전기생리학(Electrophysiology)

임재길

Electrophysiology

1

세포 Cell : 생물체를 구성하는 구조적, 기능적,

유전적 기본 단위

세포 Cell세포 Cell

일반적 기능- 생식세포, 물질대사(metabolism)：동화작용, 이화작용- 분비 및 흡수작용(secretion and absorption)

：영양물질 흡수 및 노폐물 배설- 세포구조물의 연관성

세포의 구조- 세포막(cell membrane)：세포를 둘러싸고 있는 막- 세포질(cytoplasm)：핵과 세포막 사이의 형질 부분으로

세포 구조물 존재- 핵(nucleus) ：핵소체(nucleolus), 핵막(nuclear mem)

핵질(nucleoplasm), 염색질(chromatin)

세포의 구조세포의 구조

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- 단위막(unit membrane), 유동모자이크막(fluid mosaic model membrane)

- 세포와 외계의 경계를 이루며, 물질의 출입을 조절- 주요 성분 ：지질(인지질(phospholipid), 콜레스테롤

(cholesterol)), 단백질(protein) 탄수화물(carbohydrate)

- 이중막 구조：2개의 어두운 층 + 1개의 밝은 층⇒ 지질이중층(lipid bilayer)

- 반투과성막(semipermeable membrane)：직경 8Å의 구멍, 물질이동의 선택적 관문

세포막세포막

세포막 Cell membrane = Plasma membrane

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내재성 단백질(integral protein)

：인지질 분자층 사이에 존재하는 단백질

- 친수성 부분：인지질의 친수성 부분과 결합하여 막 표면에 노출

- 소수성 부분：인지질의 소수성 부분과 결합하여 막 가운데 존재⇒ 수용성 물질의 통로, 촉진확산, 능동적 운반의

운반체(carrier) = 물질수송

표재성 단백질(peripheral protein)：인지질 친수성 부분(표면)에 존재하는 단백질⇒ 세포막의 내면에 부착하여 효소(enzyme)로 작용,

특수한 물질 인지(수용체)

단백질(protein)

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당단백질(glycoprotein), 당지질(glycolipid) 형성

：사슬처럼 이어져 당쇄 형성

⇒ 세포막의 음전하 형성

세포막에 접근된 물질을 수용하는 수용체(receptor)로

작용

탄수화물(carbohydrate)

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인지질(phospholipid)

：에너지원, 친수성(인산기) + 소수성(지방산)

당지질(glycolipid)

: 물질 운반체(carrier)

콜레스테롤(cholesterol)：세포막의 유동성 조절

⇒ cholesterol/phospholipid의 비(ratio)가 높을수록

유동성은 작다.

지 질(lipid)

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I. 세포막의 특성

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1. 세포막의 일반적인 구조와 기능

I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

a. 세포막은 세포의 표면을 덮고 있는 구조물로 세포의 종류에

따라 5~100Å 정도의 두께를 가짐

b. 막은 주로 지질과 단백질로 구성,

세포막의 가장 바깥층

: 당지질(glycolipid)과 당단백질(glycoprotein),

세포막의 내층

: 단백질 분자와 인지질 층(phospholipid bilayer)으로

구성

1) 세포막의 구조1) 세포막의 구조

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C. 인지질은 두 층으로 서로 마주 보면서 배열되어

있으며 친수성기 (hydrophilic head)와 소수성기

(hydrophobic tails)로 구분됨

친수성기 : 극성 부분(polar part)

소수성기 : 비극성 부분(non-polar part)

1) 세포막의 구조1) 세포막의 구조

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I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

세포막의 구조

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2) 세포막의 기능2) 세포막의 기능

I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

1. 세포를 둘러싸 내부 환경을 유지

2. 세포 구조들과 외부 환경 사이를 구분

3. 막을 통한 물질의 이동을 조절하여 내부 환경을 유지

4. 외부의 신호(signal)를 받아서 세포의 내부 환경을 변화

5. 세포 밖으로 신호물질 등을 분비

6. 세포의 인식에 관여

7. 수용액에서 일어나기 힘든 효소반응이 막에서 일어남

8. 세포골격 섬유(cyotoskeletal fiber)등을 고정

세포막의 일반적인 기능세포막의 일반적인 기능

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3) 세포막의 통한 물질의 이동3) 세포막의 통한 물질의 이동

