林内の葉・枝・幹・土壌ごとのフラックス計測 チャンバー法

1生態環境計測学 2019/05/15

坂部綾香

本日の内容

•炭素循環について

•チャンバー法の測定原理

•チャンバー法の適用例土壌呼吸量の測定

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炭素循環3

光合成123

植物の呼吸60

微生物の呼吸60

人間活動9

呼吸・分解90

光合成92

土壌炭素2300

化石炭素10000

深海37000

堆積物2

堆積物6000

青が吸収、赤が放出、灰は貯蔵量（ギガトン）

植物バイオマス550

US Department of Energy Office of Science 2008

海洋表層1000

大気800

人為起源の炭素収支

4

化石燃料燃焼…火山の100-300倍のCO2を急速に放出土地利用変化…大気中のCO2を取り込む植物が失われる

黒：産業革命前赤：2000～2009年の1年あたりの平均値

(億トン炭素)

IPCC（2013）をもとに作成。気象庁HPより。

炭素循環の変化によって大気中の温室効果ガス濃度が上昇

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IPCC 第5次報告書

CO2

CH4

N2O

• 地球温暖化• 海洋の酸性化• 陸域生態系の

応答は？

炭素循環の変化による陸域生態系への影響

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炭素循環変化へのフィードバック（負）CO2施肥効果で光合成増加（正）気温上昇で土壌呼吸によるCO2放出増加

炭素循環の変化が、陸域生態系を介して気候変化にどのような変化をもたらすのか？調べる必要がある！

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空間スケールの違いは目的の違い

微気象・渦相関法生態系スケールが対象

→代表値の評価

チャンバー法より小さいスケールが対象

→プロセスやメカニズムの解明＊空間代表性に欠ける＊かく乱がある

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チャンバー法• チャンバーの中に測定対象(の一部)を入れて、

測定対象のCO2交換よるチャ ンバー内のCO2濃度の変化から、CO2交換速度(フラックス)を求める。

• チャンバー内外でのCO2交換はないので、チャンバー内におけるCO2量の変化速度は測定対象のCO2フラックスと等しいと考える。

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土壌

分析計

静的閉鎖型 動的閉鎖型

➡空気の流れ

CO2

開放型

外気を導入

閉鎖型チャンバー測定対象をチャンバーに入れて閉鎖系をつくる。

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密閉チャンバー内のCO2濃度変化

FCO2 ： 土壌表面積あたりのCO2フラックス（µmol m-2 s-1）⊿CO2/⊿t ： チャンバー内CO2濃度上昇速度(ppm s-1)ramol ：空気密度(mol m-3)

ramol = P/8.314/(273.15+T) Pは気圧、Tは気温V ：チャンバー容積（m3）A ：土壌表面積（m2）

𝐹𝐶𝑂2 =

∆𝐶𝑂2

∆𝑡∙ 𝑉 ∙ ⍴𝑎𝑚𝑜𝑙 ∙

1

𝐴

CO2

土壌表面からCO2放出によって、チャンバー内におけるCO2濃度は

時間経過に伴い増加する。

閉鎖型チャンバー

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⊿CO2/⊿t=30/180 (ppm/s)

密閉チャンバー内のCO2濃度変化

FCO2 ： 土壌表面積あたりのCO2フラックス（µmol m-2 s-1）⊿CO2/⊿t ： チャンバー内CO2濃度上昇速度(ppm s-1)ramol ：空気密度(mol m-3)ramol = P/8.314/(273.15+T) Pは気圧、Tは気温V ：チャンバー容積（m3）A ：土壌表面積（m2）

