EurorchisB

D.W. Knprevru oen Bouveesren(rrnoneoncrre)

KNNV Uitgeverij in samenwerking met de Stichting Europese Orchideeën van de KNNV

EURORCHIS is de jaarlijkse publikatie van deWerkgroep Europese Orchideeën van deKoninklijke Nederlandse NatuurhistorischeVereniging en bevat bijdragen over de studie enbescherming van Europese en mediterrane orchi-deeën.

Bestuur van de Werkgroep Europese Orchideeënvan de KNNV:voorzitter : P. Brederoosecretaris : D.W. Kapteyn den Boumeesterbestuursleden : C.A.J. Kreutz en B.J. Seckel

Redactie van EurorchisH.W.E. van BruggenG. JansenH.J. HopmanR.A,C. Knol

Eindredactie:D.W. Kapteyn den Boumeester,Ligusterlaan 3, 2015 LH Haarlem

De auteurs zijn verantwoordelijk voor de inhoudvan hun artikelen.

Druk:Drukkerij Brouwer, Utrecht

Met hartelijke dank aan:Graf isch Adviescentrum Bosmann, Zevenaar,voor het kosteloos vervaardigen van de litho's bijhet artikel van R.A.C. Knol.C.A.J. Kreutz voor het kosteloos laten vervaardi-gen van I litho's bij zijn artikel.

tssN 0922-8322lsBN 90-5011-080-0

EURORCHIS is een uitgave van de StichtingUitgeverij KNNV, Utrecht en komt tot stand insamenwerking met de Werkgroep EuropeseOrchideeën van de KNNV, Haarlem.

Nadruk of overname in enigerlei vorm van bijdra-gen, gedeelten van bijdragen of illustraties uitslui-tend na schriftelijke toestemming van de redactie.

Foto omsl ag : Anacamptis pyramidalis,Klausberg, Montenach, 1995, R.A.C. Knol

I n houd

Alle orchideeën van Nederland wetteliik beschermd.C.A.J. Kneurz

Over het soortbegrip bij orchideeën en andere plantenR. vnn oen Mer¡pe¡r

Orchideeën in het Bregenzerwald, het Lechquellengebirge en het Rätikon in Oostenrijk en

Zwitserland.J. vnru oeR Srnnnreru en M.F. VeRrtne e¡t

De zeven heuvelen van Montenach.R. Kr.rol

Het geslacht Nigritella in Europa.C.A.J. Kneurz

Dactylorhiza majalis (Reichenbach) P.F. Hunt & Summerhayes ssp. scot¡ca NelsonC.A.J. Kneurz

Orchideeën in Oostenrijk en Slovenië; in het bijzonder het geslacht Nigritella.H. Drxxen

Platanthera bifolia ssp. graciliflora in Drenthe?H. Derxen en E. DUK

Orchideeën rond het drielandenpuntH. Derren

Opmerkingen over het bloeitijdstip van orchideeën aan de hand van een vondst vanBarlia robertiana (Lois.) Greuter op 27 december 1993 bij Ventimiglia (l).H. DEKKER

Orchideeën in beekdalen.M. v¡t¡ oeru HooRtl

5

I

'15

31

41

58

62

70

74

79

84

3

Alle orchideeën van Nederland wettelijk beschermd

C.A.J. Kneurz

Summary

õ ince 1973 in the Netherlands eight species ofùorchrds have been tegally piotecied. Thisnumber was so low, as a.o. the legislator wouldonly protect attractive species, which were oftencollected. By amending of the Dutch law, sincethe 28th of June, 1995, all orchid species areprotected.

Zusammenfassunglm Jahre 1973 wurden in den Niederlanden achtOrchideenarten gesetzlich geschützt. Die Zahlwar so niedrig, weil man u.a. nur attraktivePflanzen, die häufig gesammelt wurden, schut-zen wollte. Durch eine Gesetzesänderung sindnun vom 28. Juni 1995 an endlich alleOrchideenarten in den Niederlanden geschützt.

lnleidingln Nederland werden in 1973 acht orchideeën-soorten wettelijk beschermd. Dit aantal lag zolaag omdat het alleen de 'aantrekkelijke'soortenbetrof die dikwijls werden verzameld. Sinds 28juni 1995 worden alle orchideeënsoorten in

Nederland beschermd.

1973ln 1973 werden in het 'Besluit beschermdeinheemse plantensoorten' (Besluit van 6 augus-tus 1973, Staatsblad 487,Ier uitvoering van arti-kel 22, eerste lid, aanhef en onder a, van deNatuurbeschermingswet) 35 soorten planten alsbeschermde plantensoort in de zin van de

Natuurbeschermingswet voor geheel Nederlandaangewezen.ln 1973 werden de volgende orchideeën, inclu-sief ondersoorten en variëteiten, tot beschermdeplantensoort verklaard :

10. Epipactis paluslís (1.) CrantzMoeraswespenorchis

14. Gymnadeniaconopsea (1.) R Br.

Grote muggenorchis

20. Orchis (Dactylorhiza) incarnata LVleeskleurige orchis

21. Orchis (Dactylorhiza) maculata L.

Gevlekte orchis

22. Orchis (Dactylorhiza\ majalis Bch6.Breedbladige orchis

23. Orchis morio L. Harlekijn

24. Orchis (Dactylorhiza) praetermissa Druce

Rietorchis

30. Platanthera bifolia (L) Rich. Welriekende nachtorchis

Voor alle 35 soorten planten had dit tot gevolg,dat noch de plant noch een deel daarvan magworden uitgestoken, geplukt of afgesneden endat het onder zich hebben ol te koop aanbiedenvan zo'n uitgestoken, geplukte of afgesnedenplant of een deel daarvan verboden is, tenzij voorhet verrichten van één of meer van die han-delingen ontheffing is verleend, dan wel deplanten zijn gekweekt in tuinen of kwekerijen.Het was natuurlijk opvallend, dat er niet meerplantensoorten beschermd werden, want deze53 soorten vormen slechts ongeveer 4/" vanalle in Nederland voorkomende hogere planten-soorten, terwijl in 1973 54% op het punt stondte verdwijnen of in de nabije toekomst nog maaruitsluitend zou worden aangetroffen in natuur-reservaten en in een aantal vergeten hoekjesvan ons land (CRM, 1979). Volgens de Notavan Toelichting, die destijds door Vonhoff

5

(Staatssecretaris van Cultuur, Recreatie enMaatschappelijk Werk) aan het Besluit werdtoegevoegd, was het om praktische redenenwenselijk om vooralsnog de lijst met beschermdeplantensoorten zo beperkt mogelijk te houden.Daarbij werden zeldzame plantensoorten, dieweinig opvallend zijn, niet beschermd verklaard.Evenmin werden soorten aangewezen waarvanhet voortbestaan uitsluitend in gevaar was dooraantastingen van het milieu waarin zij leven. Voorhet behoud van dergelijke soorten zijn namelijkandere maatregelen nodig. Ook werd een uitzon-dering gemaakt voor zeldzame soorten die moei-lijk te determineren zijn.

1 991ln 1991 werd het'Besluit beschermde inheemseplantensoorten' (Stb. 1973, 487) gewijzigd. Hetbetrof het Besluit van 23 mei 1991 , houdende wij-ziging van het Besluit beschermde inheemseplantensoorten (Staatsblad van het Koninkrijk derNederlanden Jaargang 1991, 329).

Verscheidene nieuwe plantensoorten werdentoegevoegd en de wetenschappelijke en Neder-landse namen werden aangepast. Voor de orchi-deeën betrof het de volgende soorten:

14. Dactylorh¡za incarnata (L.\ Soó Vleeskleurige orchis15 Dactylorhiza naculata (L.l Soó Gevlekte orchis16. Dactylorhiza najalis (Rchb.)

Hunt & Summerh subsp. maTalrs Brede orchis17 Dactylorhiza ma7'alrs (Rchb.) subsp.

praeterm¡ ssa (Dtuce) D.M Moore

& Soó Rietorchis

1 995ln 1995 is het 'Besluit beschermde inheemseplantensoorten' (Stb. 1973, 487) nogmaals gewij-zigd (Staatsblad van het Koninkrijk derNederlanden Jaargang 1995, 351). Het betrefthet Besluit van 27 juni l995, houdende uitvoeringvan artikel 22, eerste lid, aanhef en onderdeel a,van de Natuurbeschermingswet (wijziging Besluitbeschermde inheemse plantensoorten).

De wijziging bestaat uit drie onderdelen, name-rijk:a. De nummering van de plantensoorten ver-

valt.

b. Alle eerder opgenomen orchideeënsoortenvervallen, te weten:

Daclylorhiza incarnata (L.) Soó Vleeskleurige orchisDactylorhiza naculata lL ) Soó Gevlekte orchisDacty I o rh iza ma¡alls (Rchb.)

Hunt & Summerh. subsp.

majalis Brede orchisDactylorh iza m ajalts (Rchb. )

subsp. praete rmlssa (Druce)

D.M Moore & Soó Rietorchis

Epipactis palustris(1.) Crantz MoeraswespenorchisGymnadeniaconopsea (L) R. Br. Grote muggenorchisOrch¡s mor¡oL. Harlekijn

Platanthera bifolia (L ) Rich. Welriekende nachtorchis

c. Alle orchideeënsoorten - Orchidaceae spp.worden als beschermde plantensoort in dezin van de Natuurbeschermingswet voorgeheel Nederland aangewezen.

Dit betekent dat met ingang van 28 juni 1995 allesoorten orchideeën, inclusief ondersoorten envariëteiten, beschermd zijn. [Opm. red.:Ook zicheventueel in de toekomst nieuw in Nederlandvestigende soorten zijn dankzij de gekozen for-mulering automatisch beschermd]

ln de Nota van Toelichting wordt als argumentaangegeven dat Nederland op grond van deOvereenkomst inzake de internationale handel inbedreigde in het wild levende dier- en planten-soorten (CITES), waarbij alle orchideeën alsbeschermde plantensoort zijn aangewezen, ver-plicht geacht wordt om naast de acht reedsbeschermde soorten ook "de overige 28inheemse orchideeënsoorten" als beschermdeplantensoort aan te wijzen, aangezien er andersproblemen zouden kunnen ontstaan met de in-en uitvoer van orchideeën.

Het aantal van 36 op dit moment in Nederlandvoorkomende soorten en de daarmee correspon-derende namen blijken gebaseerd op de poster

6

'Orchideeën van Nederland' (mond. meded.

J. W. Sneep; Ministerie van Landbouw, Natuur-

beheer en Visserij, directie Natuurbeheer, 1995)'

hoewel over de naamgeving van drie soorten(Dactytorhiza fuchsii, Dactylorhiza pardalina en

Dactylorhiza sphagnicola) geen eensgezindheidonder de Nederlandse botanici bestaat.

Met de 36 soorten waarvan thans sprake is, wor-

den bedoeld:

LiteratuurEwt¡x, v¡t'l T., 1995. Beschermde planten en die-

ren in Nederland - De Natuurbeschermings-wet. Bilthoven.

KReurz, C. A. J., 1993. Poster 'De Orchideeënvan Nederland'. Stichting Europese Orchi-deeën van de KNNV.

Mrusrenre vnu CulruuR, RecRrnrte eru MnRr-

scHAppELrJK Wenx, 1979. Beschermde planten

en dieren. Deventer.

Aceras anthropophorum (1.) Aiton f.

Anacamptis pyramldars (L.) Rich.Cephalanthera damasonium (Miller) DruceCeph alanth era lo ngifol ia (1.) FritschCephalanthera rubra (L.) RichCoeloglossum vtde (L.) Hartm.Dactyloth¡za luctrsri (Druce) SoóDactylorhiza incarnata (L.\ SoóDactylorhiza maculata (L.l S06Dactylorhiza malalis (Rchb.) Hunt & Summerh.Dactylorhiza pa rdallna ( Pugsley) Aver.D actyt orh¡ za praetermlssa (Druce) SoóDactylothiza sphagnlcola (Höppner) SoóEpipact¡s atrorubens (Hoff m.) BesserEpipact¡s helleborine (L.) CrantzEpipactis mueller¡ Godl.Epipact¡s palustr¡s (1.) CrantzGoodyera repens (L ) R. Br.

Gymnaden¡a conopsea (1.) B Br.

Hammarbya paludosa (L.) KuntzeHerminium monorchis (L.l R Br.H ¡ mantoglossu m hrrclnum (L. ) Spreng.Liparis loeselii (L.\ Rich.L¡steracordata (L.) R. Br.Listera ovata (L.) R. BrNeottia n¡dus-avls (1.) Rich.Ophrys apìfera HudsonOphrys insectiferaL.Orchis masculaL.Orch¡s militar¡sL.Orchis morio L.Orchis purpureaHuds.Orchis simiaLamk.Platanthera b¡Íol¡a (L.) Bich.P latanthera ch lora nth a (Custe0 RchbSp¡ranthes spiralis (1.) Chevall.

PoppenorchisHondskruidBleek bosvogeltjeWit bosvogeltjeRood bosvogeltieGroene nachtorchisBosorchisVleeskleurige orchisGevlekte orchisBrede orchisGevlekte rietorchisRietorchisVeenorchisBru¡nrode wespenorchisBrede wespenorchisGeelgroene wespenorchisMoeraswespenorchisDennenorchisGrote muggenorchisVeenmosorchisHoningorchisBokkenorchisGroenknolorchisKleìne keverorchisGrote keverorchisVogelnestjeBijenorchisVliegenorchisMannetjesorchisSoldaatjeHarlekijnPurperorchisAapjesorchisWelriekende nachtorchisBergnachtorchisHerlstschroeforchis

C.A.J. KneurzOude Landgraaf 35a6373 BE Landgraaf

7

Over het soortbegr¡p bij orchideeënen andere plantenl

R. v¡¡l oeR Mer¡oeru

Summary

I he author (a professional taxonomist) puts theI species concept for discussion, as it is deatt

with by most orchid hobbyists, and which leads tothe description of a huge number of orchid spe-cies, which cannot be maintained after carefulherbarium examination. The distinguishing of different species on the basis of colour or scent, aswell as on the basis of different pottinators, isreprehensible. lt is remarkable that most orchidhobbyists do not occupy themselves with herba-rium practise. A difference between amateursand professional taxonomists seerns to be, thatthe former are looking after differences betweenplants, and the latter after similarities.

ZusammenfassungDer Autor (Fachtaxonome) stellt den Artbegriffzur Diskussion, wie er von den meistenOrchideenliebhabern gehandhabt wird und derzur Beschreibung einer großen Anzahl Artenführt, die bei Herbaruntersuchung nicht aufrech-terhalten werden können. Das lJnterscheidenvon Arten auf der Grundlage von Farb- undGeruchunterschieden, oder gar von abweichen-den Bestäubern ist zu verwerten. Auffattend ist,daß die meisten Orchideenliebhaber sich über-haupt nicht um den Herbarpraxis kümmern. EinUnterschied zwischen Amateuren undFachtaxonomen scheint auch zu sein, daßerstere nach Unterschieden zwischen pflanzensuchen und letztere nach Übereinkünften.

1 . Enigszins bewerkte tekst van een lezing voor deWerkgroep Europese Orchideeën van de KNNV op 23 sep-tember 1995 te Maarn door dr. Ruud van der Me¡jden(Rijksherbarium/Hortus Botanicus, Rijksuniversiteit Leiden).

lnleiding

ln deze voordracht wil ik proberen duidelijk temaken dat er geen reden is om voor orchideeëneen ander soortbegrip te hanteren dan voorandere planten. Daarnaast ga ik in op de praktijkvan het onderscheiden van soorten, maar ik wiluitdrukkelijk niet spreken over allerlei modellen ofdefinities, die immers alleen maar meer of mindergebrekkige hulpmiddelen zijn om dit uiterst com-plexe fenomeen (de soort) te benaderen.

Maar laat ik in elk geval over één ding heel duide-lijk zijn: naar mijn mening, door eigen en ander-mans ervaringen gestaafd, bestaan ,soorten'

echt, concreel in de natuur, dat wil zeggen, desoort is de biologische basiseenheid in de natuur,dus ook zonderde mens. Wat de benadering van'de soort' zo moeilijk maakt, is dat soorten alswezenlijke eigenschap hebben veranderlijk Leziln, en bovendien op een niet-menselijke tijd-schaal, de geologische tijdschaal. ln vele opzich-ten is 'de soort' te vergelijken met een stroom,waarin deeltjes (de individuen) in allerlei richtin-gen bewegen, maar gezamenlijkin een (voor onsmensen) niet te voorspellen richting bewegen.Wezenlijk is, dat individuen in die ,stroom' een

met elkaar hebben. Op zijnllen dat ze een gezamenlijke(Dit betekent overigens niet,

da| alle individuen per se regelmatig ,sexueel

contact' met elkaar hebben). Verder terugkijkendmoeten we aannemen, dat elke soort oorspron-kelijk op één plaats en op één tijdstip is ontstaan(al is over het'hoe'van dat ontstaan nog steedsbijzonder veel onduidelijk). Soorten zijn veran-derlijk, maar die veranderlijkheid verloopt, naarmenselijke maatstaven gerekend, zeer traag. Helis zeker aannemelijk, dat, om de beeldspraak tevervolgen, met grote regelmaat,zijstroompjes'

8

ontstaan; sommige ervan zullen, naar later blijkt,zich definitief afsplitsen, andere komen vroegerof later weer in de hoofdstroom terecht.Gecompliceerd is ook, dat we moeten aanne-men, dat verschillende van die 'hoofdstromen'opincidentele schaal contact met elkaar hebben (inplantetermen: hybriden met elkaar vormen), zon-der dat zij daardoor wezenlijk veranderen. Zelfsis het waarschijnlijk zo, dat als hoofdstromenelkaar benaderen, nieuwe, aparte stromen kun-nen ontstaan (hybridogene soorten), die vervol-gens hun 'eigen'weg vinden.

Uit het voorgaande moge wel duidelijk zijn, datwe nooit zeker kunnen weten welke individuensamen tot één soort behoren:we missen eenvou-digweg het tijdsoverzicht, en, al zouden we veellanger leven, dan nog laat de toekomst zich nietvoorspellen! Het vakgebied van de taxonomie, derichting die zich speciaal met de omgrenzing vansoorten bezighoudt, kan dan ook niet zondermeer in de 'exacte wetenschappen' wordengeplaatst. ln bepaalde opzichten bedrijven debeoefenaars ervan een 'kunst': de 'kunst' is omuit te zoeken welke planten tezamen waarschijn-lijk nu tot één soort behoren, en aan te geven watde totale variatie is binnen één soort. (En ten-slotte, helemaal aan het eind, te bepalen wat dejuisle naam is voor de soort, dat is een techni-sche zaak die vaak ten onrechte voorrang krijgt:als je de soortomgrenzing bepaald hebt, volgt denaam vrijwel vanzelf).

Hoewel juist het genus-begrip in theoretisch-taxonomisch opzicht nog nauwelijks gefundeerdis, bestaat er merkwaardigerwijs weinig verschilvan opvatting tussen de diverse auteurs over degenus-indeling binnen de Orchidaceae, eigenlijkdes te merkwaardiger, omdat bijvoorbeeldPseudorchis met evenveel recht tot Gymnadeniagerekend zou kunnen worden als tot een eigengenus, evenals Aceras met goed recht tot hetgenus Orchis gerekend kan worden.

Op soortniveau echter lopen de opvattingen vaakbijzonder uiteen. Dat nu is echter op zich nietsbijzonders; ook in andere plantenfamilies komthet voor, dat bepaalde genera door de één sterkgesplitst worden, terwijl andere onderzoekers

voor hetzelfde gebied slechts weinig soortenonderscheiden. Voorbeelden zijn Euphrasia(Ogentroost), Ulmus (lep), Limonium (Lamsoor),en de Fesluca-ovina-groep (Schapegras); ennatuurlijk ook Hieracium (Havikskruid),Taraxacum (Paardebloem), Rubus (Braam) enFosa (Roos).

Vooral in Euphrasia zijn er overeenkomstenmet bepaalde misstanden zoals die ook bijorchideeên (Dactylorhiza, Ophrys) optreden: inGroot-Brittannië bijvoorbeeld worden 22 soortenonderscheiden, hoewel een verdeling in slechtsdrie soorten goed verdedigbaar is. En indien je22 Euphrasia-soorten onderscheidt, zijn erslechts enkele individuele'specialisten' die indivi-duele planten op naam durven brengen, terwijlhet overgrote deel van beroeps- of amateur-botanici niet verder komt dan de genoemde driesoorten.

Vanuit mijn dagelijkse werk heb ik zeer veel metzogenaamde amateurs te maken, verreweg demeesten opererend in FLORON-verband. Zeervelen ervan zijn werkelijk uitstekende veldbota-ntct.

Let wel: als ik straks een wat kritische opmerkingmaak over sommige opvattingen, die onderandere door Karel Kreutz worden gehuldigd,betekent dat absoluut niet dat ik hem, en zijnwerk, niet bijzonder waardeer!Maar per definitie zijn de amateurs niet taxono-misch geschoold, zodat er soms heel wat vragenbovenkomen.

lk heb mijn best gedaan om speciaal voor dezegelegenheid te proberen het verschil tussen detaxonomen en niet-taxonomen onder woorden tebrengen, en ben op het volgende uitgekomen.Taxonomen denken, door hun studie, in termenvan evolutie. Dit leidt ertoe, dat taxonomen veelmeer zoeken naar overeenkomsfen tussenexemplaren, dan naar verschillen. Niet-taxono-men hebben, onvermijdelijk, minder kennis vanevolutie, en zijn veel meer geneigd te letten opverschillen tussen individuen; hierdoor rekenenzij vaak eerder afwijkende individuen tot eenandere soort dan taxonomen dat doen.

I

Vanuit het taxonomisch gezichtspunt wil ik er opwijzen, dat voor de Noordwest-Europese flora,behalve voor de eerder genoemde groepen, eenzeer hoge mate van overeenstemming is bereiktover de individuele soortomgrenzingen: over99% van de soorten zijn de taxonomen het eens(al zijn er wel nog nomenclatuurverschillen, maardat is een verhaal apart). Dit is een belangrijkeconstatering, want, hoe lastig het ook is om eensluitende wetenschappelilke soortdefinitie temaken, in onze streken - waar de westerse bota-nie twee à drie eeuwen geleden zijn bakermathad - is op het soortniveau bijna alles uitgezocht.Onbeschreven, nieuwe soorten zijn voor ditgebied deze hele eeuw al niet meer gevonden!Wij staan dan ook op het punt om éénStandaardlijst van Noordwest-Europa te maken,die betrekking zal hebben op 4.500 soorten plan-ten.

Er zijn heel wat groepen planten die zich inde speciale belangstelling van niet-taxonomenmogen verheugen. Behalve orchideeën zijn datbijvoorbeeld cactussen, groepen waterplanten,maar ook bijvoorbeeld grassen en cypergrassen;speciaal het genus Carex (Zegge) telt veel'specialisten', en toch: heel zelden wordt er eennieuwe ondersoort beschreven, soms eennieuwe hybride, maar de Europese Carex-specialisten beschrijven geen nieuwe soorten.Wat heeft Carex niet, dat orchideeën wel heb-ben?Dat weet u zelf wel, want anders zou u zich geenorchideeën-specialist of -liefhebber voelen:Carexheell geen mooie kleuren, bij Carexzijn dehybriden grotendeels steriel en ze hebben geeningewikkelde relaties met bestuivers.

Over nu naar de orchideeën. Kleur, bestuiving,hybridisatie, dat zijn de onderling samenhan-gende elementen die betekenis hebben voor depraktijk van het onderscheiden van soorten inEuropa.

(De orchideeën{axonomie van tropische gebie-den bevindt zich op een heel ander niveau, ten-minste voor zovet ze niet gekweekt worden. Ditdeelonderwerp laat ik hier nu buiten beschou-wing.)

Kleur (en geur)

Biologisch gezien is kleur van groot belang bij devoortplanting; dat geldt in nog sterkere mate voorgeur. lk ken geen gevallen (bij niet-orchideeën)waarbij men soorten heeft onderscheiden opgeurverschillen, maar bij orchideeën wordt hetsoms als een hoofdeigenschap beschouwd (bij-voorbeeld bij Orchis coriophoralegenover O. fra-grans). Ten onrechte, naar ik meen. U zult hetwellicht niet als erg overtuigend beschouwen,maar reeds Linnaeus wees op de geringe bete-kenis die aan kleuren als kenmerk kan wordengehecht, en ook de beroemde Franse botanicusDe Candolle wees daarop. Kleurverschillen kun-nen handig zijn bij de identificatie van een plant,maar kleur heeft weinig of niets te betekenen bijde soortomgrenzing.

(Terzijde wil ik opmerken dat deze stelling ookgesteund blijkt te worden door nauwkeurige bio-chemische onderzoekingen; daaruit blijkt bijvoor-beeld dat vril evidente kleurverschillen feitelijkdoor - genetisch gezien - 'kleine'variaties in blad-groen- en anthocyaangehalte kunnen ontstaan,en dat bijvoorbeeld geel en rood of een andertype geel en blauw maar weinig van elkaar ver-schillen.)

Om die reden is herbariummateriaal van orchi-deeën dan ook uitstekend bruikbaar voor studiesover soortomgrenzingen, ook al zijn de bloemenbijna alle Þrurn geworden. lk wil het zelfsomdraaien: als de veronderstelde soortverschil-len nief aan herbariummateriaal zichtbaar zijn, iser in 99 van de 100 gevallen sprake van eenonterecht onderscheiden soort.

Bij orchideeën is het eigenlijk ook wel bekend datkleurverschillen weinig hout snijden: soorten alsDactylorhiza incarnata, D. sambucina en Orchismorlo hebben in vitale populaties altijdkleurvaria-tie. Waarom zou dat voor andere soorten niet gel-den?

ln het biologisch zeer interessante genus Ophrysspeelt geur een bijzondere rol bij de bestuiving.ln het Symposiumboek Eurorchis 92 gevenPaulus & Gack daarover een ¡nteressante ver-

10

handeling. Maar hun conclusies op taxonomischterrein zijn uiterst aanvechtbaar. Treedt er werke-lijk soortvormlng op (met nadruk op vorming),indien een bepaalde populatie -zoals zii dat zeg-gen - een nieuwe bestuiver aantrekt? Dit is ergmenselijk gedacht. Zou het niet eerder zo ziin,dat de produktie van geurstoffen bij deze planten

blijkt te kunnen variëren, zodat de insektendaarop reageren? Mij lijkt het aannemelijk datzulke geurvariatie vaak optreedt.En: waarom zou dan het aantonen van een'eigen'bestuiver het bewijs leveren voor de soort-status van zo'n Ophrys? Er zijn voorbeeldengenoeg dat populaties van één soort op de eneplaats een andere bestuiver hebben dan op eenandere plaats, en elders weer een andere, terwijler ook populaties zijn, die door meer dan ééninsectensoort bestoven worden. Ook het omge-keerde komt voor, dat twee duidelijke Ophrys-soorten eenzelfde bestuiver hebben. Zulk bestui-vingsonderzoek is beslist interessant, maar hetontgaat mij, dat hier eenduidige taxonomischeconclusies uit volgen.

lnteressant is ook het geval bij Platanthera. De

laxa bifolia en chloranthabliiken dezelfde bestui-verte hebben, een motvlinder. Deze vlinder heefttwee plaatsen waar de pollinia zich kunnen hech-ten: op hel'neusgedeelte'en op de facet-ogen;op alle andere plaatsen hechten de pollinia niet,vanwege de gladde schubben op de kop. Eén en

ander heeft ertoe geleid, dat er twee typenPlatanthera-bloemen zijn :

- één waarbij de pollinia dicht naast elkaarstaan, en die via de 'neus'van de vlinder wor-den bestoven,

- en één waarbij de pollinia ver uit elkaar staan,en die via de ogen worden bestoven.

Nu zijn er heel wat plaatsen waar òf het ene, òfhet andere type bloem voorkomt, en waarom datzo is, weet ik niet. Er ziin ook plaatsen waar alletussenvormen in bloemtypen voorkomen (hier in

Nederland bi.ivoorbeeld op de Wrakelberg). Hetlijkt mij zeer aannemelijk dat daar één of meerandere bestuivers aan het werk zijn, want hoezouden anders die tussenvormen kunnen wor-den gerealiseerd?ls hier sprake van één soort met twee niet overalonderscheidbare ondersoorten, of moeten we

spreken van twee soorten, die soms completehybridenzwermen vormen? Op dit moment ont-breekt nog een aantal antwoorden die dezevraag ten gunste van de ene of andere opvattinglaat doorslaan.

Hybridenln het vorige Platanthera-voorbeeld heb ik al aan-gegeven dat het begrip 'hybride' onlosmakelijkverbonden is met het gehanteerde soortbegrip en

de resulterende soortomschrijving. lk ga daarnog wat nader op in.Het probleem wordt nog ingewikkelder, omdat erruime verwarring bestaat over een woord als'kruising'.ln de landbouwkundige llteratuur wordt onder'kruising'verstaan het produkt van een al dan nietnatuurlijke kruisbestuiving, dus zowel binnen eensoort, als ook tussen twee soorten.ln de botanische literatuur wordt alleen in hetIaatste geval van 'hybride' gesproken. Binneneen soort geldt in zijn algemeenheid, dat 'krui-sing' de normale voortplantingswijze bij planten

is, door uitwisseling van stuifmeel (pollen). Ooktussen planten die tot verschillende ondersoortenworden gerekend, treedt onderlinge bestuivingnog vrij vaak op. Pas indien de bestuiving tussenindividuen van verschillende soorten optreedt,die leidt tot een nieuw individu, spreken we -

althans in de botanische literatuur- over hybriden.

(Tussen twee haakjes: naar taxonomische opvat-tingen 'bestaan' hybriden echt, maar ziin ze, in

tegenstelling tot soorten, afzonderlijke verschijn-selen, die met een geringe regelmaat, op ver-schillende plaatsen, voor een zeer korte tijd en

zonder 'eigen' areaal kunnen verschijnen.Overigens bestaat een groot deel van in de litera-tuur als hybriden vermelde planten uit afwijkendeexemplaren die niettot de'echte' hybriden moe-ten worden gerekend.)

Die relatie tussen hybriden en het soortconceptheeft de volgende praktische consequenties. Steler is één soort waarbinnen je vier groepen kanonderscheiden, zeg maar: ondersoorten.'Kruisingen' binnen elk van die vier ondersoorten

11

zijn normaal, noodzakelijk zelfs, en tussen dieondersoorten onderling nog vrij talrijk. Geenhybriden dus. Maar behandel je die vier groepenals aparte soorten, dan zijn alle interspecifiekekruisingen plotseling hybriden.