세포막을 통한 물질이동

수동적 이동 : 세포막 안과 밖에 농도 차 또는전기적 경사 등에 의해 일어나는자연적 현상

능동적 이동 : 농도 차나 전기적 경사에 역행하여 일어나는비자연적 현상ATP 사용

I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

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I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

세포막을 통한 물질이동에 관련된 물리적 요소세포막을 통한 물질이동에 관련된 물리적 요소

가. 삼투(Osmosis)

이상적인 반투막이 사이에 있을 경우 물은 물 분자의 농도가높은 곳으로부터 낮은 곳으로 이동하게 되는데, 이와 같은 현상 말함

나. 확산(Diffusion)

확산은 안정상태의 세포막을 통하여 용질(solute)이이동하는 현상

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I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

Osmosis

물의 이동이 중지된 상태에서 양측 물기둥의 차

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DiffusionDiffusion

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I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

다. Donna평형

어떤 막을 경계로 그 막을 통과하지 못하는 이온이 막 안 밖의어느 한쪽에 존재할 때, 막을 통과하지 못하는 이온분포가균일하지 않게 된다

라. 여과(Filtration)막의 양측에 압력의 차이가 있을 때 막을 통해서 액체가이동하는 물리적인 현상

세포막을 통한 물질이동에 관련된 물리적 요소세포막을 통한 물질이동에 관련된 물리적 요소

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세포막을 통한 수동이동(Passive transport)세포막을 통한 수동이동(Passive transport)

가. 지방 이중층을 통한 단순확산(simple diffusion)

생체 내에서 지용성 물질들은 세포 안팎의 농도경사에 의한확산으로 세포막의 지방층을 통하여 이동

나. 운반체를 이용한 촉진적 확산

세포막에 위치하는 운반체(carrier)를 이용한 확산으로전기화학적 경사도에 따라 이동하는 수동적 이동의 한 형태

다. 이온채널을 통한 이동전하를 따고 있는 이온들은 또 다른 형태의 운반체에 의하여세포 안팎으로 전기화학적 경사에 의해 이동

I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

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Hydrophobic

Molecules O2, CO2, N2…..

이온화되지 않은

작은 분자

H2o, 영양분,

Glycerol

이온화되지 않은

큰 분자

Glucose

sucrose

이온H, Na, K, Ca,

Cl, Mg…

지질 이중층

세포내세포외

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세포막을 통한 능동적 이동(Active transport)세포막을 통한 능동적 이동(Active transport)

일차적 능동이동(primary Active transport)

대사에너지를 사용하여 전기화학적 경사에 역행하여일어나는 세포막의 물질이동

이차적 능동이동(secondary Active transport)

ATP의 가수분해나 산화과정 등 1차적 능동이동에 의해형성된 Na+ 이온이나 H+ 이온의 농도경사를 이용해 다른용질의 물질이동이 함께 일어나는 과정

I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

능동적 이동은 에너지(ATP)를 소모하는 이동이므로주위 온도를 낮추거나 대사 억제 물질을 투여하면 이동이감소됨

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I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

Na+ - K+ 펌프가 막전압에미치는 영향

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I. 세포막의 특성I. 세포막의 특성

수동적 확산에 이어일어나는 능동적 이동과Na+ - K+ pump의 작용

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II. 세포막 전압

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II. 세포막 전압II. 세포막 전압

1) 안정막 전압(Resting Membrane Potential.RMP)1) 안정막 전압(Resting Membrane Potential.RMP)

살아있는 모든 세포는 안정상태에서 세포의 안과 밖에

양이온과 음이온의 농도차가 있고

(신경과 근세포에서는 세포 안쪽이 약 -60mV에서 -100mV),

세포막을 통과하는 물질들 사이에 투과성의 차이가 있기 때문에

전압의 차가 있게 되는데 이것을 안정막 전압이라 한다

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2) 활동 전압(Active Postensial)2) 활동 전압(Active Postensial)

II. 세포막 전압II. 세포막 전압

막을 통하여 흐르는 K+이온의흐름은 K+이온의 농도경사와막에 형성된 전위에 의해서결정된다.

