digestion fermentativa
DESCRIPTION
DIGESTION FERMENTATIVATRANSCRIPT
Es la acción metabólica de las bacterias.
En la digestión fermentativa, las bacterias y otros microorganismos fragmentan los sustratos moleculares mediante hidrólisis enzimática.
La fermentación es mucho más lenta que la glandular.
La alteración de los sustratos es mucho mayor.
La digestión fermentativa tiene lugar en compartimientos especializados:
PREESTOMAGOS: Rumiantes, camélidos. - Caballos, cerdos, ratas --- porción NO
glandular del estómago proximal. INTESTINO POSTERIOR: Ciego y colon.
pH, grado de humedad, carga iónica y
condiciones de oxidación-reducción se mantienen dentro de un rango compatible con el crecimiento de los microorganismos adecuados.
Flujo de alimento lento.
Estomago de los rumiantes dividido en cuatro compartimientos
Retículo:
Situado en la parte anterior en contacto con el diafragma y separado del rumen por un pliegue reticuloruminal. En su fondo aparecen pequeñas papilas puntiagudas y cornificadas en forma de celdillas.
Rumen:
Compartimiento mas voluminoso en contacto con la pared izquierda, papilas en forma de lengüeta cuya misión es incrementar la absorción
Omaso:
Situado en la parte derecha, forma esférica, su interior esta tapizado por hojas con pequeñas papilas.
Abomaso:
A la derecha de la parte inferior ,tiene forma de saco alargado con un extremo ciego llamado fundus y un extremo pilórico en el duodeno. mucosa tipo glandular
NO RUMIANTES
La superficie interior del rumen está formada por numerosas y pequeñas papilas .
El epitelio del retículo presenta pliegues que forman celdas poligonales. Una gran cantidad de pequeñas papilas están presentes en la superficie de celdas.
El omaso presenta papilas longitudinales y anchas en forma de hojas, que atrapan las partículas pequeñas de la ingesta.
1 Retículo
2 Rumen
(saco craneal)
3 Rumen (saco dorsal)
4 Rumen
(saco ciego dorsal)
5 Rumen (saco ventral)
6 Rumen
(saco ciego ventral)
7 Omaso
8 Abomaso
9 Orificio
retículo-
omasal
10 Cardias
11 Pliege
retículo-omasal
12 Pilar craneal
13 Pilar
longitudinal
14 Pilar caudal
15 Pilar
coronario dorsal
16 Pilar
coronario
ventral
Vista exterior del aparato digestivo de un bovino
Microorganismos ruminales....un mundo dentro
del animal
Los microorganismos responsables de la digestión fermentativa incluyen bacterias, hongos y protozoos.
Rumen: + 28 especies.
Número total del preestómago o del intestino posterior: 1010 – 1011 células por gramo de ingesta.
La mayoría son anaerobias estrictas y otros anaerobios facultativos.
flagelo
pilus
pared
celular
cápsula
ribosomas nucleoide
membrana
plasmática
Gram (+) Gram (-)
Protozoos: 105-106 células por gramo de contenido ruminal.
Ciliados (>) Pertenecen al género Isotricha o
Entodinium. Flajelados (rumiantes jóvenes) Anaerobios Ingieren gran número de bacterias ----
control de la población bacteriana. Capacidad para ralentizar la digestión de
los sustratos rápidamente fermentables (almidones, proteínas)
Hongos: papel importante en la digestión de las paredes de las células vegetales.
Constituyen 8% de la biomasa microbiana
El proceso digestivo en el rumen o en el colon implica la interrelación entre las diferentes especies de bacterias y otros microorganismos.
Los desechos de una especie microbiana proporcionan el sustrato para otra.
Sinergismo de los factores de crecimiento.
Importancia de la fibra en rumiantes.....
Qué es la fibra
Pared Celular
Contenido
Celular
Contenido celular
Proteínas, Lípidos,
Ácidos orgánicos
Azúcares, Almidón
Fructanas
Pared celular
Hemicelulosa
Celulosa
Lignina
Placa intermedia
Pectina
beta-glucanos
Importancia
de la fibra
- Estímulo para la motilidad ruminal Mezclado de sustratos y microorganismos
- Estímulo para rumia
Regurgitación
Remasticación
Reinsalivación
Redeglución
- Formación de una red
ruminal de fibras largas
Soporte para partículas
pequeñas para mejor
utilización
Fibra efectiva.....