Zoals ik al aan het begin van dit verhaal hebgesteld: het grootste probleem is de lange tijd-schaal waarop de gebeurtenissen zich afspelen.Overal waar gesproken wordt van 'snelle soort-vorming'zijn zulke uitspraken gebaseerd op ver-anderingen binnen kleine deelpopulaties. Dat iszelfs het geval bij het Fruitvliegje, Drosophila,maar het doet hier niet ter zake of soortvormingbij sommige insekten wellicht veel sneller ver-loopt dan bij het merendeel der organismen. Er iseen overvloed aan aanwijzingen voorhandenwaaruit blijkt dat de meeste soorten als zodanigheel oud zijn, duizenden, tienduizenden jarenoud, sommige miljoenen jaren. ln die tijd zijn diesoorten meestal enigszins veranderd tenopzichte van de beginpopulatie; ze kunnen heelgeleidelijk groter of kleiner zijn geworden in éénof meer eigenschappen, en indien de nieuwesoort succesvol is, heeft zijzichin vele duizendenjaren over een grool gebied kunnen uitbreiden.Veel soorten hebben nu grote arealen. Het is dui-delijk dat de deelpopulaties van zo'n soort meteen groot areaal niet daadwerkelijk genetischeuitwisseling hebben met alle andere deelpopula-ties. Veelal treedt er door geografische isolatievan vindplaaÌsen of deelarealen althans tijdelijkook een isolatie op voortplantingsgebied op, diekan resulteren in grotere of kleinere veranderin-gen in enkele uiterlijke eigenschappen.Na verloop van tijd echter treedt er vaak tòchweer genetische uitwisseling op, en verdwijnende uiterlijke verschillen weer grotendeels. Het isonmogelijk om vast te stellen, of een afwijkendepopulatie zich in de toekomst tot een echtenieuwe soort zal hebben ontwikkeld, of dat hij alshet ware weer zal opgaan in de hoofdstroom. Hetverschijnsel dat geografisch gescheiden deel-populaties van één soort op het oog verschillendzijn, is een algemeen verschijnsel bij planten. Jeziet het al als je veel gewone soorten in bijvoor-beeld Engeland met die in Nederland vergelijkt;je ziet dan vaak een iets andere bloemkleur, eeniets andere beharing, enzovoorts. Er is geen

enkele reden te bedenken waarom dat bij orchi-deeën meer te betekenen heeft dan bij andereplanten.Op dit moment van de stand der biologischewetenschap is de enige juiste manier om na tegaan of een bepaalde lokale populatie als eenaparte soort kan worden gerekend, de bestude-ring van de naastverwante soorten in hun geheleareaal; alle exemplaren van een eventueelnieuwe soort moeten dan in tenminste twee mor-fologische kenmerken van alle exemplaren vande naastverwante soort onderscheidbaar zijn.Om dat te kunnen vaststellen, is in de praktijk eengrondige studie van herbariummateriaal nodig.En dat is nu één van die merkwaardige dingendie mij opvallen bij orchideeënstudies: er wordtveel, zeer veel gefotografeerd, maar slechts zel-den wordt er materiaal gedroogd, of op z'nhoogst één plant of één bloem. Hier is, denk ik,sprake van naiviteit: een nieuwe soort die geba-seerd is op zó weinig materiaal, na zó weinig ver-gelijking met afwijkende exemplaren van denaastverwante soort uit andere gebieden, ver-dwijnt bij een grondige taxonomische bewerkingvroeger of later onherroepelijk in de synonymie.En dat is precies het merendeel van het werk vantaxonomen die werken aan de f lora vanNoordwest- en Midden-Europa, thans behelst:het opdoeken van overbodige soorten en onder-soorten.lk geef u een recent voorbeeld. Mijn medewerk-ster Leni Duistermaat heeft zojuist het definitievemanuscr¡pt van haar taxonomische proefschriftover het genus Arctium (de bekende Klitten)ingeleverd. Voor wat Europa betreft, worden vijfsoorten erkend, één minder dan tot dusver werdverondersteld. Vele honderden namen zijn in desynonymie verdwenen. En voor dit resultaat heeftzij vier jaar lang keihard gewerkt. Dàt is de prak-tijk van het Europese taxonomische werk: oprui-men van wat te veel beschreven is, klaarheidbrengen in de vaak chaotische literatuur, kortomhet schiften van het overvloedige kaf van hetschaarse koren.

lk ben niet speciaal een orchideeënliefhebber,grassen vind ik zeker even leuk. Dus ik ken bijlange na niet alle mediterrane orchideeënsoor-ten. Maar als ik mijn taxonomische collega's uit

12

het mediterrane gebied vraag hoe zij over desoortomgrenzing bij Ophrys denken, geven zeallemaal aan, dat we het met dertig soorten Inheel Europa wel gehad hebben, hier en daar metondersoorten, en verder basta. Verwarrend is hetnatuurlijk wel, dat geleerden als Paulus rustigdoorgaan met het beschrijven van bestuivings-soorten.

Zelfs in de tropen, waar relatief nog veel te ont-dekken valt, is het al een tamelijk nuttelozebezigheid om lukraak nieuwe orchideeënsoortente beschrijven als het niet onmiddellijk lukt om deplant te determineren. Ook daar zijn al veel teveel namen voorhanden, en bestaat het meestewerk uit het opruimen van namen en ordenen vande literatuur; als vuistregel geldt daar, dat hetwerkelijke aantal soorten 10% bedraagt van hetaantal reeds beschreven taxa, oplopend totongeveer 30% voor moeilijke, grote genera.

Terug weer naar West-Europa, naar Dactylorhizabijvoorbeeld. ln Nederland zijn nu ook populatiesgevonden, die worden aangeduid met de naamDactylorhiza sphagnicola. Dat betekent voor mij,dat ik op die kwestie moet ingaan bij de nieuwsteeditie van de Heukels-Flora waaraan ik momen-teel werk. Het interessante van de op uitgebreideeigen waarnemingen gebaseerde publicaties vanKreutz over deze groep is, naar mijn mening, datdaaruit af te leiden valt dat de verschillendepopulaties van deze groep næf een gezamenlijkeoorsprong hebben; met andere woorden: degroep zou polytoop -op meer plaatsen en opmeer momenten - ontstaan zijn. Welnu, voor eengoede soort mag dat beslist niet, zelfs niet vooreen zogenaamde hybridogene soort. Hoe we hetsphagnicola-probleem ook bekijken, het is strijdigmet alle soortdefinities om te accepteren dat éénsoort op verschillende plaatsen en op verschil-lende tijden zouzijn ontstaan.

Een ander bekend geval betreft de geforceerdesplitsing in de Dactylorhiza maculata-groep: hetonderscheiden van D. fuchsii als aparte soort, envan soorten of ondersoorten als e/odes en erice-torum naasl maculata en fuchsii. Wat mij als rela-tieve buitenstaander opvalt, is de hardnekkigheidwaarmee D. fuchsii als aparte soort wordt verde-

digd, en de manier waarop kritische artikelen vaneen ervaren orchideeënwaarnemer als de Duitseonderzoeker Sigurd Fröhner (Ber. Arbeitsgem.Sächs. Bot., N.F.11: 13) worden doodgezwegen.Wat steekt daarachter? lk heb daar geen ant-woord op. Wel kan ik zeggen dat wij heel de om-vangrijke collectie van het Rijksherbarium en deBotanische Vereniging, 1.000 herbariumvellenvan over een tijdsperiode van honderd jaar in

Nederland verzamelde planten, hebben onder-zocht op zoveel mogelijk kenmerken. We vondengéén duidelijke standplaatsverschillen, géén dui-delijke verspreidingsverschillen, en in heel veeluurhokken troffen we het hele variatiespectrumvan maculata sensu lato aan. ls dat nu eentekortkoming van de herbarium-methode? lkdenk van niet, of je moet een goede reden kun-nen aanvoeren wat er zo bijzonder aan D. macu-/afa is, dat bij andere planten niet aanwezig is.

Persoonlijk zou ik het niet weten.

lets anders ligt het bij de Dactylorhiza majalis-groep. 'Praetermissa' is onderscheidbaar van'majalis' in de strikte zin, al is het aantal tussen-vormen op veel plaatsen zo groot, dat het beterlijkt om deze twee als ondersoorten van één soortte onderscheiden. Maar waarom ook nog eens'pardalina'als derde aparle soort moet wordenonderscheiden, ontgaat mij ten enen male, terwijlik dat type planten toch echt wel ken.

Enfin, indien je zó gaal splitten in Dactylorhiza,krijg je onherroepelijk grote identificatieproble-men; dan kan je afzonderlijke individuen niet metzekerheid op naam brengen, dan moet je terplekke een heleboel planten bekijken (en eigen-lijk ook verzamelen!) en kom je toch vaak niet toteen bevredigend antwoord. Toegegeven, er zijnook wel andere plantegroepen die grote identifi-catieproblemen opleveren, zoals bijvoorbeeld hetgrassengenus Elytrigia ot Elymus. De problemendaar zijn echter van een heel andere aard dan bijde Dactylorhiza's.lk ben in dezen geen buitenstaander; ik ken deplanten waarom het gaat goed, en al heel lang,en alle moeilijke gevallen komen vroeg of laat bijons op het Rijksherbarium terecht: geeft u eensde juiste naam!! Jaja. Merkwaardig is echter, dat,als je eenmaal accepteert dat er in Nederland

13

'slechts'de soorten maculata, en majalis met zijntwee ondersoorten, naast incarnata bestaan, erplotseling ook maar weinig overtuigende hybri-den worden gevonden (even afgezien van situ-aties waar men expres zulke hybriden maakt,maar daarover heeft Willing in het Sympo-siumboek al afkeurend geschreven). ln het her-barium vinden we die hybriden relatief nog hetvaakst, maar, gerekend over de hele anderhalveeeuw is het aantal - laat ik ze maar noemen -'echte' hybriden eigenlijk helemaal niet zo grootals je zou denken..., zoals dat ook het geval is bijandere plantenfamilies waarbinnen soortshybri-den worden gevormd!

Concluderend kan ik dus stellen: zelfs als we(waarschijnlijk via DNA{echnieken) veel meerkunnen reconstrueren over de evolutie-historievan een bepaalde soort, het voorspellen van loe-komstige gebeurtenissen zal wel altijd buitenonze mogelijkheden blijven vallen. Je kunt dusstellen dat taxonomie geen exacte wetenschapis. Maar denk daar dan bij, dat dat evenzeer geldtvoor vakgebieden als meteorologie, economie ende geneeskunde, maar ook voor onbetwist als'exact'bekend staande vakgebieden als de astro-nomte.

R. v. o. MEI¡oetRijksherbariumPostbus 951 423OO RA LEIDEN

14

Orchrdeeën in het Bregenzerwald, hetLechquellengebirge en het Rät¡kon in Oostenrijken Zwitserland

J. vnn peR Srnnnreru en M.F. VeRunee¡l

Summary

lrom 3 till 29 July 1993 we crossed by feet thef Bregenzerwald, the Lechquellengebirge andthe Bätikon in Vorarlberg, Austria, andSwitzerland. We counted all the orchids we couldsee when using the mountain track.Traunsteinera globosa, Nigritella nigra, andGymnadenia odoratissima in particular, includedthe most characteristic species. Using the resultsof our investigations, it was possible to designmaps expressing quantitative results per 1000meter mountain path. On the maps a five cate-gory scale is used. Scale 1 indicates less thanone plant; scale 2 índicates between 1 and 4plants; scale 3 indicates between 4 and 12; scale4 indicates between 12 and 40 plants ; scale 5indicates more than 40 plants. lt proved that theregion is still rich in orchids. Traditional agricul-ture is a relatively frequent source of income inthese parts of the Alps. Tourism act¡v¡ties arerelevant at a limited number of locations.

ZusammenfassungVom 3. bis zum 29. Juli 1993 haben wir eineFußtour durch den Bregenzerwald, dasLechquellengebirge und das Rätikon im österrei'chischen Vorarlberg und in der Schweizgemacht. Wir haben alle Orchideen, die wir vomPfad aus sehen konnten, gezählt. Traunsteineraglobosa, Nigritella nigra und Gymnadenia odora-tissima gehörten zu den charakteristischtenArten. Anhand der Ergebnisse unserer

lJntersuchungen war es möglich Karten anzufer-tigen, die für jede Art die Anzahl der beobachte-ten Orchideen pro 1000 Meter Gebirgspfad dar-stellen. Für diese Karten wurde eine fünfzähligeSkala benutzt. Stufe 1 weniger als 1 Pflanz ,

Stufe 2 zwischen 1 und 4 Pflanzen, Stufe 3 zwLschen 4 und 12 Plfanzen, Stufe 4 zwischen 12

und 40 Pflanzen und Stufe 5 mehr als 40Pflanzen. Es hat sich gezeigt, daß das Gebietnoch immer reich an Orchideen ist. Die traditio-nelle Landwirtschaft ist eine verhältnißmäßighàufige Einkommensquelle in diesem Teil derAlpen. Touristische Aktivitäten sind für elnebeschränkte Anzahl Ortschaften von Bedeutung.

lnleidingVan 3 tot 29 juli 1993 maakten wij een voettochtdoor enkele berggebieden in Voralberg in

Oostenrijk en Zwitserland. We begonnen onzetocht in Bödele vlakbij Dornbirn aan de noordkantvan het Bregenzerwald in Oostenrijk; na hetdoortrekken van het Bregenzerwald poogden wijhet Lechquellengebirge door te steken, maardoor zware sneeuwval strandden wij in deBiberacher Hütte. Met de bus gingen wij daaromnaar Lech, waar wij naar de Freiburger Hütte lie-pen en doorstaken naar Dalaas in het dal van deAlfenz. Vandaar gingen wij met de bus naarNenzing en Nenzinger Himmel in het Rätikon.Ondanks het vaak slechte weer konden wij via debelangrijkste hutten het Rätikon doortrekken.Onderweg hebben wij alle orchideeën die vanafde route die wij volgden, waarneembaar waren,

15

' -i:t t: f;ilr:r: i :r

Fensterle Wand in het Lechquellengebirge, groeiplaais van Nigritella nigra.

geteld. Op kaart 1 is de gevolgde route ¡ngete-kend. Van iedere soort is een verspreidingskaartgemaakt. Deze kaarten worden in dit artikelbesproken

Dat kan zeker niet worden gezegd van het weerin de maand juli. ln jaren was het in de zomer nietzo koud in de Alpen geweest: op 10 juli begon hette sneeuwen tot op een hoogte van 1.300 meterOp 1.800 meter viel in twee dagen meer dan 60cm sneeuw; het duurde meer dan een week voordie was weggedooid. Iot omstreeks 24 juli washet weer geheel van slag met veei sneeuw boven1 500 meter en temperaturen die op 1.800 meterhoogte gedurende een week maar net boven nulwaren Dit betekent dat wij in deze periode eenaantal dagen niet hebben gelopen en dat we indeze periode, als het weer het toeliet om telopen, op de trajecten in hel Lechquellengebirgeen de eerste trajecten in het Rätikon te weinigplanten hebben geteld.Zoals wij reeds eerder hebben uileengezet, (Vander Straten en Verhagen, 1992), is het tellen vanorchideeën langs een vastgelegd traject zinvol.Het geeft niet alleen inzicht in de verspreiding

Het inventariserenEen paar soorten zoals Nigritella nigra enGymnadenia odoratissima konden wij op eenenkel trajecl niet tellen en daarom zijn er schat-tingen gemaakt. Hiertoe werden groepjes vanvijftig exemplaren geteld, waarna met behulphiervan de totale populaties werden geschat.De gekozen periode van het jaar was geschiktvoor gebergte-orchideeèn: de meeste soortenstonden in volle bloei Mensen uit het gebiedwaren van mening dat de lemperatuur en deneerslag in de periode voorafgaande aan onsbezoek als normaal konden worden beschouwd.

16

Salajoch in het Rätikon,waar Nigritella nrgra massaal voorkomt.

van de orchideeën, maar de tochten kunnen opieder gewenst tijdstip op precies dezelfde manierworden herhaald, waarbij duidelijk wordt in welkemate orchideeën voor- of achteruit zijn gegaan.Voor de verspreidingskaarten gebruikten wij deOostenrijkse en Zwitserse topografische kaarten1 : 50.000. Op deze kaarten werd een UTM-gridaangebracht, dat ingetekend staat op de DuitseGeneralkarte 25, schaal 1 : 200.000. Om eenvergelijkbaar resultaat op de verspreidingskaar-ten te krijgen, zijn de aantallen getelde plantensteeds weergegeven als het aantal per '1 .000meter bergpad in het desbetreffende blok. Dedichtheden op de kaarten zijn op een vijfdeligeschaal weergegeven. Schaal t heeft betrekkingop 0 - < 1,0 plant per 1.000 meter pad; schaal 2geeft weer 1,0 - < 4,0 planten; schaal 3 geeft aan4,0 - < 12,0 planten; schaal 4 heeft betrekking op12,0 - < 40,0 planten, terwijl het bij schaal 5 ommeer dan 40 planten per 1.000 meter pad gaat.

De kaartjes zijn getekend door Ben Delbaere inTilburg.

Wij hebben de volgende route gelopen:

Vanaf Bödele (1 .140 m) bij Dornbirn naar deLustenauer Hütte (1 .240 m), vandaar naar deWeissenfluh Hütte (1 .367 m) en over deMörzellspitze (1.830 m) en de Salzbodenkopf(1.765 m) naar de Altenhof Alple (1.600 m).Vandaar afgedaald naar Mellau (688);van Mellaunaar het Alpengasthof Edelweiss (1.500 m) envandaar naar de Holenke (2.047 m). Weer afge-daald naar Mellau en per bus naar Landsteg(1.2a0 m).

Van Landsteg naar de Biberacher Hütte (1.862m). Als gevolg van zware sneeuwval weer afge-daald naar Landsteg en met de bus via Lech naar

17

Zug (1.510 m). Vandaar naar de Freiburger Hütte(1.931 m). Vanuit deze hut naar de SchwarzeFurka (2.363 m), de Saladinaspitze (2.282 m) enhet Steinernes Meer (2.100 m). Afgedaald naarDalaas (1.030 m).

Met de bus naar Nenzing en Nenzinger Himmel(1 .370 m). Vandaar naar het Amatschonjoch(2.028 m). Vanuit Nenzinger Himmel naar dePfälzer Hütte (2.108 m). Via het Barthumelljoch(2.305 m) naar de Scesaplana Hütte (1.908 m)en verder naar de Carschinafurgga (2.221 m).Via de Tilisunafürkele (2.230 m) naar de TilisunaHütte (2.208 m). Hier vandaan naar de top van deSulzfluh (2.818 m). Via de Bilkengrat (2.336 m)naar de Lindauer Hütte (1 .744 m); via hetVerajoch (2.330 m) naar de Totalphütte (2.318m). Via de Lünersee en het Saulajoch (2.065 m)naar de Heinrich Huetter Hütte (1 .765 m).Vandaar via het Rellstal afgedaald naar hetMontafon.

ln de dalen van de Bregenzer Ache, de Alfenz ende lll liggen talrijke oude agrarische nederzettin-gen, die deels reeds voor de komst vanGermaanse stammen als de Bajuwaren en deAlemannen door Romanen werden gegrondvest.Veel Romaanse toponymen wijzen nog op dezegeschiedenis. Verschillende van deze oude boe-rendorpen zijn inmiddels uitgegroeid tot nietonbelangrijke toeristenplaatsen als Lech, St.Gallenkirch, Vandans, Schruns, Au en Mellau.Het boerenbedrijf speelt met name in de hogerebergdalen nog steeds een belangrijke rol. lntegenstelling tot grote delen van de Franse en deItaliaanse Alpen zijn hier de bergalmen in dehogere bergdalen nog grotendeels intact.Begrazing door vee zorgt er dan ook voor dat dewerkelijke boomgrens hier op veel plaatsenenkele honderden meters lager ligt dan de klima-tologische. De steile delen van de dalen zijnbegroeid met bossen, waarbij sparren overheer-sen. De lagere dalen hebben uitgestrekte beu-kenbossen.

Het gebiedHet Bregenzerwald en het Lechquellengebirgeliggen in het Land Vorarlberg in het westen vanOostenrijk. Het Rätikon is een grensgebergte. Dehoogste kammen vormen de grens tussenVorarlberg en Zwitserland. Het grootste deel ligtin Oostenrijk, terwijl de steile wanden naar hetwesten en het zuiden de grens met Zwitserlandvormen.

Deze gebergten liggen in de zogenaamdeNoordelijke Kalkalpen, die als een brede kalk-band de kristallijne kern van de centrale Alpen inhet noorden begrenzen. De bezochte gebergtenliggen globaal gezien ten zuidoosten van deBodensee. Op dit punt steekt de Alpenboog uitnaar het Noordwesten. Dit betekent dat veeldepressies vanuit het noordwesten hier hun eer-ste echte barrière tegenkomen. De jaarlijkse hoe-veelheid neerslag is dan ook hoog en ligt boven2.000 mm (Ozenda, 1988). Deze hoge neerslagzakt niet geheel weg in de doorlatende kalkafzet-tingen; belangrijke bergbeken lopen door dedalen, terwijl kwelwater en bronnen algemeen inde bergflanken voorkomen.

De bedreigingenln dit deel van de Alpen zijn de hogere dalen nogsteeds bewoond, terwijl hogerop het grootstedeel van de almen nog bezet is. Dat houdt in datde traditionele landbouw domineert. Wel vindt erconcentratie plaats. Op sommige plaatsen zijnalmen vergroot, terwijl andere in de buurt verla-ten zijn. De koeien uit het dorp worden nu doorslechts één herder verzorgd. ln het grondgebruikvindt hierdoor geen grote verandering plaats. Hetgebruik van kunstmest konden wij nergens vast-stellen, terwijl het dichtgroeien van orchideeën-rijke graslanden, dat zo typisch is voor Frankrijken ltalië (zie Van der Straaten en Verhagen,1 992), door ons niet werd geconstateerd.ln de hoofddalen waar de dorpen liggen, is deintensiteit van het grondgebruik zeker toegeno-men. Het ligt voor de hand dat hier soorten zijnverdwenen. ln dit soort gebieden hebben wij ech-ter nauwelijks geteld, aangezien wij ons in dezedalen met de bus in de gietende regen hebbenverplaatst. Uitgesproken toeristendorpen zoalsLech hebben uiteraard een negatieve invloed opde vegetatie en op orchideeën in het bijzonder.

18

Het gaat hier echter om relatief kleine oppervlak-ken als wij het gehele berggebied in de beschou-wing betrekken.Resumerend kan worden gesteld, dat de bedrei-gingen voor orchideeën in deze berggebiedenrelatief laag zijn. Tolang het grondgebruik nietwezenlijk verandert, zijn de orchideeën redelijkveilig.

planten gemist. Buttler (1986) stelt dat de soortvooral op zure gronden voorkomt. ln het onder-zochte gebied is dat niet het geval, aangezien hethier vooral om kalkbodems gaat. Men moet desoort wel zoeken op de uitgeloogde delen waarrelatief veel humus aanwezig is. De hoogstedichtheden worden bereikt langs het pad naar deSaladinaspitzer waar ze lo| 2.200 meter voorko-men.

ResultatenHet betreft hier een rijk orchideeëngebied, waarvooral de gebergtesoorten goed zijn vertegen-woordigd. De hoge neerslag en de kalkrijkebodem spelen hierbij zeker een belangrijke rol.Als echte gebergtesoorten vallen op Nigritellanigra, die vooral in het zuidelijke deel veel voor-koml, Gymnadenia odoratissima, die meer eengebergtensoort is dan Gymnadenia conopsea enCoeloglossum viride.

Bespreking per soort

Chamorchis alp¡na

Tijdens ons bezoek hebben wij deze soort nietvast kunnen stellen. ln 1975, toen de eersteauteur dit gebied eveneens bezocht, werdenplanten gevonden boven de Ptälzer Hütte. Nu lagdaar op dezelfde plaats volop sneeuw. Het is dusniet duidelijk of de soort er nog voorkomt.

Coeloglossum v¡r¡de

Deze soort is in dit gebied een uitgesproken plantvan het hooggebergte; ze is vooral te vinden in

de schrale grashellingen in alpine vegetatiesboven 1.500 meter. Dit hangt samen met de ijleen schrale vegetaties die onder'1 .500 meter in ditgebied nauwelijks voorkomen. Deels gaat het omkortgegraasde vegetaties; op hogere standplaat-sen boven 2.000 meter komt de soort vooral voorin vegetaties die van nature kortgrazig zijn. Doorde langdurige aanwezigheid van sneeuw boven2.000 meter hebben we op grotere hoogte zeker

Corallorhiza trifida

Deze soort werd tijdens ons bezoek niet gevon-den. ln 1975 toen de eerste auteur dit gebiedeveneens bezocht, werd de soort opgemerkt vlakonder de Freiburger Hütte. Nu konden wij haardaar niet meer vinden. Daarbij dient echter wel teworden opgemerkt, dat er plaatselijk sneeuw lag.Bovendien dient men er rekening mee te houdendat deze soort onopvallend is en gemakkelijkover het hoofd wordt gezien.

Cypripedium calceolus

Deze soort hebben wij tijdens onze tocht nietgevonden. ln 1975, toen de eerste auteur hetgebied ook bezocht, werden planten gevondenlangs het pad naar Nenzinger Himmel. Waar-schijnlijk waren wij tijdens ons laatste bezoek telaat voor deze orchidee. Op de plek waar in 1975deze soort werd gevonden, konden wij nu geenplanten, ook geen uitgebloeide, vinden. Onder-weg vonden wij enkele aanwijzingen voor hetvoorkomen van de soort in dit gebied. Zo hingener in de slaapkamer van de herdersjongens vande Altenhof Alpe tekeningen die door verschillen-de herdersjongens bij het begin van hun werk-zaamheden op de alm waren gemaakt. De teke-ningen gaven steeds objecten weer uit de directeomgeving. Op enkele daarvan waren zeernatuurgetrouw Vrouwenschoentjes afgebeeld.Bovendien hingen er in het Gasthof Rellstal on-der de Heinrich Hueter Hütte foto's van Vrouwen-schoentjes aan de muur. De waardin vertelde onsdat deze foto's niet lang geleden door gasten in

de directe omgeving waren genomen. Zij wasvan mening dat de soort nog zeldzaam in de

19

omgeving voorkwam, maar dat deze nog steedste lijden had van het plukken en uitgraven van deplanten.

Dactylorhiza cruenta

Zowel Landwehr (1977) als Delforge (1994) stel-len dat de soort moeilijk te onderscheiden is vannauw verwante soorten, met name vanDactylorhiza majalis en Dactylorhiza incarnata.Deze opmerkingen lijken ons niet geheel terecht.ln de eerste plaats zijn de rood aangelopen plan-ten duidelijk anders. Maar bovenal wijkt de stand-plaats sterk af . D. cruenta is altijd te vinden op denatste plaatsen van de almweiden, waar menzelfs met goede bergschoenen nog natte voetenhaalt. Hier zal men andere soorten tevergeefszoeken. Wij vonden de planten niet in het eigen-lijke hooggebergte, maar aan de noord- en zuid-kant op ongeveelI 200-1 500 meter hoogte waarkwelstromen volop aanwezig zijn. Vermeulen(1977) vermeldt dat de soort op basische gron-den te vinden is. Voor het onderzochte gebiedgaat d¡t op, de planten staan echter wel steeds opplaatsen waar de zuurgraad -gegeven de aanwe-zige vegetatie- relatief hoog is.

Dactylorhiza fuchsii

Deze soort is geen echte gebergtesoort. Wij von-den hem vooral langs de paden die vanuit dehoofddalen omhoog lopen naar de berghutten.Ze staan daarvooral op een hoogte rondom 1000meter in het bos of langs de rand van het bos ophalfopen plaatsen. Zoals uit de kaart blijkt, gaathet hier om vrij grote populaties.

Dactylorh iza ¡ncarnata

Zowel Buttler (1986) als Delforge (1994) vermel-den dat de Vleeskleurige orchis boven 2.000meter voorkomt. Wij hebben hem echter gedu-rende tientallen bezoeken aan het hooggebergtedaar nooit vastgesteld. Ook de groeiplaats vaneen flink aantal exemplaren op de kaart ligteigenlijk niet in het hooggebergte. De planten

stonden op een hoogte van ongeveer 800 meterin de helling langs het pad dat van de BiberacherHütte naar het hoofddal loopt. Ze stonden niet inhet volle licht, zoals Delforge (1994) voor de soortvermeldt, maar onder laag struikgewas waartus-sen riet groeide. Boven de groeiplaats waren tal-rijke bronnen waarvan het water oppervlakkigafvloeide. De planten stonden dan ook op eenzeer vochtige standplaats.

Dactylorhiza maculata

De Gevlekte orchis zorgde voor de nodige pro-blemen. De planten die wij vonden, waren overhet algemeen weinig typisch. De determinatiebezorgde ons dan ook moeilijkheden. Wij kondenoverigens weinig kenmerken van andere soortenvinden. Het is niet uitgesloten dat het hier ommengpopulaties gaat, die uiterst moeilijk opnaam te brengen zijn. Aangezien het onder-zochte gebied in de Noordelijke Kalkalpen ligt enuit kalkbodems bestaat, vonden wij de soort opbasische bodems. Zowel Landweher (1977) alsButtler (1986) vermelden dat de soort voorkomtop zure bodems. Delforge (1994) geeft de soortook op voor basische bodems.Gevlekte orchissen werden nauwelijks in hetRätikon gevonden; ze kwamen vooral voor in hetnoordelijke deel van het onderzochte gebied.Dactylorhiza maculata komt hier in allerlei bioto-pen voor. Zowel op open stukken als op meerbeschaduwde plaatsen aan de randen van bos-schages merkten wij de soort op. Boven 1.900meter vonden wij nauwelijks exemplaren. Hethoofdverspreidingsgebied ligt onder 1.600 meter.

Dactylorhiza ma¡al¡s

Deze soort mijdt zonder meer het hooggebergte.Wij vonden de planten alleen beneden 1.500meter. Ze stonden daar op vochtige plaatsen inalmweiden met een relatief dikke humuslaag. lnschrale weiden met ijl gras werden geen exem-plaren van Dactylorhiza majalis gevonden.

20

Dactylorhiza traunsteineri

Het ging hier om een gering aantal exemplarenlangs het pad van de Altenhof Alpe naar Mellau.Ze stonden daar in een vochtige almweide. Hetkan zijn dat wij later exemplaren hebben gemist,aangezien de bloei van de door ons aan hetbegin van de tocht gevonden exemplaren reedsover het hoogtepunt heen was.

