國立中興大學植物病理學系

林益昇教授編印

普通植物病理學講義 教師 林益昇

第五章 病原菌如何攻擊植物

How pathogens attack plants

病原菌依靠植物所含有之物質而生長及存活，首

先，病原菌必須穿過植物細胞之 cuticle 或 cell wall（圖3.1），進入植物體之後要貫穿更多的細胞壁，

由其植物之內容物有許多型式，並非病原菌馬上可以

應用的，而且植物可因病原菌之侵入後，分泌一些物

質抵抗病菌。一個成功的病原菌要能夠克服這些障

礙，也就是說，病原菌要能夠貫穿，吸取養分以及中

和植物之抵抗物質。 一、 病原菌以機械力穿刺寄主植物組織

植物病原菌很小，不能夠以猛烈的力量衝擊植物

細胞之表面，只有一些真菌，寄生性高等植物，以及

若干線蟲應用機械力貫穿植物表面。所使用的力量變

化很大，依其分泌一些酵素進行的 presofting 而定。 真菌和寄生性高等植物是先黏住植物表面，雖然

菌絲及胚根都分泌一些 mucilaginous substances，但它們的黏附，似乎主要是病原和植物緊密接觸時之 intermolecular farces。接觸之後，菌絲和胚根和寄主接觸的地方會膨大，形成一個扁平燈泡狀的結構，叫

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做附著器（ appressoruim），亦可稱為厚膜孢子（chlamydospore）。從附著器（與寄主接觸的地方）會長出一個又小、又尖、又細的菌絲，亦稱 growing point，叫做侵入釘（penetration peg）會貫穿 cuticle 及 cell wall，如果寄主之細胞壁是軟性的，則容易穿刺；如果是硬性的，而 growing point 的力量又較 adhesion force 大，那就會使附著器與寄主表面分離，而無法感染。因此，永遠要有酵素之作用來

軟化這個障礙。 ＊當侵入釘經過 cuticle 時，它像針一樣的細，貫穿之後則膨大，一定是貫穿 cell wall 之後才膨大的。

＊線蟲是以口針來回刺戳，依靠機械力量。首先以 suction 的方式（以唇部和植物表面接觸）黏住，然後將頭部或整個身體與植物表面成垂直，然後以

口針刺吸，此時身體慢慢搖擺或轉動，幾次之後以

在植物表面穿動，再將口針或身體進入植物體。 ＊ 真菌和線蟲進入植物體內，大都會增加分泌酵素，使得細胞壁軟化。 二、病原菌的化學武器

一般而言，病原菌的武器是以化學物質參與生化

反應居多，所有病原菌，除了病毒與類病毒外，大概

都會產生。主要物質包括enzyme, toxin, growth

regulator 和polysaccharides，其重要性因病害種

類而異。 enzymes－破壞細胞構造，直接影響原生質，干擾其功能。

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toxins－影響原生質，干擾細胞膜之滲透性及功能。 growth regulators－有荷爾蒙的功用，增生或肥大。 polysaccharides－在維管束阻止水分之運輸或有 toxin 之功用。 ＊病毒及類病毒截至目前尚不知其會分泌任何物質，

但它們會使寄主產生更多寄主原就擁有或沒有的物

質（是酵素或其他）。 ＊ 病 原 菌 產 生 上 述 物 質 ， 是 依 其 正 常 活 動

(constitutive)或是在某些特殊物質(如寄主)上

(inducible)才會產生的。無庸置遺的，自然選擇

對存活有益，尤其是寄生性的關係，產生這些物質

也是 natural selection 的一種。然而產生這些物質的能力，並不和病原菌產生病害的能力一致，事實

上病原菌產生的物質，許多健康的植物也會產生。

1.酵素（enzyme） 是大的蛋白質分子，在活細胞內有接觸作用，破

壞細胞裡的 inert substances。可以是constitutive或是inducible，由基因所主導，以isozymes存在。 通常病原菌必先克服細胞壁而侵入植物之柔膜組織，

而 細 胞 壁 由 cellulose, pectins, hemicellulose, and structural proteins, and of middle lamella, which consists primarily pectins. 還有植物組織之lignin。這些物質是由病原菌分泌的一或數種酵素來作用完成的。