- Estímulo para motilidad ruminal y rumia
- Mantenimiento del %
de grasa en leche
- Formación de una red
ruminal de fibras largas
- Poco estímulo para motilidad ruminal y rumia
- Disminución del %
de grasa en leche
- Nula formación de una
red ruminal de fibras
largas
Insuficiente fibra efectiva.....
- Disminución del pH
del líquido ruminal
- Disminución de
productividad
Los forrajes son el aporte de alimentación en volumen más importante de los grandes herbívoros y un importante sustrato para la digestión fermentativa.
Pared celular---- varias moléculas de carbohidratos:
- Celulosa(monómeros de glucosa) - Hemicelulosa, pectina (varios azúcares y sus
ácidos)
- Lignina (compuestos fenólicos)--- indigestible.
Ninguno de los componentes de la pared celular es objeto de la digestión hidrolítica llevada a cabo por las glándulas digestivas de los mamíferos.
Celulosa, hemicelulosa, pectina
Enzimas microbianas celulasa
Monosacáridos
Oligosacáridos
Metabolizados por microorganismos.
- Proteínas
- Carbohidratos
Proporcionan sustrato para producir energía y mantener el crecimiento de los mamíferos.
También cubren las necesidades de los microorganismo.
El material carbohidratado entra en el rumen o en el colon.
Es atacado por enzimas bacterianas hidrolíticas. CHO insolubles ---- adhesión física de la bacteria a
la superficie de la partícula vegetal.
Libera la fase líquida de la glucosa, otros monosacáridos y polisacáridos al exterior del microorganismo.
Dentro de las células microbianas ---- ruta
glucolítica.
Otros AGV presentes en menor cantidad:
Acido valérico
Acido isovalérico
Acido isobutírico
Acido 2-metilbutírico
En el rumen, la producción de METANO se ve facilitada por las bacterias metanogénicas (Methanobacterium ruminantium)
Es sensible a las variaciones en las condiciones del rumen.
En condiciones desfavorables para su supervivencia, la formación de metano se reduce, desviando las rutas metabólicas hacia la síntesis de ácido propiónico. ◦ Altos niveles de ingesta ◦ Alimentos granulados o bolas ◦ Dietas ricas en almidón o granos
Concentraciones ruminales de acido acético/propiónico/butírico ---
70:20:10 alimentados con dietas ricas en forraje.
60:30:10 alimentados con dietas ricas en granos.
Los AGV son los productos de desecho del metabolismo microbiano anaeróbio
Son los combustibles energéticos más importantes y cumplen en gran medida el papel que desempeña la glucosa en los monogástricos
Las proteínas son atacadas por proteasas extracelulares microbianas. (endopeptidasas)
Péptidos de cadena corta
Absorbidos por los microorganismo ◦ Formación de proteínas
◦ Obtener energía a través de las rutas de los AGV
Cuando las proteínas y la energía disponible están equilibradas en el preestómago, se produce un rápido crecimiento bacteriano y la utilización eficaz de las proteínas
Como una gran parte de las proteínas obtenidas en la dieta se fermentan en el rumen, los animales dependen en gran medida de las proteínas microbianas para cubrir sus propias necesidades.
Abomaso
Intestino Delgado
Glucosa + Péptido =
Microorganismos + AGV + NH3 + CH4 +CO2
Si hay suficientes CHO disponibles, la mayoría de los microorganismos del rumen, incluso aquellos capaces de utilizar péptidos preformados, pueden sintetizar proteínas a partir de :
Amoniaco
Fuentes NO proteicas: nitratos, urea.
La UREA es el producto de desecho nitrogenado procedente del catabolismo proteico, se produce en el hígado.
En los rumiantes, la urea procede de:
1. Nitrógeno procedente de la desaminación de aminoácidos endógenos
2. Nitrógeno absorbido como amoniaco en el rumen.
La dirección del flujo del nitrógeno NO proteico, hacia el rumen como urea o fuera del él como amoniaco, depende de las concentraciones de amoniaco del rumen:
Cuando hay mayor disponibilidad de nitrógeno que de CHO ----- altas concentraciones de urea en sangre y gran pérdida de nitrógeno a través de la orina.
Cuando hay mayor disponibilidad de CHO, el flujo más importante del nitrógeno ureico es desde la sangre hacia el rumen.
El animal hospedador NO tiene un control directo sobre el metabolismo de los microorganismos de su tubo digestivo.
