Bol. San. Veg. Plagas, 17:287-298,1991

Endothia parasitica (Murril) Anderson.Sintomatología e identificación. Situación de la enfermedad enlos castañares asturianos.

Mª C. MUÑOZ Y P. COBOS.

En el presente trabajo se describe la evolución de los síntomas producidos porEndothia parasítica y la situación de la enfermedad en los castañares del Principadode Asturias. La amplia distribución del cancro en el norte de España, hace necesariala adopción de medidas urgentes de control.

M8 C. Muñoz y P. Cobos. Unidad Docente de Zoología y Patología Forestales.Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Forestal. Ciudad Universitaria. 28040Madrid.

Palabras clave: cancro, Endothia parasitica, Castanea.

INTRODUCCIÓN

La enfermedad del cancro cortical fuedetectada por primera vez en America delNorte, en el parque zoológico de New-Yorken 1.904 (MERKEL, 1960); respecto a su ori-gen se establecieron dos hipótesis: la exis-tencia de un organismo endémico que hubie-ra acrecentado su poder patógeno (CLINTON,1909) o la introducción de la enfermedadpor medio de plantas de procedencia oriental(METCLAF, 1908); el hongo fue detectadotambién en China (MEYER, 1913), Corea yJapón (KOBAYASHI, ITO, 1956). Los daños enlos países asiáticos parecen poco importan-tes, debido a la resistencia de los castañosautóctonos, en comparación con los dañosen USA, donde durante los años 1904-1950la enfermedad causó la casi completa des-trucción del Castanea dentata en el este delpaís (HEPTING, 1974).

En Europa se cita el cancro por primeravez en Italia, en 1938 en Liguria, exten-diéndose rápidamente por todo el país(GOIDANICH, 1960). Posteriormente fue des-cubierta en Suiza en 1948 y en Yugoslavia

en 1949 (LAMER 1978). En Francia es iden-tificado en 1956 en Genestele (Ardeche).Poco después aparece en Tardets (Pirineosatlánticos) extendiéndose por todo el paísde tal forma que se le considera una enfer-medad más grave que la "tinta".

En España los primeros casos fueronobservados en Galicia en 1940, en unaplantación de Castanea crenata con plantaoriginaria de Francia, situada en Corgomade Valdeorras; este ataque fue estudiadopor Rodriguez Sardina que identificó elagente como Endothiella gyrosa Sacc.forma Tamba comprobándose entonces queno atacaba al Castanea sativa sino al Cas-tanea crenata (MOLINA, 1984). En Vizcayaes detectada en 1947 (ELORRIETA, 1949),aunque al principio no presentaba la viru-lencia de las cepas americanas o italianasque devastaron estos países. Más tarde sevuelve a citar en Guipúzcoa y Vizcaya(TORRES JUAN, 1.975). En Galicia en 1.972,se determinó Endothia parasítica por pri-mera vez en castaños híbridos, en las proxi-midades de Vigo (DE ANA-MAGAN, 1.984).En 1978 se descubrió otro foco de infec-

ción en la comarca del Bierzo, en la locali-dad de Bembibre, esta vez sobre Castaneasativa (DE ANA-MAGAN, 1.984). En losaños sucesivos la enfermedad se extiendepor Vigo, Orense y León, según ANA-MAGAN siempre en plantaciones que borde-an las carreteras por lo que la expansión sevio favorecida por el tránsito de materialvegetal enfermo procedente de áreas deEspaña y Francia afectadas. Hoy en día laenfermedad esta muy extendida por todo elnorte de la Península, si bien se observaque no desciende del norte de León.

Endothia parasítica ha sido y es objetode numerosos trabajos, la imposibilidad deerradicar la enfermedad y los costosos y nosiempre eficaces tratamientos químicos,parecían no ofrecer muchas posibilidades alos castañares afectados.

Sin embargo, en 1.950, BIRAGHI observóque algunos castaños de las proximidadesde Genova parecian recuperarse de la enfer-medad. El fenómeno tenía lugar por la for-mación de un nuevo tejido de cicatrizaciónen los cancros. La nueva corteza iba repo-niendo las partes enfermas hasta que estasquedaban aisladas o se desprendían. Lasugerencia de este autor sobre una pérdidade virulencia fue explicada por GRENTE(1.965) y GRENTE y SAURET (1.969), comouna transformación que sufría el patógeno.De los cancros en regresión, se aislaroncepas cuya asociación con el proceso decicatrización era constante. Estas cepas,denominadas hipovirulentas no son capacesde atravesar las barreras iniciales de corchoque la planta, de forma natural, producecomo reacción de protección frente a laenfermedad. La menor velocidad de propa-gación del micelio permite que el árbolcomplete su mecanismo defensivo, y quelas toxinas del hongo no se difundan comoocurre con las cepas normales o virulentas.