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（1）Cuticular wax 許多植物裸露於空中部分含有 cuticle，在 cuticle

之內或之上有腊質，以粒狀、短桿狀之突出形態，或

者是以一層連續性的覆蓋。電顯研究資料顯示，一些

病原菌，如Puccinia hordei能夠分泌酵素來分解腊質。真菌及寄生性高等植物是以機械力穿透 waxes 的。

（2）Cutin

是 cuticle 的主要物質，上接腊質，下接表皮細胞之外壁，和 pectin 及 cellulose 混在一起。它是不溶性的 polyester（長鏈脂化物，C16-C18），不分枝之 hydroxy fatty acids，或者內部有 reactive groups 和其他之 ester 有 cross linkage。

許多真菌以及一些細菌（如streptomyces scabies）能產生 cutinase，分解 cutin。 Cutinase 是一種 esterase，打破 cross linkage 釋出 monomers 及 oligomers。

R C OCH2 (CH2)n C ORO OR1

脂化之處

cutinase

R C OHO

+ HOCH2(CH2)n CO

OH HOR+

R1

R = cutin polymerR1= OH1-COOHn = 14-16

＊ 病原真菌和 cutin 接觸產生少量之 cutinase，釋放少量之 monomers，這些 monomers 進入病原菌

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之細胞內刺激產生大約千倍以上之 cutinase（圖3.2）。另方面，glucose會抑制cutinase gene減少

cutinase之產量。 ＊ 一些事實可以說明cutinase參與病原菌侵入寄主

的活動，例如產生附著器之真菌之發芽管尖端

cutinase的含量最高；又在植物表面施用抗生物質

或抑制物質會保護寄主免於被病原菌侵入。 產生大量之 cutinase 是否與致病力有關？尚不清

楚。有一例子，即 Fusarium solani 具病原性者產生 cutiase，若將 cutinase 加入無病原性之 Fusarium solani 則會變成有病原性，可見是有影響的。

（3）果膠物質（pectic substances）

是 middle lamella 的主要物質，鞏固 cell 之位置（圖3.3），可能是 primary cell wall 之最大部分，充滿了 cellulose microfibrils 之間的空間（圖3.4）。

它是多醣類，以 galacturonic acide 為主，加上 rhamnose molecular，小鏈之 galacturonan molecular，及 sugars。 i. 果膠酸（pectic acids）－100 個半乳醣醛酸未被脂

化。 ii.果膠質（pectin）－200 個半乳醣醛酸，75％ 之

根被脂化。

COOH C

OO

CH3

O

O

O

OO

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iii.果膠質酸（pectinic acid）－脂化低於 75％，在 根之 OH 處，有縱的連接醣及纖維 根易吸取 Mg 或 Ca 成為不溶性之果膠鹽類。

Pectic substances是由pecticnases or pectolytic

enjymes來作用分解的。（圖3.5）

＊果膠分解酵素（pectinase 或 pectolytic enzyme） i.果膠甲基脂化酵素（pectin methyl esterse，PME）

水解 pectin 及 pentinitic acid 作用，對主鍵無作用，但移去其上之－CH3 使之成為pectic acid，另外產生甲醇，此種變化增加其溶解性，使主鍵更易被其

他之 pectinase 分解。 ii.果膠鏈分裂酵素（pectin chain-splitting enzymes）

在糖?之 1-4 鍵位置分解果膠物質，使成短鍵。 ＊果膠糖?酵素（pectin glucosidase，PG）

又 稱 為 半 乳 糖 醛 酸 分 解 酵 素

（polygalacturonase），簡稱 DG。 有的 PG 自鍵的兩端作用，逐步向內分解稱

Exo-PG，有的 PG 則隨機在任何位置進行 Endo-PG。

事實上 PG 乃指分解果膠酸之酵素，而分解脂化之 galacturonan 者 是 polmethyl galacturonase（PMG）。 iii.Pectin lyase 或 toause eliminase