Con el objeto de garantizar un adecuado tipo de patrón de fermentación, deben mantenerse una serie de condiciones en le rumen (o colon) que promuevan el crecimiento y patrones metabólicos favorables para la mayoría de bacterias beneficiosas y otros microorganismo
1. Aportar sustrato para la fermentación 2. Mantener la temperatura próxima a los 37
ªC. 3. La carga iónica (osmolaridad) de los
líquidos del rumen deben encontrase dentro de un intervalo óptimo (300 mosm)
4. Mantener un potencial negativo de oxidación-reducción (-250 a -450 mV)
5. Eliminar los residuos indigestibles (sólidos) 6. El ritmo de eliminación de
microorganismos debe ser compatible con los tiempos de regeneración de los más favorables.
7. Amortiguar o eliminar los productos ácidos de la fermentación anaerobia (AGV)
Condiciones Ruminales.....
Microorganismos
Motilidad
Temperatura Medio Acuoso
Sustrato
Anaerobiosis pH
Las paredes del reticulorumen son musculares, poseen un amplio sistema nervioso intrínseco y son capaces de desarrollar y coordinar patrones de motilidad muy complejos.
Retención selectiva en el rumen del material fermentable.
Retirada de residuos NO fermentables.
1 Retículo
2 Rumen
(saco craneal)
3 Rumen (saco dorsal)
4 Rumen
(saco ciego dorsal)
5 Rumen (saco ventral)
6 Rumen
(saco ciego ventral)
7 Omaso
8 Abomaso
9 Orificio
retículo-
omasal
10 Cardias
11 Pliege
retículo-omasal
12 Pilar craneal
13 Pilar
longitudinal
14 Pilar caudal
15 Pilar
coronario dorsal
16 Pilar
coronario
ventral
PRINCIPAL o de Contracciones de mezclado
SECUNDARIO o de contracciones de eructación
PRINCIPAL:
Contracción bifásica del retículo
Contracción peristáltica caudal del sáculo dorsal ---- caudal sáculo ventral ---- craneal del sáculo craneal.
Facilita la mezcla de la ingesta
Ayuda a la separación de las partículas grandes y pequeñas.
SECUNDARIA:
Onda de desplazamiento craneal que comienza en el sáculo ciego caudodorsal y se extiende por el dorsal.
Expulsar gas hacia la parte craneal del rumen (cardias) --- CO2 y CH4
El sáculo craneal se relaja y el pilar craneal se eleva, para alejar la ingesta líquida del cardias
Se producen a un ritmo de 1-3 por minuto.
Son más frecuentes durante las comidas
Desaparecen por completo durante el sueño profundo
El ritmo e intensidad dependen del carácter de la dieta.
Las contracciones secundarias se suelen asociar con la mitad de las contracciones principales ---- varía en función de la formación de gas.
ciclo completo de contracciones:
Eructación: eliminación de gases producidos Por la fermentación.esta asociada con las contracciones secundarias
Del reticulorumen.
Gas eructado esta constituido por:
Dióxido de carbono 65%
Metano 25%
Nitrógeno 7%
oxigeno 0.5%
Hidrogeno 0.2%
Otros gases
1. Tras la contracción secundaria del saco dorsal del rumen,que coincide con la contracción papilar dejando el cardias libre y se produce el cierre de la nasofaringe.
2. Se produce la abertura del cardias, de esta manera el gas pasa al esófago.
3.Se produce un incremento de la presión del esófago causando el llenado del mismo que conlleva al eructo.
Reflejo vago vagal,mecanoreceptores del surco dorsal del rumen Surco reticular,zona del cardias y esófago
La ingesta ruminal está estratificada y separada por los efectos de la gravedad y de la motilidad reticuloruminal.
Rumen dorsal: gas Zona sólida ---
estera del rumen
Zona pastosa Zona líquida
Efecto de la gravedad
Zona de expulsión ---- area dorsal del retículo
Zona de escape potencial --- area ventral del sáculo craneal
Zonas funcionales creadas por los patrones de motilidad
A medida que los rumiantes consumen el forraje, la masticación inicial trocea sólo parcialmente las partículas que llegan al retículo ---- BOLO ---- gravedad específica funcional menor que 1.
Zona de expulsión Contracción del retículo
Zona sólida del sáculo dorsal
(Comienza la fermentación)
Conforme la ingesta es mezclada y avanza la fermentación, las partículas comienzan a fragmentarse.