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II. 세포막 전압II. 세포막 전압

안정상태에서 세포의 안으로 수동 이동한 Na+과 밖으로 이동한K+이온은 ATP-dependent Na+ - K+ pump에 의해 반대 방향으로 능동 운반되어 다시 평형(재분극)이 이루어진다.

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II. 세포막 전압II. 세포막 전압

흥분성 세포들은 자극을 받으면 그 막 특성이 일시적변화를 일으켜서 활동전압을 형성

활동전압 제 1시기

흥분성 세포막에 신경전달물질이나 감각자극이 주어지면세포막의 Na+ 이온에 대한 투과성이 약간 증가하여Na+ 이온이 막을 통해 수동적으로 이동하면서안정막 전압의 변화를 일으킨다.

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저분극(hypopolarization)

Na+ 이온이 세포막 안으로 확산 이동하면탈분극전류(depolarizing current)가 유지되고, 탈분극 전류는 (-) 전위를 감소시킨다.

II. 세포막 전압II. 세포막 전압

탈분극(depolarization)

안정막 전압으로부터 세포막 전압이 0mV로 변화는 과정.탈분극을 일으키는 임계수준(critical level)의 자극, 즉 활동전압을 일으킬 수 있는 자극을역치전압(threshold potential) 또는 역치(threshold)

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II. 세포막 전압II. 세포막 전압

활동전압 제 2시기(절대불응기)

역전위(지나치기 overshoot)

세포막 전압이 역치에 이르면 Na+ 이온의 전도성이급격히 증가하여 상당량의 Na+이온이 세포 안으로 유입. 따라서 세포막은 더욱 빠르게 탈분극을 일으키게 되고, 이 과정에서 세포막의 Na+ 이온 통로가 더 많이열리게 되어 양이온이 대량으로 밀려들어옴으로써세포막 안이 (+), 세포막 밖이 (-)로 바뀌게 되어세포막 전압은 급속히 +25mV ~ +35mV로바뀐다.

재분극(repolarization)

K+ 이온이 세포 밖으로 이동함으로써 원래의안정막 전압을 회복하게 되는 현상이다.

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II. 세포막 전압II. 세포막 전압

활동전압 발생기간 동안 Na+ 이온(PNa)과 K+ 이온(Pk)의 투과성 변화

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활동전압 제 3시기

활동전압 제 4시기

막전위가 완전히 원래의 상태로 회복되지 않고 정상막 전압보다약간 더 탈분극된 채로 약 30msec 가량 지속되는 기간이다.

과분극(hyperpolarization)

원래의 안정막 전압으로 회복되기 전에 약 300msec 정도의비교적 긴 기간동안 신경세포에서는 K+이온의 세포막 투과성변화에 의해 안정막 전압을 처음의 안정막 전압보다 더음전위로 전환하여 K+평형전압이 -100mV에 이르게 된다. 하지만 골격근에서는 과분극이 나타나지 않는다.

분극(Polarization)

원래의 안정막 전압으로 돌아간다.

II. 세포막 전압II. 세포막 전압

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활동전압의 여러 시기(A)와음성 및 양성 후 전압(B)

II. 세포막 전압II. 세포막 전압

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II. 세포막 전압II. 세포막 전압

양극

접촉된 신경섬유 표면에는 (+)전하가 축적되므로 세포막내외의 전압차는 더욱 커져 과분극 → 진정효과

음극

생체막 표면에 음전하가 축적되므로 탈분극 → 자극효과

세포막의 전기긴장

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외부에서 신경섬유에전류를 흘렀을 때 전류의분포 및 전기긴장

II. 세포막 전압II. 세포막 전압

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II. 세포막 전압II. 세포막 전압

Pfleuger’s Law

C C C > A C C > A O C > C O C

1. C C C = 음극폐쇄전류(cathode closing current)

2. A C C = 양극폐쇄전류(anode closing current)

3. A O C = 양극개방전류(anode opening current)

4. C O C = 음극개방전류(cathode opening current)

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3) 세포막의 전기적 특성3) 세포막의 전기적 특성

II. 세포막 전압II. 세포막 전압

1. 극성 유지의 특성세포 내부와 외부에는 전하를 띤 이온들이 산재해 있기때문에 지질 이중층이 절연체와 같이 작용하여 안정상태에서세포막의 외부에는 (+)를 그리고 내부는(-)를 유지하게 된다