乃在 C4-C5 作用，消除 H，移去 H2O。 如 果 是 對 果 膠 質 ， 稱 pectin trarselimenase

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（PTE）。 如 果 是 對 果 膠 酸 ， 則 為 pectic acid

trarselimimase rhamnose 及 sugars 由其他酵素作用。

病原菌產生 extracellular pectolytic enzyme 是由 pectin polymer 及 galacturonan 所調節的。病原菌先產生一些 base-level 之 pectolytic enzyme ， 分 解 釋 放 出 一 些 galacturonan 或 oligomers，這些物質被病原菌吸收之後，會激發更多之 pectolytic enzyme，叫做 Auto catalytic induction ， 則 產 生 更 多 之 galacturonan monomers，但濃度太高時，則抑制 enzyme 之形成叫做 catabolite reperssion，它也會由於 glucose 或其他 sugar 存在而被抑制，但加入 AMP（adenosine 3',5'-cyclic monophosphate）而增加。另外在抗病反應之研究發現pectolytic enzyme崩解細胞壁後所產生之pectic fragments (endogenous elicitors)會誘發植物之抵抗性。

＊產生軟化病徵與此類酵素有關 pectic enzyme 在發芽之孢子產生，與 cutinase，

cellulase 一起作用，使中膠層分解，細胞解離，稱為 maceration，植物組織因而軟化，失去黏性，細胞分離而死亡。但如何使細胞死亡則未知。 分泌 PG，PME：

Erwinia carotovora Rhizopus stolonifer Penicillium expansum

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Sclerotinia sclerotiorum Fusarium oxysporum Rhizoctonia solani Puccinia spp. Glomerella spp.

（4）纖維素（cellulose）（圖3.3 and 圖3.4） 是多醣類，以 glucose 為主鏈，最長者 3-4 cm，

分子量百萬以上，有 6000-8000 個 glucose，各分子直線相連並列成結晶狀，稱為膠粒（micells），大約有 600×50～500Å。

膠粒之纖維鏈不呈結晶排列，是無定形的纖維素

（amorphous cellulose）。cellulose 以 microfibrils 存在，草本植物約 12％，木本植物約 50％，棉花則有 90％ 以上。

分解 cellulose 之酵素稱為 cellulase，是個俗名，它包括數種不同性質之酵素在內，確實特性尚未

清楚。一般純纖維之分解較慢，許多學者認為有下列

步驟： C1 及 C2 分解 native cellulose。 第 3 個 group 稱為 Cx，作用於 1-4 鍵上，切斷為低分子量之 glucose 片段，稱為 β 1,4 glucanase，Cx 亦可為 xoenzyme，最後分解成 disaccharide cellobiose，最後再經 β-glucosidase 分解為 glucose。

簡言之，C1 分裂 chaius 間之 cross linkage 乃疏解，失去晶形及伸縮性，使纖維膨脹。 C2 切成短鏈。 Cx 分解成 disaccharide cellobiose，再經

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β-glucosidase 分解成 glucose，供為菌類養份，阻塞致病萎凋。

真菌、細菌、線蟲，及寄生性高等植物都有些酵

素，尤其擔子菌為最。 （5）Hemicellulose

草本及種子植物，mature tissue 佔 11-32％，因植物之 species 而異，主要是 xyloglucan ，由 hemicellulase 分解，使 cellulose 及木質部露出，亦

被相關之 分解。 與致病性之關係未知。

（6）木質素（lignin） 在 middle lamella，xylem vessels，及 fibers 裡，

使植物有延展性，也在表皮及次表皮細胞裡發現，在

木本植物裡有 13-38％，僅次於 cellulose。 主要構造是苯基丙烷 Phenylpropanoid：

C C C

（有一個或數個 C，與 -OH，-OCH3 或 O 連結）

不易受酵素作用分解（形成時不是酵素作用，而

是化學觸 ）。

＊在自然界微生物會分解它，但一般接受是一個 group 的微生物，大約有 500 species 之真菌（幾乎都是擔子菌），都是木材腐朽菌。

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白腐菌分泌外生 ，屬酚化物氧化 ，又叫 lignase，laccase，或 hadromase。