Se reduce su tamaño (1-2 cm) El aire atrapado escapa Disminuye el ritmo de formación de gas
Aumenta la gravedad específica funcional Las partículas empiezan a hundirse y
separarse en la zona pastosa. Continúan los procesos de fermentación
El flujo de la ingesta se dirige hacia el pilar craneal del rumen: ◦ El material que aun tiene una densidad
especifica funcional baja tiende a mantenerse en suspensión en la zona pastosa y se mantiene en la masa circulante del sáculo ventral.
◦ El material relativamente denso cae en el interior del sáculo craneal (zona de escape potencial)
Puede desplazarse al retículo ---- orificio reticulo-omasal (2-3 mm)
La forma física (longitud) y la digestibilidad tienen efecto sobre la velocidad de paso por el rumen y sobre la ingestión de alimento
El alimento abandona el rumen hasta que se desmenuza en pequeñas partículas.
La velocidad de fragmentación de la fibra es sobre todo una función de su digestibilidad :
Fibra de baja digestibilidad (más de 50 horas)
Fibra de alta digestibilidad (30 horas)
El rumen tiene un volumen limitado ---- el ritmo de ingesta no puede exceder el paso de la ingesta.
La ingestión de alimentos de baja digestibilidad es siempre menor que las dietas muy digestibles.
Es el acto de remasticar la ingesta del rumen.
La primera acción de la rumia es la regurgitación que se produce justo antes de iniciarse la contracción principal del rumen
Contracción adicional del retículo El cardias se relaja Movimiento inspiratorio de las costillas con
la glotis cerrada ---- presión negativa dentro del tórax
Movimiento del alimento hacia el esófago --- onda antiperistáltica --- BOCA
Tan pronto como el bolo alimenticio alcanza la cavidad oral, la lengua extrae el exceso de agua que deglute y comienza la remasticación del material.
La duración de la remasticación depende del carácter de la dieta.
El material regurgitado procede de la porción dorsal del retículo
Material que ya ha sufrido las acciones digestivas de la zona sólida (Características de la zona pastosa)
Provoca un mayor fraccionamiento y una exposición adicional de sustrato fermentable que no se había expuesto directamente a una
acción microbiana previa
Agua y partículas pequeñas del bolo se tragan antes de producirse la masticación del bolo restante. ◦ Las partículas pequeñas tienden a hundirse en
la zona de escape potencial.
◦ Las partículas grandes vuelven a la zona pastosa
La rumia también puede colaborar en el proceso de separación de las partículas:
La rumia se produce durante períodos de tiempo en los que el animal NO está comiendo de forma activa ---- tiempos de reposo, NO en el sueño profundo.
El tiempo empleado en la rumia depende del tipo de dieta (granos máximo 10 horas
por día) y del nivel de ingesta.
La rumia: remasticacion de los alimentos procedentes del reticulorumen se inicia antes del ciclo de contracciones primarias.
Primer tiempo de la rumia:
a)Fase aspiratoria:paso del alimento al esófago
b)Fase expulsiva:
Alimento del cardias hasta la boca.
c)Fase de deglución: comprimido por la lengua y emulsionado
Segundo tiempo de la rumia:
Consiste en una segunda masticación del alimento regurgitado.
Tercer tiempo de rumia:
Es la deglución del bolo remasticado que pasa por la zona de escape para abandonar el reticulorumen
El flujo del agua tiene importantes efectos sobre la dinámica del rumen.
Para que las partículas pequeñas y el material soluble abandonen el rumen, el líquido de la zona líquida del sáculo ventral, craneal y del retículo, deben estar en continuo movimiento a través del orificio retículo-omasal.
Debe existir un flujo de agua constante a través de la masa del material sólido
La velocidad de tránsito del agua debe ser mucho mayor que las partículas sólidas a través del rumen.
Vidas media de las partículas sólidas en el rumen: 30-50 horas
Vida media del líquido: 15-20 horas
Velocidad de dilución:
Velocidad del flujo líquido a través del rumen---- % del líquido total que abandona el rumen en una hora.
Varían con la dieta y la ingesta.
5-30% por hora
El agua abandona el rumen solo si es reemplazada por alguna otra fuente.
Fuentes de agua:
Flujo salival ----- tiempo de masticado y tipo de alimento.