De acuerdo con VROT y GRENTE (1.985)las cepas hipovirulentas poseen tres carac-terísticas principales:

1.- No ocasionan más que lesiones limita-das que cicatrizan rápidamente (hipoviru-lencia).

2.- Impiden la infección por cepas viru-

lentas (poder de protección).3.- Cuando se inoculan en la periferia de

cancros en formación provocados por cepasvirulentas, estos cicatrizan. Es decir tienencapacidad para eliminar la virulencia de lascepas normales (poder de exclusión).

Los estudios de laboratorio han permitidocomprender como se producen estos fenó-menos. Las cepas hipovirulentas, no solopresentan características morfológicas invitro sensiblemente diferentes (coloración,velocidad de crecimiento, baja capacidadreproductora) sino que además son portado-ras de determinantes citoplasmáticos infec-ciosos (VAN ALFEEN, et al., 1.975), queintercambian a través de anastomosis hifa-les con las cepas virulentas (hipovirulenciaexclusiva transmisible). Así, estas últimaspierden su poder patógeno y las defensasnaturales del castaño pueden controlarlas.

Sin embargo, estudios posteriores mos-traron que las inoculaciones no siempreevitaban que el cancro progresara. Parecíanexistir bloqueos selectivos que impedían latransmisión del determinante infectivo.

Las causas de estos fracasos eran debidasa un fenómeno de incompatibilidad vegeta-tiva (ANAGNOSTAKIS Y DAY, 1.979; ANAG-NOSTAKIS y WAGGONER, 1.981). Lógica-mente, cuanta mayor variabilidad genéticaexistía entre dos cepas confrontadas (hipo-virulenta y virulenta), las posibilidades deque no se produjera la transmisión porincompatibilidad vegetativa eran mayores.

La biotecnología ha permitido paralela-mente conocer algunos aspectos sobre eltipo de factor citoplasmático determinantede las infecciones. DAY et al (1977)demuestran que la transmisión de la hipovi-rulencia esta relaccionada con la transferen-cia de un ARN bicatenario, siempre presen-te en las cepas hipovirulentas y ausente enlas virulentas, y su origen parece ser unapartícula viriforme (DODDS, 1.980).

Los objetivos actuales en el campo de labiología molecular se orientan hacia elconocimiento de las características de estaspartículas, los genes responsables de lahipovirulencia y de como se produce sutransmisión (NEWHOUSE, 1.990).

Desde el punto de vista aplicado, los éxitosobtenidos por las cepas hipovirulentas(TUCHETTI, 1.982; M u r r o ACORDI, 1.984;LUISI E VANNINI, 1.985; ZECHINI y ZAMBONE-

LLI, 1.987) en la regresión de los cancros deEndothia parasítica, permiten poner a puntoprogramas de lucha biológica partiendo deaislamientos fúngicos del material vegetalenfermo y de la selección en el laboratorio delas cepas hipovirulentas compatibles.

Por otra parte, la Orden del 7 de Septiembrede 1.989, que modifica la del 12 de Marzo de1.987, aplica la directiva de la CEE 77/93 queestablece, en cuanto al género Castanea, la exi-gencia de una comprobación oficial sobre laausencia de síntomas del hongo desde elcomienzo del último ciclo vegetativo completo,para lo relativo a importación, exportación ytránsito de dicho material vegetal. Dentro de estecontexto, es importante el seguimiento y evalua-ción del impacto de la enfermedad en nuestropaís, con una primera fase de recogida de infor-mación sobre zonas afectadas y zonas exentas.

A través del Convenio de colaboración subs-crito entre la Subdirección General de SanidadVegetal del M.A.P.A. y la Unidad Docente dePatología Forestal de le EUIT Forestal de

Madrid, se ha realizado una prospecciónexhaustiva de los castañares de Asturias, apetición de la Consejería de Agricultura yPesca del Principado. (Fig. 1)

En el presente trabajo se exponen los resul-tados obtenidos en los puntos mués treados,que abarcan las principales masas de castañode la Comunidad Autónoma.

MATERIALES Y MÉTODOS

La recogida de muestras de campo se ha rea-lizado por términos municipales.

En cada punto prospectado se seleccionarontres árboles aparentemente afectados por laenfermedad, anotando en fichas elaboradas alrespecto datos de localización: Concejo,Monte, Lugar, etc., que posteriormente fuerontranscritos al mapa de la provincia. Caracterís-ticas sintomatológicas, junto con un amplioregistro fotográfico, completaron la informa-ción de campo.

En el laboratorio, los análisis efectuados seorientaron a la confirmación al microscopioóptico de la presencia de picnidios de Endot-Mella Sacc. y/o peritecios de Endo thia parasí-tica (Murr.) And.