而 褐 腐 菌 分 泌 另 一 種 甲 基 轉 移

（Transmethylase）將 CH3 移去，則木質性質改變，cellulose 裸露。 （7）在 cells 裡發生之 enzyme

因為 sugars 及 amino acids 直接被吸收，但大分子如 starch，protein 則不是。

蛋白質－－protenase，peptidase Lipids－－lipases，phosphlipidase 核酸－－ribonuclase，deozyribonuclase 澱粉－－amylose 澱粉糖 α（1-4）直鏈，50-500 個 glucose

amylopectin 膠澱粉 α（ 1-6）側鏈，250-500 個 glucose

β-amylase 由左方切斷 α（1-4），遇 α（1-6）停止。

α-amylase 隨機切斷 α（1-4），遇 α（1-6）停止。

Isoamylase 作用於 α（1-6）鍵。

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O

CH2

2.毒素（質）（toxin）

植物由許多複雜的代謝作用以構成生命。病原菌

會分泌許多物質來破壞這些代謝反應。這些物質之中

有分子量較大的酵素，還有一些分子量較低，在低濃

度即可作用，有些不穩定，很快發生作用，以及在細

胞某一特定部位緊密結合，稱為毒素（質）

（ toxin）。它影響細胞膜之滲透性（改變離子平衡），影響酵素不活化（因離子被固定），有些像是 antimetabolites，使之缺乏主要生長物質，增加或降低呼吸作用，影響代謝作用。

對植物有害之毒素稱為 phytotoxin 對菌類有害之毒素稱為 antibiotics 對人類有害之毒素稱為 mycotoxin

Phytotoxin 對植物可有或可無選擇性，敘述如下： （1）Non-host-specific toxin

對廣寄主植物有影響，不是發病的主因，但可增

加發病。例如：

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Tabtoxin Pseudomonas syringae pv. tabaci （wild fire disease of tobacco）

Phaseolotoxin Ps. syringae pv. phaseolicola （holo blight of ligume）

Tentoxin Alternaria tenuis （seedling blight of manyplants）

Fusioccin Fusicoccum amygdali （twig blight of peach）

Fumaric acid Rhizopus spp. （soft rot of vegetables）

Oxalic acid Sclerotium ， Sclerotinia spp. ，Endothia parasitica

Alternaric acid Alternariol Alternaria spp. Zinniol Cerato-ulmin Ceratocystis ulmi

（Dutch elmdisease） Pyricularin Pyricularia oryzae

（rice blast） Cercosporin Cercospora spp.

Fusaric acid Lycomarasmin Fusarium oxysporum

（2）Host-specific toxin

是病原微生物產生的物質，在生裡濃度之下，只

有對感受性寄主有毒，對非罹病性之寄主則無。它必

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須存在才能引起病害，是 disease determinant。 目 前 只 有 一 些 真 菌 （ Helminthosporium ，

Alternaria，Periconia，Phyllosticta，Cerynespora 及 Hypoxylon）及一些細菌之多醣類（Pseudomonas 及 Xanthomonas）有之。 i. Victorin，or HV toxin

1945 年美國栽培 victoria 及其後代之燕麥品種，含有 V6 基因抵抗 crown rust（冠銹病）。但其植株基部卻罹患 Helminthosporium victoriae，產生一種 toxin 會抵達葉部，引起葉枯病徵導致死亡。乃是由基因所控制，它的 culturasl filtrate 稀釋 1,200,000 倍之後仍具有強毒性。它是第一個被發現的 host-specific toxin，是胜及 victoxinine（C17H29NO），它會改變細胞壁構造，細胞失去電解質，增加呼吸作

用，降低生長及蛋白質合成。 ii.T-toxin（Helminthosporium maydis race T toxin）

（引起玉米葉枯病 Southern corn blight） 本病原菌 H. maydis race T 和其他生裡小種不

同，因為它會產生 T-toxin，於 1968 年推廣之雄不孕玉米，即含有 Taxas male sterile（Tms）cytoplasm 之玉米，於 1970 年皆被感染，具有正常細胞質之玉米則對它有抵抗性，這是由母系之細胞質的基因而來