Epipactis atrorubens

De Bruinrode wespenorchis komt in het onder-zochte gebied op relatief weinig plaatsen voor.Wij vonden de soort steeds een paar meterboven de paden die vanuit het hoofddal naar dehutten gaan. Ze stonden daar meestal in de half-schaduw onder Grove dennen en Beuken. Somsstonden ze ook in de volle zon. Het betrof hiersteeds groeiplaatsen waar weinig humus op eenenigszins rotsachtige ondergrond aanwezig was.De ondergrond was steeds droog; geen enkelexemplaar stond op een vochtige plaats.Delforge (1994) vermeldt dat de soort in hethooggebergte tot 2400 meter hoog voorkomt. Datis hier niet het geval. De groeiplaatsen liggen tus-sen 800 en 1400 meter.

Epipactis palustr¡s

Hoewel Delforge (1994) opgeeft dat deMoeraswespenorchis tot een hoogte van 2.100meter voorkomt, is deze soort geen gebergte-orchidee. Gedurende de vele tientallen jaren datwij in de bergen onderzoek aan orchideeën heb-ben gedaan, vonden wij de Moeraswespenorchisslechts tweemaal in het gebergte. ln dit gevalgaat het overigens nauwelijks om een groeiplaatsin het gebergte. De planten stonden hier op eenhoogte van ongeveer 700 meter in de flank bovenhet pad dat van de Altenhof Alpe naar het dal inMellau loopt. Boven de vindplaats trad veel kwel-water naar buiten, zodat de hele flank moerassigwas. Er groeiden daar grassen, wat zeggen en erwas een lichte opslag van riet.

Gymnadenia conopsea

Het gaat bij de Grote muggenorchis om één vande talrijkste orchideeën van het gebied. Zo von-den wij op de graat van de Mörzelspitze in blok 2meer dan 1.000 exemplaren. Zulke aantallenwaren geen uitzondering. ln bijna alle blokkenkonden wij ze vaststellen. Delforge (1994) geeftde soort tot 2.800 meter op. Zulke hoogtes kun-nen in de Zuidelijke Alpen voorkomen, in deNoordelijke Kalkalpen behoort dat tot de onmo-gelijkheden. Op deze hoogte vinden wij daarsneeuw of een volstrekt alpine flora. ln het onder-zochte gebied groeit de soort vooral in de dro-gere delen van de almweiden. De hoogste dicht-heden worden daar bereikt op zonnige plaatsen,als de humuslaag dun is en een goed doorla-tende kalkbodem dicht onder de oppervlakte ligt.De meeste exemplaren vonden we tussen 1.400en 1.900 meter hoogte.

Gymnadenia odoratissima

De Welriekende muggenorchis is één van de tal-rijkste orchideeën in het gebied. Per standplaatskan het om grote aantallen gaan; zo komt desoort in negen hokken in de hoogste categorievoor. ln almweiden vindt men vaak Gymnadeniaconopsea en Gymnadenia odoratissima inelkaars nabijheid. De Welriekende muggenorchiskomt echter het meest voor in een biotoop waarmen de Grote muggenorchis tevergeefs zal zoe-ken, namelijk op open grazige plaatsen tussenPinus mugo, die in het Duits Latsche ofKrummholz wordt genoemd. Pinus mugokomlinde Alpen als kruipvorm voor. Tussen de kruipvor-mige struikjes is de bodem vaak bedekt met eenijle, maar hoge, grasvegetatie. Daartussen kanmen Gymnadenia odoratissima massaal vinden.Op deze plaatsen is weinig humus aanwezig; hetgaat om relatief droge plaatsen. Delforge (1994)vermeldt een maximale hoogte van 2.700 meter.ln het onderzochte gebied komt de soort niet voorboven ongeveer 2.100 meter, terwijl het hoofd-verspreidingsgebied tussen 1.400 en 1 .800meter ligt.

21

Listera cordata

Deze soort ziet men bij ons type onderzoekgemakkelijk over het hoofd. De planten zijn kleinen onopvallend. Wij vonden enkele planten in deomgeving van de Freiburger Hütte tussen deLatschen op een hoogte van ongeveer 1.800meter.

Listera ovata

De Grote keverorchis komt slechts in kleine hoe-veelheden in het gebied voor. De grootste aantal-len werden gevonden langs het pad dat vanNenzing naar Nenzinger Himmel gaat op eenhoogte van 700-1.400 meter. De groeiplaatsenvan deze soort zijn moeilijk te karakteriseren. Wijvonden planten langs het pad op halfopen plek-ken tussen de Grove dennen, in de volle zon inalmweiden naasl Gymnadenia conopsea, aan derand van beukenbossen op natte humusrijkeplaatsen, en op het talud van paden. Delforge(1994) noemt als hoogste groeiplaats 2.400meter; wij vonden de planten nergens boven1.500 meter.

Nigritella m¡n¡ata

Van deze soort vonden wij slechts enkele exem-plaren vlak onder de Tilisuna Hütte op ongeveer2.100 meter hoogte. De planten stonden hier ineen schrale grasbegroeiing tussen de rotsen.

Nigritella nigra

De Zwarte Vanille-orchis staat bekend als eenechte gebergte-orchidee. Ook in het onderzochtegebied komt de soort vooral in de hogere delenrondom 2.000 meter voor. Landwehr (1977) ver-meldt dat de soort tussen 1.000 en 2.500 metervoorkomt. Onder '1 .500 meter hebben wij desoort echter nauwelijks waargenomen. De rijkstevindplaatsen zijn te vinden in kortgrazige vegeta-ties die ingebed liggen tussen rotsachtige stuk-ken (in het Duits noemt men dat Schrofen) meteen dunne humuslaag. De verschillen in dicht-heid op de kaart hangen sterk samen met de veÊschillen in hoogte. ln goede biotopen zoals onderde ïilisuna Hütte en boven de Heinrich HueterHutte gaat het om grote aantallen: een gemid-delde per blok van ca. 400 exemplaren per 1.000meter pad.

Malaxis monophyllos

Wij vonden de soort in kleine aantallen in deomgeving van Nenzinger Himmel op 1.400meter, waar ze tussen de jonge Grove dennen opde open plaatsen in de halfschaduw voorkomen.De groeiplaatsen zijn enigszins vochtig, maarniet nat. Op deze plaatsen is een ijle lage grasve-getatie, waartussen ze voor de geoefende inven-tariseerder gemakkelijk waarneembaar zijn.Landwehr (1977) vermeldt dat de soort in grotegebieden ontbreekt. Hij noemt de soort speciaalvoor een aantal uitgesproken bergbiotopen. Wijkunnen zijn mening op deze punten onderschrij-ven. ln de vele tientallen jaren dat wij in deEuropese bergen naar orchideeën kijken, heb-ben wij de soort nooit eerder gevonden.

Orchis ustulata

Deze orchis komt slechts op een enkele plaats inlage aantallen voor. We vonden exemplaren inalmweiden in gezelschap van de Grote muggen-orchis op plaatsen waar het gras goed ontwikkeldWAS.

Platanthera bifolia

De Welriekende nachtorchis kan, wat de hoogteboven zeeniveau betreft, op allerlei plaatsenvoorkomen. Zo kan men hem op deWaddeneilanden op enkele meters boven zeeni-veau vinden, terwijl hij in ons gebied als eenechte gebergte-orchidee optreedt. Men vindthem in ons gebied niet in de dalen, maar wel ophellingen tussen 1.000 en 2.000 meter. Hetbetreft hier altijd plaatsen waar mineraalrijk water

22

naar boven kwelt. Op plaatsen waar deWelriekende nachtorchis groeit, krijgt mengemakkelijk natte voeten. Op de hoger gelegen

bergweiden is de soort, ook bij de aanwezigheidvan veel kwel, nauwelijks aanwezig. De aantallenzijn in het door ons onderzochte gebied laag.

Platanthera ch¡orantha

De Bergnachtorchis komt in het door ons geÏn-ventariseerde gebied maar op enkele plaatsen in

het noorden voor. De planten staan hier in

dezelfde biotopen als Platanthera bifolia. I'tlenmoet de planten dan ook steeds nauwkeurigbekijken om vast te stellen om welke soort hetgaat; de aantallen zijn laag. ln de meeste anderegebergten vindt men veel grotere aantallen danhier. De oorzaken van het geringe voorkomen opdeze plaats zijn ons niet duidelijk.

Pseudorchis albida

De Witte muggenorchis komt in de Europesegebergten zelden in grote aantallen voor. Ditgeldt ook voor ons gebied. Wij vonden de plantenvooral op de wat hoger gelegen almweiden zoalstussen de Freiburger Hütte en de Saladinaspitzeop ongeveer 2.000 meter hoogte. Ze prefererendaar plaatsen waar reeds opslag is van forsekruiden en lage houtachtige gewassen. Somsvindt men ze bijvoorbeeld tussen heel lage jene-verbesstruikjes die als een soort mat over degrond liggen. De Witte muggenorchis is in staathier doorheen te groeien. Men vindt de soort nau-welijks in uitgesproken grazige vegetaties waarbijvoorbeeld Nigritella nigrale vinden is.

Traunsteinera globosa

Landwehr (1977) noemt de Kogelorchis eenuitgesproken gebergte-orchidee, evenals Cha-morchis alpina, Nigritella nigraen Nigritella rubra.Op de plaatsen waar de laatste drie soortengroeien, hebben wij echter nooit Kogelorchissengevonden. ln ons gebied vindt men de soort nietop de hogere delen. Kogelorchissen komen

vooral voor op de hogere delen van hetBregenzerwald, tussen 1.300 en 1 .600 meter. Zestaan daar in de bloemrijke almweiden, waar deinvloed van kalk duidelijk waarneembaar is.

Meestal zijn het goed doorluchte groeiplaatsenwaar geen dikke humuslagen aanwezig ziin.Zonhellingen worden duidelijk geprefereerd.

J. v¡t'¡ oeR SrRnnrrru rru M.F. VrRHnoeNBredaseweg 3355037 LC Tilburg

Literatuur

BurtrR, K.P. 1986. Orchideen. Mosaik Verlag,München.

DelroRe e, P., 1994. Guide des Orchidéesd'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. Delachaux et Niestlé, Lausanne.

LnruoweHn, J. 1977. Wilde Orchideeën vanEuropa. Natuurmonumenten,'s Graveland.

Ozeruon, P. 1988. Die Vegetation der Alpen.Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/New York.

SrnnnreN, J. vnru oeR en M.F. VenHneeru, 1992.Orchideeën in de Ligurische Apennijnen.Eurorchis 4,1992, pp. 5-25.

23

rodan

\f'-=E

ìofirss ftihef

nxtfGn

D

)herJoL--t-

iLLIRG

"2"Isa¡¿¡nap¡

A

¡laas

\

IALh

BibeñHO

our¡EB

tFre¡büroer

ttotej

truns

\

,/

\Rtf),@*.rK

Edclwçl

icr{(

enz

Vandans

\*{olte

\llsna Hût

ry/

zv

'-/

#Ì

\

ef

sHNr-

I

- GEllözalq

IttcntrolApl

Flre-

tzing

\-.

Á-.4'Ê{

^'

BRI

tî

Dü H¡mmsl

l¡rll¡H0üe-

Tr-/Soqdan¡ H

¿"1

-1*ì

/kF'¡"t xot

t5Km

-

Sch¡¡l mq&om¡tig UTM-Ed¡r

Verloop van de gelopen route door Bregenzenval{ Lechquellengebirge en Råtikon.

+ çloparmulc

24

o

o

o

o

a

a

oa

Coeloglossum viride Dactylorhiza cruenta

Dactylorhiza fuchsii Dactylorhiza incarnata

Legende: Aan|al waargenomen exemplaren per 1000 m bergpad. De niet-bezochte hokken zijn grijs gekleurd

oI

o

o

ooo

o

oo

o

<1,0 . 1,0 - <4,0 a 4,O - <12,0 (D lZ,O- <40,0 O raO,O

25

oa

o

I

I

a

oio

o

o

oooo

a

oo

o

o

a

Dactylorhiza maculata Dactylorhiza ma

Dactylorhiza trau nsteineri Epipactis alrorubens

Legende: AanIal waargenomen exemplaren per 1000 m bergpad. De niet-bezochte hokken zijn grijs gekleurd

o

I

I

o

oo

a

26

<1,0 . 1,0-<4,0 0 4,0 -<12,0 O lZ,O-<40,0 o tOO,O

t

oo

oo

a

o

oo

ooo

o

o

oao

o

o

Epipactis palustris Gymnadenia conopsea

Gymnadenia odoratissi ma Listera cordata

Legende: Aanid waargenomen exemplaren per'1000 m bergpad. De niet-bezochte hokken zijn grijs gekleurd.

. <1 ,0 . 1,0 - <4,0 a 4,0 - <12,0 o lZ,O- <40,0 O tao,O

ooa

oo

oo

oo

o

ooo

oo

a

27

a

I

a

a

o

Listera ovata Malaxis monophyllos

Nigritella miniata Nigritella nigra

Legende: Aanlal waargenomen exemplaren per 1000 m bergpad. De niet-bezochte hokken zijn grijs gekleurd

. <1,0 . 1,0-<4,0 a 4,0-<12,0 o lZ,O-<40,0 O tOO,O

a

oo

a

o

oo

o

a

o

o

oo

oo

a

a

28

o

Orchis ustulata Plalanthera bifolia

Platanthera chlorantha Pseudorchis albida

Legende: Aanlal waargenomen exemplaren per 1000 m bergpad. De niet-bezochte hokken zijn grijs gekleurd.

. <1,0 . 1,0 - <4,0 a 4,0 - <12,0 o lZ,O- <40,0 o tOO,O

o

o

a

a

a

a

o

a

o

I

a

a

a

29

Orchis ustulata

Legende: Aanlal waargenomen exemplaren per 1 000 m bergpad. De niet-bezochte hokken zijn grijs gekleurd.

. <1,0 . 1,0-<4,0 a 4,0-<12,0 o lz,o-<40,0 o,oo,o

30

De zeven heuvelen van Montenach

R. Kr.rol

Summary

I\ t the end of May/beginning of June 1993 andAtSS¿ the famous chatk grasslands ofMontenach (F) were visited, especially four well-known hills: Löschenbruchberg, Kremberg,Klausberg and Hammelsberg. This article descri-bes the flore of the unique chalk region, as wellas the geological aspects and the formation, theefforts of volunteers for the protection of chalkgrasslands und nature education. At this moment35 species of orchids are known from theMontenach region.

ZusammenfassungEnde Mai/Anf ang Juni 1993 und 1 994 wurden dieberühmten Kalkmagerrasen von Montenach (F)besucht, vor allem vier bekannte Hügel:Löschenbruchberg, Kremberg, Klausberg undHammelsberg. Dieser Artikel beschreibt die Floradieser einzigartigen Kalkgebiete, sowie die geo-logischen Aspekte und die Entstehung, den Ein-satz von Freiwilligen zur Erhaltung der Kalkma-gerrasen und die Naturschutzerziehung. Mo-mentan sind 35 Orchideenarten im MontenacherRaum bekannt.

lnleidingZeven heuvelen gelegen in het uiterste noord-oosten van Frankrijk, slechts enkele kilometersverwijderd van de Luxemburgs/Duits/Fransegrens, niet ver van de plaats waar het Schen-genakkoord is ondertekend! Les sept collines,een natuurgebied met kalkgraslanden, die dank-zij de inzet van vele vrijwilligers intact wordengehouden en die een schat aan wilde flora en

fauna te zien geven. Een streek met een grotevariatie: tussen de heuvels door zie je in de vertede stoomkolommen van de kerncentrale vanCattenom met op de voorgrond de orchideeën,terwijl op de hellingen langs de Franse Mosellevolop druiven rijpen. Een zeer landelijk gebiedook, waar akkers, boomgaarden (en 2 ha wijn-gaarden) afgewisseld worden door zowel uitge-strekte loof- als naaldhoutbossen.

Grote contrasten ook qua vochtigheid: terwijlonderlangs enkele heuvels de Bissenbach en deHöllenbach stromen, liggen tientallen metersdaarboven de kalkgraslanden. Het zijn deze gort-droge kalkgraslanden die Montenach fameusgemaakt hebben vanwege zijn rijkdom aan orchi-deeën. Veel van die hellingen zijn op het zuidengelegen en warmen in het voorjaar snel op.Diverse planten- en diersoorten met een meermediterrane verspreiding bereiken hier de noord-grens van hun verspreidingsgebied (zoals deBidsprinkhaan, vele soorten vlinders en deBergcicade).

De kalkgraslanden' werden door de GemeenteMontenach in 1985 ingericht tot natuurreservaat.Het beheer werd overgedragen aan deConservatoire des Sltes Lorrains, een overkoe-pelende natuurbeherende instantie, die natuur-gebieden in Lotharingen beheert. Dat zijn erinmiddels 120, verspreid over 3.300 ha. Dezeinstantie kent een vrijwilligersgroep, L'Asso-ciation des Amis de la Réserve des 7 collines, diezich actief inzet om de flora en (insecten)faunaop de unieke heuvels van Montenach voor hetnageslacht veilig te stellen. Nergens is het

1 De kalkgraslanden zijn sinds 1994 volgens ministerieelbesluit tot nationaal staatsnatuurreservaat aangewezen De

oppervlakte van het reservaat omvat 1 07 ha.

31

^ì325

\r5

I Hangotbâch

If KirchnaUmeri

KaltwillerEvendorll -¡

Bissenbach

3

'' j!r:;1 _r,1ìi,:_. .ri:i;.:

(

IA354 ,

Hötlenbach

3 308 ó ',' ¡ Freching

A357 'ì. íi

100

I

¡',ô¡1"..js'r^.::?. ' 35t., 'I i:

NMorlzbach

Sierck

beheer, opgesteld door vakbiologen en uitge-voerd door vrijwilligers, zo intensief als inMontenach !

Ben je niet in de gelegenheid om verre orchi-deeënreizen te maken naar Spanje, ltalië,Griekenland of Turkije, wil je slechts in enkeledagen een snufje opsnuiven van die subtropischaandoende Ophryssen, dan is een uitstapje rich-ting Montenach de moeite waard.

Voordat ik de floristische aspecten van dezestreek de revue laat passeren, is het nodig eniginzicht te krijgen in de geologische opbouw vande streek, over het ontstaan, beheer en behoudvan kalkgraslanden en de rol die natuureducatiedaarbij speelt.

Enkele geologische aspectenDe gehele streek rond Montenach (en daarmeedoel ik ook op het gebied in de omgeving vanSierck-les-Bains, Mondorf-les-Bains, Apach en

Schleifmuhte

Perl) is zo'n 180 miljoen jaar geleden gevormd ineen deelperiode van het Trias (Theobald, 1975).ln deze periode werden kalkbanken afgezet ineen gebied dat toen nog zee was en dat rijk wasaan schelpdieren. Tot 200 miljoen jaar geledenlag hier een zee, die reikte van het huidigeDevonshire (Engeland) tot aan het TjechischeSilezië. Dit tijdperk is genoemd naar Devonshire,vandaar de naam Devoon.

ln het Duits heten deze kalklagen Muschel-kalktriften, in het Frans calca¡res coquilliers. Dezekalkrijkdom is te vinden in een brede band dievanaf Midden-Frankrijk via de Saarstreek noord-oostwaarts tot in de noordelijke Duitse Eifel loopten die b.v. ook terug te vinden is in de streek rondBlankenheim, Bad Münstereifel en Euskirchen.Daar werd deze Muschelkalk tot enkele tientallenjaren geleden gedolven in groeven, die voor eendeel nu tot natuurreservaat zijn ingericht, metuiteraard ook daar een rijke orchideeënflora. Hetwater sijpelt gemakkelijk weg in de doorlatendekalkhoudende ondergrond en komt vervolgensonderaan de heuvelranden weer te voorschijn,

32

soms in de vorm van bronnen, zoals de bronnentussen de Löschenbruchberg en de Kremberg,die de Krembergbach vormen.ln nevenstaand schema zijn de geologische af-zettingen vereenvoudigd weergegeven. De ver-klaringen bij de tekens zijn als volgt:t6 = kleiafzettingen met ligniet (bruinkoolach-

tige afzettingen)t5a = kalkafzettingen met ceratietent5b = kalkafzettingen (crinoidenkalk)14 = bont kalkzandsteen (o. a. vermengd met

sips)t3 = kalkzandsteen (met schelpdieren)12 = kalkzandsteen (voltzia)q = kwartsiet (zeer oude rotsachtige ge-

plooide lagen).

Vooral in de omgeving van Sierck vinden wekwartsiet, dat ter plekke ook wel roter Bruchgenoemd wordt, een zeer hard gesteente datdaar aan de oppervlakte komt en rotsen van der-tig tot zestig meter hoog vormt. Kwartsiet wordttegenwoordig nog steeds gebruikt, o.a. voor weg-verharding. De groeve van Sierck laat de prach-tige roodbruine rotswanden en bodem zien, waar- zelfs na vijftig jaar - de vegetatie nauwelijks eenkans krijgt.

De zeven heuvels van het natuurreservaat zijnaangegeven met de cijfers '1 t/m 7 en worden alsvolgt verklaard:1 = Koppenachberg (ook wel Le Kopp of Le

Nackgenoemd)2 = Löschenbruchberg3 = Kremberg4 = Felsberg5 = Evendorferberg6 = Klausberg7 = Altenberg

De ontwikkeling tot kalkgraslandDe belangrijkste kalkgraslanden bevinden zichmet name aan de zuidoost-, zuid- en zuidwest-zijde van de heuvels, waar de zon de kalkhou-dende bodem snel opwarmt en waar het regen-water snel wegzakt. Ca. 3.000 jaar vóór onze

jaartelling werd deze streek bevolkt door land-bouwers vanuit de Donauvlakte. Tijdens archeo-logische opgravingen tussen 1978 en 1982 heeftmen restanten van Galloromeinse nederzett¡n-gen teruggevonden.Een deel van het primitieve bos werd gekapt enmaakte plaats voor akkerbouw en andere land-bouwactiviteiten. Deze voorouderlijke praktijkenveranderden in 1950. De schrale gronden lever-den steeds minder op en in een tijd van mechani-satie waren de vaak steile en rotsige hellingenmoeilijk met machines te bewerken. De graslan-den werden aan hun lot overgelaten en hun are-aal nam sterk af door verruiging en 'verbossing'.

Als dan ook nog begrazing door b. v. schapenachterwege blijft, verdwijnen steeds meer plantenen dieren die het van open, snel opwarmendegronden moeten hebben. Eén van die grassen,die op kalkhoudende bodem floreert (zoalsPijpestrootje lMolinia caeruleal en Bochtige smelelDeschampsia flexuosal dat in ons land doen) isde Gevinde kortsteel (Brachypodium pinnatum),een fors gras dat de bodem binnen enkele jarenkan verstikken en samen met diverse mossenverantwoordelijk is voor vervilting van de kruiden-en grasmat, waardoor kiemingskansen voor o.a.orchideeën verminderen. Hetzelfde verschijnselzien we ook in de Eifel, in de bekendeWacholderheiden. Door maaien en afvoerenhoopt men hier de bijzondere kalkflora intact tehouden en te bevorderen en overweegt men zelfsweer begrazing door schapen toe te passen.

Over bedreigingen envrijwilligerswerk

Het agrarisch gebruik van kalkgraslandenis sinds het begin van deze eeuw sterk te-ruggedrongen, ze worden aan hun lot overgela-ten. Niet alleen in Frankrijk, maar ook inZuid-België (in de streek Entre-Sambre-et-Meuse) en de Eifel. Naast vergrassing krijgenallerlei heesters een kans zich te vestigen, waar-bij wij vooral moeten denken aan de Gele kor-noelje (Cornus masl, Meidoorn (Crataegus sp.),

33

Nâ

:@

Liguster (Ligustrum vulgare) en Sleedoorn(Prunus spinosa). Ook de snelgroeiendeSpaanse aak (Acer campestre) draagt bij aaneen verdere verkleining van het areaal. Dankzijde medewerking van plaatselijke vrijwilligers-organisaties hoopt men deze verruiging een halttoe te roepen door een stringent maaibeheer tevoeren.ln de wintermaanden wordt plaatselijk, veelal methandkracht, het struikgewas teruggedrongen.Slechts incidenteel gebruikt men daarbij machi-nes, indien de hellingen niet te steil zijn en debodem niet te rotsachtig is. Het laatste werkkampwerd b.v. in februari 1995 georganiseerd, toen ca.dertig jongeren tijdens de vakantie vooral maaiselafvoerden, onder begeleiding van een tiental vol-wassenen. Tevens verzamelden zij gerooideboompjes en heesters, die noodgedwongen somster plekke verbrand moesten worden. ln de pe-riode november-januari werden tijdens zes werk-kampen ca. 18 ha van opslag ontdaan. Onder-tussen hebben ze ook nog eens honderdvijftig uurgestoken in het herstellen van het houten brugge-

tje over de Bissenbach en nog eens vijftig uurbesteed om het voetpad steil omhoog richtingKremberg van acacia-treden te voorzien en teverharden. Dit pad leidt naar een belvédère, dieeen schitterend uitzicht biedt naar het zuidwesten.Een andere oorzaak van de vermindering van hetareaal aan kalkgrasland vormt de aanplant metDen (Prnus sp.) en Spar (Plcea sp.). Deze boom-soorten zijn weinig eisend en maken het terreinrendabel.

NatuureducatieOm belangstellenden de kans te geven orchi-deeën van dichtbij te bewonderen, is een bota-nisch pad aan de voet van de Löschenbruchbergen de Kremberg aangelegd met een lengte vanca. 3,5 kilometer, voorzien van informatievepanelen en naambordjes. Daarnaast zijn er, aldan niet permanente, exposities in Montenach,samen met interessante collecties geologischevondsten uit het neolithicum samengesteld door

ir\

io o

34

de archeologische club van het nabijgelegenSierck-les-Bains. Bovendien is een audiovisuelepresentatie gemaakt over La vie des orchidées,Les pelouses calcaires et Papillons et insectesde la réserve. Dergelijke publieke presentatiesvinden ook plaats in de nabijgelegen plaatsenSierck en Apach.Het accent van het natuurpad ligt vooral op ca.tachtig soorten aangeplante medicinale plantenuit de regio en uiteraard op orchideeën en anderekruiden van kalkgraslanden en -bossen. Op dezewijze krijgt de bezoeker de kans de orchideeënvan dichtbij te bekijken, te bestuderen en te foto-graferen. Langs het natuurpad komen zo'n twaalfsoorten voor.Het spectaculairste gedeelte daarentegen wordtgevormd door de hellingen, daar waar niet alleenhet aantal soorten maar ook het aantal individuengroot is. Dit gedeelte is echter niet vrij toeganke-lijk en kan uitsluitend bezocht worden na eenautorisatíonvan de Gemeente Montenach. ln hethoogseizoen wordt het terrein door honderdenbezocht. Er is vrijwel dagelijks controle, waarbiiwordt gevraagd naar je toegangskaart.

Op padTalrijke orchideeënspecialisten hebben de kalk-graslanden rond Montenach bezocht en bezoek-verslagen gemaakt (o.a. François, Haff ner,Kieffer, Parent). lnmiddels zijn 35 soorten bekenduit deze streek, waarvan twintig vrij algemeen,tien slechts van één locatie en de overige vantwee of drie plekken (Coulon, 1994). Hieraankunnen nog vijf interspecifieke hybriden en tweeintergenerieke hybriden worden toegevoegd,waardoor het totaal op 42 soorten komt. Verderzijn er achttien variëteiten of vormen bekend. Hetis ondoenlijk een overzicht van alle soorten tegeven, vandaar dat ik mij zal beperken tot díesoorten, die ik tijdens mijn eerste verkenningaangetroffen heb.

Zo'n verkenning kan het beste gemaakt wordenin de periode 15 mei - 15 juni. Toen heb ik deHammelsberg (die overigens buiten het reser-vaat valt), de Löschenbruchberg en de Krembergbezocht en wel op 30 en 31 mei 1993. Een jaar

later heb ik op vrijwel dezelfde data deze drieheuvels opnieuw bezocht, alsmede op 30 mei'1 994 de Klausberg.

Löschenbruchberg

Een aardig uitgangspunt is het begin van hetnatuurpad, aan de oostzijde van Montenach, nietver van de Bissenbach, waar een groot informa-tiepaneel bij de ingang is geplaatst. Vlakbijbevindt zich aan de linkerkant van het pad eeninteressante, steile tufsteenafzetting. Het rijk aankalkzouten zijnde water komt hier tevoorschijn ende kalkdeeltjes zetten zich af op planteresten.Vroeger werd tufsteen verwerkt tot zeer fijne kalkdie plaatsel¡jk voor het witten van muren werdgebruikt. Dit kalkmoerasje vormt een belangrijkegroeiplaats van een orchidee die je hier niet zogauw verwacht, te weten Dactylorhíza incarnata.Tussen de ca. twintig exemplaren groeit de var.roseus (Landwehr, 1 977).

Magnifiek om te zien zijn Gymnadenia conopseaen Platanthera chlorantha, die - kennelijk van-wege de zachte en regenrijke winters van deafgelopen jaren en het warme voorjaar - massaalde hellingen bedekken. Vanaf deze plek heb jeeen mooi uitzicht op de top van de berg. Tussende tapijten van Kruiptijm (Thymus praecox) enWondklaver (Anthyllis vulneraria) groeit hier ookveel Aceras anthropophorum, terwijl op de Berg-gamander (Teucrium montanum) de Gamander-bremraap (Orobanche teucrii) dikwijls is te vin-den. Hh i n anth u s al ecto ro I o pfrus ( H arige ratelaar)bedekt hier en daar vele vierkante meters.Opvallende vlinders zijn hier de St. Jansvlinder,diverse Blauwtjes en het Groot geaderd witje.Veel later vliegt hier de Koninginnepage; omdeze soort te behouden zijn laagblijvendeSleedoorns (Prunus spinosa) belangrijk voor hetafzetten van de eitjes.

Over het gehele terrein verspreid groeien Ophrysholoserica en O. insectifera, temidden van fraaievegetaties met Bevertjes (Briza media) en Berg-zegge (Carex montana). Deze twee orchideeën-soorten zijn er zo talrijk, dat de kans dat eenhybride gevormd wordt zeer reeël is, en dat ge-

35

beurt dan ook vaak, zoals uit de foto's bij dit artikelblijkt. We hebben dan te maken met O. xdevenen-sls, die in allerlei overgangsvormen spec-taculaire kleurschakeringen laat zien. Nergens isde hybride zo talrijk als in Montenach. Daar groeitzij sinds 1982 in minstens zes rijke kolonies vanzestig individuen tot meer dan honderd (Coulon,1994). De hybride is over het algemeen zeldzaamdoordat de bloeitijd van O. insectifera wat latervalt dan die van O. holoserica. De hybride wordtgekenmerkt door smalle petalen, die vaak lijnvor-mig zijn, en door een donkere vierhoekige lip, inhet midden gevlekt (Delforge, 1994).