CO2

チャンバーサイズ直径 20 cm, 高さ 10 cm

ppm = mmol mol-1

P = 105Pa (1Pa=1N m-2, 1N=1kg m s-2)T = 26.85℃R = 8.314 m2 kg s-2 K-1 mol-1

𝐹𝐶𝑂2 =

∆𝐶𝑂2

∆𝑡∙ 𝑉 ∙ ⍴𝑎𝑚𝑜𝑙 ∙

1

𝐴

閉鎖型チャンバー 計算練習

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𝐹𝐶𝑂2 =

∆𝐶𝑂2

∆𝑡∙ 𝑉 ∙ ⍴𝑎𝑚𝑜𝑙 ∙

1

𝐴

チャンバーサイズ直径 20 cm、高さ 10 cm

P = 105Pa (1Pa=1N m-2, 1N=1kg m s-2)T = 26.85℃R = 8.314 m2 kg s-2 K-1 mol-1

PI = 3R = 8.3で計算

=

CO2

静的閉鎖型チャンバー

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シロアリはメタンを放出

実験室で分析

チャンバー内空気をバイアルに充填

CO2

CH4

動的閉鎖型チャンバー

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分析計

チャンバーと分析計の間で空気を循環

測定時に蓋が閉まり、密閉空間を作る

CO2

➡空気の流れ測定時に蓋が閉まる

開放型チャンバー測定対象をチャンバーに入れて一定流量の外気を導入する。

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チャンバー流入・流出口のCO2濃度変化

𝐹𝐶𝑂2 = (𝐹 ∙ 𝐶𝑂2𝑖𝑛 − 𝐹 ∙ 𝐶𝑂2𝑜𝑢𝑡) ∙ 𝜌𝑎𝑚𝑜𝑙 ∙

1

𝐴

FCO2 ：土壌表面積あたりのCO2フラックス（µmol m-2 s-1）CO2in ：外気のCO2濃度 (ppm)CO2out ：チャンバー出口のCO2濃度 (ppm)ramol ：空気密度(mol m-3)F ：チャンバーに通気する外気の流量(m3 s-1)A ：土壌表面積（m2）

外気CO2in↓

↑チャンバー出口CO2out

土壌表面からCO2放出によって、チャンバー出口のCO2濃度は

外気よりも上昇している。

CO2外気

開放型チャンバー

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外気

分析計

CO2

➡空気の流れ

チャンバー出口の空気

各チャンバー法の利点と欠点

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静的閉鎖型 動的閉鎖型 開放型

多点観測 〇 × ×

連続測定 × 〇 〇

導入コスト 低 高 高

地表面のかく乱 大 大 小

問題点 チャンバー内CO2濃度の変化の影響 流量制御の難しさ分析計の精度

チャンバー法の組み合わせ

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多点観測空間変動性の把握

連続観測時間変動性の把握

森林における炭素循環

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土壌

葉

幹

根 枯死根 有機物

枝

光合成による吸収GPP (総一次生産量)

植物の呼吸による放出Ra (独立栄養呼吸量)

リター(落葉・落枝)

微生物呼吸による放出Rh (従属栄養呼吸量)

大気CO2

NEE (純生態系交換量) = 生態系呼吸量 (Ra + Rh) - GPP

C

C

C

C

C

➡炭素の流れ

C

CC

葉の光合成・蒸散量の測定

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LI-6800 植物光合成総合解析システムLI-COR社HPより