的。 H. maydis race T 產生 T-toxin 及 virulence 皆控

制於一個基因，T-toxin 似乎非致病物質，但它增加 virulence 是無庸置疑的。

它在粒線體作用，似乎在膜內面之位置，引起 marix density 降低，抑制 ATP 合成。

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其他之 host-specific toxin 如下： AK-toxin Alternata（A. kikuchiana）

black leaf spot of Japanese pear AM-toxin Alternaria alternata（A. mali）

alternaria blotch of apple HC-toxin Helminthosporium carbonum race 1

玉米葉斑病 HS-toxin H. sacchari 甘蔗眼點病 ACL-toxin Alternaria citri（lemon race） ACT-toxin A. citri（tengerine race） AL-toxin A. alternata f. lycopersici（tomato） PC-toxin Periconia circinata （ milo dis. of sorghum） 高粱的 milo 品種，種植後發病，再用蒸氣殺死

病原菌，然後重新種植感病和抗病品種，則感病品種

仍然得病，可見 toxin 在土裡。 病原菌的 cutural filtrate 在 1：3200 稀釋倍數

下，對幼苗仍然有毒，cutting 也會死亡。 其他：

＊Bioassay for host specific toxin 液體培養 取 cutural filtrate 稀釋至 1,000,000 倍

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CK 原液 100倍 1000倍...................1,000,000倍

放入作物種子，測量對根部之抑制作用，看看是

否對感病品種有抑制，對抗病品種無礙。 cultural filtrate 加 上 soven → extract →

evaporation → partial crucial dilute to ppm purification 定性分析 chemical memberane 之 receptor

Dr. Stroble 認為是 protein，結果去當和尚。 （3）Mycotoxin（見 Agrios P446-448） mycotoxicoses－人類及動物吃了污染真菌產生之

mycotoxin 所造成的疾病稱之。 典型者有 Ergotism 及 mushroom poisoning。

第二次世界大戰，蘇俄用 moldy grain 餵食人類及動物，造成 necrosis of skin，hemorrhage（腦溢血），以及腎及肝功能衰退及死亡。

1960 年英國之幼火雞吃污染之花生，造成大量研究。除急性病徵之外，亦可成慢性病。

造成污染的主要真菌： Aspergillus Penicillium storage fungi

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Fusarium－－corn Stachybotrys－－straw，hay

i. Aflatoxin（Aspergillus flavus），毒素名乃由菌名而來。 豆科種子，低量，但數年後其成品超過 100

ppb，而人類之容許量只有 20 ppb。 在高溫多濕地，花生、棉花種子、魚醬、巴西胡

桃、乾椰子肉，都曾測過有 1000 ppb。 乳牛吃了，則在奶水出現，幼雞死，牛衰弱，流

產，肝癌（20 ppb）。 ii.Fusarium toxin（corn） ＊Zearalenone（F-2 mycotoxin）

來自 F. roseum，F. moniliforme，F. tricintum，和 F. oxysporum。對 swine 最毒，會不孕（破壞生殖系統），稱為 estrogenic syndrom。 ＊Trichothecins（T-2 mycotoxin）

來自 F. roseum，Trichoderma，starchybotrys。對 swine 骨髓退化，淋巴結退化，腸細胞退化，下痢等，也會拒食及嘔吐。 iii.Starchybotrys toxin

moldy hay 之工人，因燃燒吸入黑煙，造成骨出血，腸、肝、腎及心臟出血。 iv. Yellow rice toxin（黃變米） 由於污染 Penicillium 產生。 citreoviridin，citrinin，Luteoskyrin，cyclochlorotine

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會危害神經系統及造成肝衰弱。 v. Patulin（Aspergillus，Penicillin）

污染之果實，做成果汁仍含有之。尤其蘋果。 ＊所謂 storage fungi 是 10-15 groups 之 Aspergillus 及 Penicillium。其特性是乾燥，在 R. H. 70-90％ 生長，如果 R. H. 65％ 以下則安全。

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R. H. water content A. halophilicus 68 A. restrictus 70 14-15％ sick，germ damage。 A. glaucus 73 14.5-15％ 增加濕度，但肉眼

看不出。 A. candidus, A. ochraceus （後者會產

生 toxin）

80 15-15.5％ 會 heating 至 55℃。

A. flavus 85 17-18％ 產生 aflatoxin， 要馬上防治。

Penicillium 80-90 17-19％ mustiness caking 產生 Luteoskyrin Cyclochlorotine rugnlusing

3.Growth regulator 植物生長，由 growth regulator

growth inhibitar 荷爾蒙般的調節 極微量

growth regulator 之量不衡定 昇高至 peak 自再下降，和 hormone-inhibirory system 相同 濃度稍有差異就生長不正常（細胞之延長，增