Onderaan de helling slaal Ophrys apifera, dieook al een hybride vormt met O. holoserica. Dezehybride heet O. xalbertiana en is slechts metenkele exemplaren aanwezig. Sommige auteursbestempelen de hybride als O. xmontenachii.Anderen beschouwen haar echter als een va-riëteit van O. holoserica. Er is volop discussiegaande over deze zeldzame hybride, de menin-gen verschillen sterk over het ontstaan. Zij is vol-gens mij nog niet eerder op de Löschen-bruchberg aangetroffen; de literatuur beschrijfthaar alleen van de Klausberg (zie verderop).

Bijzonder was de waarneming van Ophrys holo-serica var. ochroleuca, onderaan de oostelijkehelling, niet ver van het natuurpad. Opvallendaan deze variëteit is de lichtgele liprand, de wittetot zeer lichtgele petalen en sepalen en de lichtgeelrood gekleurde lip (zie foto). ln de buurt vandeze plek groeien binnen slechts enkele vier-kante meters Himantoglossum hircinum, Gymna-denia conopsea, Aceras anthropophorum, Ana-camptis pyramidalis, O. insectifera en O.holoserica.

We verlaten deze berg en komen in het bosterecht. Bij het beekje moet je even door deknieën gaan om Eenbes (Paris quadrifolia) enTongvaren (Phyllitis scolopendrium) in de dras-sige oevers te bekijken. ln en buiten de beek tref

je de Alpenwatersalamander en de Vuursala-mander aan (til maar eens een steen op uit hetwater). Vervolgens gaat het pad steil omhoog,door een donker beukenbos, waar Cephalan-thera damasoniumle vinden is.

Kremberg

Daar kun je linksaf door het bos naar het uitzicht-punt of rechtsaf, waar het natuurpad midden doorhet kalkgrasland loopt. Wat direct al opvalt als jeuit het bos komt zijn de vele exemplaren vanOphrys insectifera en Anacamptis pyramidalis,waarvan de talrijke dieprose bloemen eenfraaicontrast vormen met de al dan niet uitge-bloeide Wondklaver (Anthyllis vulneraria\, diehier tientallen meters bedekt. Veldsalie (Salviapratensis) is hier en daar langs het natuurpad tevinden, terwijl langs de struwelen Donderkruid(lnula conyza) soms ¡n grote groepen voorkomt.Halverwege en onderaan de Kremberg vindtP latanthera chloranth ahaar onderkomen met velehonderden exemplaren, afgewisseld metGymnadenia conopsea.Aan het eind van het pad, afdalend naar de beek,staan rechts tientallen exemplaren van Ophrysxdevenensis, in schitterende purperen en rood-bruine tinten, met purpergroene sepalen en diep-rode, lijnvormige petalen. Vraiment unique!Omdat O. holoserica ook op de Kremberg zeeralgemeen is, is de kans op bijzondere vormen, enzelfs monstruositeiten, groot. Dat ontdekte ik in1993, toen enkele individuen zonder lip bloeiden.Na de beek overgestoken te hebben, loopt delandweg onderlangs de Felsberg, bedekt meteen prachtig beukenbos op kalk met veel voor-jaarsplanten en uitgestrekte tapijten van Bos-bingelkruid (Mercurialis perennis). Moe maarzeer voldaan verorber ik 's avonds in deMaimühle in Perl een forelletje à la meunière,opgeluisterd met gesnipperde amandeltjes.

Hammelsberg

Ten oosten van het plaatsje Apach ligt de buurt-schap Belmach. Deze twee plaatsen liggen minof meer aan de voet van de zuidelijke helling van

1p 1 Ophrys holosericavar. ochroleuca3t4 2 O.xdevenensis (Ophrys holosericax insectifera)

3 O. xdevenensis (Ophrys holoserica x insectifera)4 O. xdevenensis (Ophrys holoserica x ínsectifera)

37

Kalkgrasland mel Plathantera chlorantha en Gymnadenia consopsea op de Hammelsberg

de Hammelsberg, die een grote verscheidenheidaan biotopen kent: kalkgrasland op de randenvan het plateau, xerofiele vegetaties (Xero-bromion) op de zeer steile rotsen, puinhellingen,het bekende Mesobromion en een Eiken-Haagbeukenbos. Op de Hammelsberg bevindenzich nog enkele verlaten steengroeven. Er zijndrie kleine parkeerplaatsen aan de Franse kantvan deze berg aangelegd. Vlak in de buurt van deoostelijke parkeerplaats (met enkele exemplarenvan Neottia nidus-avis) is op een boom eenbordje gespijkerd Prairie à orchidées du Ham-melsberg sur 28,5 ha (het reservaat zelf is 60 hagroot). Het hoogste punt ligt op 354 m. De noor-delijke helling is Duits grondgebied en tot Land-schaftschutzgebiet verklaard. Deze berg valt bui-ten het reservaat, wordt desalniettemin in hetbeheer betrokken. Een eerste begin tot herstelvan de kalkgraslandvegetatie is in 1991 gemaakten werd in 1995 afgerond. Niet alleen orchideeën(Parent beschrijft in 1991 vijftien soorten) profite-

ren van dit herstel, maar ook de zeer zeldzameBergaster (Aster amellus) en een vlassoort als-mede de Bidsprinkhaan.

Direct al voorin het terrein heeft men enkele jarenhet struikgewas volledig verwijderd en de effec-ten zijn al zichtbaar: Himantoglossum hircinum,Ophrys holoserica, Platanthera chlorantha enListera ovata bevolken de grasmat, doorspektmet Echte kruisdistel (Eryngium campestre),Cypreswolfsmelk (Euphorbia cyparissias) enPaardehoef klav er (H ippocrepis co mosa). Lalerblijkt dat de Bokkenorchis (Himantoglossum hirci-numl op de gehele Hammelsberg in honderdenexemplaren voorkomt, zelfs met zeer donkere,purperkleurige bracteeën.

Bovenaan gekomen, voert het pad vlak langs eenvoormalige akker, met veel Veldsalie (Salviapratensis) en Wilde reseda (Reseda /ulea). Nude akkers verlaten zijn, hebben zich hier Himan-

38

toglossum hircinum en Aceras anthropophorumgevestigd, in een vegetatie die langzamerhandtrekjes van een kalkgrasland vertoont, compleetmet planten van overgangsstadia in akkers(Margriet lLeucanthemum vulgarel, Harige rate-laar l4hinanthus alectorolophusl en Esparcette

lOnobrychis viciifolial). Een kleurrijk geheel, wan-neer je hier op een enkele vierkante meter zesorchideeënsoorten kunt bewonderen. Ophrys ho-Ioserica komt hier in een grote variatie van teke-ning en kleur op de lip, petalen en sepalen voor.Vanaf deze plek heb je een schitterend uitzicht opde kalkgraslanden, akkers en bossen van hetMoezeldal, met op de achtergrond Apach.Vervolgens daalt het pad af en voert aan de voetvan de berg terug naar de parkeerplaats. Zo hieren daar moet je even van het pad afwijken en eenkennerspaadje volgen, tot aan de steile wand vande Hammelsberg. Daar aan de voet vond ik talrijkOphrys insectifera (tot 50 cm hoog) en Himanto-glossum hircinum, alsmede een enkele O. api-fera, soms tussen fraaie exemplaren van eenpaddestoelsoort en wel een donkergeel gekleur-de Wasplaat (Hygrocybe spec.). Hier vond ik ook

een exemplaar van O. xdevenensts, met eenzeer donkerpurperen lip en de kenmerkendesepalen van O. insectifera.

Het Wildemanskruid (Pulsatilla vulgaris) staat al

in het pluizige zaad, terwijl Orchis militaris en O.purpurea door het warme voorjaar bijna uitge-bloeid zijn. Himantoglossum hircinum werdbezocht door de Gulden tor, die zich tegoed deedaan de bovenste bloemen.

Klausberg

Deze berg (waarvan de top 320 m hoog is) kanop twee manieren bereikt worden: vanuitMontenach het dal in, waar het beekje deHöllenbach stroomt, of een weggetje omhoog,richting kerk en vervolgens een steil pad richtingkapel. Dan zit je bijna op het plateau, bedekt meteen akker. Het duurt een hele tijd voordat je vanafde akkerrand een keer door het dichte sleedoorn-

De kalkgraslanden van de Klausberg

39

struweel kunt dringen en in het kalkgraslandterechtkomt. 'Vous ne serez pas déçu' ('U zultniet teleurgesteld zijn', red.), zei gisteren eenFranse connaisseur, wanneer ik deze plek zoubezoeken, ook wel bekend onder de naamHoelle. Hoewel dit terrein sterk bedreigd wordtdoor opdringerig struikgewas is er nog voldoendeareaal voor het kalkgrasland over, dat inmiddelsook in maai- en snoeibeheer genomen is. Deresultaten zijn erl Een indrukwekkende steile hel-ling met enorme aantallen Gymnadenia conop-sea, Himantoglossum hircinum, Platantherachlorantha, Aceras anthropohorum en, onderaan,Orchis militaris.

Ruige weegbree (Plantago media), Wondklaver(Anthyllis vulneraria), Beemdkroon (Knautiaarvensis), Rapunzelklokj e (Campanula rapuncu-lus, Knolboterbloem (Ranunculus bulbosus,Pijl brem (G e n i ste I I a sag ittal i s), Geel hartje (Li n u mc ath articu m), Kruisd istel (E ry n g i u m c am pe stre),Muizeoor (Hieracium pilosella), dat alles gelar-deerd met het fel donkerrose van Anacamptis.Een pure idylle en een waar paradijs voor elkedoorgewinterde florist. Een kalkgrasland inoptima forma.

Montenach: ikzal er nog vaak vertoeven!

Hier trof ik één exemplaar van de hybride tussenAceras anthropophorum en Orchis militaris aan:xOrchiaceras spurium. Deze hybride wordtgekenmerkt door de walvormige plooien op debasis van de lip van Aceras, die vaak wat 'ver-vuild' is, veroorzaakt door de geelbruine invloedvan Aceras op het roodviolet van Orchis. De sterkhangende lip is vaak zeer lang en smal en kromtiets naar buiten. Naar mijn idee is de hybride nietzo zeldzaam als vermoed; op diverse lokaties inNoord-Frankrijk groeide ook deze xOrchiaceras.De Klausberg is de bekende groeiplaats voor eenspecifieke variëteit van Ophrys holoserica, uil-sluitend bekend van deze streek, vandaar denaam Ophrys de Montenach (Ophrys montena-chiil. Zij groeit hier o.a. in een Mesobrometum enwas lange tijd afwezig; dankzij een maaibeheerkwam zij in 1992 en 1993 weer voor. Deze varië-teit bloeide in 1993 tussen 5 en 10 juni en was de19e juni al uitgebloeid.

R. KrorHoveniersdreef 1067328KG APELDOORN

Literatuur

DelroRce, P., 1 994. Guide des orchidéesd'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-orient. Lausanne.

Krerren, P., Pnnerul G. & P. Scnn¡r, 1994. LesOrchidées des réserves naturelles d'Apach etde Montenach et de quelques sites voisins(France, 57 Moselle). Les Naturalistes belges75 (4) (spécial Orchidées no. 7): 189-208.

LnruoweHn, J., 1977. Wilde orchideeën van Euro-pa l. Vereniging tot behoud van Natuurmonu-menten, 's-Graveland.

THÉoenLo, N., 1975. Montenach, monographied'un village lorrain. Collection d'études histori-ques sur la région de Thionville 31 : 1-211 .

40

Het geslacht Nigritella in Europa

C.A.J. Kneurz

Summary

l)uring the last ten years rather some newlJ Nigritella-species (Orchidaceae) have beendescríbed. By this the problems of this ¡nterest¡nggenus were studied thoroughly indeed, but theidentification of the species became more difficuttaccordingly. This article g¡ves a survey of allh¡therto described taxa with the¡r most ¡mportantcharacteristics and their distribution area. Of attNigritella-species and -subspecies, occurring inthe Alps, the inflorescence is depicted, fromsome taxa the habit or a part of the inflorescence.

ZusammenfassungWährend der letzten zehn Jahre wurde einegroße Anzahl neue Nigritella-Arten (Orchi-daceae) beschrieben, hauptsáchlich von Teppnerund Klein. Dadurch wurde die Probtematik diesersehr interessanten Gattung zwar eingehend stu-diert, aber die Bestimmung der Arten wurdeentspreche1d schwieriger. Dieser Artikel vermit-telt einen Uberblick aller bis jetzt beschriebenenTaxa mit ihren wichtigsten Merkmalen undVerbreitungsgebieten. Von allen Nigritella-Artenund -Unterarten, die in den Alpen vorkommen,wird der Blútenstand abgebildet, von einigenSippen der Habitus oder ein Teil desBlütenstandes.

lnleidingDe laatste tien jaar werd, hoofdzakelijk doorTeppner & Klein, een groot aantal nieuweNigiltúaiaxa beschreven. Het geslacht NþrË

tella werd zeer nauwkeurig onderzocht en erwerd grote voortuitgang geboekt in de kennis vanhun voortplantingsmechanisme, morfologie,taxonomie en embryologie. De meeste nieuwetaxa zijn moeilijk van elkaar te onderscheiden;van sommige is determinatie vrijwel alleen moge-lijk met behulp van een loep, met m¡nimale ver-groting van twintig keer.

Van alle tot nu toe beschreven Nigritella's wordenin het kort de belangrijkste (in het veld zichtbare)kenmerken genoemd. Van de Nigritetta-soorlenen -ondersoorten die in de Alpen voorkomen, zijnfoto's van de bloeiaar opgenomen. Van sommigetaxa wordt bovendien de habitus of een deel vande bloeiwijze afgebeeld. De taxa van de Alpenleveren bij het determineren de meeste moeilijk-heden op. De taxa van de Oost-Karpaten,Skandinavië en de Pyreneeën zijn alleen al doorhun endemische status en het ontbreken vanandere Nigrítella's in hun areaal niet met anderesoorten te verwisselen. Voorts wordt het versprei-dingsgebied van de taxa aangegeven en wordeneventuele bijzonderheden nader verklaard. Zellkon ik een groot aantal taxa op hun natuurlijkestandplaatsen bestuderen. De meeste gegevensin dit artikel zijn afkomstig van de artikelen vanïeppner & Klein (1985ab, 1989, 1990, 1999),Teppner et al. (1994) en E. & R. Breiner (1993).De taxonomie en nomenclatuur richt zich naarïeppner & Klein.In dit artikel worden alleen de belangrijkste mor-fologische kenmerken beschreven. Voor een uit-gebreide beschrijving wordt verwezen naar deoriginele artikelen, waar het desbetreffendetaxon beschreven werd.ln sommige gebieden is determinatie vanNigritella-Iaxa moeilijk. Zo werd vroeger veelvul-

41

dig N. rellicani var. rosea mel N. miniata verwis-seld. Zo zijn N. nigra ssp. austriaca en N. rhelli-cani zonder loep met een twintig-voudige vergro-ting moeilijk van elkaar te onderscheiden.De twee soorten met de grootste verspreiding,namelijk N. rhellicani en N. miniata, liggen watbetreft kenmerken het verst uiteen. Alle anderetaxa liggen hier tussenin.De bloemkleur van het geslacht Nigritellavarieerlsterk, namelijk van donkerbruin naar rood en vanrose naar wit en soms geel. De beschrijving vande bloemkleur is daardoor moeilijk. Het zou hetmooist zijn als deze aan de hand van eenkleurendiagram beschreven zou worden. Uit-gebreid wordt de bloemkleur van het geslachtNigritella (vorming, verklaring, chemische onder-zoekingen, kleurstoffen) door Klein (1995)

beschreven. De foto's bij het onderhavige artikelzijn alle met Kodachrome 64 gemaakt, boven-dien altijd met twee flitsers, waardoor afwij-kingen in kleurtemperatuur en belichting uitgeslo-ten zijn.

Sommige taxa zijn ook te herkennen aan debladranden van de bracteeën. Deze zijn hetbeste zichtbaar onder een microscoop met eenvergroting van veertig keer, maar ook al metbehulp van een veldloep bij een vergroting vantwintig keer. Voor Nigritella nigra ssp. austriaca,N. rh el I ican i en N. m i n i ata ziin deze onde r anderebeschreven en afgebeeld in Timpe & Mrkvicka(1ee1).

Nigritella widderi, N. miniata, N. nigra ssp. nigra,N. nigra ssp. austriaca, N. stiriaca en N. archidu-cis-joannis planten zich ongeslachtelijk voort,waarbij kiemkrachtige zaden worden gevormd,

zonder dat bevruchting van de eicellen met stuif-meel heeft plaatsgevonden (apomixis). ln hetgeval van Nigritella onstaan de embryo's uit decellen van de nucellus (= eikern). Apomixis biedtovereenkomstige voordelen als autogamie (zelf-

bestuiving) (Buttler, 1 986).Hybriden tussen zich geslachtelijk voortplan-tende (licht)rose en donkergekleurde Nigritella-taxa werden tot op heden nog niet vastgesteld(Klein, 1995).

De Taxa

De roodbru¡ne (zwarte)nigritella-taxaNigritella nigra s.1., N. rhellicani en N. gabasianahebben alle donkerbruin gekleurde bloemen.Alleen kan N. rhellicani zeer zelden gele of wittebloemen voortbrengen.

1. Nigritella rhellicaniTeppner & Klein

Phyton (Horn, Austria) 31 (1): 7-8, 1990.

BeschrijvingHoogte: 61 - 227 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, eivormig, halfkogelrond

tot kegelvormig of wat cilindrisch, meestal lan-ger dan breed.

Bloemkleur: donker zwartviolet tot roodbruin, zel-den rood, oranje, geel of wit.

Lip: ei-lancetvormig; aan de top meestal onregel-matig drielobbig (vlak uitgebreid); bloemingangopen.

Bloeitijd:juli, augustus, afhankelijk van de hoogtevan de groeiplaats.

Areaal: de soort is plaatseliik algemeen in de ge-

bergten van Midden- en Zuid-Europa (vrijwel hetgehele Alpengebied). Ze ontbreekt echter in hetoostelijke deel van de Kalkalpen (Steiermark).Nigritella rhellicani is diploid (2n = 2x = 40) enplant zich geslachtelijk voort. Zii is wat betreftvorm en kleur variabel (zie ook Klein, 1978).

Wat vroeger als Nigritella nigrawerd gedetermi-

neerd, werd in 1990 door Teppner & Klein opgrond van de bloemen, vruchten en voortplan-tingswijze in twee afzonderlijke taxa opgesplitst,namelijk N, nigra ssp. nigra en N. nigra ssp. aus-triaca. ln 1993 kwam daar nog een derde taxonbij, nameli¡k N. nigra ssp. ibericaTeppner & Kleinen in 1993 werd bovendien nog N. nigra ssp. gaLlica door E. & R. Breiner beschreven. Daarbijwerden de planten, die in de gebergten vanCentraal-Europa voorkomen (vrijwel het gehele

Alpengebied) opnieuw onder de naam N. rhelli-canl beschreven, omdat Linnaeus de naam N.

nrgra toekende aan de Skandinavische planten.

42

Gevonden

Nigritella rhellicani is in de Dolomieten in Noord-Italië niet zeldzaam. Op alle wat hoger gelegenbergweiden is deze soort in relatief grote aantal-len vertegenwoordigd. Hieronder worden slechtsenkele belangrijke vindplaatsen beschreven.

Italië: Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Seiser-alm, Ortisei (St. Ulrich), 1B-7-1979 en23-7-1987,ca.1B00 m. Op de Seiseralm, een uitgestrekt na-tuurpark met vele hooggelegen alpenweiden,groeil Nigritella rhellicani in grote aantallen. Ookkomen hier enkele tientallen exemplaren van deintergenerische hybriden XGymnigritella suaveo-/ens Camus (Gymnadenia conopsea x N. rhelli-cani) en XGymnigritella heufleri Camus (Gymna-denia odoratissima x N. rhellicanÌ) voor, boven-dien onder andere nog Gymnadenia conopsea,G. odoratissima, Orchis ustulata en Pseudorchisalbida.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Grödner Joch(Passo Gardena), Pre da Cir, 23-7-1979 en 2O-7-1987,2150 m. Bovendien aangetroffen XGymni-gritella abelii A. eT Gr. (Gymnadenia odoratissimax Nigritella miniata).Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Pralongia,Corvara in Badia-Arabba, 23-7-1978 en 24-7-1979, 1850 m. Zeer uitgestrekte alpenweiden dievia verscheidene wandelpaden te bereiken zijn.Nigritella rhellicani in grote aantallen, bovendiennog Coeloglossum viride, Gymnadenia conop-sea, G. odoratissima, N. miniata, Orchis mas-cula, Pseudorchis albida, Traunsteinera globosaen de inÌergenerische hybriden XGynnigritellasuaveolens en XPseuditella micrantha (4. Kern)P. F. Hunt (Pseudorchis albidax N. rhellicanl.Trentino-Alto Adige, Lago di Garda, Mt. Tremal-zo, Rifugio Garda, 1 2-6-1 980, 19-6- 1982 en16-6-1984, 1650 m. Schitterend berggebied enbekend geworden vanwege het voorkomen vanvele zeldzame plantensoorten. Bereikbaar vanuitRiva di Garda en via Val di Ledro. Honderdenexemplaren van Nigritella rhellicani samen metonder meer Coeloglossum viride, Cypripediumcalceolus, Dactylorhiza fuchsii, D. sambucina,Orchis mascula, O. pallens, O. spitzelii, Platan-thera bifolia, Pseudorchis albida en Traun-steinera globosa.

Zwitserland: Vallis, Lac de Tanay, \/,iex, 22-7-1989 en 4-7-1992, 1780 m. Steile bergweiden tennoorden van Lac de Tanay. Te bereiken via eenbergweg vanuit Miex. Schitterend gebied metonder meer Anacamptis pyramidalis var. tanay-ensis, bovendien nog Coeloglossum viride,Dactylorhiza fuchsii, Ep¡pactis atrorubens, E. hel-leborine, Gymnadenia conopsea, Orchis mas-cula en Traunsteinera globosa.

Frankrijk: Franse Alpen, Parc National de laVanoise, Val d'lsère, Col de L'lseran, 22-7-1989en 3-7-1992, 2300 m. Bergweiden aan weerszij-den van de weg van Val d'lsère naarLanslevillard, enkele honderden planten.

Van Nigritella rhellicani zijn twee belangrijke vor-men bekend, namelijk:Nigritella rhellicani var. rhellicani f. fulva (G.Keller) Teppner & Klein, waarvan de bloemkleurvariabel is. Deze varieert van lichtrood, lichtrosenaar geel en witachtig. De intensiteit van debloemkleur van de bloeiaar neemt van onderennaar boven toe, soms zijn de onderste bloemenbijna wit en de bovenste rood gekleurd. Nigritellarhellicani var. rhellicani f . fulva is plaatselijk alge-meen in de Dolomieten (Südtirol, ltalie), waarbijzij met name op de Seiseralm (o. a. Puflatsch),aspectbepalend optreedt. Soms werd dit taxonmel N. lithopolitanicaof N. widderi (vanwege hunrose bloemkleur) verwisseld. Gölz en Reinhard(1986) komen op grond van statislische metingenook tot de conclusie dat de planten van dePuflatsch een bijzondere kleurrijke populatie vanNigritella rhellicani (N. 'nigra) vormen.

Gevonden

Italië: Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Seiser-alm, Puflatsch, Ortisei (St. Ulrich), 18-7-1979 en23-7-1987, ca 2100 m. De wellicht mooiste vind-plaats van Nigritella rhellicani var. rhellicani f.

fulva bevindl zich op de Puflatschalpe (Seiser-alm), op een hoogte van gemiddeld 2100 m. Hetgebied is met een kabelbaan vanaf de Seiseralmte bereiken. Het herbergt duizenden exemplarenvan N. rhellicani in alle kleurschakeringen vanroodbruin (zwartbruin) naar lichtrood en van lich-

43

1:Nigritella rhelli-cani; ltalië,Trentino-AltoAdige,Dolomieten,Ortisei(St. Ulrich)Seiseralm,Puflatschalpe,23-7-1947,2100 m

2:Nigritella rhelli-cani; ltalië,Trentino-AltoAdige,Dolomieten,Pralongia,Corvara inBadia-Arabba,24-7-1979,1850 m

3:Nigritella rhell¡-cani var. rhelli-cani f. fulva;Italië, ZuidelijkeKalkalpen,Südtirol,Trentino-AltoAdige,Dolomieten,Ortisei(St. Ulrich)Seiseralm,Puflatschalpe,23-7-1987,2100 m

4:Nigritella rhelli-cani var. rosea;Trentino-AltoAdige,Dolomieten,Sella Gruppe,Lago Boé,Corvara in Badia,27-7-1979,2200 m

44

5:Nigr¡tella st¡riacaiOostenrük,Salzburg,Kalkalpen,Salzkammergut,St. Wolfgang,Schafberg,1 juli 1992,1540 m

6:Nigritella stiriaca;Oostenrijk,Salzburg,Kalkalpen,Salzkammergut,St. Wolfgang,Schafberg,1 juli 1992,1540 m

7:Nigritella widderi;Oostenrijk,Steiermark,NördlicheKalkalpen,Hochschwab-Gruppe, Aflenz,Bürgeralm(Schönleiten)1-7-1992,1700 m

8:N¡gr¡tella w¡dderiiOostenrijk,Steiermark,NördlicheKalkalpen,Hochschwab-Gruppe, Aflenz,Bürgeralm(Schönleiten),1-7-1992,1700 m

45

trose naar geel en wit. ln dit gebied komt ook N.miniata voor, alhoewel deze hier veel zeldzameris.

Nigritella rhellicani var. rosea (Vis. & Sacc. exGoiran) Teppner & Klein, waarvan de bloemkleursteenrood is. Deze vorm groeit onder andere inde Dolomieten (ltalië), waar zij steeds verspreidin andere Nigrítella-populaties voorkomt. Op demeeste plaatsen echter slechts in enkele exem-plaren. Bovendien ook in de Gurktaler Alpen(Nockgebiet, Heiligenbachalm).

Gevonden

Italië: Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Seiser-alm, Puflatsch, Ortisei (St. Ulrich), 18-7-1979 en23-7-1987, ca 2100 m. Zie voor beschrijving: N.rhel I icani v ar. rhel I icani f . f ulva.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Sella Gruppe,Lago Boé, Corvara in Badia, 27-7-1979,2200 m.

2. Nigritella nigra(L.) Rchb. fil. ssp.nigra

Flora Germanica exc.: 121, 1830.Synoniem: Satyrium nigrum L., Species Planta-rum 2:944, 1753.

BeschrijvingHoogte: 90 - 220 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, (half-) kogelrond, zelden

eivormig.Bloemkleur: donker roodbruin tot donker bruin-

rood.Lip: gewelfd, wijd open; in doorsnede ongeveer

halfcirkelrond of wat breder of smaller, daarbo-ven aan de rugzijde zadelvormig.

Bloeitijd:juli.Areaal: groeit uitsluitend in de gebergten van

Skandinavië (Midden-Zweden en aangren-zende delen van Noorwegen en bij Tromsö inNoord-Noorwegen), op hoogten die lager zijndan in de Alpen, waar N. rhellicanivoorkomt.Nigritella nigra is polyploid (2n = 3x = 60) enplant zich ongeslachtelijk voort.

3. Nigritella nigra (L.) Rchb. fil. ssp.austr¡aca Teppner & Klein

Phyton (Horn, Austria) 31 (1): 17, 1990.Synoniem: Nigritella nigra (L.) Rchb. fil. ssp. gal-lica E. & R. Breiner, Mitteilungsblatt ArbeitskreisHeimische Orchideen Baden-Württemberg 25(4):471,1993.

BeschrijvingHoogte: 86 - 270 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, (half-) kogelrond, soms

ervormrg.Bloemkleur: donkerviolet (donker roodbruin tot

donker bruinrood).Lip: breed en groot, wijd open, in doorsnede

ongeveer halfcirkelvormig of wat smaller ofbreder; daarboven op de rug zadelvormigsamengedrukt.

Bloeitijd: ongeveer één tot twee weken vroegerdan Nigritella rhellicani en gelijktijdig met N.miniata.

Areaal: Nigritella nigra ssp. austriaca groeit inOostenrijk en in ltalië, namelijk in het centraleen oostelijke deel van de Alpen, zoals in deDolomieten (Sella-Gruppe, Marmolada, Sexte-ner Dolomieten) en in Oost-Tirol (Glockner-gruppe), bovendien in het oostelijke deel vande Alpen, namelijk in het Steirisches Rand-gebirge (Kärnten), het Grazer Bergland(Steiermark) en de noordelijke Kalkalpen vanhet Reiting-Massiv en Polster tot en met deWiener Schneeberg (met uitzondering van deEisenerzer Alpen). Met de beschrijving van N.nigra ssp. gallica door E. & R. Breiner in 1993,die door Klein (1995) als synoniem van N.nigra ssp. austriaca opgevat wordt, komt dezeondersoort ook in het westelijke Alpengebiedvoor (Franse Alpen, onder andere l'Alped'Huez en de Col du Glandon). De bloemkleurvan de planten in het westelijke Alpengebied ismeestal rood tot donkerrood. De planten, die inhet centrale en oostelijke deel van de Alpenvoorkomen, zijn over het algemeen donkerroodbruin tot donker bruinrood gekleurd.ln het oostelijke deelareaal werd het chromo-somenaantal van 2n = 4x = 80 vastgesteld; deplant is tetraploïd en plant zich apomictischvoort.

46

ln de Dolomieten (het gebied van de Sella-Gruppe en Marmolada tot aan de SextenerDolomieten), het gebied van de Grossglockneren in het Steirisches Randgebirge komt zowelNigritella nigra ssp. austriaca als N. rhellicanivoor, zodat het gevaar van verwisseling groot is.

Nigritella nigra ssp. nigra en N. nigra ssp. aus-triaca zijn morfologisch vrijwel identiek. Alleen delengte van de spoor verschilt, hoewel zelfs daar-bij enige overlapping voorkomt. De andere ver-schillen zijn slechts met een microscoop vast testellen.

ln 1993 werd Nigritella nigra ssp. gallica door E.