El estado de las muestras no hizo precisorecurrir a aislamientos sobre medio agarizado,para esta fase del trabajo, si bien continúan losestudios relativos a la elaboración de unamicoteca a partir de cultivos del hongo sobrePDA (producto comercializado por OXOIDCM 139). El examen de las característicasmorfológicas de las cepas y su comportamien-to in vitro, constituye la base para su utiliza-ción adecuada en el control biológico.

RESULTADOS

1) Aspectos sintomatológicos para laidentificación.

La evolución de la sintomatología de estasenfermedades pasa por las siguientes fases:

1). En los pies jóvenes la aparición de defi-nidas rojo-anaranjadas en la corteza lisa delfuste, constituyen los primeros síntomas dela enfermedad. (Fig. 2).

2). A medida que el micelio subcortical,típicamente blanco-amarillento, se desarrolla,la colonización determina el contagio de lasramas próximas al cancro inicial (Fig. 3).

Fig. 5 Fig. 6

Fig. 7 Fig. 8

3). Tras el contagio se hace patente ladepresión cortical (Fig. 4).

4). Posteriormente aparece un engrasamientoque produce la ruptura longitudinal de la corteza(Fig. 5).

5). La descomposición y el desprendimientocortical, dejando al descubierto el leño, concluyeeste aspecto de la sintomatología (Fig. 6).

Si las condiciones de humedad y temperaturason favorables, entre la fase 3 y la fase 4, elhongo produce un estroma amarillo-anaranjadosobre el que se irán formando sucesivamente lospicnidios (Endothiella sp.) y los peritecios(Endothia parasítica). (Figs. 7 y 8).

En ocasiones la producción de estromaamarillento es muy superficial y abundante, deaspecto algodonso invadiendo casi en sutotalidad el área afectada. (Fig. 9).

Los conidios (Fig. 11) oblongos, hialinos, deextremos redondeados, que miden 3,5 x 1,5mieras, son expulsados al exterior, en tiempohúmedo, en cirros gelatinosos amarillentos (Fig.12).

Fig. 15 Fig. 16

Fig. 17 Fig. 18

Fig. 19

Los peritecios aparecen agrupados y estánconstituidos por un conceptáculo basalprofundamente incluido en el estroma interno ypor cuellos largos cuyos ostiolos se manifiestanexternamente como pequeños puntos negruzcos.(Figs. 13 y 14).

Fig. 20

Dentro del peritecio se forman las aseas (Fig.15)., elípticas, de 37,5 x 8 mieras, que contieneocho ascosporas son hialinas, tricelulares, conun tabique central, y miden 8,5 x 3 mieras. (Fig.16).

Fig. 21 Fig. 22

Los picnidios errumpientes, internamente soncavidades irregulares donde multitud deconidiófores cespitosos se insertan sobre unabase estromática ondulada (Fig. 10).

Los síntomas aéreos de la enfermedad seaprecian por la desecación del follaje duranteel período vegetativo del árbol, observándosehojas secas adheridas durante el invierno eincluso durante la primavera siguiente. (Figs.17 y 18).

Si las zonas aéreas afectadas sobreviven alperíodo vegetativo, en la primavera siguienteflorece y unas pocas hojas se formanalrededor de los amentos, apreciándose unapérdida notable en la foliación. (Fig. 19).

En caso de afectar seriamente la enfermedadal final del período vegetativo, los involucrosquedan adheridos en los extremos de lasramas, mientras que las hojas se caen alhaberse iniciado la abcisión. (Fig. 20).

En la Figura 21 se observan dos chirpias endos fases distintas de la enfermedad, lainfección de una a otra se ha producido por laproximidad , no por pertenecer a la mismacepa.

Finalmente, el árbol adquiere un típicoaspecto puntiseco, con hojas presentes en lasramas situadas por debajo de la zona afectadapor la enfermedad, 'y en los renuevos. (Fig.22).

Fig. 23

2) Distribución geográfica de laenfermedad en Asturias (Fig. 23 y Cuadro 1)

Fig. 23

Cuadro 1: Presencia de Endothia parasítica (Murr.) And. por concejos.