殖，分化，活化，休眠，老化） 植物病原菌促進植物產生原有的，原沒有的。

本身也產生植物原有的，原沒有的。 病徵：如矮化、增生、 rosetting ， excessive root

branding stem malformation，leaf epinasty，defoliation 抑制芽的生長。

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說胡瓜的故事 i.Auxin（生長激素）

CH2CHCOOH

NH2

NH

CH2CO

NH2

色氨酸

自然產生

Indole-3-acetamide

CH2CO

OH

Indole-3-acetic acid

在幼芽生長組織形成→傳到老化的組織，由一種

酵素 indole-3-acetic acid oxidase，自動破壞植物體內正常有 0.1-10 ppm。 功能：cell elongation，cell differentiation，細胞膜之

通透性，增加呼吸作用，促進 m-RNA → protein → enzyme，移去 pectin 之 Mg++ 及 Ca++ 增加脂化。

真菌、細菌、病毒、MLO、nema 都會增加或減少植物之 IAA。

如 Plasmodiophora brassicae ， Phytophthora

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infestans，Ustilago maydis，Fusarium oxysporum f. sp. cubence，Melaidogyne spp.（促進）。

stem rust （ 抑 制 ， 乃 抑 制 enzyme 而 抑 制 IAA）。

Pseudomonas solanacearum 罹病植株 100 IAA 健 株 1 IAA 如何萎凋不知

在番茄死後，IAA 仍↑，故由細菌而來。 在罹病株之氧化酵素被破壞，IAA 之分解慢三倍

也。 又高濃度之 IAA，使 cell wall 之 pectin，

cellulose ， 及 protien 易 受 酵 素 作 用 ， 抑 制 lignification。

又如 Agrohacterium tumefaciens 冠嬰病（P. 559-565）危害木本植物 60 families 140 geners，如 pome，stone fruit，graps，brambles。

在 crown 處，soil line 形成 gall，由於 T-DNA－－有許多故事。

recombinant DNA technology （ genetic engineering）

vehicle natural engineer virulent bact. 有一到數個巨大 plasmid（ small

chromosomes composed of cicular duble-strained DNA），稱為 Ti-plasmid（Tumer inducing），沒有 Ti-plasmid，沒有 virulent。

Ti-plasmid－－gene host range kind of symptom.

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當植物受傷時，A＋ 由傷口進入，附在 cell 之

外面，Ti-plasmid 有一段叫 T-DNA 進入植物，並在短時間內將 plant cell transformed。

transformd cell－－hyperplasmia hypertroply

合成一種物質"Opines"，供給含有 Ti-plasmid 之細菌吃。

由此可見一小段之 T-DNA 寄生到寄主的基因機械裡，命令其產生食物供給它吃，故稱為 genetic parasite。

它 也 有 gene 刺 激 產 生 大 量 之 IAA 及 cytokinins、enzymes。

高濃度的 IAA 及 cytokinins 並不會使 cell transformed，實際仍未知。

病毒－－矮化、側芽生長、畸形，與 IAA 不平衡有關。 ii.Gibberellins 激勃素

植物、微生物皆產生。 最初由水稻徒長病（Gibberellins fugiknroi）發現

Gibberellins，是 Gibberellic acid，目前有 GA 42種以上。

OH

C O

O

C OCH3

OH

CH2

OH

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激勃素是一種荷爾蒙。 在發芽種子之胚珠分泌，活化澱粉層產生澱粉

，消化內胚乳，軟化種皮，使種子發芽。也活化蛋

白 ，釋出色氨酸，故促進 IAA。 作 用 點 在 DNA → mRNA 之 間 ， 故 促 進

enzyme。 功用：促進生長，治療矮化（由 virus 及 MLO

引 起 之 矮 化 ， 可 噴 gibberllins 治 療 ） ， 增 進 flowering 及 stem 及 root elongation，與 Auxin 有協力作用，促進 IAA。