& R. Breiner beschreven (hoogte: 84 - 269 mm;bloeiaar: dichtbloemig, ei-kogelrond tot ellipsoid-rolrond; bloemkleur: donkerroodachtig, licht totdonkerroodachtig violet; lip: wijd opengeslagen;bloeitijd: ongeveer twee weken vroeger danNigritella rhellicani; areaal: noordelijke deel vande Franse Alpen, onder andere l'Alpe d'Huez ende Col du Glandon).Op grond van wetenschappelijk onderzoek op detypevindplaatsen (habitus, bloemkleur, morfolo-gie, biometrische gegevens, chromosomenaan-tal en bloeitijd) blijkt echter da| N. nigra ssp. gal/lca identiek is aan N. nigra ssp. austriaca (Klein,1 e95).

Gevonden

Oostenrijk: Steiermark, Noordelijke Kalkalpen,Hochschwab-Gruppe, Aflenz, Bürgeralm (Schön-leiten), 1-7-1992, 1700 m. Nigritella nþra ssp.austriaca komt hier in verscheidene tientallenexemplaren voor. Op deze vindplaats groeit ookN. widderi, bovendien enkele exemplaren die watbetreft kleur intermediair tussen N. nþra ssp.austriaca en N. widderi zijn. Zie voor beschrijvingbij N. widderi.

Italië: Westalpen, Piemonte, Susa, Fenestrelle,Colle della Finestre, 23-7-1989, 2050 m. Ver-scheidene planten verspreid lussen Nigritella cor-neliana. Zie voor beschrijving bij N. corneliana.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Canazei,Marmolada, 22-7-1987,2250 m. Vanuit de Passo

Pordoi gaat een wandelweg (de zgn. Bindelweg)naar het Lago di Fedaia. Langs weerszijden vanhet pad bevinden zich uitgestrekte alpenweiden.Hier groeien honderden, zo niet duizendenexemplaren van Nigritella nigra ssp. austriaca,samen met Chamorchis alpina, Coeloglossumviride, Gymnadenia conopsea, Orchis mascula,Platanthera bifolia, Pseudorchis albida enTraunsteinera globosa. Bovendien nog enigeplanten van N. miniata.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Canazei, Sella-Gruppe, omgeving'Steinerne SIadf', 27 -7 -1 987,2200 m. Te bereiken via de Passo di Sella(Sellajoch) in de richting van het Rifugio EmilioComici. ln de u¡tgestrekte alpenweiden. Hier ookonder meer XGymnigritella suaveolens, Cha-morchis alpina en Nigritella miniata.

4. Nigritella nigra (L.l Rchb. fil. ssp.iberica Teppner & Klein

Phyton (Horn, Austria) 33 (2): 192-193, 1993.

BeschrijvingHoogte:50 - 240 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, halfkogelrond tot eivormig.Bloemkleur: donkerbruin, donker roodbruin tot

donker bruinrood.Lip: aan de rugzijde zadelvormig samengedrukt.Bloeitijd: juli en augustus.Areaal: Nigritella nigra ssp. iberica koml evenals

N. gabasiana in het noorden van het lberischSchiereiland voor, namelijk vanaf het oostelijkedeel van de West-Pyreneeën tot het gebergtevan de Oost-Pyreneeën.Nigritella nþra ssp. iberíca is tetraploÏd (2n =4x = 80) en plant zich apomictisch voort.

5. Nigritella gabasiana Teppner & Klein

Phyton (Horn, Austria) 33 (2): 182, 1993.

BeschrijvingHoogte: 60 - 230 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, kegelvormig, halfkogel-

rond, eivormig.

47

Nigritella lithopolitanica; Karawanken (O.),Hochobir, Eisenkappel, 2-7 -1 992, 1 850 m

Bloemkleur: donker roodbruin tot donker bruin-rood.

Lip: sterk samengetrokken, aan de rugzijde sterkzadelvormig toegeknepen.

Bloeitijd: juli en augustus.Areaal: deze soort groeit in het noorden van het

lberisch Schiereiland, met name in het Canta-brisch Gebergte (Zuid-Asturië, Noord-León,Picos de Europa) en in de Pyreneeën (zowelFranse als Spaanse).De soort is diploTd (2n = 2x = 40) en plant zichgeslachtelijk voort.

De (licht)rose en donkerroodbloeiende nigritella taxa

Bij de (licht)rose bloeiende laxa (Nigritella carpa-tica, N. corneliana, N. lithopolitanica, N. stiriacaen N. widderi) zijn bij beginnende bloei de knop-pen aan de buitenzijde nog donkerrood gekleurd,maar bij het opengaan van de bloemknoppen

wordt de bloemkleur veel lichter (lichtrose) enkan zelfs geheel wit worden, waarbij de bovenstebloemen meestal nog hun donkere kleur behou-den. Bij de donkerrood bloeiende taxa gaat hetom N. miniataen N. archiducis-joannis.Nigritella st¡r¡aca is gemakkelijk aan haar twee-kleurige (vuilrose) bloemen (uiteinden licht, basisdonker) te herkennen. De kroonbladeren zijnpaarsrose met witte uiteinden.De bloeiaar van Nigritellacarpatica, N. corneliana,N. lithopolitanica en N. widderi is bij verdere ont-wikkeling weliswaar ook tweekleurig, maar andersdan bij N. stririaca. Hun bloemen zijn in de onder-ste helft van de bloeiaar veel lichter gekleurd(soms bijna geheel wit) dan in het bovenste deel.De top van de bloeiaar is donkerrose en de basislichtrose tot bijna geheel wit. Laatstgenoemdedrie taxa zijn daarom in hun habitus moeilijk vanelkaar te onderscheiden (Ernet & Foelsche, 1991).De bloeiaren van Nigritella miniata en N. archidu-cis-joannis zijn (vleeskleurig) rood (niet rose). N.miniata heeft robijnrode bloemen mel een cilin-dervormige bloeiaar en is daardoor relatief ge-makkelijk van alle andere Nigritella-laxa te onder-scheiden.Nigritella archiducis-joannis is door haar zeerbrede halfkogelronde bloeiaar, haar gelijkmatigdonker tot licht gekleurde vleeskleurige bloemen,die bijna altijd gesloten zijn, direct van alleandere rose bloeiende Nigritella-laxa en van N.mi n¡ata le onderscheiden.De rose bloeiende taxa bloeien vroeg, meestal almedio juni; bovendien is de bloeitijd erg kort,soms bedraagt deze maar twee weken.

6. Nigritella miniata (Crantz) Janchen(Nigritella rubra (Wettstein) K. Richter)

Catalogus Florae Austriae (Wien, Springer-Verlag): 866, 1959.Basioniem Orchis miniata Crantz, Stirpium aus-triacarum 2, fasc. Yl: 487-488,1769.

BeschrijvingHoogte: 84 - 172mm.Bloeiaar: dichtbloemig, eerst langwerpig kegel-

vormig, later vaak cilindrisch, duidelijk langerdan breed).

48

Bloemkleur: glanzend robijnrood.Lip: eivormig, ongedeeld, zijdelings samenge-

drukt; bloemingang vernauwd.Bloeitijd: bloeit later dan Nigritella corneliana en

ongeveer twee weken vroeger dan N. rhellicani.Areaal: deze soort bezit in Centraal-Europa een

ruime verspreiding; de meeste groeiplaatsenbevinden zich echter in het oostelijke deel vande Alpen tot in de Karpaten (westelijk totTessin, Graubünden, Vorarlberg en Lichten-stein). Plaatselijk algemeen is zij in de Dolo-mieten (ltalië) en in Oostenrijk. ln Bayern zijnmeer dan twintig vindplaatsen bekend (Müller& Wucherpfennig, 1 988).Nigritella miniata is tetraploïd (2n = 4x = 80) enzij plant zich apomictisch voort.

Gevonden

Italië: Trentino-Alto Adige, Dolomieten, GrödnerJoch (Passo Gardena), Corvara in Badia, 23-7-1979 en 20-7-1987,2150 m. Veel groeiplaatsenbevinden zich in de Dolomieten (ltalië). Honder-den exemplaren groeien in de bergweiden (GranPrè) noordoostelijk van het Grödner Joch, tussenWolkenstein en Corvara in Badia. Prachtig ge-bied met vele zeldzame plantensoorten. Bestebezoektijd is hier medio juli.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Seiseralm,Puflatsch, Ortisei (St. Ulrich), 18-7-1979 en23-7-1987, ca 2'l 00 m. Enkele exemplaren op dePuflatschalpe (Seiseralm), op een hoogte vangemiddeld 2100 m, zie beschrijvingbij Nigritellarhellicani.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Canazei, Mar-molada, 22-7-1987, 2250 m. Enkele exemplarenaan weerszijden van de Bindelweg, zie voorbeschrijving bij Nigritella nþra ssp. austr¡aca.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Corvara inBadia-Arabba, Pralongia, 23-7-1978 en 24-7-1979; 1850 m. Enkele exemplaren van Nigritellaminiata. Zie voor de beschrijving bij N. rhellicani.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Canazei, Sella-G ru ppe. Omgevi n g'Steinerne Sladl' ; 27 -7 -1 987,

N ig ritella stiriaca; Kalkalpen, Salzkammergut (O.),St. Wolfgang, Schafberg,1-8- 1992,1540 m

2200 m. Enkele exemplaren, zie voor de beschrij-ving bij Nigritella nþrassp. austr¡aca.Trentino-Alto Adige, Dolomieten, Wolkenstein,Sella-Gruppe, 21-7-1978, 2000 m. Enkele tiental-len exemplaren.

Oostenrijk: Steiermark, Nördliche Kalkalpen,Totes Gebirge, Bad Mitterndorf , Tauplitzalm,Traweng, 25-7-1989, 1970 m. Zie voor debeschrijving bij Nigritella archiducis-joannis.

7. Nigritella stiriaca (K. Rech.) Teppner& Klein

Phyton (Austria) 25 (1): 159, 1985.Basionym: Gymnadenia rubra Wettst. var. sti-riaca K. Rechinger, Mitteilungen Naturwissen-schaftlicher Verein Steierm ark 42: 1 48, 1 906.

BeschrijvingHoogte: 78 - 205 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, cilindrisch, duidelijk lan-

ger dan breed.Bloemkleur: bloemdekbladeren tweekleurig,

roselila (vuilrose) met witachtige top.

49

Lip: zeer breed, randen omhoog gebogen, methet basale deel een buis vormend.

Bloeitijd: eind juni tot midden juli.Areaal: Nigritella stiriaca groeit in bergweiden in

het noordelijke deel van de Kalkalpen in

Salzkammergut, namelijk op de Sarstein bijBad Aussee (Steiermark), op de Schafberg bijSt. Wolfgang (Salzburg) en op de Leonsbergbij Bad lschl (Ober-Osterreich). De twijfelach-tige vindplaats van Fleischmann, 'im Angerkardes Gamsfeldes', ook gelegen in Salzkam-mergut, werd in 1995 bevestigd (schrift.meded.Foelsche, 1995). Bovendien komt N. stiriacaook in het Grazer Bergland (Steiermark) voor,oostelijk van Hochlantsch op een bergweidemet een zuidwestelijke expositie van deFrießkogel. Volgens Foelsche bevindt zich opde Frießkogel de grootste groeiplaats van N.stiriaca. Hier komen echter ook nog anderevertegenwoordigers van het geslacht Nigritellavoor, zoals N. nigra ssp. austriaca en N.miniata.Nigritella stiriaca plant zich apomictisch voorten is tetraploTd (2n -- 4x = 80).

Gevonden

Oostenrijk: Salzburg, Kalkalpen, Salzkammer-gut, Schafberg, St. Wolfgang, 1-7-1992, 1 540 m.De vindplaats is gemakkelijk toegankelijk via detandradbaan, die vanuit St. Wolfgang de top vande Schafberg bereikt. Ongeveer halverwegebevindt zich het Mittelstation Schafbergalm. ln dewijde omgeving van deze halte kan men ver-spreid in de bergweiden Nigritella stiriaca aan-treffen, samen met onder meer Cephalantherarubra, Orchis mascula en Traunsteinera globosa.

8. N i g ritel I a co rnel iana (Beauverd)Gölz & Reinhard

Jahresberichte des Naturwissenschaftlichen Ver-eins Wuppertal 39: 39-40, 1986.Basionym: Nigritella nigra (L.) Rchb. fil. ssp. cor-neliana Beauverd, Bulletin Société BotaniqueGenève 17:336, 1926.

BeschrijvingHoogte: 83 - 185 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, eivormig tot ellipsoTd.Bloemkleur: lichtrose (van binnen soms bijna wit),

roserood tot glanzend dieprood; bloemen in deonderste helft van de bloeiaar veel lichter dan inhet bovenste deel (soms bijna geheel wit).

Lip: ongedeeld, regelmatig elliptisch toegespitst(aan de basis niet samengeknepen).

Bloeitijd: (eerste helft) juli; vroeger dan N. rhelli-cani en N. nigra ssp. austriaca.

Areaal: Nigritella corneliana komt in het zuidwes-telijke gedeelte van de Alpen voor, namelijkvan Haute Savoie zuidelijk tot en met de AlpesMaritimes (Franse en West-ltaliaanse Alpen).Deze soort is diploid (2n = 2x = 40) en plantzich geslachtelijk voort.Nigritella corneliana en N. lithopolitanica heb-ben veel gemeenschappelijke kenmerken. Zijzijn vooral aan hun bloemkleur te herkennen,die evenals bij N. widderihelder rood tot rose is.

Gevonden

Italië: Westalpen, Piemonte, Susa, Fenestrelle,Colle della Finestre, 23-7-1989, 2050 m. Alpen-weiden ongeveer 1 km ten zuiden van de top. Uit-gestrekte bergweiden, die op zondagen door de Tu-rijnse bevolking als picknickplaats worden ge-bruikt. Nþrltella corneliana groeit hier in enkelehonderden exemplaren. Bovendien komen hier ookN. nþra ssp. austr¡aca (N. nþra ssp. gallica) en Ni-gritella corneliana var. bourneriasii (N. cornelianassp. bourneriasrr) voor. Verder werden nog Çoelo-glossum viride, Dactylorhiza sambucina, Gymna-denia conopsea en Orchis mascula gevonden.

9. Nigritella corneliana (Beauverd)Gölz & Reinhard var. bourneriasii(E. & R. Breiner) Klein.

Phyton (Horn, Austria) 35 (2): (in druk), 1995.Synoniem: Nigritella corneliana (Beauverd) Gölz& Reinhard ssp. bourneriasii E. & R. Breiner,Mitteilungsblatt Arbeitskreis Heimische Orchi-deen Baden-Württemberg 25 (4):480, 1993.

50

BeschrijvingHoogte: 100 - 260 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, eivormig tot ellipsoid,

later kegelvormig.Bloemkleur: donkerrood tot blauwachtig donker-

rood (gehele bloeiaar).Lip: vaak aan de basis sterk ingesnoerd.Bloeitijd: ongeveer een week later dan Nigritella

corneliana.Areaal: Franse en ltaliaanse Alpen (l'Alpe

d'Huez, Col du Mt. Cenis, Col de la Croix deFer, Col d'lzoard, Col du Vars, Colle dellaFinestre).

Door E. & R. Breiner werd Nigritella cornelianassp. bourneriasll in 1993 beschreven. Door Klein(1995) wordt deze ondersoort als een constantekleurvariëteit van Nigritella corneliana be-schouwd, terwijl hij aangeeft dat de mogelijkheidbestaat, dat sommige exemplaren in anderejaren hun normale (typische) bloemkleur terug-krijgen. Daarvoor zou eenzelfde exemplaar oververscheidene jaren bestudeerd moeten worden.Voorlopig is zijn conclusie dat Nigritella corne-/r,ana ssp. bourneriasii slechts als een (kleur)-variëteit van N. corneliana opgevat dient te wor-den, namelijk: Nigritella cornelíana (Beauverd)Gölz & Reinhard var. bourneriasri (E. & R.Breiner) Klein.

Gevonden

Italië: Westalpen, Piemonte, Susa, Fenestrelle,Colle della Finestre, 23-7-1989, 2050 m.Verscheide ne plante n verspreid tussen Nþrltel/acorneliana. Zie voor beschrijving bij N. corne-liana.

1 0. N ig ritel Ia I ithopolita nica Ravni k

Acta Botanica Croatica 37 : 226-228, 1978.

BeschrijvingHoogte: 78 - 178 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, kogelvormig (niet lang-

werpig).

Bloemkleur: lichtrose tot lilarose (bovenste deelvan de bloeiaar vuilrose tot lichtrood met eenduidelijk blauwe zweem); bloemen in de onder-ste helft van de bloeiaar veel lichter (somsbijna geheel wit) dan in het bovenste deel.

Lip: relatief smal, aan de basis diep ingerold. Deranden raken elkaar vaak.

Bloeitijd: vroeger dan Nigritella rhellicani, onge-veer in de eerste helft van juli.

Areaal: Nigritella lithopolitanica groeit in het zuid-oostelijke deel van de Alpen, zoals onder meerin de Steiner Alpen (Slovenië) en de Kara-wanken (Kärnten) in het grensgebied vanOostenrijk en Slovenië. De westgrens vandeze ondersoort is nog niet geheel bekend.De oostgrens bevindt zich in de SteinerAlpen,het oostelijke deel van de Karawanken tot aande Koralpe (Lavanttaler Alpen). De soort isdiploTd (2n = 2x = 40) en plant zich geslachtelijkvoort.

ln Slovenië komen naast Nigritella lithopolitanicanog enkele populaties voor waarvan de bloem-kleur varieert. Nader onderzoek is noodzakelijkom vast te stellen tot welke taxa deze kleurvarië-teiten behoren, of dat er hier sprake is vannieuwe variëteiten of zelfs nieuwe soorten(Ravnik, 1990).

Op de groeiplaats op de hellingen van deHochobir boven de Eisenkappeler Hütte (Kara-wanken) zijn hoogstwaarschijnlijk ongeveer tienexemplaren van Nigritella corneliana uitgezet,hetgeen voor verwarring met betrekking totde determinatie kan leiden (Teppner & Klein,1 e85).

Gevonden

Oostenrijk: Karinthië, Ostalpen, Karawanken,Hochobir, Eisenkappel, Eisenkappeler Hütte,8-7-1987 en 2-7-1992, 1850 m. Het betreftde bergweiden boven de Eisenkappelerhüttein de Karawanken. De groeiplaats is te be-reiken vanuit Eisenkappel (zuidoostelijk vanKlagenfurt) via een tolweg naar de EisenkappelerHütte. Daarna via een steil wandelpad naar detop van de Hochobir (2142 m) lopen. De planten

51

staan verspreid ¡n het terrein, soms op matigvochtige plekken op een gemiddelde hoogte van'1 850 m. ln de lager gelegen gebieden waren demeeste exemplaren al uitgebloeid, enkele hon-derden meters hoger nog in volle bloei. Andereorchideeën die aangetroffen werden, warenCephalanthera rubra, Chamorchis alpina, Coelo-glossum viride, Gymnadenia conopsea, Orchismascula, Pseudorchis albida, Traunsteinera glo-bosa en de hybride tussen Nþritella lithopolita-nica x Gymnadenia conopsea (XGymnigritellatu rnowskyi W. Foelsche).

11. Nigritella widderiTeppner & Kle¡n

Phyton (Ausrria) 25 (2):31 8, 1 985.

BeschrijvingHoogte: 60 - 170 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, halfkogelrond tot eivor-

mtg.Bloemkleur: rose, de knoppen donkerder dan

de geopende bloemen gekleurd; de onder-ste bloemen lichtrose tot bijna wit; alleen deuiteinden van de bovenste bloemen blijvenrose.

Lip: aan de basis buikvormig verbreed.Bloeitijd: einde juni tot midden juli.Areaal: Nigritella widderi komt voor in de

Noordelijke Kalkalpen (Oostenrijk) in de pro-vincie Steiermark, hier in het noordelijke deel(Hochschwab-Gruppe, Ausseer Alpen, Schnee-berg-Gruppe) en in het Grazer Bergland oos-telijk tot de Schneeberg en Raxgebiet, zuid-westelijk van Wenen (Nieder-Österreich),bovendien in Tirol noordoostelijk van St.Johann in Tirol. Verder in Duitsland in het zui-delijke deel van Bayern bij Garmisch-Partenkirchen (Ernet & Foelsche, 1991) en inhet centrale deel van de Apennijnen (Abruzzoen omgeving) in ltalie, waar zij de enige verte-genwoordiger van het geslacht Nigritella is(Rossi, et al., 1987).De soort plant zich apomictisch voort en istetraploTd (2n = 4x = 80).

Gevonden

Oostenrijk: Steiermark, Noordelijke Kalkalpen,Hochschwab-Gruppe, Aflenz, Bürgeralm (Schön-leifen),24-7-1989en 1-7-1992, 1700 m. Eénvande vele vindplaatsen bevindt zich bij Aflenz inde provincie Steiermark. De soort groeit hierop de zuidhellingen van de Hochschwab-Gruppe. Vanuit het Kurort Aflenz neemt men detolweg naar de Bürgeralm, waar men naongeveer een half uur het gebied Schönleitenbereikt. Hier groeit Nigritella widderi in redelijkeaantallen. Verderop, op de zgn. Edelweißwiese,bevinden zich ook nog vele planten. De vind-plaats werd twee keer bezocht. Bij het eerstebezoek op 24 juli 1989 waren de planten geheeluitgebloeid. Op 1 juli 1992 werden verscheideneexemplaren in volle bloei aangetroffen. De bestebezoektijd ligt hier dan ook gemiddeld in deeerste week van juli. Andere orchideeën diegevonden werden, waren Coeloglossum viride,Dactylorhiza fuchsii, Gymnadenia conopsea enPseudorchis albida. Bovendien nog vele tien-tallen exemplaren van Nigritella nigra ssp. aus-triaca.

12. N ig ritella arch id ucis-i oa n n i sTeppner & Klein

Phyton (Ausrria) 25 (1): 168, 1985.

BeschrijvingHoogte: 80 - 220 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, halfkogelrond.Bloemkleur: licht tot donker vleeskleurig; de bloe-

men openen zich nauwelijks (bloemen in knop-toestand donker vleeskleurig).

Lip: boven de basis duidelijk versmald; vande binnenkant gezien liggen de randen vande sterk ingerolde lip over 213 lol 314 van delengte vlak langs elkaar of ze overlappenelkaar zelfs.

Bloeitijd: midden juli, later dan Nigritella miniata.Areaal: de groeiplaatsen van Nigritella archidu-

cis-joannis bevinden zich in het oostelijke deelvan de Alpen (Steiermark), daarvan de noorde-lijke Kalkalpen (Totes Gebirge), zoals op de

52

Tauplitzalm (Traweng), samen met N. rhellicanien N. miniata en in het oostelijk aangrenzendegebied van de Hochmölbing (Warscheneck-Gruppe), bovendien in de Eisenerzer Alpen bijWildfeld (Breiner, 1989; Foelsche, 1990).Tevens groeit zij in bergweiden in het zuidoos-telijke deel van Salzkammergut en in het aan-grenzende Ennstal in de provincie Steiermark(Breiner, 1989).De soort plant zich apomictisch voort en istetraploïd (2n = 4x = 80).

Nigritella archiducis-joannls is door haar grotebloemen (lip ongeveer 1 mm langer dan bij N.

m i n i ata), haar zeer brede half kogel ronde bloeiaaren door haar bijna gesloten bloemen direct vanalle andere rose bloeiende Nigritella-laxa en N.

mi niata te onderscheiden.

Gevonden

Oostenrijk: Steiermark, Nördliche Kalkalpen,Totes Gebirge, Bad Mitterndorf , Tauplitzalm,Traweng, 25-7-1989, 1970 m. Prachtig gebied,waar naast veel orchideeën (onder meer Coe-loglossum viride, Cypripedium calceolus, Dac-tylorhiza fuchsii, Epipactis atrorubens, E. hellebo-rine, Gymnadenia conopsea, G. odoratissima,Listera ovata, Malaxis monophyllos, Neottianidus-avis, Orchis ustulata en Pseudorchisalbida) ook nog verscheidene Orobanche-soor-ten voorkomen. De vindplaats van Nigritellaarchiducis-joannls is moeilijk te bereiken; name-lijk via een avontuurlijk pad (steil en smal) vanuitde Tauplitzalm. De planten groeien net onder detop van de Traweng (1984 m) in grazige bergwei-landen. Hier groeit ook nog N. miniata.

13. Nigritella carpatica (Zapalowicz)Teppner, Klein & Zagulskii

Phyton (Horn, Austria) 3a Q):171, 1994.Basionym: Nigritella angustifolia Rich. var. carpa-ti ca Zapalowicz, Conspectus f lorae Gal iciae criti-cus (1):215, 1906.

BeschrijvingHoogte: 75 - 180 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, eivormig.Bloemkleur: kleur van de bloemknoppen donker

lilarood; bloeiaar aan het begin van de bloeilichtrose, aan het einde van de bloeiperiodebijna wit (de bovenste bloemen blijven meestaldonkerder gekleurd dan de onderste; zeldenworden alle bloemen wit).

Lip: het buikvormige basale deel van de lip breed,daarboven vanaf de rugzijde zadelvormig toe-geknepen.

Bloeitijd: juni en juli.Areaal: Nigritella carpatica is een endemische

soort van het noordwestelijke deel van deOost-Karpaten in het grensgebied van Roe-menië en de OekraTne, waar zij thans vanslechts zes vindplaatsen bekend is. Zij groeithier hoofdzakelijk in montane en subalpinebergweiden.Nigritella carpatica is diploTd (2n = 2x = 40) enplant zich geslachtelijk voort.

14. Gymnigritella runeiTeppner &Klein

Phyton (Horn, Austria) 29 (2):163, 1989.

BeschrijvingHoogte: 100 - 160 mm.Bloeiaar: dichtbloemig, eivormig tot halfkogel-

rond.Bloemkleur: vuilrood met een blauwachtige

zweem (bordeauxrood).Lip: het basale deel zwak gewelfd en zeer ver

open; daarboven aan de rugzijde zeer zwakzadelvormig.

Bloeitijd:juli.Areaal: Gymnigritella runei groeit in Zweden in de

provincie Västerbotten (Lapland) op verschil-lende plaatsen, zoals in de omgeving vanTärnaby aan de zuidwestelijke rand van hetArtfjäll-gebergte (Rödingsnäset). Op dezegroeiplaats koml Nigritella nigra ssp. nigra nielvoor, wel Gymnadenia conopsea.Het chromosomenaantal is 2n = 4x = 80. Desoort plant zich apomictisch voort.

53

9:N¡gritella nigrassp austrìaca,Oostenrijk,Steiermark,NördlicheKalkalpen,HochschwabGruppe, Aflenz,Bürgeralm(Schönleiten),1 -7-1992,1700 m

10:Nigrítella nígrassp austriacaiItal¡ë, Westalpen,Piemonte, Susa,Fenestrelle,Colle dellaFinestre,23-7-1989,2050 m

#u*.

h,

hhf"

)

#

.t

i¡#

a.t"

:¡.slËì:æ¡1

11:

N¡gritella miniataOostenrijk,Steiermark,Toles Gebirge,Bad lt/litterndorf,Tauplitzalm,Traweng,25-7-1 989,1970 m12:Nigritella archi-ducis joannis,Ooslenrilk,Steiermark,Totes Gebirge,Bad Mitterndorf,Tauplitzalm,Traweng,1 0-7-1 989,1970 m

(foto l\/ BSchubert; alleoverige foto'sC A J Kreutz)

54

13:Nigr¡tella lithopo-litanica;Oostenrijk,Karinthiê,Ostalpen,Karawanken,Hochobir,Eisenkappel,2-7-1992,1850 m

14:Nigritella lithopo-litanica;Oostenrijk,Karinthiê,Ostalpen,Karawanken,Hochobir,Eisenkappel,2-7-1992,1850 m

15:Nigritella corne-lianai ltalië,Westalpen,Piemonte,Torino,Fenestrelle,Colle dellaFinestre,23-7-1 989,2050 m16:Nigritella corne-liana var. bourne-rìasii; ltalie,Westalpen,Piemonte, Susa,Fenestrelle,Colle dellaFinestre,23-7-1989,2050 m

55

Hoewel deze soort niet tot het geslacht Nigritellabehoort, maar wel een Nigritella-habitus heeft,werd besloten deze in dit artikel op te nemen. Desoort bezit zestig chromosomen van N. nþra ssp.nigra en twintig van Gymnadenia conopsea, van-daar ook dat voor dit taxon de genus-naamGymnigritella werd gekozen. Bovendien komteen aantal kenmerken overeen met die van hetgeslacht Gymnadenia, zoals de lengte van despoor (ongeveer 2 mm lang), de bordeauxrodebloemkleur, die een typische Gymnigritella kleuris, en de ver geopende, in het basale gedeelte,zeer zwak gewelfde lip.

Gevonden

Zweden: Lapland, Västerbotten, Tärnaby, Artfjällgebergte, Rödingsnäset, 7-7-1991, 800 m.Tijdens mijn bezoek aan Zweden werd de groei-plaats bij Rödingsnäset bezocht, de locus classi-cus van Gymnigritella runei. Via een wandelpadvanuit Rönäs is de vindplaats bereikbaar. Tijdensde bergwandeling naar de top werden ook nogCorallorhiza trifida, Dactylorhiza maculata, Gym-nadenia conopsea en Listera cordata waargeno-men. Op de zuidhellingen van de RödingsnäsetCoeloglossum viride en Pseudorchis albida.

Omdat er de laatste jaren zoveel nieuweNigritella-laxa beschreven werden en van zoveeltaxa de status veranderd werd, werd ook eengroot aantal nieuwe hybriden mel Gymnadeniaen Pseudorchls vastgesteld (beschreven). ln ditverhaal voert het te ver om deze alle te behande-len. Voor een uitvoeriger overzicht wordt verwe-zen naar Foelsche (1992, 1993) en Schmidt(1 e75).

DankwoordMijn dank gaat uit naar Dr. E. Klein (Eggers-dorflGraz) voor het kritisch doorlezen van hetmanuscript.

C.A.J. KneurzOude Landgraaf 35a6373 BE Landgraaf

LiteratuurBnuvnrun, H., 1976: Zur Kenntnis der Nig. nigra

ssp. corneliana Beauv. aus den Südwestalpen.Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 8(1):2-13.

Benuveno, M. G., 1925. Le polymorphisme duNigritella nigra (L.) Rchb. Bull. Soc. bot.Genève, sér. 2 (1 7): 336-338.

Bnecnrr, E. & D. Enner, 1988. Ein zweiter Funddes Erzherzog-Johann-Kohlröschens (N ig ritel-la archiducis-joannis Teppner & Klein) in derSteiermark. Not. Flora Steiermark 10:23-28.

