高CO2環境に対する森林樹木の応答（高CO2 と窒素負荷の影響）

小池孝良海道 学農学部北海道大学農学部造林学研究室北大FACE

研究の契機

FACE- Duke Forest

Dr. Ram Oren

2001年 第6回日米セミナーアジアでのFACE研究の重要性が指摘

（江口則和提供）アジアでのFACE研究の重要性が指摘（高木・小池 北方林業54: 18-21 ）

環境モニターのために

なぜ、針広混交林を対象とするのか？

■ 北方針葉樹林

■ 針広混交林■ 針広混交林

■ 温帯林

The North Pole

植物は属レベルで共通

中央ヨーロッパ –黒色土壌 富栄養

北アメリカ – カナディアンシールド貧栄養

北日本 – 未成熟火山灰土壌

（リン酸欠乏）（リン酸欠乏）

(Koike et al. Eurasian J. For. Res. 2001)

話 題話 題1. 大気CO2と栄養（窒素）環境の変化

2. CO2と温暖化の影響

3 個葉レベルの応答と負の制御3. 個葉レベルの応答と負の制御

４. 個体レベルの応答

５. 群集レベルでの応答・・・虫害／共生菌類

６. 環境変動の森林への影響

参考文献参考文献小池孝良(2006) 伊豆田猛編著 植物と環境ストレス、コロナ社

アラスカ大学極域研究所元所長

極域では気温変化→料 消費 応 な 時期あ化石燃料の消費量と対応しない時期あり

急激な急激なCO2

上昇が

地史レベルでは大気中 濃度は

上昇が問題

大気中CO2濃度は低下中

網野ら1999, 植物生理学Springer Tokyo

２．温暖化の影響２ １ CO の変遷と生産力２．１．CO2の変遷と生産力＞大気中CO2濃度の増加速度が急激

→ 植物は追随できない？→ 植物は追随できない？＞ 中高緯度では気温が上昇する

→30年間では2℃近く上昇）→30年間では2℃近く上昇）

光合成速度

1960年代310

換算（戸塚196６)

310ppm

2000年代380ppm380ppm

(Springer 2001)

「緑が濃くなりつつある地球」

中高緯度の生産力が増加

2.2.－中高緯度の生産力が増加

年平均値 増減

陸域植物による

年平均値 増減

陸域植物による1980年以降の純一次生産量の年平均値（左）と増減（右）（Sasai et al., 2005）。年平均値は熱帯雨林で大きい。世 全体 純 次生産量も増加 る がわ る世界全体では純一次生産量も増加していることがわかる。

佐々井崇博 名大環境(http://www.geocities.jp/taka_pre/research/beams.htm)

２．３．C3とC4植物森林総3と 4植物森林総研北海道支所～1989(cm)

主軸

(cm)

軸の長長さ

処理開始後の日数処理開始後の日数

Ｃ３：（ドロノキ）―冬芽の形成時期が早い＝ﾎﾟﾌﾟﾗ CO２の影響は初期成長に

処理開始後の日数処理開始後の日数

＝ﾎ ﾌ ﾗ CO２の影響は初期成長にＣ４：（ﾄｳﾓﾛｺｼ）―CO２の効果無し （小池ら1991）

ババイオオマスス増加比率

草本 木本草本 木本

FACE：樹木などC3植物の応答はC4の40%増し

草本 木本C3 C4 CAM

草本 木本C3 C4 CAM

FACE：樹木などC3植物の応答はC4の40%増し

Poorter and Navas (2003)

3. 個葉レベルの応答 →「負の制御」？

25

s- 1） ダケカンバ

s- 1） ダケカンバ

15

20m

olm

- 2s

生育時360ppm

mol

m-2s

生育時360ppm

10

15

速度

（ μm

生育時720ppm速度

（ μm

生育時720ppm

5

光合

成速 生育時720ppm

光合

成速 生育時720ppm

5

0

0 500 1000 1500 2000

純光

純光

-5測定時のCO2濃度(ppm)測定時のCO2濃度(ppm)