1. S. Tirso de Abres 27. Candamo 53. Castrillón2. Vegadeo - 28. Salas + 54. Aviles3. Castropol 29. Grado + 55. Gozón4. Tapia de Casariego - 30. Yemes y Tameza - 56. Carreño5. El Franco - 31. Belmonte de Miranda + 57. Gijón6. Coaña - 32. Somiedo + 58. Siero7. Navia - 33. Teverga - 59. Bimenes8. Villayón 34. Proaza 60. Nava9. Boal 35. Quirós + 61. Sariego10. Ulano 36. Lena + 62. Villaviciosa11. Villanueva de Óseos - 37. Aller + 63. Cabranes12. Taramundi - 38. Caso + 64. Pilona13. Sta. Eulalia de Óseos - 39. Sobrescobio + 65. Colunga14. S. Martín de Óseos - 40. Laviana + 66. Caravia15. Pesoz - 41. S.M.R. Aurelio + 67. Ribadesella16. Grandas de Salime - 42. Langreo + 68. Parres17. Allende 43. Mieres + 69. Ponga18. Ibias 44. Riosa + 70. Amieva19. Degaña - 45. Morcín + 71. Cangas de Onís20. Cangas de Narcea + 46. Sto Adriano + 72. Onís21. Tineo - 47. Rivera de Arriba + 73. Cabrales22. Luarca - 48. Oviedo + 74. Llanes23. Cudillero + 49. Las Regueras + 75. Peñamellera alta24. Muros de Nalón + 50. Llanera + 76. Peñamellera baja25. Soto del Barco - 51. Corvera de Asturias + 77. Ribadedeva26. Pravia + 52. Illas

DISCUSIÓN

Durante los trabajos de campo efectuadosen 1989, se observó que, a medida que semuestreaba hacia el oeste de la provincia, laincidencia de la enfermedad disminuía. Alcompletarse la prospección de estos conce-jos en 1990, se confirmaron estas primerasimpresiones.

El análisis global de los resultados obteni-dos indica la progresiva expansión del can-cro de este a oeste. A este respecto hay queseñalar tres área donde no hubo confirma-ción microscópica de la presencia del hongo.

1.- En primer lugar, el área más extensa sesitúa en la zona más occidental de la provin-cia, compuesta por un total de 21 concejos.

2.- Otro núcleo, situado en el centro-surdel principado, esta compuesto por lossiguientes concejos: Yemes y Tameza,Teverga y Proaza.

3.- En el centro-norte se localiza otra zonaformada por los concejos de Soto del Barco,Illas y Candamo, al que anexionamos Cas-trillón y Aviles; estos últimos han dadoresultados negativos en los análisis micros-cópicos, sin embargo la sintomatología es lacaracterística del hongo en cuestión, por loque en los resultados lo denominamos como"Endothiella (sin confirmar)".

Aún teniendo en cuenta que en los conce-jos más occidentales la presencia del casta-ño es menor, es un hecho que hasta la eje-cución de este trabajo estas áreas estánexentas de la enfermedad y merecen unavigilancia y protección especial.

No obstante, la panorámica que muestrael mapa de la provincia, permite plantear lahipótesis de una propagación natural en losmomentos actuales, pero los "islotes" quese observan en el centro-norte y centro-sur

ABSTRACT

de la provincia, pueden significar que en suorigen la enfermedad fue introducida enplantaciones jóvenes al emplear pies enfer-mos de distintas procedencias.

CONCLUSIONES

Finalmente, insistimos en que la ausenciadel hongo en determinados concejos escuestión de tiempo, debido a su gran facili-dad de propagación aérea que se ve favore-cida por los insectos y las aves.

A la vista de la rápida expansión de laenfermedad en el norte de España, pareceurgente abordar los estudios que se llevandesarrollando en otros países, donde losresultados obtenidos con la utilización delas cepas hipovirulentas para el control dela enfermedad, permiten ser optimistas.

Es preciso, por tanto, continuar con lostrabajos de prospección para conocer lacompleta distribución de este agente en laPenínsula Ibérica, elaborando así unaamplia micoteca. La caracterización deestos aislamientos (virulencia y compatibi-lidad vegetativa) permitirá iniciar los ensa-yos de campo pertinentes, en áreas dondees factible la recuperación del castaño.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la colaboraciónprestada en la planificación de este trabajoa D. José Ma. Cobos Suárez, del Ministeriode Agricultura, Pesca y Alimentación y aD. Máximo Braña Arguelles de la Conseje-ría de Agricultura y Pesca del Principadode Asturias. Así mismo, agradecer el inte-rés y dedicación mostrado en la realizaciónde las prospecciones de campo por D.Ricardo Posada Fernández del Ministeriode Agricultura, Pesca y Alimentación.

MUÑOZ, M" C. Y COBOS, P. (1991): Endothia parasítica (Murril) Anderson. Sinto-matología e identificación. Situación de la enfermedad en los castañares asturianos.Bol. San. Veg. Plagas, 17 (2): 287 - 298.

In the present work, the evolution of symtom produced for Endothia parasítica isdescribed. Is also considered the situation of the disease in the sweetchestnut woodsof the Principado de Asturias. The wide distribution of the cahker in northern Spain,makes it necessary to adopt urgent control measures.

Key words: canker, Endothia parasítica, Castanea.

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(Aceptado para su publicación: 11 Diciembre 1990)