BRerruen, E. & R., I989. Ein neuer Fund vonNigritella archiducis-joannis Teppner & Klein.Ber. Arbeitskr. Heim. Orch. 6 (2):22-23.

BRernen, E. & R., 1993. Beiträge zur gattungNigritella in den Westalpen. Mitt. Bl. Arbeitskr.Heim. Orch. Baden-Württ. 25 (4):467-487.

BReruorcre, K., 1987. Nigritella stiriaca am Schaf-berg im Salzkammergut. Ber. Arbeitskr. Heim.Orch. 4 (2):300.

Burten, K. P., 1986. Orchideen. Die wildwach-senden Arten und Unterarten Europas, Vorder-asiens und Nordaf rika. Mosaik VerlagMünchen.

Delronee, P., 1995. Orchids of Britain & Europe.Collins Photo Guide, London.

Enner, D. & W. ForlscHe, 1991 . Widders Kohl-röschen, Nigritella widderi Teppner & Klein,auch im Grazer Bergland. Not. FloraSteiermark 12: 9-33.

Foglsc¡r, W., 1990. Ein Vorkommen desSteirisches Kohlröschens, Nigritella stiriaca (K.Rech.) Teppner & Klein, im Grazer Berglandentdeckt! Not. Flora Steiermark 11:7-21 ,

Foerscre, W., 1992. xGymnigritella turnowskyiW. Foelsche, hybr. nat. nov. (Orchidaceae-Orchideae) = Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.x Nígritella lithopolitanica Ravnik - ein neuerGattungsbastard aus Kärnten. Carinthia ll,182.1102:187- 193,

Forrsc¡e, W., 1993. xGymnigritella turnowskyiW. Foelsche und der derzeitige Kenntnisstandi n der Hybrid g allung G y m n i g rite I I a C am u s. Teil2. Carinthia ll, 183./103: 327-352.

Gö2, P. & H. R. Relrurnno, 1986. StatistischeUntersuchungen an alpinen und skandinavi-schen Orchideen. ln 'Probleme der Taxonomie,

56

Verbreitung und Vermehrung europäischer undmediterraner Orchideen, ll. Sonderheft DieOrchidee, Jahresberichte des Naturwissen-schaftlichen Vereins Wuppertal 39: 36-47.

KlerN, E., 1978. Dle Farbvarietäten von Nigritellaund den Arten des Subsektion Moriones derGattung Orchis als Beispiel apochromerSerien. Die Orchidee 29 (2):71-78.

Krerru, E., 1995. Die Blütenfärbung in der GattungNigritella (Orchidaceae-Orchideae) und ihretaxonomische Relevanz, inkl. einer Neukom-bination. Phyton (Horn, Austria) 35 (2): Vor-ausabdruck.

KüNKELE, S., 1971. Zur Abgrenzung vonNigritella. Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch.Baden-Württ. 3 (2): 1 6-22.

Rnvrurx, V., I978. Beitrag zur Kenntnis derGattung Nigritella Rich. lV. Nigritella lithopolita-nica V. Ravnik, spec. nov. Acta Bot. Croat. 37:225-228.

Revux, V., 1990. Die Gattung Nigritella L.C.Richard in den stidöstlichen Kalkalpen.Razprave lV. Razreda Sazu XXXI (18): 271-290.

Rossr, W., CnplNenl, R., TeppnEn, H. & E. Kla¡1,1987. Nigritella widderi (Orchidaceae-Orchideae) in the Apennines. Phyton (Horn,Austria) 27 (1): 129-138.

ScHtq<, 8., G. Kuruze & J. Borlo,1986. Rosteldifferenzierung und Pollinarien-

bildung europäischer Orchideen l. Über dasPollinarium vom Nigritella nigra (L.) Rchb. f.Die Orchidee 37 (2):90-94.

ScHvror, W., 1975. Nigritella Rich. Mitt. Bl.Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 7 (\:9a-1 00.

Trpp¡reR H. & E. Krelru, 1985a. Karyologie undFortpflanzungsmodus von Nigritella (Orchida-

ceae-Orchideae), inkl. N. archiducis-joannisspec. nov. und zweier Neukombinationen,Phyton (Horn, Austria) 25 (1): 147-176.

TepprueR H. & E. Krrlru, 1985b. Nigritellawídderispec. nov. (Orchidaceae-Orchideae). Phyton(Horn, Austria) 25 (2):317-326,

Trpprurn H. & E. Klelru, 1989. Gymnigitdla runeispec. nova (Orchidaceae-Orchideae) ausSchweden. Phyton (Horn, Austria) 29 (2): 161-173.

Teppruen H. & E. Klerru, 1990. Nigritella rhellicanispec. nova und N. nigra (L.) Rchb. f. s. str.(Orchidaceae-Orchideae). Phyton (Horn,Austria) 31 (1): 5-26. Vorausabdruck.

TepprueR H. & E. Krrr¡1, 1993. Nigritella gaba-srana spec. nova, N. nigra subsp. ibericasubsp. nova (Orchidaceae-Orchideae) undderen Embryologie. Phyton (Horn, Austria) 33(2) : 1 7 9-209. Vorausabdruck.

TepprurR H,, Krelru, E., DnescHen, A. & M.Z¡cur-sxr.l, 1994. Nigritella carpat¡ca (Orchida-ceae-Orchideae) - ein Reliktendemit der Ost-Karpaten. Phyton (Horn, Austria) 34 (2): 179-209. Vorausabdruck.

Trvpe, W. & A. CH. Mnrvrcrn, 1991 . ZurUnterscheidung von Nigritella nrgfra (L.) Rchb.f. ssp. auslraca Teppner u. Klein und Nigr.rhellicani Teppner u. Klein anhand makroskopi-scher Merkmale. Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim.Orch. Baden-Württ. 23 (3): 449-466.

UHue , W., 1971. Orangerotes Kohlröschen.Nigritella nigra var. fulva R. Keller. DieOrchidee 22 (1):65-67.

Wtrrvnnn, H., Tünx, R. & J. ÜeLnccen, 1988.Nigritella stiriaca (K. Rech.) Teppner & Klein -neu für Oberösterreich und Salzburg. Linzerbiol. Beitr. 20:79-82.

57

Dactylo rh iza m ajalis ( Reichenbach)P. F. Hunt & Summerhayes ssp . scotica Nelson

C.A.J. Kneurz

Summary

I he author describes Dactylorhiza majalis ssp.I scotica, which occurs on only one locality on

the lsle of North Uist. ln his opinion this taxonshould maintain the rank of subspecies.

ZusammenfassungDer Autor beschreibt Dactylorhiza majalis ssp.

scotica, die nur an einer Stelle auf North Uist vor-

kommt und die seiner Meinung nach alsselbstàndige Unterart aufrechterhalten werdensollte.

lnleidingDactylorhiza majalis ssp. scofica werd in het ver-leden door een gering aantal auteurs uitvoerigbeschreven, maar het is opmerkelijk dat dezeondersoort niet door Landwehr (1977) wordtgenoemd. De recentste beschrijving is wel te vin-den in het schitterend geïllustreerde boek 'WildOrchids of Scotland' (1993).Dit taxon werd tot op heden door weinig orchi-deeënliefhebbers op haar natuurlijke standplaatsbestudeerd, enerzijds vanwege het feit dat hethier slechts een ondersoort betreft en anderzijdsomdat het eiland North Uist, waar zich de enigevindplaats bevindt, alleen per veerboot of vlieg-tuig bereikbaar is.

Ontdekking van de ondersoortDactylorhiza majalis ssp. scollca werd doorNelson in 1976 beschreven. Het taxon werd voorhet eerst door mevrouw Campbell ìn 1936 in het

noordwestelijke deel van het eiland North Uistgevonden. Zij determineerde deze planten toenals D. majalis ssp. occidentalis (Pugsley) P. D.

Sell, die in lerland voorkomt. Wiefelspütz bezochtdaarop de groeiplaats in 1973 en 1974 en schrijftdat Nelson de planten in zijn monografie overDactylorhiza (1 976) als Dactylorhiza maialis ssp.scotica beschreven heeft, alhoewel de auteurhet taxon nooit op de klassieke vindplaats zag enuitsluitend materiaal van Wiefelspútz gebruikte.ln zijn latere reizen naar Schotland konWiefelspütz deze ondersoort nergens meer aan-treffen.

Taxonomie en nomenclatuu r

Dactylorhiza majalis ssp. scolica is de enige ver-tegenwoordiger van de 'majalis'groep in Schot-land. Bovendien komt deze ondersoort op slechtséén groeiplaats in geheel Schotland voor. D.

majalisssp. scot¡ca kan men dus als een endemi-sche ondersoort voor Schotland beschouwen. Demogelijkheid bestaat echter, dat de planten opNorth Uist nauw verwant zijn aan Dactylorhizamajalis ssp, occidentalls, een taxon dat hoofdza-kelijk in het westelijke kustgebied van lerlandvoorkomt, en dat zich in de loop der tijden als eenaparte vorm of als standplaatsmodificatie ontwik-keld heeft. Op grond van verscheidene statisti-sche onderzoeken komen Bateman en Denholm(1983) tot de conclusie dat de planten, die Nelsonin 1976 als Dactylorhiza majalis ssp. scolicabeschreef, een variëteit vormen van D. maialisssp. occid e ntal i s (D. m aj a I i s ssp. occide ntal i s v ar.scotica (Nelson) Bateman & Denholm). Zelf benik van mening dat D. majalis ssp. scollca alsondersoort gehandhaafd dient te blijven. De plan-ten wijken te veel van typische exemplaren vanD. majalis enl ol D. m ajalis ssp. occidentalis al.

58

i*

1

Dactylorh¡zasphagnicola,Hoge Venen (B),juni 1 995(Toto H Dekker)zie pag.78

2Barlia robertianabij Tourrettes-sur-Loup, bloei-end in december(foto H.Dekker)zie pag 80

ã

Dactylorh¡zama¡ãlrs subspscotlca, NorthUist, 1 3-6-1 995(fotoC A.J. Kreutz)

4Daclylorhizamalãlts subspscotlba, NorthUist, 13-6-1 995(fotoC.A.J Kreutz)

59

Beschrijving van de planten

llet zijn prachtige planten, die een sterl< gedron-gen irrdruk rnakerr De ondersoort lijkt wat betrefthabitus erg op Dactylorhiza najalis, alhoewel zijin alle delen kleiner is De planten zijn erg klein;hun grootte varieert van 5 tot 10 cln, lnet uilschie-ters tot l5 cll De bladeren zijn kort elr breed, degrootste breedte bevindt zich in het midden of netonder het nridden; zij ziln sterk rret paarsrodevlekl<en bezet, de uiteinden zijn rneestal ookpaarsrood aangelopen; de onderste bladerenstaan af of ziln overgebogen De bracteeen enhet bovenste deel van de bloeistenqel zijn paars-rood gekleurd De bloelnen zijn evenals die vanD ntalalis dolrkerrood De bloeiaar is diclrt- entatnelilk rijkbloemig, bovendielr kort cilindervor-mig De spoor is relatief dik en naar benedengericht cn ongeveer zo lang als het vruchtbeqinsel

Biotetop

Dactylorhiza najalts ssp scotica groeit op de'intermediaire' plekken tussen de natte groeiplaatsen van D incarnata ssp coccinea(Pugsley) Soó en de drogere, iets hogergelegengroeiplaatsen die bij voorkeur door D purpurellassp purpurella (Steph 's) Soó bezet worden

Beschrijving van c1e groeiplaais;

Dactylorhiza ntajalrs ssp scoflca groeit alleen opNorth Uist, een eiland dat deel uitmaal<.t van deHebriden (Hebrides of Western lsles) I lel voorkomen van deze olrclersoort is beperkt tot slochtséén groeiplaats, gelegen bij Newton ferry in hetnoordwestelilke deel van North Uist De vind

Biotoop van Dactylorhiza majalis subsp scotrcaop North Uist

I i,.

tio

plaats is een vochtige, plaatselijk natte duinvalleien is vergelijkbaar met duinpannen in Nederland.ln de bodem bevindt zich kalkrijk zand en ver-moedelijk zal het gebied tijdens de winter vooreen korte periode geheel of gedeeltelijk onderwater staan. De groeiplaats, die vele hectarengroot is, is omringd door de zee en door weilan-den. Het terrein zelf is met prikkeldraad afgezeten bevindt zich op enkele kilometers afstand vande weg Lochmaddy-Newton ferry. Het gebiedwordt beheerd als natuurreservaat, hoofdzakelijkvanwege het voorkomen van zeldzame vogels.North Uist is te bereiken vanuit Skye. Tweemaalper dag vaart er een veerboot vanuit Uig op Skyenaar Lochmaddy op North Uist. Skye is samenmet het lsle of Lewis één van de grootste eilan-den van de Hebriden. Skye is van het vastelandvan Schotland nu alleen nog via een veerboot tebereiken. Binnen afzienbare lijd wordt Skye ech-ter door een brug met het vasteland verbonden.

Bloeitijd en bestuiving

Dactylorhiza majalis ssp. scolica behoort tot devroegst bloeiende orchideeën van Schotland,zoals elders D. majalis één van de vroegst bloei-ende orchideeën is. Op North Uist bloeien deplanten onder normale klimatologische omstan-digheden van eind mei tot midden juni. De bloei-tijd is, waarschijnlijk door de droge zeewind, kort.ln 1995 waren de weersomstandigheden gedu-rende de maand mei in Noord-Schotland voororchideeën erg ongunstig, zodat de planten in datjaar pas eind juni in volle bloei stonden. Tijdensmijn bezoek op 13 juni 1995 bloeiden slechtsenkele exemplaren.De bloemen worden snel door talrijke hommelsbestoven, waardoor het moeilijk is om plantenmet frisse, niet verwelkte bloemen te vinden. Ditwerd ook reeds door Wiefelspütz (1977) vastge-steld.

Overige orchideeënsoorten

ln hetzelfde gebied groeien ook nog grote aanlal-len Dactylorhiza purpurella ssp. purpurella en D.

incarnata ssp. coccinea. Ten tijde van de bloeivan D. majalis ssp. scolica begonnen de eersteexemplaren van D. incarnata ssp. coccinea lebloeien, terwijl de planten van D. purpurel/a ssp.purpurella nog diep in knop waren.Er werden ook hybriden hussen Dactylorhizamajalis ssp. scolica en D. purpurellassp. purpu-rel/a gevonden (Allan & Woods, 1993)

C.A.J. KneurzOude Landgraaf 35a6373 BE Landgraaf

Literatuur

Alleru, B. & P. Wooos, 1993. Wild Orchids ofScotland. HMSO; Royal Botanic Garden,Edinburgh.

Bnrevnru, R. M. & l. DeruHolrr¡, 1983. A reappraisalof the Brilish and lrish dactylorchids, 1. ThetetraploTd marsh-orchids. Watsonia 14: 347-376.

Lnruow¡rR, J., 1977. Wilde orchideeën vanEuropa. Vereniging tot Behoud van Natuur-monumenten in Nederland.'s-Graveland.

Lnruc, D., 1989. A Guide to the Wild Orchids ofGreat Britain and lreland. Oxford UniversityPress, Oxford, New York.

Nelson, E., 1976. Monographie und lkonographieder Orchidaceen-Gattung Dactylorhiza. VerlagSpeich AG Zûrich.

Wrererspürz, W., 1977. Uber einige Dactylorhiza-Sippen in Großbritannien und lrland. Jahres-berichte des naturwissenschaftlichen Vereinsin Wuppertal. Wuppertal.

61

Orchideeën in Oostenrijk en Slovenië'in het bijzonder het geslach I Nigritetta

H. Derren

Summary

l\uring a journey through Germany, Austria andlJ Stovenia from 7-30 Juty 1995 36 orchid taxawere found. The author pays special attent¡on tothe genus Nigritella. A list of all found taxa is pro-vided.

ZusammenfassungWährend einer Rundreise durch Deutschland,Osterreich und Slovenien vom 7. bis zum 30. Juli1995 wurden 36 Orchideentaxa gefunden. DerAutor geht besonders auf die Gattung Nigritellaein. Eine Auflistung der gefundenen Taxabesch I ie ßt den Artikel.

lnleidingVan 7 tot en met 30 juli 1995 hebben mijn gezinen ik een rondreis gemaakt door Duitsland (D),Oostenrijk (O) en Slovenie (Slo). Het zwaarte-punt van de reis lag in Slovenië, waar we twaalfdagen verbleven. ln 1994 hadden we Sloveniëvoor de eerste keer bezocht, maar toen werd dereis eind augustus gemaakt. Door het late tijdstipin het seizoen en de warme, droge zomer, warenorchideeën toen op een enkele uitzondering nauitgebloeid. Dit in tegenstelling tot veel Gentiana-soorten, Cyclamen en Parnassia, die volop inbloei stonden. Om wat meer kans te maken oporchideeën werd de reisperiode in 1995 ver-vroegd. De reisroute verliep via KasselRegensburg - Passau - Gössl (O; 5 dagen) -Recica (Slo; I dagen) - Kobarid (Slo; 5 dagen) -

Abtenau (O; 2 dagen) - Regensburg - Pottenstein(D; 1 dag) - Kassel - Hoogeveen.

De bezochte gebiedenDe bezochte gebieden waren (in chronologischevolgorde): Steirisches Salzkammergut (TotesGebirge, O), Kamniske en Savinjske Alpe,Julische Alpen (beide Slo), uitlopers van hetDachsteinmassief, het Tennengebirge (beide O)en de Fränkische Schweiz (D). Alle bezochtegebergten behoren tot uit kalk opgebouwde berg-ketens. Het Totes Gebirge behoort tot hetNationale Park Kalkalpen, terwijl het grootstedeel van de Julische Alpen deel uitmaakt van hetNationale Park Triglav. Een gedeelte van deKamniske en Savinjske Alpe behoren tot hetnaluurpark Logarska Dolina, waarvoor eveneensplannen bestaan dit gedeelte tot nationaal park tebestemmen. Het Tennengebirge is in zijn geheelnatuurreservaat. Met name de Kamniske,Savinjske en Julische Alpen zijn landschappelijkuitzonderlijk fraai. Door de diep gelegen dalen lij-ken de tot 2.800 meter hoge bergen veel hoger.De grillige, uit kalksteen opgebouwde bergen rij-zen steil op uit de dalen. Het contrast tussendeze bergen en de lieflijke, groene dalen is groot.Naast grillige bergen komen er ook hoogvlaktenmet glooiende heuvels voor, zoals de VelikaPlanina.De landbouw is in Slovenië nog erg kleinschaligen toerisme bestaat in grote delen van het gebiednauwelijks. Meer dan 50% van Slovenië bestaatuit bos. Deze bossen worden wel geëxploiteerd,maar kleinschalig en redelijk natuurvriendelijk(Naturnahe Waldwirtschaft). Een groot deel van

62

de gebergten inclusief de bossen aldaar maaktechter de indruk ongerept te zijn. De rivieren enbeken met hun merkwaardig turkooise kleurmeanderen volstrekt natuurlijk. Het water is zozuiver, dat het drinkbaar is. Door de karstver-schijnselen verdwijnen rivieren en duiken eldersweer op. Het aantal watervallen is niet te tellen.Al met al doet het hier niet vreemd aan, datberen, wolven en lynxen nog (zonder geherintro-duceerd te zijn) deel uitmaken van het ecosys-teem.

Het weer tijdens de reis was opvallend goed:hoge temperaturen en strakblauwe luchten gedu-rende de meeste dagen. Slechts op enkeledagen viel er neerslag, vooral tijdens onweer.Soms dreven wat wolkenvelden over. Vanwegede grote onweerskansen in de bergen werden detochten, die naar enkele hooggelegen gebiedenen bergtoppen leidden, 's ochtends vroeggemaakt, vanaf 5 uur. Hierdoor konden we weerterug op de camping zijn voordat in het begin vande middag de onweerskans toenam.

Hellingveen bij Gossl (O.), groeiplaats vanD acty I o rh i z a trau n ste i n e r¡ ¡

Tijdens de tochten bleek dat, om de kans opongelukken te verkleinen, deze alleen met goedschoeisel, reservekleding, regenkleding, drinkenen proviand moeten worden ondernomen. Hetweer kan zeer snel omslaan, waardoor de kansop ongelukken toeneemt. De gebergteflora laatzich niet zo maa( zien! Je moet er wel wat voordoen.

De gevonden orchideeënsoorten

Tijdens de vakantie werden speciaal pogingenondernomen om een aanlal Nigritel/a-soorten tevinden. Hiervoor werd een aantal langere berg-tochten ondernomen, meestal met succes.Tevens werd op allerlei andere geschikte plaat-sen naar orchideeën gezocht. ln totaal werden in22 gebieden orchideeën gevonden. Het liet zichaanzien, dat de bloeitijd van veel soorten ietsvroeger was dan normaal. Toch werden veelsoorten nog volop in bloei gevonden. ln totaalwerden 36 soorten, ondersoorten en variëteitengevonden (zie bijlage 1). Hieronder volgt eenbespreking van een aantal soorten.

63

Dactylorhiza

Dactylorhiza fuchsii was de meest aangetroffensoort. Geen enkel exemplaar was tot D. maculatassp. maculata te rekenen. Ook de planten op dewat zuurdere standplaatsen, zoals in Nardo-Galion-vegelaties, behoorden tol D. fuchsii.Op twee plaatsen, namelijk bij Gössl enAnnaberg (beide O), werd D. incarnata aange-troffen, bij de eerstgenoemde plaats in een zeerfraai ontwikkeld hellingveen, samen met o.a. D.traunsteineri. De planten waren fors en haddenzeer donkerrode bloemen. De exemplaren van D.traunsteineriwaren eveneens erg fors. De indrukbestond, dat deze soort hybridogeen beTnvloedwas door D. incarnata, aangezien er maar enkeletypische exemplaren te vinden waren. BijAnnaberg werd D. incarnata eveneens samenmel D. traunsfelneri gevonden, en ook hier bleekD. traunsteineri naar D. incarnata te zijn toege-groeid. Om het nog moeilijker te maken, werdenhier en daar ook exemplaren van D. majalis ssp.alpestris gevonden. Hybridisatie tussenDactylorhiza-soorten maakt het beslist moeilijkom ter plaatse tot een duidelijke determinatie tekomen. Van D. incarnafa werden enige exempla-ren met aan de bovenzijde gevlekte bladerengevonden, die daardoor tot de var. haematodesbehoorden.

Epipactis

ln totaal werden vier duidelijk te determinerensoorten gevonden, te weten Epipactis hellebo-rine, E. leptochila, E. atrorubens en E. palustris.De laatste jaren is er echter een groot aantalnieuwe (kleine) soorten beschreven of zijn soor-ten gevonden ver buiten de gebieden van waarzij beschreven zijn. Met name in de grensstreekvan Oostenrijk met Slovenië is een aantal nieuwesoorten gevonden. Aangezien het overgrote deelvan de op E. helleborine gelijkende planten nogniet bloeide, was het moeilijk deze juist te determineren. Alle op E. helleborine gelijkende plantenheb ik als deze soort genoteerd. Alleen wanneerheel duidelijke afwijkingen werden gevonden,heb ik deze apart vermeld.Bij Kobarid werden in een vochtig hellingbos,

gedomineerd door grote hoeveelheden Phyllitisscolopendrium, twee vrij grote, maar gedrongenexemplaren gevonden, waarvan de bloemen zoop zelfbestuiving waren ingericht, dat ze in hetgeheel niet open gingen (cleistogaam). Vanbeide planten werd een bloem open gemaakt envergeleken met bloemen van Epipactis hellebo-rine. Hierbij bleek dat de bloemen een derde klei-ner waren, een lip met een puntig uiteinde beza-ten, dat het hypochil warm donkerrood wasgekleurd en dat een duidelijk rostellum ontbrak.Bij Drzenica stonden in de halfschaduw langseen bergpad veel exemplaren van Epipactis hel-leborine, echter alle nog in knop. Op één plaatsechter waren enige exemplaren te vinden, dievolop in bloei stonden. Deze weken van gewoneexemplaren af, doordat de forse maar gedrongenplanten slechts licht geopende, klokvormigafhangende bloemen bezaten. Tevens waren debracteeën opvallend lang. Een rostellum was welaanwezig, maar of dit functioneerde, was nietduidelijk.Bij Sempeter werden bij de grotten naast gewoneexemplaren van Epipactis helleborine, ook plan-ten met zeer smalle bladeren gevonden. Geenvan deze planten bloeide.Uit dit korte overzicht blijkt, dat in het gebied inieder geval vier op Epipactis helleborine gelij-kende vormen te vinden zijn. Twee allogame, éénautogame en een in dit opzicht onbekende vorm.Een goed overzicht met determinatietabel vanalle momenteel beschreven Eprpactis-soorten en-ondersoorten bestaat mijns inziens nog niet.Hierdoor is het niet eenvoudig bovenstaande vor-men in het veld te benoemen.

Nigritella

Tot voor enige jaren werd het geslacht Nigritellabeperkt tot drie soorten: N. nigra, N. rubra en N.corneliana oftewel een donkerrood, een helder-rood en een roze bloeiende soort. Deze laatste,N. corneliana, werd echter ook wel als variëteit ofondersoort van N. nigra opgevat. N. cornelianaisbeperkt tot de Franse en Zuidwest-ltaliaanseAlpen. Toch werden in het oostelijk Alpengebiedeveneens roze bloeiende planten aangetroffen.Tegenwoordig worden die roze bloeiende planten

64

als aparte soorten beschouwd. Het betreft de volgende soorten:

Nigritella stiriaca

Een eertijds als variëteit van N. rubrabeschouwde soort, die beperkt is tot kalkgeberg-ten in Salzburg, Oberösterreich en Stiermarken.De soort is zeer zeldzaam. N. stiriaca kenmerktzich door het geleidelijk verlopen van de kleur:van donkerroze aan de basis van de lip tot bijnawit aan de top. Ongeslachtelijke voortplanting.

Nigritella widderi

Deze soort komt voor in de noordelijke kalkalpenvan Zuid-Duitsland en Tirol tot aan de oostelijkeuitlopers van de Alpen bij Wenen. Ook bij Grazkomen enige vindplaatsen voor. Daarnaast komtde soort als enige Nigritella voor in de Abruzzen(l). Karakteristiek is de donkerroze tot rodebloemkleur in het knopstadium. Tijdens de bloeiwordt de bloemkleur naar onderen toe lichter.Ongeslachtelijke voortplanting.

N i g ritel I a arch id uci s-¡oan n is

De Nigritella met de moeilijkste naam komt voorop slechts een paar, soms moeilijk te bereiken,bergtoppen in de noordelijke kalkalpen vanStiermarken. Daarmee is deze soort de zeld-zaamste en meest bedreigde Nigritella. De bloei-wijze is gelijkmatig vleeskleurig roze gekleurd.Daarnaast valt op, dat de bloemen nauwelijkopen gaan. De planten zijn gedrongen en zeerdichtbloemig. Ongeslachtelijke voortplanting.

N ig ritel Ia I ith opo I itan i ca

N. lithopolitanlca komt alleen voor in het uiterstezuidoosten van het Alpengebied. Bekend zijnvondsten uit de Karawanken (O en Slo), deKoralpe (O) en uit de Kamniske en SavinjskeAlpe (Slo). De bloemkleur is overwegend licht-roze met een van boven naar onderen geleidelijk

lichter worden van de roze tinten. Tevens is de liprelatief smal en aan de basis diep ingerold. N.lithopolitanica ligt dicht bij N. widderi, de voort-plantingsvorm verschilt echter van N. widderi, diezich ongeslachtelijk voortplant. Ook is N. lithopo-litanica diploTd (2n = 40), terwijl N. widderi TeLra-ploTd (2n = 80) is. De uit de Franse en Zuidwest-Italiaanse Alpen bekende N. corneliana wordtook wel als ondersoort van N. lithopolitanicaopgevat. N. corneliana verschilt van N. lithopoli-tanica onder meer doordat de zadelvormige ver-smalling van de lip verder van de lipbasis afligt.Ook is de lip van N. Iithopolitanica korter. Tevensverschilt de bloemkleur'. N. corneliana neigt meernaar rood, terwijl N. lithopolitanica meer naar lilatendeert. Geslachtelijke voortplanting.

ln 1994 is door Teppner et al. (1994) een rozebloeiende soort uit de oostelijke Karpaten(Roemenië-Oekraine) beschreven, Deze in junibloeiende soort, Nigritella carpatica, onder-scheidt zich door de zeer smalle bladeren, kleinelip en relatief lange spoor. De bloeiwijze veran-dert van het knopstadium naar het einde van debloeiperiode van lilarood naar bijna wit. Denieuwe soort plant zich geslachtelijk voort en isdiploÏd (2n = 40). Helaas is zij als endeem uit ditgebied slechts bekend van zes vindplaatsen endaardoor in principe bedreigd.

Uit bovenstaand overzicht mag duidelijk zijn, dathet niet eenvoudig is de planten in het terrein tedetermineren, aangezien met name de bloem-kleur dicht bij elkaar ligt. Daarnaast bloeien dezich ongeslachtelijk voortplantende (apomicti-sche) soorten zeer kort. Tussen opbloeien en uitbloeien liggen vaak maar twee weken, waardoorde kans op het vinden van bloeiende plantenzeer klein is. De soorten bloeien over het alge-meen vroeg, vooral eind juni - begin juli. Ook hetterreintype waarin, en de grote hoogte waarop desoorten voorkomen, maken het inventariserenvan de roze bloeiende soorten niet eenvoudig.