水稻徒長病（Bakanae disease or foot rot） Gibberella fujikuroi Fusarium monilifarme 在中國叫 white stalk 印度 foot rot 菲律賓 "palay lalake"（man rice）稻公 Guyana 也叫 man rice 病徵：徒長或矮化，乃 strain 不同，環境不同。 Optimun temp 27-30℃ Infection 35℃ 徒長乃 Kurosawa cultural filtrate（1931） Yabuta ﹠Hayashi（1934,1939）－－Fusaric acid

矮化，Gibberellin 徒長。 Glyurol 有助後者，glucose 有助前者。 種子傳染、花器感染，造成 1-31.2％ 之帶菌

率。 種子受感染的程度，也會決定徒長或矮化。故外

表健全者，偶也有病菌。

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種子在土中發芽，散出 amino acid，尤其乾種子，發芽快－－矮化。

如先浸水，或已發芽，則發病慢－－徒長。 也可以 soil borne，artificial infested soil 發病 93

％。 iii.Cytokinin（細胞分裂素）

在種子及 sap stream 以 PPb 之微量存在，抑制 protein 及核酸崩解，故抑制老化，使 A. a. 往高濃度之細胞質移動，作用於 m-RNA，活化及關閉一個 gene。首先由青魚之精子 DNA（sperm DNA）分離鑑定出 Kinetin（肯乃丁）。

而植物如玉米種子，分離得玉米素（Zeatin），由菠菜得 isopentenyl adenosin（IPA），Cytokinin 之研究才開始。

如菜豆銹病之 green island（infection center 之周圍，與 cytokinin 有關）以外之老化組織，cytokinin會影響植物吸收更多之 toxin。

如 wild fire toxin 如處理 cytokinin 則不會產生病斑邊之黃暈。

有人說它是 witchsbroom 及 leaf gall 之主因。 接種 virus 前用 cytokinin 則 local lesin。

4.生長抑制劑（growth inhibitors）

是荷爾蒙，抑制細胞之生長與分化。 又稱休眠素（Dormin），離層素（Abscisin Π，

ABA）。 在適當時期抑制芽內原葉體之發育，使其成為鱗

片而休眠。

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ABA 對 Gibberellin有拮抗作用。 5.Ethylene 6.Polysaccharides

wilt，好像純 polysaccharide 不會引起萎凋，加上寄主之分泌物則會。

細菌之毒性與 polysaccharide 有關。 Xanthomonas canpestris pv. phoseoli 在葉部病斑有

人說與 polysaccharide 有關。 P. 408-421 Fusarium wilt Fusarium oxysporum f. sp. lycopersia'

引起單年生作物 病徵：vein cleming epinasty drooping，wilt and die。

高溫多濕 lateral wilt vascular burdle discoloration disease development soil inhabitant. chlanydospor soil. mycelia pl. debrie 一但建立難以去除。 由 root tip 或 wound 進入。 由 pith 進入 xylem，由 mycelium 在 vessel 前

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進，產生 microconidia，且隨水上昇，遏阻發芽。爬過 upper wall 再產生 microconidia，也會由 pith 移到隔壁之 vessels。 vessel clogging by mycelium

spores gells polysaccharides gums tylosis－－paranchyma cells 壓擠 vessel，阻止水分上升。

水分少，則氣孔閉，萎凋死亡。 死之後，進入鄰近之 paranchyma cell，表面產孢。 ＊進而達到 fruit，污染種子（只有在高溫低濕產生），鹽水洗可去輕的 infected seeds。

resistant variety sodarization cross protection

Toxin－－隨水上升，對附近之 paranchyma 有

毒。 Toxin 到葉脈－－vein clearing，減少光合作用，

使細胞膜受損，透析性不好，失水太多而 epinasty，wilt，interveinal necrosis，browing。 ＊病毒引起之病害常表現矮化，側芽生長，及畸形。

與 IAA 之不平衡有關。但病毒罹病株內之 IAA 較少。

＊說說有關胡瓜彎曲的故事。

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國立中興大學植物病理學系

林益昇教授編印

Reading assignment Rhizopue soft rot of fruits ＆ vegetables P.321-325. Applescab P.393-398. Rhizoctonia solani P.486-496. Agrobacterium tumefaciens P.559-564. Plasmodiophora brassical P.288-291. mycotoxins P.446-448. Helminthosporium disease P.359-366. Pythium disease P.293-299. Botrytis disease P.403-407.

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