生育時のCO 濃度で測定すると ほぼ同じ値を示す生育時のCO2濃度で測定すると、ほぼ同じ値を示す（恒常性維持機能） (Tissue & Oechel, Ecology 1986)

なぜ、負の制御（Down regulation）が見られるのか? g

１）葉の窒素の希釈２）デンプン粒の過剰蓄積２）デンプン粒の過剰蓄積３）酵素（量）活性の低下

360ppm 720ppm360ppm 720ppm

(Fukatsu & Funada 2002)

４．問題点と研究方法の変遷

2.52.5

2.0

◆：栽培時の高CO2で測定

○：通常大気CO2で測定2.0

◆：栽培時の高CO2で測定

○：通常大気CO2で測定光合

1 0

1.5

応の

比率

1 0

1.5

応の

比率

合成反

0.5

1.0

光合

成反

0.5

1.0

光合

成反

植え付けポット５０㍑

反応の比

0.0

0 1 1 10 100 1000 10000ＦＡＣＥなど

0.0

0 1 1 10 100 1000 10000ＦＡＣＥなど （伊豆田 編著

（バイエルン環境研）比

0.1 1 10 100 1000 10000ＦＡＣＥなど

ポット・サイズ （リットル）

0.1 1 10 100 1000 10000ＦＡＣＥなど

ポット・サイズ （リットル）

「負の制御」――全てはポット・サイズ効果？Arp W J (1991)

（伊豆田 編著２００６）

「負の制御」 全てはポット サイズ効果？Arp, W.J. (1991)

→ 従来のCO2影響の研究の多くは、制御環境で実施

４．２．FACEの導入（F Ai CO E i h t 開放系大気CO 増加）（Free Air CO2 Enrichment：開放系大気CO2増加）

温度上昇の効果は模倣できないが、CO2付加の効果は自然に近く予測できる

システムの 風向計 風速計概要

CO2付加は

システムの 風向計・風速計概要

CO2付加は風上から

火山灰土壌褐色森林土

根の成長制限は無い

LAI(葉面積指数：単位面積当たりの葉面積)の季節・年変化

3反復

6

8

対照区 高CO2区 CO2処理のLAIへの効果褐色森林土

3反復

2

4

603年：差は小

04年：高CO で増加！0

6月

7月

8月

9月

6月

7月

8月

9月

10月

6月

7月

8月

9月

10月

6月

7月

8月

9月

10月

04年：高CO2で増加！

05年：高CO2でm-2

8

2003年 2004年 2005年 2006年2

虫害の影響大(火山灰区顕著）

m2

火山灰土壌高温乾燥

4

6 06年：対照区で7→8月に低下

（火山灰区顕著）

火山灰 壌

0

2

月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月 月

（火山灰区顕著）

→水利用効率 上昇

6月

7月

8月

9月

6月

7月

8月

9月

10月

6月

7月

8月

9月

10月

6月

7月

8月

9月

10月

2003年 2004年 2005年 2006年 (Eguchi et al. 未発表）

水利用効率 昇

成虫

幼虫

・ハンノキ類はなぜ死んだのか？

幼虫

なぜ死んだのか？・食害は将来増加するか？

６．樹木/森林の応答―生物多様性の視点―

１）被食防衛１）被食防衛虫に食われない準備と手当 ＜質的防御＞ ＜量的防御＞

＜化学的防御＞

＜質的防御＞ ＜量的防御＞

＜化学的防御＞

準備と手当

・縮合タンニン

＜質的防御＞

（低分子）

・カラシ油配糖体

＜量的防御＞

（高分子）

・縮合タンニン

＜質的防御＞

（低分子）

・カラシ油配糖体

＜量的防御＞

（高分子）

・総フェノール・アルカロイド ・総フェノール・アルカロイド

＜物理的防御＞

・

＜物理的防御＞

葉の堅さ

草本

植物

木本

植物

トリコーム（毛状体）・葉の厚さ・トリコ－ム（毛状体）

・葉の厚さ

・トリコ－ム（毛状体）

・葉の厚さ物 物

(松木・小池2005)