Naast de recente ontwikkelingen rond de rozebloeiende soorten, is ook Nþrifella nigra aanonderzoeken onderworpen (Teppner en Klein1985). Hierbij bleek dat ook binnen deze soortopmerkelijke, maar uiterlijk moeilijk waarneem-

65

bare, verschillen te vinden zijndeze soort als volgt opgesplitst:

beperkte soort met donkerbruine bloemen, eensterk samengetrokken lip en een zwakke geur.De soort is sterk aan N. rhellicani verwant.Geslachtelijke voortplanting en diploid (2n = 40)

Tijdens onze tocht hebben we in StiermarkenNigritella archiducis-joannis, N. rubra en N. wid-derl gevonden; in Salzburg N. rhellicani en inSlovenië N. lithopolitanica, N. rubra en N. rhelli-cani. Voor N. archiducis-joannis moest een vrijgevaarlijke bergtocht gemaakt worden, aange-zien de mij bekende vindplaats zich op de top vaneen berg met zeer steile hellingen bevond. Bovengekomen bleken slechts enkele planten tebloeien. N. widderiwas nog in knop en N. rubrainbeginnende bloei. Aan de vrijwel gesloten blij-vende bloemen was N. archiducis-joannisgemakkelijk te herkennen. Het verschil tussen N.rubraen N. widderiwas door het vroege bloeista-dium van beide soorten moeilijker te zien.N. lithopolitanica werd in drie gebieden in

Slovenië gevonden. Op twee plaatsen (Velikaplanina en Golte), die zich beide op ongeveer1.500 m hoogte bevonden, waren de talrijk voor-komende planten vrijwel uitgebloeid. Gelukkigwerden in een ander gebied (Raduha), waar devindplaatsen op 2.000 m hoogte lagen, zo'n vijftigbloeiende exemplaren gevonden. Alle drie vind-plaatsen werden zonder gegevens vooraf gevon-den door geschikte terreinen af te zoeken. Deplanten op de bergkam van de Raduha vielen alvan verre op door hun afstekende roze kleur.Zowel donker als heel licht roze bloeiwijzen wer-den aangetroffen.ln westelijk Slovenië (Mangrt) werden op 2.100 m

hoogte N. rhellicani en N. rubra gevonden.Opvallend was dat N. rubra hier heel licht vankleur was, tegen helder roze aan. N. rhellicanibegon hier op 22 juli net te bloeien. Op 24 juliwerd deze soort in volle bloei aan de zuidzijdevan de Julische Alpen op slechts 1.200 m hoogteaangetroffen. Dit is tamelijk opvallend, aangeziende zuidzijde van het massief op de overgangnaar het mediterrane gebied ligt. Het bergmas-sief van de Julische Alpen houdt vrij abrupt op engaat over in een veel minder hoog heuvelland-schap. Echte alpiene soorten komen hier nietmeer voor. Op 1 .200 m werd N. rhellicani dus nielmeer verwacht.

Daarom wordt

N. nigra ssp. nigra

Een tot Skandinavië beperkte ondersoort, diezich ongeslachtelijk voortplant en triploïd (2n =60) is. De lip en de spoor zijn in vergelijking metde ssp. austriaca korler.

N. nigra ssp. austriaca

Deze ondersoort is beperkt tot de oostelijkeAlpen. Zij plant zich ook ongeslachtelijk voort enis tetraploïd (2n = 80). ln vergelijking met N. rhel-licaniis de bloeiwijze kogelvormig en niet langge-rekt, zoals b. v. bij N. rubra. Tevens bloeit dezeondersoort twee weken voor N. rhellicani.

N. nigra ssp. iberica

Deze ondersoort onderscheidt zich van de tweeeerstgenoemde door de bloemgrootte, die tussenbeide ondersoorten in staat. De ondersoort istetraploid (2n = 80) en plant zich geslachtelijkvoort.

N. rhellicani

Een diploTde soort (2n = 40), die wijd verspreiddoor de gehele Alpen voorkomt en daar ongeveerals laatste, tot in augustus, bloeit. De bloeiwijze istijdens de hoofdbloei duidelijk langgerekt. Debloemkleur is variabel, naast de overheersendedonkerrode kleur komen planten met gele, witte,roze en lichtrode bloemen voor, alsmede over-gangen van b. v. geel naar rood. De mooistevoorbeelden hiervan zijn te vinden in deDolomieten (Alpe di Suisi). Geslachtelijke voort-planting.

N. gabasiana

Een tot het noorden van Spanje (Picos d'Europa)

66

De verspreiding van de 'nieuwe' Nigritella-soor-ten is nog onvoldoende bekend. Door veel floris-ten is het onderscheid niet gemaakt, zodat vaneen aantal gebieden niet vaststaat welke soort ervoorkomt. Nieuwe vondsten van de nieuwbeschreven soorten blijven dan ook mogelijk. Uitcontacten met onderzoekers in Oostenrijk is mijgebleken, dat recent inderdaad een aantalnieuwe vindplaatsen is ontdekt, of dat er van eenaantal vindplaatsen na grondige determinatieduidelijk is geworden welke soort daar nu werke-lijk voorkomt. Ook uit Duitsland is recent een aan-tal nieuwe vondsten van N. widderi bekendgeworden. De kartering in het oostelijkAlpengebied is dus nog in volle gang. lndienlezers over vindplaatsen beschikken, wil ik henverzoeken deze aan mij op te sturen, zodat ikdeze beschikbaar kan stellen aan de specialistenter plaatse.

Orchis

De opvallendste Orchls-soort was O. masculassp. signifera. Deze ondersoort werd talrijkgevonden op diverse plaatsen in Slovenië. De bij-zonder sierlijke bloemen waren gemakkelijk teherkennen. De meeste planten waren over hetbloeihoogtepunt heen of uitgebloeid, maar noggoed te determineren.Orchis ustulata s. L werd op drie plaatsen gevon-den, alle in beginnende bloei tot hoofdbloei. Quabloeitijd konden de planten tot de ssp. aestivalisbehoren. Ze waren echter niet hoog en slank,zoals voor de ssp. aestivalis gebruikelijk is, maarvrij klein en gedrongen. De planten hadden ech-ter wel de voor de ssp. aestivalis typischeafstaande uiteinden van de sepalen, alsmedeschuin omhoog staande bladeren. Mijns inziensis de scheiding In twee ondersoorten enigszinskunstmatig en is er mogelijk alleen sprake vaneen standplaatsvariatie van koelere omstandig-heden, in dit geval hooggebergte.

Overige soorten

Opvallend waren de twee vondsten vanChamorchis alpina. Deze bijzonder kleine soort

werd twee keer gevonden en wel in de JulischeAlpen en in het Tennengebirge. ln beide gevallengroeide de soort boven de 2.000 m in gezelschapvan Nigritella rhellicani en Dryas octopetala.Vooral in de Julische Alpen was de vegetatiewaarin de talrijke exemplaren groeiden, bijzonderfraai met o. m. zeer veel Leontodon alpina.ln de Julische Alpen werd één exemplaar vanMalaxis monophyllos gevonden. Deze kleinesoort groeit hier op de rand van zijn versprei-dingsgebied. Zoals voor M. monophyllos gebrui-kelijk is, groeide de soort op een vrij steile hellingvan een vochtige kloof. Langs de helling zorgdeoppervlakkig afstromend water voor de nodigecondities.Bij Gymnadenia conopseawas niet altijd duidelijkuit te maken of er sprake was van de ssp. den-s if lo ra (' laatbloeiend') of co n opsea ('vroegbloei-end'). De bloeitijd verschuift namelijk naarmatemen hoger komt. Toch was in het hooggebergteeen gedeelte van de planten vaak al uitgebloeid,terwijl een ander deel net in bloei kwam. Echterniet alle laat in bloei komende planten hadden dedichte bloeiwijze en de forse habitus van de ssp.densiflora. Nog ingewikkelder wordt het als ookde twijfelachtige ondersoorlen "alpina" en "mon-tana" in de beoordeling betrokken worden. Deverschillen zijn veelal zo klein, dat hier naar mijnmening niet te veel waarde aan moet wordengehecht. Ook hier kan naar mijn mening sprakezijn van een verschijningsvorm, die afhankelijk isvan de lokale abiotische condities.

SlotEen rondreis in juli door met name Sloveniëlevert heel wat nieuwe vondsten van orchideeënop. Eerder in het seizoen zijn aan de zuidrandvan de Alpen vondsten te verwachten van meeruitgesproken voorjaarsbloeiers als sommigeOphrys-, Serapias- en Orchis-soorten. VolgensRobatsch (schrift. med.) komen in dit deel vanSlovenië nog enkele afwijkende vormen voor vanb. v. Serapias neglecta en Ophrys holoserica.Later in het seizoen, eind juli - augustus, zijnmogelijk meer vondsten te verwachten vanEpipactis-soorten. Zo bloeit E. greuteri aan denoordzijde van het nationale park Triglav en

67

komen meer bijzondere Epipactis-soorten voor inhet wat oostelijker gelegen Oostenrijks-Sloveense grensgebied. Ondanks goed zoekenben ik er niet in geslaagd Epipogiun aphyllumlevinden. Met name aan de Oostenrijkse kant vande grens moet deze soort talrijk voorkomen. Zo

Lijst van gevonden taxa

blijven er nog genoeg wensen en onderzoeksma-teriaal liggen voor komende bezoeken.

H. DEKKER

Mortonhof 42NL-7908 AP Hoogeveen

SOORT GEBIED

ODODOSOSOSoOSSoooOSDOSDSSSD

OSOSOSDOSSOSSOSDoS

OSOSoSOSOSOSOSOS

VOORKOMEN

.1.

2.3.4.5.6.7.8.v.

10.11.

12.13.14.15.16.

17.18.

19.20.21.22.23.24.25.26.

28.29.30.31.32.33.34.35.Jb.

68

++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++

C eph al a nthe ra da m aso n i u mlongifoliarubra

Chamorchis alpinaCoeloglossum virideCorallorhiza trifidaDactylorhiza fuchsii

tncarnatat ncanata vat. haematodesmajalis ssp. a ,estristraunsteineri

Epipactis atrorubenshelleborine

'cleistogaam''klokkende bloemen''smalbladig'

leptochilapalustr¡s

Gymnadenia conopsea ssp conopseassp. densiflora

odoratissimal. albitlora

Listera ovataMalaxis mon ryhyllosNeottia nidus-awsN ig ritel I a arch iduci s -joan n i s

lithopolithanicarhellicantrubrawidderi

Orchis mascula ssp. srgnleustulata (ssp. aesfl r/rs)

Platanthera bifoliachlorantha

Pseudorchis zlbidaTraunsteineri lobosa

oSD

OostenrijkSloveniëDuitsland

zeer schaarsschaarsweinig algemeenalgemeenzeer algemeen

+++++++ =+++++=

Literatuur

Burrlen, K.P. 1986. Orchideen. MünchenDelroRce, P. 1994. Guide des Orchidées

d'Europe, d'Afrique du nord et du Proche-Orient. Lausanne.

FoelscHe, W. 1990. Ein Vorkommen desSteirischen Kohlröschens Nigritella stir¡aca(K.Rech.) Teppner & Klein, im Grazer Berglandentdeckt. Not.Flor.Steiermark 1 1 .

FoelscHe, W. 1991. Widders KohlröschenNigritella widderi Teppner en Klein, auch imGrazer Bergland. Not. Flora Steiermark 12.

Mnxvrcxn, A. C. 1992. Die Arten der GattungNigritella in den Ostalpen. Mitt. Bl. Arbeitskr.Heim. Orch. Baden-Württ. 24 (4).

TepprueR, H. er nl. 1993. Nigritella gabasianaspec. nova., Nigritella nigra subsp. ibericasubsp. nova und deren Embryologie. Phyton33 (2).

Teppxen, H. er nl. 1994. Nigritella carpatica - einReliktendemit der Ost-Karpaten. Phyton 34 (2).

69

Platanthera bifolia ssp. graciliflora in Drenthe?

H. Dexxen e¡r E. Dr¡x

Summary

Jhe authors compared three populations ofI Platanthera bifolia rn the Dutch province of

Drenthe and four populations in Germany(Teutoburger forest), Slovenia en Austria (twopopulations) on three characteristics and arrive atthe conclusion that the distinguishing betweenthe types graciliflora and latifolia on the rank ofsubspecies probably is too high. Variety or formwould be more appropriate. The plants inDrenthe belong to var./f. graciliflora.

gens de auteur omdat klimatologische invloedenjaarlijkse verschillen in habitus binnen dezelfdepopulatie kunnen veroorzaken. Wel geeft Nürkaan, dat de ssp. graciliflora vooral in heideveldengroeit, die met name in de noordwestelijke helftvan Niedersachsen voorkomen.Ook in Buttler (1986) wordt melding gemaakt vandeze twee ondersoorten. Met ssp. latifoliawordLde normale vorm bedoeld, die vooral voorkomtop kalkhoudende bodems. Ssp. graciliflora zoude ondersoort van zure, voedselarme bodemszijn. De volgende verschillen worden door Buttleraangegeven:

ZusammenfassungDie Autoren haben drei Populationen vonPlatanthera bifolia in der niederländischenProvinz Drenthe und vier Populationen imAusland (Teutoburger Wald [D], Slovenien undOsterreich (zweimal)) auf drei Merkmale unter-sucht und kommen zu der Auffassung, daß einUnterschied zwischen den Typen graciliflora undlatifolia auf Unterartebene wahrscheinlich über-bewertet ist. Varietät oder Form wäre vielleichtbesser zu verteidigen. Die Pflanzen in Drenthegehören wahrscheinlich zum erstgenannten Typ.

lnleidingln een aantal Europese landen wordt Platantherablfo/ia gesplitst in twee ondersoorten.Zo worden in het boek 'Orchideen in Nieder-sachsen' (Nürk 199a) voor de aan Nederlandgrenzende deelstaat Niedersachsen de onder-soorten graciliflora en latífolia genoemd, die ech-ter op één verspreidingskaart worden gepresen-teerd. Tijdens de inventarisatie van Nieder-sachsen is niet door alle medewerkers onder-scheid gemaakt tussen beide ondersoorten, vol-

SSP.

20-41 mm'1 0-16 mmlosbloemig

Delforge (1994) geeft onder de aanduidingengraciliflora en latifolia ongeveer dezelfde karakte-ristieken weer als Buttler, maar verbindt er geentaxonomische conclusies aan. Nürk (1994)worstelt ook met de plaatsing van de verschil-lende typen. Volgens hem kunnen de verschillentussen de typen mogelijk verklaard worden doorstandplaatsverschillen. Desondanks geeft hij nogmeer kenmerkende verschillen op dan Buttler,zoals de geringe grootte van ssp. graciliflora(max. ruim 20 cm), waaraan de bloeiwijze meerdan de helft bijdraagt. Verder zijn de sepalen bijssp. graciliflora naar boven gebogen en de peta-len verhoudingsgewijs groot.Taffein en Decleer (1991) geven voor de Arden-nen bovendien een verschil in bloeitijd op: ssp.graciliflora bloeit daar enkele weken later danssp. latifolia, ongeveer vanaf eind juli tot halfaugustus.ln Nederland wordt bovengenoemde onderver-deling niet doorgevoerd. Over het algemeenwordt er in Nederland ook niet veel aandacht

ssp. latifoliaspoorlipbloeiwijze

graciliflora13-23 mm6-12 mm

dichtbloemig

70

besteed aan eventuele morfologische verschillenbij Platanthera bifolia. Vermeulen (1958) maaktgeen melding van ondersoorten, maar onder-

scheidt wel enige variëteiten en vormen, die ele-menten van beide ondersoorten in zich vereni-gen. Zo noemt hij de var. robasta, die eengedrongen bloeiwijze bezit. Volgens Westhoff &

Den Held (1975) is deze variëteit kenmerkendvoor de Borstelgras-Klokjesgentiaan-associatie,een vegetatietype dat onderdeel uitmaakt van het

Borstelgrasverbond (Violion caninae). De

'gewone' variëteit (var. bifolia) zou typerend zijn

voor heischrale graslanden in ruime zin, en voorverwante vegetaties als soortenrijke vochtige hei-

den op een lemige ondergrond, en heischraleblauwgraslanden. Verder wordt door Vermeulen

een forma brevicalcarata onderscheiden, waar-van de spoor tot anderhalf keer de lengte van het

vruchtbeginsel heeft. Vermeulen geeft overlgensaan, dat zowel dichtbloemigheid als een korte

spoor behalve binnen var. robusta ook wel bij de

typische variëteit kunnen voorkomen' Toch lijkt

ons dat de combinatie van de beschrijvingen van

de var. robusta en de f. brevicalcarata bii de

tegenwoordig onderscheiden ssp. graciliflorapast.

Methode van onderzoek naarde verschillen tussenpopulaties in vier landen

Vanwege de mogelijke, in het voorgaandegeschetste verschillen, is het interessant bii

bezoeken aan gebieden meI Platanthera bifoliaop mogelijke verschillen te letten tussen popula-

ties van de diverse terreinen. ln 1995 werden

daarom planten uit populaties van P. bifolias.l.inDrenthe (NL), Oostenrijk, Slovenië en Duitslandop een drietal kenmerken onderzocht en opge-

meten: de lengte van de spoor, de lengte van de

lip en de hoogte van de plant. Dit laatste kenmerkgeeft, behalve een indruk van het al dan niet los-

bloemig zijn van de aar, een aanknopingspuntvoor standplaatsmodificaties, vooral in verbandmet de voedselrijkdom van de groeiplaats. ln het

veld werden van zes populaties een aantal plan-

ten op deze kenmerken gecontroleerd en/of

gemeten. Op drie karakteristieke terreinen in

Drenthe (Pesse, Hijken en Anderen) zijn in totaal23 planten gemeten. Bij Lengerich (TeutoburgerWald, Duitsland), werden zeven planten geme-

ten, en in Salcova (Slovenië) vijf stuks. Tijdenseen verblijf in juli 1995 in Oostenrijk werdenenkele planten uit twee populaties gemeten. De

populaties bevonden zich in Gössl (Steiermark)en Abtenau (Salzburg).Tijdens een bezoek aan Zuid-Limburg op 7 juni

1995 is een aantal populaties van Platantherabifoliabezocht, en in mei 1995 is een aantal po-

pulaties in de Vercors (F) bekeken. De populaties

van deze twee gebieden werden globaal geka-

rakteriseerd, maar niet verder opgemeten. De

populaties zijn verder niet bij de berekeningenvan de gevonden waarden betrokken.Om subjectiviteit te vermijden, werden de gege-

vens statistisch geanalyseerd middels het com-puterprogramma SPSS/PC+'. De uitslagen van

de metingen worden per streek kort besproken.

ResultatenPlatanthera bifolia in Drenthe

De planten in Drenthe zijn significant kleiner dangemiddeld, al komen soms uitschieters naarboven voor. De gemeten waarden lagen tussende 16 en 37 cm, met een gemiddelde van 24 cm.De lip was meestal korter dan het gemiddelde

voor de hele soort: gemiddeld 11 mm met uiter-sten van B tot 1B mm. Alleen planten uit de popu-

latie Pesse weken niet af van het gemiddelde

voor alle populaties samen. De gemiddelde

spoorlengte bedroeg 22 mm; de variatie in dit

kenmerk was wat kleiner met een minimumspoorlengte van 18 en een maximum van 26 mm.

Daarmee was voor alle Drentse populaties de

1 . Verschillen tussen populaties en typen werden geanaly-

seerd met een mult¡variate variantie-analyse (MANOVA);

(MANCOVA)

71

spoor significant korter dan gemiddeld. Bij alleonderzochte planten was de bloeiwijze min ofmeer dichtbloemig,De vegetatie van de vindplaatsen behoort zonderuitzondering tot het Violion caninae, al zijn er dui-delijke verschillen aan te wijzen tussen de drievindplaatsen. Van de vindplaats Pesse is eenvegetatieopname als bijlage toegevoegd.

enige kenmerk en de enige populatie waarbij dewaarden niet afweken van het extreem van hetTeutoburger Wald. Ook de spoorlengte (gemid-deld 33 mm) was wat langer dan normaal. Deplanten bezaten alle een ijle bloeiwijze, maar,evenals die uit Oostenrijk, niet zo ijl als in hetTeutoburger Wald.

Buitenlandse populat¡es vanPlatanthera bifolialn het Teutoburger Wald (D) is Platanthera chlor-antha algemener dan P. bifolia. Na enig zoekenwerd in een ijl bos aan de rand van een kalk-groeve bij Lengerich een grote populatie vanlaatstgenoemde soort gevonden. Alle exempla-ren waren zeer fors. Van de zeven opgemetenplanten was de gemiddelde hoogte 48 cm, metuitersten van 40 en 60 cm. De spoor was zeerlang, gemiddeld 43 mm, terwijl de lip gemiddeld17 mm lang was. Van alle gemeten populatieswas deze de meest extreme. Alles was langer ofgroter dan in de andere populaties! De verschil-len tussen deze en andere populaties waren inbijna alle gevallen zeer significant. De bloeiwijzevan de gemeten planten was steeds zeer ijl enbesloeg een groot deel van de stengel.Ondanks dat de gemeten Oostenrijkse planten intwee nogal verschillende biotopen stonden, teweten een kalkrijk hellingveen en een vrij drooghellinggrasland, waren de typen vrijwel identiekaan elkaar. De lip bleek gemiddeld ongeveereven lang als die van Drentse planten (12 mm),terwijl de spoor duidelijk langer was, 32 mm,maar niet zo lang als de spoor van de planten inhet Teutoburger Wald. De gemiddelde hoogtebedroeg 31 cm. De bloeiwijze van de planten waslosbloemig tot ijl, maar minder ijl dan die in hetTeutoburger Wald.ln Slovenië was de Welriekende nachtorchis injuli 1995 al op veel plaatsen uitgebloeid. Tochwerd op een open plek in een vrij licht bos bijSalcova (Celje) een populatie van ongeveer 30volop bloeiende exemplaren gevonden. Degemiddelde hoogte bedroeg hier 34 cm. Deliplengte was langer dan het gemiddelde voor allepopulaties (gemiddelde 15 mm); dit was het

Niet gemeten populat¡es

De in begin juni juist in bloei komende planten inZuid-Limburg bezaten een ijle en losbloemige aaren een tot 4 cm lange spoor. Ook de lip was overhet algemeen beduidend langer dan 10 mm. Dein bos of halfschaduw groeiende exemplarenwaren duidelijk langgerekter dan de in de vollezon bloeiende exemplaren op kalkgrasland. Iochwaren ook deze kalkgraslandexemplaren los-bloemiger dan de in Drenthe voorkomende plan-ten.De populaties in de Vercors in Frankrijk begon-nen half mei juist te bloeien. Ook hier waren deplanten langgerekt, losbloemig met een lange,zeer dunne spoor en een relatief lange lip.

Bespreking van de resultatenOp basis van de metingen is het mogelijk deplanten te verdelen in twee typen:een ijlbloemigevorm met een lange lip en spoor ('latifolia'), eneen dichtbloemige vorm met een kortere lip enspoor ('graciliflora'). De verschillen in de kenmer-ken tussen de twee typen zijn zeer significant (P< 0.001). De Drentse planten behoren alle tot hettweede type.De ijlbloemige planten bleken echter ook duidelijklanger te zijn dan de dichtbloemige (P < 0.001),wat de mogelijkheid openlaat dat de groterespoor- en liplengte worden veroorzaakt doordatde planten van heischrale omstandighedengewoon minder fors zijn, b. v. omdat de beschik-baarheid van voedingsstoffen in zure, heischralegraslanden kleiner is dan in min of meer basischekalkgraslanden en krijthellingbossen.Wanneer de onderlinge samenhang van degemeten factoren wordt bekeken, blijkt inderdaaddat spoor- en liplengte niet alleen onderling sterk

72

samenhangen, maar dat beide ook sterk zijngecorreleerd met de hoogte van de plant. Na cor-rectie voor de grootte van de plant blijken de ver-schillen in liplengte tussen de typen niet signifi-cant (P > 0.05); de liplengte wordt voor een grootdeel bepaald door de grootte van de plant (0.05 <P < 0.01). De spoorlengte wordt nog sterkerbepaald door de grootte van de plant (P < 0.001),maar na correctie hiervoor blijven de verschillentussen de twee typen desondanks nog steedszeer betekenisvol (P < 0.001 ).

Slechts voor één van de gemeten eigenschap-pen, te weten de spoorlengte, kan dus van eenéénduidig significant verschil tussen de twee vor-men gesproken worden, dat niet aan stand-plaatsmodicaties kan worden toegeschreven. Degegevens zijn dus niet toereikend om een split-sing op het niveau van ondersoorten te recht-vaardigen. Daar echter andere variabelen alslengte en breedte van de bladeren, aantal blade-ren, lengte van de internodiën, e. d. niet in hetonderzoek zijn betrokken, is het laatste woordover het niveau van het onderscheid nog nietgezegd. Totdat daarnaar nader onderzoek isgedaan, lijkt een splitsing hoger dan het niveauvan variëteiten voorbarig. ln ieder geval kunnenwe de planten uit Drenthe rekenen tot de vormvan heiden en heischrale graslanden(Platanthera bifolia var.ll. graciliflora), terwijl deplanten uit de andere in het onderzoek betrokken

Anthoxantum odoratumArnica montanaBetula pubescensCalluna vulgarisCarex piluliferaChamaenerion ang u sti f oli u mDanthonia decumbensDeschampsia flexuosaErica tetralixFestuca ovinaFrangula alnusHieracium lachenaliiHolcus lanatus

populaties tot var./f. latifolia behoren.

Dankwoord

Onze dank gaat uit naar Jasper Dekker, EppieLip, Gerrit Lennips en Wolter van Eeken die in hetveld hebben geassisteerd bij het zoeken naarPlatanthera bifolia en het vastleggen van demetingen.

E. Dr¡xSt. Eustatiusstraal 129715 PH Groningen

H. DExxenMortonhof 427908 AP Hoogeveen

Vegetatie-opname van de vindplaats bij Pesse (25-06-1993)

Sooñ Frequent¡e volgens de methode Tansley Soort

LiteratuurBurrLeR, K. P. 1986. Orchideen. München.DelroRce, P. 1994. Guide des Orchidées

d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. Lausanne.

Nünx, 1994. Orchideen in Niedersachsen.Göttingen.

Tnrrerru, C. & M. Declern, 1 991. De Hoge Venen,bedreigde resten van een oerlandschap.Brugge.

Vermeulen, P. 1958. Flora Neerlandica deel 1,aflevering 5; Orchidaceae. Amsterdam.

WesrHor¡ V. & oe¡l Helo, A. J. 1975. Planten-gemeenschappen in Nederland. Zutphen.

Frequentie volgens de methode TansleyHypochaeris radicataLuzula campestrisLuzula multifloraMolinia coeruleaPedicularis sylvaticaP latanthera bifol i a s. L

P o I y g al a se rpy I I if o I i aPotentilla erecta,9ubus spec.Salix auritaSorbus aucupariaViola canina

fS

faS

sS

tc

sf5

ù

IrfS

ssIS

frS

s

73

Orchideeën rond het Drielandenpunt

H. Dexren

Summaryõ ix employees of the Government Department,w)which is in charge of nature conservation inthe Netherlands, vislted some nature reserva-tions in the southeastern part of the country andin adjacent Belgium from 7-9 June 1995. Theobserved species are listed. Moreover someadvices concerning the right maintenance of thevarious reserves are given, which in the Belgiumpart of the St. Pietersberg have no protected sta-tus at all. Subsequently in Belgium the HauteFagne was visited.

ZusammenfassungSechs Mitarbeiter des Ministeriums, das in denNiederlanden mit Naturschutz beauftragt ¡st,

besuchten vom 7. bis zum 9. Juni 1995 einigeNaturschutzgebiete im äußersten Südosten desLandes und im angrenzenden Belgien.Beschrieben wird, welche Arten gefunden wur-den. Auch werden einige Ratschläge für die rich-tige Pflege der verschiedenen Gebiete erteilt, dieubrigens auf dem belgischen Teil des St.Pietersberges überhaupt keinen Schutzgenießen. Zum Schluß wurde noch das HoheVenn besucht.

lnleidingHet Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer enVisserij houdt zich al sinds jaar en dag metdiverse facetten van natuurbescherming bezig.Orchideeën vormen daarbij een belangriikegroep: enerzijds vanwege de toenemende zeld-zaamheid van enkele soorten, anderzijds van-wege de belangrijke indicatorfunctie van diverse

veeleisende soorten. Om een goed beeld te heb-ben van soorten, van hun levensgemeenschapalsmede van bescherming, beheer en inrichtingin de praktijk van alle dag is het goed het kantoorbij tijd en wijle te verlaten en buiten de situatie in

ogenschouw te nemen. Tevens is het goed refe-rentiebeelden te verzamelen van bedreigdelevensgemeenschappen die elders, binnen enbuiten Nederland, nog wel goed ontwikkeld voor-komen. Met name voor het verkrijgen van eenrealistisch beeld van natuurontwikkelingsgebie-den is het noodzakelijk over referentiebeeldenvan te ontwikkelen levensgemeenschappen tebeschikken. Met o.m. bovenstaande doelen voorogen werd van 7 tot 9 juni 1995 door een zestalmedewerkers van het Ministerie van LNV eendriedaagse excursie georganiseerd naar Zuid-Limburg en aangrenzend Belgie. Hierbij stondenschrale graslanden, goed ontwikkelde bossen enhoogveenmoerassen centraal.ln dit artikel wordt verslag gedaan van de vond-sten, die tijdens de -enigszins verregende-excursie werden gedaan.

Zuid-LimburgOp woensdag 7 juni werden enkele reservatenrond Valkenburg bezocht. ln het Gerendal werdeen fraaie helling onder de loep genomen. Voorenkelen in het gezelschap was het een nieuweervaring grote aantallen van diverse orchideeënin Nederland te zien. ln totaal werden hier negensoorten gevonden en twee hybriden. Het betrofOrchis purpurea, militaris, militaris x purpurea,Ophrys insectifera, Listera ovata, Gymnadeniaconopsea, Platanthera chlorantha, bifolia, chlor-antha x bifolia, Dactylorhiza fuchsii en Ana-campt¡s pyramidalis. De laatste soort was metacht exemplaren aanwezig. Dit is een unicum in

74

Zuid-Limburg, aangezien de soort in dit gebiedniet erg standvastig is. ln het grasland werdenwel al eerder planten gevonden, maar nog niet zoveel exemplaren. Waarschijnlijk hebben de plan-ten zich gevestigd uit zaad dat door de wind van-uit de orchideeëntuin verplaatst is. Het principevan zaadbrontuinen ten behoeve van de (sub)-spontane vestiging in dichtbij gelegen nieuwingerichte of bestaande reservaten wordt hierduidelijk gedemonstreerd.Drie andere hellinggraslanden werden bij Wijlrebekeken.Eén van de graslanden is een sinds 1957 ontwik-keld gebied temidden van bossen. Na in gebruikte zijn geweest als akker, is dit gebied na aan-koop als hooiland in beheer genomen. Tevenszijn er her en der bosjes aangelegd. Het gebied isals orchideeënterrein zeer belangrijk geworden inverband met de vestiging van soorten alsEpipactis muelleri, Cephalanthera damasoniumen Ophrys apifera. Tevens zijn zeer grote aantal-len Gymnadenia conopsea en Dactylorhiza fuch-s/ tot ontwikkeling gekomen. ln het terreinwerden tijdens de excursie naast de twee laatslgenoemde soorten Platanthera chlorantha, P. bi-folia, Orchis purpurea, O. militaris x purpurea,L¡stera ovata, Epipactis helleborine, Neottianidus-avis, Dactylorhiza maculata en Cepha-lanthera damasonium gevonden. Bij de deelne-mers van de excursie overheerste de gedachte,dat het aanplanten van bosjes niet echt nodigwas geweest omdat het een wat onnatuurlijke engekunstelde indruk gaf .