Agua de bebida
Dietas jugosas
A través de la mucosa entra poca cantidad de agua al rumen --- ósmosis.
Osmolaridad del rumen 280 mosm/Kg (340 dietas más o menos digestibles)
Osmolaridad de la sangre y del LEC 300 mosm/Kg
Las partículas pequeñas, incluidos los microorganismos abandonan el rumen con la fase líquida.
Velocidades de dilución elevadas ---- rápida eliminación de microorganismos (excepto)
Elevadas concentraciones de microorganismos suprimen su división.
Grandes ritmos de crecimiento son nutricionalmente deseables, ya que una parte de la energía disponible para los microorganismos se utiliza para el crecimiento en lugar de para el mantenimiento.
Favorece la producción de ácido acético y el incremento de la proporción entre éste y el ácido propiónico.
La motilidad está bajo el control del SNC y se ve afectada por las condiciones intraluminales.
Núcleo dorsal vagal del tronco del encéfalo.
Envía potenciales de acción a lo largo de fibras aferentes por medio del nervio VAGO
El retículo-rumen presenta un extenso sistema nervioso intrínseco.
Cuando el nervio vago se destruye, la motilidad de la musculatura del rumen cesa inicialmente, pero se recupera en los días siguientes.
Es errática
Incoordinada
Incapaz de mantener el flujo normal de la ingesta en el retículorrumen.
Muerte
Estímulos aferentes que afectan el control de la motilidad:
Proceden de la luz reticulorrumen
Controlan: ◦ la distensión (receptores en la pared y pilares)
◦ la consistencia de la ingesta
◦ pH(quimiorreceptores 5,5-6,8)
◦ concentración de AGV
◦ la carga iónica. (280 mosm– acidos orgánicos,
electrolitos)
El omaso presenta papilas longitudinales y anchas en forma de hojas, que atrapan las partículas pequeñas de la ingesta.
La ingesta se desplaza al interior del omaso durante las contracciones reticulares --- apertura del orificio omasal ---cierre del OO , se contrae el canal ---- dispersión de la ingesta entre las hojas
De forma intermitente, el cuerpo y las hojas del omaso se contraen desplazando el material desde el cuerpo del órgano hacia el canal, y de aquí al abomaso.
Heridas traumáticas (adherencias)
Daño en las fibras vagales
Motilidad ruminal normal
Dificultad para desplazar el alimento desde los preestómagos al interior del abomaso
Distensión excesiva del rumen--- contenido pastoso
Grave inanición
Funciones????
Absorción de AGV residuales
Absorción de bicarbonato de la ingesta antes de pasar al abomaso.
Los ácidos grasos volátiles son productos de desecho bacterianos, cuya acumulación suprime la fermentación.
Son sustratos energéticos para el hospedador ---- aportan 60-80% de la energía de la dieta.
El epitelio del preestómago absorbe casi todos los AGV y deja escapar solo pequeñas cantidades hacia el tracto digestivo inferior.
Ayuda a mantener el pH del rumen (+ aporta bicarbonato)
Gracias a los puentes intercelulares, el soluto absorbido puede transferirse desde las células queratinizadas exteriores a alas células profundas.
Metabolismo activo
Intercambio iónico H/Na entre las células epiteliales---- descenso del pH local en la superficie de absorción
Elevada presión de CO2
Los AGV pasan del estado ionizado al de ácido libre.
Membranas celulares permeables a su forma
libre
Absorción por el gradiente de concentración existente entre la luz y las células.
La absorción de todos los AGV parece realizarse mediante el mismo mecanismo, aunque su tratamiento intracelular es diferente:
Parte del acetato se oxida por completo, mientras que el resto permanece inalterado.
La mayoría del propionato es absorbido, una pequeña porción se convierte en lactato.
La mayoría del butirato se convierte en B-hidroxibutirato (cuerpo cetónico) antes de absorberse.
La superficie interior del rumen está formada por numerosas y pequeñas papilas .
El tamaño y la forma de las papilas es bastante variable en función de los cambios de la dieta.
AGV estimulan su crecimiento --- butirato, propionato. ----- dietas de alta digestibilidad.
Ajuste gradual en el cambio de las dietas.
En el momento del nacimiento, el tamaño es aproximadamente igual al del abomaso.
Animal adulto --- 90% del total del volumen del estómago.
Su desarrollo se produce rápidamente tras el nacimiento.
La velocidad depende del tipo de dieta.