2. 전기저항의 특성이온의 종류에 따라 막을 쉽게 통과하거나 또는어렵게 통과함

3. 전기농축의 특성지질 이중층은 양질의 유전체이기 때문에 커패시턴스에서와같이 전기를 모으고 농축할 수 있다

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III. 흥분의 전도와근육의 수축

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III. 흥분의 전도와 근육의 수축III. 흥분의 전도와 근육의 수축

1) 신경섬유의 전기신호 전도1) 신경섬유의 전기신호 전도

1. 세포막은 전선과는 달리 절연성이 매우 나쁘기 때문에 막을통해 누설되어 처음 발생한 신호는 이동하면서 점차 크기가작아짐

2. 신경 섬유막의 중간 부분을 자극했을 때 발생한 전류는1mm도 못 가서 대수적으로 소멸

3. 일정한 전류를 한 지점에 흘렸을 때 길이 변화에 따라전압에 지수함수적 감소를 보면

Vx = V0 e-x/λ

단, Vx : 임의의 점에서 기록되는 전압차 . x : 거리V0 : x = 0일 때의 전압차(초기전압). λ : 길이 상수

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III. 흥분의 전도와 근육의 수축III. 흥분의 전도와 근육의 수축

신경이나 근육섬유에서거리에 따른 전압변화

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2) 활동 전압의 전파와 전파속도2) 활동 전압의 전파와 전파속도

1. 무수신경섬유의 국소 전류설2. 유수신경섬유에서의 도약전도

흥분 전도의 3원칙

가. 양방향성 전도(double direction conduction)나. 절연 전도(isolated conduction)다. 불감쇠 전도(decrementless)

III. 흥분의 전도와 근육의 수축

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III. 흥분의 전도와 근육의 수축III. 흥분의 전도와 근육의 수축

3) 신경연접부의 흥분전달3) 신경연접부의 흥분전달

B : 화학적 시냅스 – 연접전 막에 전류를 흘리면 세포가 저분극되고시냅스 말단에 있는 소포(vesicle)들로부터 신경전달물질이분비된다. 분비된 전달물질 확산에 의하여 연접후 막으로이동하여 연접후 막의 수용체와 결합하여 연접후 막전압에변화를 일으켜 흥분을 전도한다.

A : 전기적 시냅스 – 연접전 막에 전류를 흘리면 간격집합부를통하여 연접후막으로 전류가 흐른다.

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III. 흥분의 전도와 근육의 수축III. 흥분의 전도와 근육의 수축

신경근 접합부는 화학적전달이 일어난다. 그리고단일방향 전도성이라서근육을 자극하더라도흥분이 신경으로 전달되지 않음

4) 신경근 접합부4) 신경근 접합부

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III. 흥분의 전도와 근육의 수축III. 흥분의 전도와 근육의 수축

5) 전기자극과 적응(순응)5) 전기자극과 적응(순응)

신경이나 근육을 전기로 자극할 때 자극 강도를 서서히

증가 시키거나, 역치하(Subthreshold) 강도의 자극으로

일정시간 자극하면 임계 역치(critical threshold)가

상승하여 신경이나 근육이 반응을 나타내지 않게 되는 현상

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III. 흥분의 전도와 근육의 수축III. 흥분의 전도와 근육의 수축

6) 전기자극과 피로6) 전기자극과 피로

연접 피로축삭 내에서의 전달물질생산속도보다 더 빠른 빈도로반복하여 흥분이 도달하는경우에 일어남

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III. 흥분의 전도와 근육의 수축III. 흥분의 전도와 근육의 수축

근 피로(Muscle fatigue)

1. 계단현상: 매초 1회 정도의 직접자극으로 근육을 반복하여수축시키면 처음 2-3회는 수축강도가 점점 커진다. 하지만 나중에는 점차 수축력이 감소하여 수축을할 수 없게 됨

2. 근 피로 곡선은 자극빈도, 부하의 크기. 온도, PH의 변화 등에 영향을 받음

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피로곡선 - A : 일반적인 곡선B : 이완이 끝나기 전에 다음 자극이 바로

주어졌을 때 곡선