膜的特点，
为什么多烯类抗生素对一般细菌无作用却可以
选择性地抑制支原体？
2、 什么叫锁状联合？其生理意义如何？图示其
过程。
3、熟悉青霉、曲霉的分生孢子头特点。
4、如何制备霉菌的原生质体？
5、了解内共生假说。7070