No rumiante: nacimiento- 3 semanas Transicional: 3-8 semanas Distribución adulta: 8 semanas ---- si
tiene acceso a la alimentación sólida.
Los terneros que comen cereales y forraje a las 2 semanas de vida, con frecuencia están rumiando a las 3 semanas.
Si se impide la alimentación sólida ---- mantienen su forma rudimentaria durante 14- 15 semanas.
El desarrollo del epitelio es paralelo al desarrollo general del órgano.
Al nacer:
Es delgado , con pequeñas papilas o sin ellas.
Es estéril ---- colonizado por bacterias medioambientales (facultativas), protozoos por exposición a otras vacas.
Gotera esofágica
Desvía el flujo de leche ingerida desde el preestómago hacia el abomaso
Necesario para el desarrollo apropiado del rumen en el animal lactante.
Es una invaginación (canal) que recorre la pared del retículo desde el cardias al orificio retículo-omasal.
Estimula
Contracción de los músculos del surco --- acortamiento y giro --- unión de los labios del surco
La leche se dirige directamente al omaso y solo un 10% o menos llega al rumen.
Pasa muy rápido al abomaso.
Impulsos eferentes Impulsos aferentes
El cierre del surco es una acción refleja.
tronco del encéfalo a través del nervio
vago
Origen central y de la faringe: Anticipación de mamar (fase
cefálica) Líquidos que contienen Na en
la faringe
El surco reticular tiene su función más importante en los animales lactantes y el reflejo parece disminuir tras el destete y con el crecimiento.
Sin embargo su estimulación se produce por a hormona ADH en respuesta a estados de deshidratación o aumento de la osmolaridad plasmática. ---- SED
Estomago
Diafragma
Hígado
Riñón
Intestino Delgado
Base del Ciego
Recto
Ano
Colon Mayor
Ciego Colon Menor
NOMBRE DESCRIPCIÓN ¿QUÉ OCURRE
AQUÍ? ¿QUÉ SE ASIMILA?
BOCA
-36 dientes: 12 incisivos, 24 molares.
-Los machos poseen además 4 colmillos.
Masticación y humidificación de los
alimentos
ESÓFAGO Conducto que une la boca con el
estómago
Transporte del alimento mediante ondas peristálticas
(contracciones musculares)
ESTÓMAGO
Capacidad: entre 15 y 18 litros.
El cardias (punto de entrada del estómago), se cierra una vez introducido el alimento e impide la deglución.
El estómago sólo se llena 2/3 de su capacidad para su correcto funcionamiento.
Digestión gástrica
Principio de digestión de la celulosa y las
materias nitrogenadas que serán asimiladas
mas adelante.
NOMBRE DESCRIPCIÓN ¿QUÉ OCURRE
AQUÍ? ¿QUÉ SE ASIMILA?
INTESTINO DELGADO
-Capacidad: 56 litros aproximadamente. . Longitud entre 16 y 24 metros.
-El alimento permanece entre una y dos horas.
Digestión enzimática de los alimentos concentrados.
Alimentos concentrados.
. Proteínas, grasas, carbohidratos y minerales excepto el fósforo (P).
CIEGO Capacidad : 34 litros aprox.
Digestión microbiana. Alimentos fibrosos.
INTESTINO GRUESO
-Capacidad: entre 180 y 220 litros.
-Los alimentos permanecen entre 24 y 48 horas.
-Prosigue la fermentación (digestión) microbiana. La flora bacteriana tarda unos diez días en acostumbrarse a los nuevos alimentos para que sean bien asimilados.
-Reabsorción del agua.
Alimentos fibrosos.
Agua.
Fósforo (P).
RECTO Abertura posterior del aparato digestivo.
Expulsión de las heces.
La función general del ciego y colon es la de recuperar líquidos y electrolitos de la ingesta procedente del íleon.
La absorción y fermentación se complementan en el colon de los herbívoros NO rumiantes --- interdependencia.
Los carbohidratos estructurales y no estructurales, al igual que las proteínas, son los sustratos más importantes para la fermentación en el intestino posterior.
1. Requiere la acción gástrica previa(humedecimiento, ácidos) ---- aumenta la susceptibilidad de las partículas al ataque microbiano = incrementa la velocidad de digestión.
2. Algunos carbohidratos disponibles de forma inmediata (almidones, azúcares) se absorben antes de que el resto de los materiales lleguen al ciego.