開放型チャンバー

チャンバー

分析計・演算部

葉での光合成によって、チャンバー出口のCO2濃度は

外気よりも低下している。

葉の光合成・蒸散量の測定

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樹冠へのアクセス方法

マレーシアの熱帯雨林空中回廊

北海道・苫小牧演習林ゴンドラ

苫小牧演習林HPより

岐阜県・高山試験地林冠観測タワー

岐阜大学流域圏科学センターHPより

幹・枝の呼吸量の測定

• 幹や枝の呼吸は、GPPの7～50%を占める(Ryan et al., 1994)。

• 光合成で作られた糖が、枝や幹に配分され、内樹皮にある師部や形成層、木部の柔組織で、成長と呼吸により消費される。

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飯尾ら (2014)より

幹の呼吸量の測定

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動的閉鎖型チャンバー 動的閉鎖型チャンバー

CO2

リターの呼吸量の測定

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動的閉鎖型チャンバー 動的閉鎖型チャンバー

リターだけ入っている

リターを除去したチャンバーと比較

CO2

土壌呼吸

土壌呼吸＝微生物呼吸＋根呼吸

化石燃料によるCO2放出の11倍

陸域の炭素循環に重要

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土壌呼吸の変動性

土壌呼吸と地温の関係。カラーは土壌水分を表す。

• 土壌呼吸は地温上昇とともに指数関数的に増加する。• 土壌呼吸は土壌水分の低下時に減少する。

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Sakabe et al. (2015)より地温

土壌

呼吸

量

土壌呼吸における根呼吸の分離

直接法根を掘り出して呼吸量を測定する。

間接法トレンチや、樹皮剥離などにより根呼吸を除去する。

同位体を用いた手法根呼吸/土壌有機物/リターの炭素同位体比の違いを利用する。

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土壌呼吸における根呼吸の分離

直接法• 根を掘り出し、根の呼吸量を直接測定する。

• チャンバー直下の土壌中のすべての根の長さや体積から、根呼吸の合計を推定し、土壌呼吸と比較する。

問題点

• 根呼吸と、根の直径など根を分類する指標の関係が一定という仮定が必要。

• 土壌中のすべての根を把握し、そのサイズ分布も調べるのは難しい。

• 根を掘り起こし、土壌を除去するので、かく乱がある。

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土壌呼吸における根呼吸の分離

間接法

土壌呼吸から根呼吸を除く。

トレンチ法土壌中の根を切断

環状剥皮根への炭素供給を切断

問題点

• かく乱

• 新たな枯死根による分解呼吸

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土壌中の根を排除

×

根への炭素供給を切断

菜園ナビHPより

土壌呼吸における根呼吸の分離

同位体を用いた手法同位体

同じ原子番号を持ち、中性子数が異なる原子

炭素の同位体

• 安定同位体：12C, 13C

• 放射性同位体：14C

14C

• 1951～1962年の核実験で大気中の14Cは劇的に増加。その後、炭素循環に組み込まれ徐々に減少。

• 植物が光合成で14Cを取り込むと、植物が枯死しても⊿14Cの値は保存される。⊿14C： 12Cに対する14Cの割合を13Cの割合を用いて補正した値

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大気中の14C存在量の変化

↑核実験による増加

Wikipediaより

土壌呼吸における根呼吸の分離

同位体を用いた手法

根呼吸/土壌有機物/リターの炭素同位体比の違いを利用する。

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葉

根呼吸 有機物

土壌呼吸（⊿14C土壌呼吸）

新しい炭素⊿14C根

古い炭素⊿14C有機物

古い炭素⊿14Cリター

リター(落葉・落枝)

➡炭素の流れ

C

C

C CC

大気CO2(⊿14C大気)

土壌呼吸における根呼吸の分離

同位体を用いた手法

CO2フラックスの物質収支

F根 + F有機物 + Fリター = F土壌呼吸

⊿14Cの物質収支

⊿14C根・F根 + ⊿14C有機物・F有機物 =

⊿14C土壌呼吸-リター・(F土壌呼吸 – Fリター)

2つの式を連立すると、F根とF土壌有機物が求まる。

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チャンバー法によって測定

大気と同じ

土壌有機物の14C分布から推定

リターを除いた状態でチャンバー法で測定

Atarashi-Andoh et al., 2012

土壌呼吸における根呼吸の分離

同位体を用いた手法

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大気と異なる13Cを樹木に吸収させる

根呼吸 有機物

⊿13C有機物 ⊿13Cリター

⊿13C根

等しい

ラベリング以前の古い炭素

リター(落葉・落枝)

C

C

C

CC

土壌呼吸における根呼吸の分離

同位体を用いた手法問題点

• 炭素同位体比の測定に手間とお金がかかる。

• 14Cを利用する際、土壌有機物のターンオーバーが速いと、根呼吸と分解呼吸による炭素同位体比に差が出ない。

• 大気と根呼吸の炭素同位体比が同じという仮定が必要。

• 土壌有機物の同位体比の推定が難しい。

• チャンバー法によるリターの分解呼吸量の測定は、かく乱がある。

土壌呼吸における根呼吸は報告により10～90%と様々。

手法による結果の違いに注意が必要。

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群落スケールとの比較

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Aguilos et al., 2014

渦相関法

チャンバー法

皆伐前の炭素収支 皆伐後の炭素収支

どのコンポーネントによって、森林生態系がCO2放出源/吸収源となるのか探る手がかりとなる。

まとめ

• 陸域生態系の炭素循環を調べる手法に、チャンバー法があり、コンパートメントごとの測定に適している。

• モデル研究もあるが、地上観測の裏付けは欠かせない。未発見の現象が隠れている場合もある。

• 新しい技術の組み合わせ(分析計、同位体など)で陸域炭素循環の研究は進化していく。

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引用・参考文献

• 松本一穂, 2016. 森林生態系における炭素・水フラックスの測定方法, 日本生態学会誌, 66. 515-544

• IPCC 第5次報告書

• 木部剛, 鞠子茂 2004. 土壌呼吸の測定と炭素循環, 地球環境, 9, 203-212

• 国立環境研究所ニュース2009年度28巻1号

• Ryan et al., 1994

• Atarashi-Andoh et al., 2012

• Aguilos et al., 2014

• 飯尾ら, 2014

• Sakabe et al., 2015

• HPNASA、気象庁、苫小牧演習林、岐阜大学流域圏科学研究センター、菜園ナビ、Wikipedia、LI-COR社

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