生物検定 広食性の実験用動物

微量な物質も総合的に、相対的に評価させる・・・（強制摂食試験）

今野浩太郎開発

ヤママユガの一種：エリサン

開発

(Samia cynthia ricini)

エリサンへの給餌試験の結果

36Pa 貧栄養100

36Pa 富栄養

貧

72Pa 貧栄養60

80生存率

72Pa 富栄養

72Pa 貧栄養

20

40率（％

0

0

0 10 20 30 40

）

処理後の日数(Koike et al. Pop. Ecol. 2006)

貧栄養＋高CO2では、エリサンの寿命が延びた！

葉 窒素栄養が改善された葉の窒素栄養が改善された

2.0

シラカンバ2.0

a ｹﾔﾏﾊﾝﾉｷエ値

1.0

1.5

c

a

cb

シラカンバ

1.0

1.5 a b bｹﾔ ﾝ ｷ

bリサン

値が高い

予想

0.0

0.5

36Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N0.0

0.5

36Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N2 02 0

ンの平均

いと「葉

想では36Pa N 36Pa+N 72Pa N 72Pa+N36Pa N 36Pa+N 72Pa N 72Pa+N

1 0

1.5

2.0

イタヤカエデ

1 0

1.5

2.0ミズナラ

aa

均寿命

葉の質

は

0.5

1.0bb

ab0.5

1.0 ab

ab命

（半減

」が良

0.036Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N

0.036Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N

貧 富 貧 富 貧 富 貧 富

減日）

３６Ｐａ ７２Ｐａ ３６Ｐａ ７２Ｐａ

良い

ｹﾔﾏﾊﾝﾉｷ以外、貧栄養で寿命が短い（＋CO2)

貧 富 貧 富 貧 富 貧 富

2.0

シラカンバ2.0

a ｹﾔﾏﾊﾝﾉｷエ値

1.0

1.5

c

a

cb

シラカンバ

1.0

1.5 a b bｹﾔ ﾝ ｷ

bリサン

値が高い

0.0

0.5

36Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N0.0

0.5

36Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N2 02 0

ンの平均

いと「葉 36Pa N 36Pa+N 72Pa N 72Pa+N36Pa N 36Pa+N 72Pa N 72Pa+N

1 0

1.5

2.0

イタヤカエデ

1 0

1.5

2.0ミズナラ

aa

均寿命

葉の質

0.5

1.0bb

ab0.5

1.0 ab

ab命

（半減

」が良

0.036Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N

0.036Pa-N 36Pa+N 72Pa-N 72Pa+N

貧 富 貧 富 貧 富 貧 富

減日）

３６Ｐａ ７２Ｐａ ３６Ｐａ ７２Ｐａ

良い

ｹﾔﾏﾊﾝﾉｷ以外、貧栄養で寿命が短い（＋CO2)

貧 富 貧 富 貧 富 貧 富

遷移初期種のケヤマハンノキ・シラカンバで長く遷移後期種のミズナラ・イタヤカエデで短い

高CO2条件下では？ 共生的窒素固定菌Frankia sp.