Digestión glandular de carbohidratos en el caballo NO es muy eficaz
Las proteínas se absorben en el intestino delgado, con lo que se aumenta la posibilidad de una deficiencia de nitrógeno para los microorganismo cólicos.
Existe una gran recirculación de urea en el ciego y en el colon.
Los caballos NO disponen de formas eficaces de recuperar la proteína microbiana sintetizada en el intestino posterior.
Absorción de aminoácidos en el ciego y colon se produce en pequeñas cantidades.
La mayor parte se excreta en las heces.
Las funciones del intestino posterior para el mantenimiento de la fermentación requieren:
1. Aporte de sustrato 2. Control de pH y osmolaridad 3. Anaerobiosis 4. Retención de material fermentable 5. Retirada continua de productos de desecho y
residuos de los sustratos utilizados en la fermentación.
La separación del material fermentable de los residuos parece realizarse a través de una retención selectiva de las partículas según su tamaño.
Digestión fermentativa equina NO es tan eficaz como la de los rumiantes y la energía digestible obtenida de los forrajes suele ser menor.
La ingesta llega al ciego tras permanecer un tiempo relativamente corto en el estómago y en el intestino delgado:
Alimento soluble --- 2 horas Alimento sólido --- más tiempo en
función del tamaño de la partícula y su consistencia.
El material en el ciego y en el colon mayor tienen una alto contenido de agua y una consistencia similar a la pasta.
La parte más importante de la motilidad cecal es de naturaleza de mezclado.
Frecuentes contracciones de baja amplitud.
Transportan la ingesta de un sáculo al otro, volviendo a empezar.
Mantienen la consistencia homogénea.
Cada 3-4 minutos, se produce una fuerte contracción de los músculos cecales --- acción de movimiento en masa.
El cuerpo y el ápice se acortan y contraen ----- Envían la ingesta hacia la base
Contracción de la base ---- el material pasa a través del orificio cecocólico hacia el colon ventral derecho
Segmentación sacular --- mezclado, ayuda a la fermentación y pone a los AGV en contacto con la mucosa para su absorción.
Peristaltismo de propulsión --- se origina cerca del ciego y parece ser una prolongación de los movimientos en masa cecales.
- Impulsa la ingesta distalmente hacia el colon ventral izquierdo.
Retropropulsión ---- produce una resistencia al paso de la ingesta y provoca retención del material en el colon ventral:
- Favorece la digestión microbiana y evita al
mismo tiempo la eliminación de los microorganismos.
- Ayuda en la creación de grados de flujo diferentes para el material sólido y líquido a través del colon.
- Se origina en un marcapasos situado en la flexura pelviana.
La presión que produce la flexura pelviana es similar a la acción del píloro:
Retención selectiva del contenido particulado grande.
Permite el paso del líquido y las partículas pequeñas.
Su acción NO es tan eficaz, dejando escapar partículas grandes.
Las acciones del colon dorsal son muy similares a las del colon ventral.
Se crea una resistencia al flujo de la ingesta por la restricción del tamaño en la unión del colon dorsal derecho con el colon menor, en donde además se puede originar una motilidad retropropulsora.
El material sufre otro ciclo de digestión fermentativa.
La mayoría del material triturado tarda entre 24-96 horas en atravesar
el colon mayor
Pueden producirse cerca o en el interior de la flexura pelviana
- lugar de restricción del flujo
- presencia de flujo diferencial entre el material líquido y el sólido.
Motilidad del colon menor….
Movimientos de segmentación --- formación de las bolas fecales características de los caballos.
Movimientos de propulsión
El íleon secreta grandes cantidades de fluido, rico en soluciones bicarbonato y fosfato que se transportan al ciego.
Grandes cantidades de agua atraviesan la mucosa cecal y cólica en el transcurso de la digestión:
- En respuesta al aumento de la osmolaridad (producción de AGV)
- Secreción directa de líquidos procedentes de las criptas del epitelio cólico (*) --- Na, HCO3, Cl.
La función del colon menor es recuperar agua, electrolitos (sodio, fosfatos) y AGV que no se han absorbido en el colon mayor.
Conejos, ratas, cobayos, cerdos y algunas grandes aves dependen de la fermentación en el intestino posterior para cubrir parte de sus necesidades energéticas.
Los rumiantes tienen un intestino posterior bastante extenso donde también se produce la digestión fermentativa, incluso aunque el material haya pasado a través del rumen.