NN2 光合成産物 N2

N2

N2 N2

根粒が

ただし貧栄養では根粒が

増加 活性が上がる

高CO2では、共生菌類（Frankia sp.）の窒素固定活性が増加（アセチレン還元能が増大 C H CH ）する増加（アセチレン還元能が増大：C2H2→CH4）する。

６．森林 １）階層構造（生物多様性への影響）

温暖化環境の熱帯林では下層植生が消滅？（Oikawa 1986; Bot. Mag. Tokyo 99: 419-）

上層の木の

枝分れが増え800 16800 16

枝分れが増え

葉が茂る相対

光量現存量

幹枝

a-1)

a-1)

800

600

16

12 量

800

600

16

12

(%)

幹枝

LAI(ton･h

a(t

on･h

a 600

400

12

8 相対

光

600

400

12

8

生存不可能に

更新稚樹

現存

量現

存量

400

200

8

4

400

200

8

4 m2 m

-2)

土壌有機物

現現 200

0

4

0

200

0

4

0LA

I(m300 400 500 600

0

300 400 500 600

0

大気CO2濃度(ppm) LAI（面積当たり葉面積）

分枝の増加 (Koike et al. Pl.Sp.Biol.1995)分枝 増加

720

p

高CO 処理で葉量が増加高CO2処理で葉量が増加

高CO2条件では、上層木の葉が繁茂し、下層 到達する光量が減少する下層へ到達する光量が減少する→更新稚樹の生存不可、生物多様性の危機？

光補償点の-1)

10 720ppm-1)

10 720ppm 光補償点の暗環境側への移動m

olm

-2s 10

360

720ppm

mol

m-2

s 10

360

720ppm

移動（光呼吸速度

抑制？）速度

（μm 5 360ppm

速度

（ μm 5 360ppm

光補償点 移動 抑制？）

イタドリ・・・光合

成速

0

呼吸速度光合

成速

0光補償点の移動

呼吸速度 イタドリ(彦坂等）0 200 400 600

光合成有効放束密度 （μmol m-2s-1)

光 呼吸速度0 200 400 600

光合成有効放束密度 （μmol m-2s-1)

光 呼吸速度

北大FACE＋人工気象 （Hida et al. in review）

摩周湖外輪山のダケカンバの衰退

７．環境変動の影響NO2濃度と森林衰退を引き起こすオゾン濃度上昇

1996年と2008年の比較；日本海側では 182から322 mg･m-2へ日本海側では、182から322 mg m へ。偏西風によって中国・山東省？付近から運搬か！

対流圏オゾン傷害

オゾン

対流圏オ 傷害

オゾン：約90%は成層圏（有害紫外線を遮断）（有害紫外線を遮断）

10%は対流圏10%は対流圏（紫外・赤外域に吸収帯）吸収帯）10μｍ付近の赤外線を吸収赤外線を吸収

・対流圏オゾンはCO2 CH4に次ぐ温室効果ガス対流圏オゾンはCO2,CH4に次ぐ温室効果ガス・地上10km付近で最大になる

ミュンヘン工科大学 O３付加システム全景ミュンヘン工科大学 O３付加システム全景

(Kitao et al. Environ. Pollut.2009）(Nature2007)

まとめ

２ 落葉樹は高CO 環境に順化する

１． 樹木はC3植物なので高CO2の影響を受ける

２， 落葉樹は高CO2環境に順化する

３ 「負の制御」が生じる原因は３. 「負の制御」が生じる原因は、1)樹体窒素濃度の希釈、2)酵素の量，活性の低下、3)光合成産物（デンプン）の過剰集積3)光合成産物（デンプン）の過剰集積

４. 高CO2条件での蒸散抑制に伴う道管径の変化→木部構造の変化

５. 群集レベルへの影響群集 影響植食者、共生菌類

複合「 染 生態系影響 窒素沈着 オゾ６．複合「汚染」の生態系影響：窒素沈着、オゾン

謝 辞

予算：文科省特定研究「人・自然・共生プロジェクト」科学研究費補助金（基盤研究A,B, 萌芽）

新学術領域研究「植物生態学・分子生理学コンソーシアムによる

陸上植物の高CO2応答の包括的解明寺島（代表：寺島一郎）」

究 森林総合 究 海道支研究：森林総合研究所北海道支所北大北方生物圏フィールド科学センター

農学 究院 諸・農学研究院 のPDら諸氏・農学院・農学部環境科学院 学生諸氏・環境科学院 の学生諸氏