Twee andere hellinggraslanden in de omgevingboden een geheel ander beeld. Beide percelenstaan bekend om het voorkomen van Spiranthesspiralis. Uiteraard werd deze soort nog niet waar-genomen. Wel werden in beide percelen exem-plaren gezien van Coeloglossum viride, één vande laatste vindplaatsen van deze soort inNederland. C. viride is samen me| Spiranthesspiralis een vertegenwoordiger van het Nardo-Galion, het borstelgrasland. Deze heischralevegetatie komt vooral voor in gebieden met eenzure, voedselarme bodem waar enige mineralen-rijkdom afkomstig is van keileem in de wortel-zone. ln Zuid-Limburg, maar ook in aangrenzendBelgië, komt deze vegetatie voor aan de boven-zijde van de hellingen. Hier is het aandeel kalk

door uitspoeling sterk verminderd en zijn deomstandigheden daardoor zuurder dan lager opde helling. Het Nardo-Galion is één van de ver-vangingsgemeenschappen van vegetaties beho-rende tot het Verbond van Zomer- en Wintereik,het Quercion robori-petraeae. ln de omliggendebossen is de zuurdere bodem te herkennen aanhet voorkomen van o. m. Pteridium aquilínum enVaccinium myrtillus. Andere soorten die in hethellinggrasland werden waargenomen en die ookpassen in het Nardo-Galion zijn Dactylorhizamaculata ssp. maculata en Platanthera bifolia.Een andere soort, die hier eveneens in beide per-celen voorkomt, maar reeds was uitgebloeid, isOrchis morio. Het betreft hier de enige reste-rende vindplaats in Zuid-Limburg. O. morio kanzowel op de wat zuurdere als op basischebodems gedijen. De soort is echter uiterst gevoe-lig voor verandering. Toevoer van voedingstoffendoor het inWaaien van kunstmest, het instromenvan drijfmest vanuit het plateau, maar in natte ter-reinen ook lichte ontwatering, kunnen funest zijn.Hieruit valt dan ook te verklaren, waarom dezesoort tegenwoordig zo zeldzaam is.

Over het beheer van hellinggraslanden valt veelte zeggen. Vroeger werden de graslanden vrijwelzonder uitzondering door trekkende schaapskud-den onder leiding van een herder begraasd.Meestal gebeurde dit twee keer per jaar, namelijkin het late voorjaar en in de herfst. De overige tijdwerden stoppelvelden, bermen en heischralegraslanden op het plateau begraasd. Na hetbeëindigen van deze landbouwcultuur, verbostenveel hellingen en werden de heischrale plateausontgonnen. Een aantal hellinggraslanden werddoor natuurbeschermingsorganisaties verwor-ven. Het beheer bestond daarna vooral uitmaaien en afvoeren. Ook branden en begrazingdoor paarden werden toegepast. De rijkdom aansoorten liep echter achteruit, de grasmat verviltte.Maar met name door de activiteiten van HenkHillegers werd het gebruik van het Mergel-landschaap als graasdier in ere hersteld. Tegen-woordig wordt een aantal graslanden weer doorschaapskudden begraasd, veelal na een maai-beurt. Toch blijÍt het streven gericht om het oudestelsel van tweemaal beweiding per jaar weer toete passen. Ook het trekken met een kudde heeft

75

zijn voordelen. Door de schapen worden zozaden van het ene terrein naar het andere mee-genomen, waardoor dispersieproblemen vansoorten kunnen worden verminderd. Overigensverdient het aanbeveling de voorjaarsbegrazingpas te starten nadat de zeldzaamste soorten rijpzaad hebben geproduceerd.

De bossen rond Wijlre zijn bijzonder gevarieerd.Niet alleen landschappelijk behoren ze tot demooiste van Nederland, ook vegetatiekundig zijnde bossen uniek. De verschillen in begroeiingtussen de bovenzijde van de helling en de onder-kant zijn groot. De onderzijde, waar door erosieen sedimentatie een rulle kalkhoudende bodemaanwezig is, staat garant voor een aantal orchi-deeënsoorten als Listera ovata, Cephalantheradamasonium en Orchis purpurea, samen meto. m. Sanicula europaea, Carex sylvatica, Parisquadrifolia en Actaea sp¡cata. Helaas zijn doorhet stoppen van het hakhoutbeheer veel soortenverdwenen. Hier en daar worden weer enkelebosgedeelten gekapt, Essentieel is daarbij hetgeheel verwijderen van het takhout en het latenstaan van enkele overstaanders. Branden en ver-snipperen van het takhout heeft desastreuzegevolgen voor de bodem en de vegetatie doordater een plotselinge aanvoer van nutriënten opgang wordt gebracht, die tot storingsvegetatiesleidt. Ook het lokaal verwijderen van strooisel kannuttig zijn voor de regeneratie van de bodemve-getatie. Overigens hebben de zure neerslag enhet instromen van voedselrijk water vanaf hetplateau een zeer negatieve invloed op de vegeta-lie. Aankoop van gronden op het plateau langszowel hellinggraslanden als hellingbossen is danook van essentieel belang voor het behoud vandeze levensgemeenschappen.

De Belgische en NederlandseSt. PietersbergOp I juni werden bezoeken gebracht aan zowelde Belgische als de Nederlandse delen van deSt. Pietersberg. Hierbij stond de restaurat¡e vande kalkgraslanden aan beide zijden van de grenscentraal. ln België zijn sinds enige jaren enkeledelen van de eertijds uitgestrekte schrale hellin-

gen weer ontdaan van veel bomen en struiken enwordt de vegetatie gemaaid of begraasd metschapen of runderen. De grote orchideeënrijk-dom krijgt zo weer de kans te herstellen.Overigens is het beheer hier grotendeels eenzaak van vrijwilligers en is van definitievebescherming van de unieke terreinen nog geensprake. Opvallend waren de grote aantallenAceras anthropophorum die werden aangetrof-fen. Andere soorten die in de hellinggraslandenwerden gezien waren Coeloglossum viride,Orchis militaris, Epipactis atrorubens en Pla-tanthera chlorantha. Helaas zijn er nog steedsgedeelten die verder dichtgroeien of waar veel teweinig bomen zijn weggehaald. De oorspronke-lijke vegetatie kan zich door beschaduwing enbladval onvoldoende herstellen. Soortenarmestruwelen zijn dan het uiteindelijke resultaat. Debossen worden momenteel niet noemenswaardbeheerd. Hakhoutbeheer zou voor een deel vande oudere bossen weer uitzicht bieden op herstelvan orchideeënrijke vegetaties.Een prachtig natuurgebied is recent onstaan aande voet van de Belgische St. Pietersberg. Doorhet storten van een ongeveer zes meter dikkelaag kalkrijke afvalgrond vanuit een nabijgelegengroeve is hier een gebied ontstaan waar tal vanzeldzame soorten zich hebben gevestigd. lncombinatie met kwelwater hebben zich hier com-plexe vegetaties ontwikkeld, waarvan minstenstien soorten orchideeën deel uitmaken.Tijdens de excursie werden aangetroffen: Orchlsmilitaris, Ophrys apifera, Aceras anlhropopho-rum, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza praeter-missa, D. fuchsii x praetermissa, Epipactis helle-boilne, Platanthera chlorantha en Listera ovata.Ook in dit terrein zijn problemen. Het terrein heeftgeen enkele beschermde status. Beheer wordtniet gevoerd. Het terrein verbost vrij snel, waar-door de orchideeën reeds op hun retour zijn.Helaas wordt een en ander nog verergerd doorhet u¡tgraven van orchideeën! Door het verwijde-ren van delen van de opslag en het jaarlijksmaaien en afvoeren is men in staaÌ de successienaar bos te stoppen en de grazige vegetatie zichoptimaal te laten ontwikkelen.

Aan Nederlandse zijde wordt sinds een aantaljaren getracht de graslanden weer in hun oude

76

glorie te herstellen. Ook hier zijn reeds opval-lende resultaten geboekt. Op het plateau is doorextensieve begrazing een ontwikkeling in ganggezet naar een rijk heischraal grasland. Al enigein Nederland uitgestorven soorten hebben zichweer gevestigd, zoals Poa bulbosa. Ook tijdensde excursie werd een soort herontdekt, namelijkCentaurea calcitrapa. De kalkgraslanden wordenextensief begraasd, waardoor soorten alsHelianthem u m num m ulari um (enige vindplaats in

Nederland) zich geleidelijk uitbreiden. De vind-plaats van Orchis militaris ligt in een perceel waarzich eertijds ook Spiranthes spiralisbevond. Doorhet enige jaren geleden gestarte herstelbeheermet Mergellandschapen bestaat in principe dekans voor hernieuwde vestiging van deze soort,aangezien zij een duidelijke voorkeur heeft voorkortgrazige, periodiek door schapen begraasdegraslanden. Nu is de helling ten dele nog ruigbegroeid, maar hier en daar heeft de verschralingal duidelijk een veel gevarieerdere en kortgrazigevegetatie opgeleverd.

De Hoge VenenDe derde dag van de excursie was erg regenach-tig. Hoe dichter het centrum van de Hoge Venenwerd genaderd, hoe harder het ging regenen. ln

het bezoekerscentrum in Botrange werd kort eenblik geworpen op de expositie over het gebied.Door een medewerker van het BiologischOnderzoeksstation in Mont Rigi werd op ons ver-zoek een gebied gewezen waar de fraaist ontwik-kelde palses te zien zijn. Het begrip palsesbehoeft enige uitleg. Aan het einde van de laatsteijstijd - ongeveer 10.000 jaar geleden - was het inde Hoge Venen bijzonder koud. De jaartempera-tuur schommelde tussen de -5 en 1 'C. De vorstkon diep de bodem indringen en deed water in debovenste laag van de bodem bevriezen. Zo onlstonden ijslenzen. Deze ijslenzen groeiden enontwikkelden zich tot vorstheuvels. Door bevrie-zing van het water in de capillaire ruimten, ver-minderde de hoeveelheid water in de bovenstelaag van de bodem. Hierdoor werd water vanuitdiepere lagen aangezogen. Ook dit kon weerbevriezen. Zo groeide de heuvel door. Door hetboller worden van de heuvel gleed de bovenstebodemlaag naar de zijkanten af en kwam de ijs-lens, omringd door een aarden wal, bloot te lig-gen. Na het warmer worden van het klimaat smolthet ijs en ontstond een plasje. Hierin trad veen-vorming op, waardoor het geheel verlandde.Deze veentjes noemt men palses. Palses ont-staan dus in tegenstelling tot pingo's na bevrie-zing van water in de capillaire ruimtes. Pingo's

Brackvenn in de Hoge Venen

77

daarentegen ontstaan na bevriezing van kleinemeertjes. Hierdoor neeml het volume van het -

dan bevroren - water toe. Er ontstaat een grotedruk in de bodem en het zich hieronder bevin-dende water zal een uitweg naar boven zoeken.Ook dit water zal dan bevriezen en uitgroeien toteen soms vijftig meter hoge vorstheuvel. Palsesworden veelal niet hoger dan vijf meter.ln de Hoge Venen kan men de palses over eengroot gebied verspreid aantreffen. De mooistebevinden zich in het Brackvenn en het Torfmoor.Hierheen leidde dan ook onze excursie. Al vanafde weg werden in de verte orchideeën waargeno-men. Vanaf de twee parkeerplaatsen kan menhet gebied verkennen via 'knuppelpaden', die jecomfortabel door een schitterend gebied leiden.Het landschap is hier open, licht glooiend enomringd met sombere fijnsparbossen. Her en derverspreid liggen de palses, groot en klein en indiverse stadia van verlanding. ln sommigebevindt zich nog open water, andere zijn reedsbeloopbaar. De waterstand is soms zo hoog, datwater uittreedt en in een lager gelegen palsestroomt. Overigens is het gebied niet ongeschon-den. ln de Tweede Wereldoorlog is een deel vanhet gebied afgeveend. De vegetatie heeft zichechter - voorzover wij dit konden beoordelen -goed hersteld. Het planken pad loopt vooral overiets hogere ruggen waar de vegetatie gedomi-neerd werd door Vacciniurn-soorten als V. myrtil-lus, vitis-idaea en uliginosum, vaak gecombi-neerd met Molinia caerulea, Calluna vulgaris,Empetrum nigrum en Erica tetral¡x. Hier en daarkwamen Potentilla erecta en Polygala serpyllifo-liavoor. ln de lager gelegen delen overheerstendiverse Sph agnum-soor|en, E riophoru m vagi na-tum en E. angustifolium. ln veenmoskussensgroeiden zowel Drosera rotundifolia als D. inter-media. Ook Oxycoccus palustris en Andromedapolyfolia werden aangetroffen. ln sommige pal-ses was enige aanvoer van licht verrijkt grondwa-ter of instroming van licht verrijkt oppervlaktewa-ter te bespeuren door het voorkomen van Juncusacutiflorus, Potentilla palustris, Viola palustris,Carex curta, C. echinata en C. rostrata. ln devoedselarmste gedeelten binnen dit soort vege-taties, gedomineerd door C. rostrata enSphagnum recurvum, werden op twee plaatsenin totaal ongeveer zestig exemplaren van

Dactylorhiza sphagnicola gevonden. Alhoewelhet voorkomen van deze soort uit de Hoge Venenal sinds geruime tijd bekend is, was het toch eengrote verrassing deze planten te vinden. Op 9juni waren de meeste planten al in beginnendebloei. Enkele waren al geheel in bloei, terwijlsommige nog in knop stonden. De planten warenfors en vertoonden de voor deze soort zo karak-teristieke foncé-roze bloemkleur. Op het oogwaren de meeste planten vrijwel indentiek aanelkaar; ze varieerden alleen enigszins ¡n grootteen zwaarte van de tekening op de lip. Deze teke-ning bestond hoofdzakelijk uit een opeenhopingvan fijne, donkere spikkels op het centrum van delip. De planten deden ons in het geheel niel aanD. praetermissa of aan D. maculata ssp. e/odesdenken. D. sphagnicola neemt heel duidelijk eeneigen ecologische niche in beslag. Tevens heeftde soort dermate karakteristieke kenmerken, datzij een eigen plaats in de systematiek verdient.Aangezien we ons grotendeels keurig tot depaden hebben beperkt, werden geen andere pal-ses en natte laagtes grondig bekeken. Bij eenintensievere bestudering van het gebied zullenongetwijfeld nog meer vindplaatsen vanDactylorhiza sphagnicola gevonden worden.Andere orchideeënsoorten werden niet gevon-den. Waarschijnlijk waren we voor enige in hetveen te verwachten soorten als Platanthera bifo-liaen D. maculata s.l. nog te vroeg.Door de aanhoudende regen werd verder afge-zien van het bezoeken van mogelijk interessanteterreinen aan de Duitse zijde van de Hoge Venenen gingen we vol met nieuwe indrukken op huisaan.

Hn¡rs DerxenMortonhof 42NL-79084P Hoogeveen

LiteratuurKReurz, C. A. J., 1994. Orchideeën in Zuid-

Limburg. Utrecht.Mlu. vnru LnNoeouw, NnruuRerHeen eru VlsseRl¡.

Soortbeschermingsplan Orchideeën, in voor-bereiding.

Tnrrerru, C. eru M. Decreen, 1991. De HogeVenen, bedreigde resten van een oerland-schap. Brugge.

78

Orchideeën in beekdalen

M. vnru oe¡r HooR¡r

Summary

ln ancient times, Dutch streamvalleys wereI mostly covered with woodlands. Men settlednear the streamvalleys and turned the woodlandsinto semi-natural grasslands. These semi-naturalgrasslands proved to be a good habitat for manyorchid species. During the last eighty years,almost all these semi-natural grasslands areturned ¡nto highly productive grass- or cropland.Stream restauration projects may probably incre-ase the amount of suitable orchid habitats in stre-amvalleys in the future.

Zusammenfassungln alten Zeiten waren die niederländischenFlußtäler meistens mit Wäldern bedeckt.Menschen ließen sich in die Nàhe dieser Tälernieder und veränderten sie in halbnatürlicheWiesen. Diese Wiesen bildeten einen gutenHabitat für viele Orchideenarten. Wàhrend derletzten 80 Jahre wurden fast all diese halbnatürli-chen Wiesen in sehr produktive Gras- oderGetreideländer umgesetzL Projekte für dieRestaurierung der Flüsse werden möglicher-weise die Anzahl der geeigneten Orchideen-standorte in Flußniederungen in näher Zukunftvergrößern.

lnleidingEen groot deel van de Nederlandse flora is op deéén of andere manier gebonden aan het grond-water. Dit geldt ook voor een groot aantalinheemse orchideeën. Londo (1988) heeft voor

Nederland een lijst van hydrofyten, freatofyten enafreatofyten gepubliceerd, waarin 38 orchideeën-taxa vermeld staan. Van deze 38 laxa zijn er 22min of meer (soms erg plaatselijk) aan grondwa-ter gebonden. Van deze 22laxa kunnen er veer-tien in het grootste deel van Nederland vrijwelniet buiten de invloedssfeer van grondwatergroeien. Een landschapstype waar het grondwa-ter nadrukkelijk aanwezig is, is het beekdal.

Beken en beekdalenEen beek is een natuurlijke, smalle waterloop, diezijn oorsprong vindt als een puntbron of als eendiffuus kwelsysteem. ln Nederland worden tweetypen beken onderscheiden, namelijk snel stro-mende heuvellandbeken en langzaam stro-mende laaglandbeken. De heuvellandbeken zijnbeperkt tot het sterk geaccidenteerde gebied vanZuid-Limburg. De laaglandbeken vinden we in derest van Nederland (van der Hoek & Higler,1992). Een beekdal is het gebied langs een beekdat (in)direct beÏnvloed wordt door de beek. Hetbeekdallandschap wordt gekenmerkt door lint-vormige begroeiingen op de laagste delen vanhet terrein. Van origine bestonden deze begroei-ingen uit gesloten of halfopen bossen met openwater en veen (van der Hoek & Higler, 1992). lnNederland staat bos bijna altijd aan het eind vande successiereeks. Alleen op plekken die blootstaan aan extreme omstandigheden, zoals b. v.

regelmatige overstromingen of hoge begrazings-druk, wordt de vorming van bos voorkomen(Londo, 1994). Door toedoen van de mens, diezich al vroeg in de buurt van beken vestigde, isvan de oorspronkelijke begroeiingen weinig over-gebleven. De bossen werden gekapt en omgezet

79

Bosbeek (voorjaar 1 995)

in landbouwgebieden. De toenmalige landbouw-methoden waren, zeker in vergelijking met dehuidige, zeer extensief en zo ontstonden halfna-tuurlijke beekdalgraslanden (van der Hoek &Higler, 1992).

Natuur, cultuur, orchideeënVeel van de in Nederland voorkomende orchi-deeën komen voor in halfnatuurlijke vegetatieszoals graslanden. Deze vegetaties worden half-natuurlijk genoemd, omdat ze door toedoen vande mens in hun successie geremd worden en zoin een bepaald ontwikkelingsstadium blijven. Ditwordt bereikt door deze gebieden één- of twee-maal per jaar te hooien. lndien deze graslandenin beekdalen voorkomen, worden zij tevens sterkdoor het (stromend) grondwater beTnvloed. Decombinatie van een kunstmatig in stand gehou-den ontwikkelingsvegetatie en een sterke domi-nantie van grondwater vormt een geschikte bio-toop voor orchideeën.Twee typen graslanden, die vroeger in beekdalen

veel voorkwamen, zijn de 'blauwgraslanden' ende'dotterbloemhooilanden'. Een botanisch rijkevorm van het blauwgrasland is het 'orchideeën-rijke schraalland'. Orchideeën die hierin voorko-men, zijn Gymnadenia conopsea (Grote mug-genorchis), Epipactis palustris (Moeraswespen-orchis), Dactylorhiza incarnata (Vleeskleurigeorchis), D. maculata (Gevlekte orchis), D. prae-termissa (Rietorchis), D. majalis (Brede orchis),Platanthera bifoli a (W elriekende nachtorchis),Orchis morio (Harlekijn) en Listera ovata (Grotekeverorchis) (Westhoff et al., 1973; van Dijk,1965). Dit blauwgraslandtype werd gevonden inbeekdalen in aanwezigheid van leem. Op continunatte, voedselarme plekken kwamen somsLiparis loeselil (Groenknolorchis) en Hammarbyapal udosa (Veenmosorchis) voor. De dotterbloem-hooilanden wijzen op een wat voedselrijkere situ-atie. Orchideeën die hierin voorkomen, zijn o.a.Dactylorhiza majalis en D. maculata.Over het voorkomen van D. pardalina (Gevlekterietorchis) in beekdalen is minder geschreven. Ditkomt omdat zij meestal tot een variëteit van D.praetermissa gerekend wordt en door velen ook

80

als variëteit niet apart wordt onderscheiden.Westhoff (1949) en Van Dijk (1965) vermelden inhun beschrijvingen van de Twentse beekdalenOrchis junialis (= D. pardalina), zodal met zeker-heid gezegd kan worden, dat ook zij in beekdalenvoorkomt. Yan D. praetermlssa is bekend, dat zijin beekdalen slechts verspreid voorkomt (Weedaet al., 1994). Omdat D. pardalina door dezeauteurs niet apart wordt onderscheiden, zal ditvoor deze orchidee ook wel het geval zijn (vol-gens hen zijn in ecologisch opzicht D. praeter-missa en D. pardalina zo goed als gelijk, zie ookVermeulen 1958).ln beekdalen kunnen vanwege de verschillendegradiënten in grondwaterstand (hogere plekkenzijn droger) en voedselrijkdom (benedenstroomsis het voedselrijker) verschillende soorten orchi-deeën groeien. Een afnemende invloed van hetgrondwater geeft vaak een afname te zien van D.majalis en een toename van D. maculata. Eentoename van D. praetermissain een terrein t.o.v.D. majalis en D. incarnala is vaak een teken vanverzuring door een groter wordende invloed vanneerslagwater (Weeda et al., 1994). Liparis loe-sef? en Hammarbya paludosa stellen zulke hogeeisen aan hun milieu, dat deze bij de minste ver-andering verdwijnen. Daarom komen zij nage-noeg niet meer in beekdalen voor. Coeloglossumviride (Groene nachtorchis) is in Nederland voor-namelijk bekend uit Limburg. Vroeger kwam C.vrTrde volgens Vermeulen (1958) voor in niet ofweinig bemeste, matig vochlige tot drassigegraslanden op voedselrijke, humeuze zand-,leem- en lössgrond, verder op droge graslandenop kalkhoudende bodem en in licht, vochtig loof-bos. Tegenwoordig groeit zij alleen nog in hei-schrale, onbemeste en matig vochtige graslan-den op kalkhoudende (zwak zure) bodem(Kreutz, 1992). Coeloglossum viride is dus geentypische beekdalplant, maar vroeger werd weleen typische vorm in beekdalen gevonden. Dezeplanten waren zeer fors en hadden soms wel 25bloemen (Kreutz, 1992). Ook van Orchis morioisbekend dat zij in verschillende biotopen voor-komt. O. morio werd vroeger veel in beemdenvan rivieren en beken aangetroffen. Ook vandeze plant werden op vochtige plaatsen forseexemplaren gevonden (Kreutz, 1992). Listeraovatawordl in beekdalen behalve in graslanden

ook in broekbossen gevonden en zal dus vroe-ger, voor de ontginning van de beekbegeleidendebossen, in beekdalen veel algemener zijngeweest. Bekend is zij nu nog van een elzen-broekbos in het Drentse Aagebied (Dekker,1993). ln het brongebied van de Roode Beekwerd vroeger Dactylorhiza sphagnicola aange-troffen (Kreutz, 1 992).

Wat er nog restHelaas is er van deze rijke orchideeëngroeiplaat-sen weinig meer over. ln Nederland zijn beken enbeekdalen nergens meer in een natuurlijke toe-stand aan te treffen. Ook van de halfnatuurlijkegebieden zoals de beekbegeleidende graslan-den, is nagenoeg niets over. Het botanisch waar-devolle'orchideeënrijke schraalland' was vol-gens de auteurs van Plantengemeenschappen inNederland vermoedelijk in 1975 al uit ons landverdwenen. De achteruitgang is begonnen toende schrale graslanden omgezet werden inbemeste graslanden. Om deze graslanden beterte ontwateren, zijn er sloten en greppels gegra-ven en zijn de van nature meanderende (= slin-gerende) beken rechtgetrokken. Vroeger werdneerslag geleidelijk naar een beek afgevoerd.Tegenwoordig krijgen beken door drainage ensloten- en greppelsytemen te maken met plotse-linge afvoerpieken die desastreus zijn voor de inbeken levende organismen. Het water dat vanhet bemeste grasland spoelt, neemt ook mest-stoffen mee. Deze meststoffen veranderen demineralensamenstelling van het water in debeek. Tijdens (onnatuurlijke) piekafvoeren over-stroomt de beek soms delen van het dal, waar-door het met meststoffen verrijkte water ook deniet in cultuur gebrachte gebieden bemest. Bijdeze ontwatering en bemesting verdwijntDactylorhiza incarnata het eerst, gevolgd door D.majalis. lndien D. maculata op dezelfde groei-plaats voorkomt handhaaft zij zich het langst(Kreutz, 1992). Ook de invloed op andere orchi-deeën laat zich makkelijk raden. Hier en daar zijnnog wel fragmenten van redelijk intacte beekbe-geleidende graslanden te vinden. ln gebieden,zoals het stroomdal van de Drentse Aa, deHulsbergerbeek, de Noor en Het Merske kan de

81

voor beekdalen karakteristieke DactylorhizamaTalis soms nog vrij massaal bloeien. Een andervoorbeeld van een beekdal met een grote botani-sche rijkdom is het brongebied van de Mosbeek.Hier groeit o.a. de voor verstoring zeer gevoeligeHammarbya paludosa.

BeekherstelVan het aantal kilometer beek in Nederland ver-keert slechts 4"/o in een nog redelijk intacte staat(Verdonschot, 1993). Deze 4% beekfragmentenbestaan voornamelijk uit geTsoleerde bovenloop-jes in natuurgebieden. Een gedeelte van het res-terende deel bevat enkele potentieel waardevollebeken en zal na herstel weer in een min of meernatuurlijke staat teruggebracht kunnen worden.Er moet daarbij onder andere gedacht wordenaan het omlaag brengen van de nutriëntencon-centraties in het beekwater door het creëren vanbufferzones tussen landbouwgebieden en hetbeekdal, het afvlakken van afvoerpieken b. v.

door het verwijderen van drainage en het aan-brengen van retentiebekkens en het herstel vanmeandering door het verwijderen van beschoei-ingen en het stoppen met onderhoud. Gelukkigzijn her en der al soortgelijke beekherstelprojec-ten gestart. Landelijk is in september 1995Project lJsvogel van start gegaan. Doel van ditproject is het struclureel verbeteren en stimule-ren van beekherstel. De ijsvogel wordt als mas-cotte gebruikt. Deelnemende organisaties zijn

Vogelbescherming Nederland, de Unie vanWaterschappen, Provinciale milieufederaties, deWerkgroep Ecologisch Waterbeheer, VerenigingNatuurmonumenten, Unie van Provinciale Land-schappen, en de Stichting Natuur en Milieu. ViabeleidsbeTnvloeding kan herontwikkeling vanbeekdalen worden gestimuleerd. Als dit projectslaagt, zullen orchideeën daar ongetwijfeld vanprofiteren. Gebieden die vanuit botanisch opzichlin aanmerking zouden kunnen komen voor her-ontwikkeling, zijn de befaamde Lemselermatenen het Kloppersblok bij Weerselo. ln de Lemse-lermaten ligt één van de laatste stukjes blauw-grasland van Nederland. Tot in de jaren zestigkwamen in dit 'orchideeënrijke schraalland' ver-schillende soorten orchideeën voor, waaronderGymnadenia conopsea, Epipactis palustris enLiparis loeselii.

Degenen die met beekherstelprojecten te makenhebben of erin geÏnteresseerd zijn, kunnen bij deSTOWA het handboek 'Beken Stromen, een lei-draad voor beekherstel' bestellen. Deze tech-nisch-ecologische handleiding beschrijft functio-nele processen in beken en beschrijftverschillende maatregelen om beken een grotereecologische waarde te geven. lnlichtingen kun-nen worden ingewonnen bij de STOWA, tel. 030-2321199.

Mnnrrru vn¡¡ oeru HoonruPorlux 3973902 TM Vee¡¡eruonnl

82

Literatuur

Bur¡ze S., Roos R., 1991 . Beekdalen, ln: RoosR., Vintges V. (red.), Het milieu van de natuur;herkenning van verzuring, vermesting en ver-droging in de natuur, Stichting Natuur enMilieu, Utrecht, p. 145-167.

Dexrrn H., 1993. L¡stera ovata in Drenthe.,Eurorchis 5, p.37-44.

Dr¡r vnru J., 1965. De Twentse maten en beek-moerassen. ln: Enige Twentse landschappenen hun flora. Twente-Natuurhistorisch 5, We-tenschap. Meded. KNNV, 56, Hoogwoud, p.

15-22.Hrcren L. W. G., VenooNscHor P. F. M., 1993.

Streamvalleys as wetlands, Hydrobiologia 265,p.265-279.

Horr vnru oen, W., Htcrrn, 8., '1993. Deel-programma natuurontwikkeling ; natuurontwik-keling in beken en beekdalen; verkennendestudie naar de mogelijkheden van Natuur-ontwikkeling in beek- en beekdalsystemen inNederland, DLO-instituut voor Bos- enNatuuronderzoek, Wageningen.

KloosreR reN, W. PH., 1973. Over het beheer vanOrchideeënrijke graslanden in het "Stroom-dallandschap de Drentse Aa". Orchideeën 35,p.108-110.

Kneurz, C. A. J., 1987. De Verspreiding van deinheemse orchideeën in Nederland. UitgeverijKNNV, Bibliotheek no. 44,Zulphen.

Knrurz, C. A. J., 1992. Orchideeën in Zuid-Limburg. Uitgeverij KNNV Biblotheek no. 58,Utrecht.

Loruoo, G., 1988. Nederlandse freatofyten,Pudoc, Wageningen.

Lorrroo, G. 1994. Graslanden. ln: Beije, H. M.,Higler, L. W. G., Opdam, P. F. M., Rossum van,T. A. W., Verkaar, H. J. P. A. (red.), Levens-gemeenschappen, Bos- en Natuurbeheer inNederland 1, Backhuys Publishers Leiden, p.

323-347.VeRoo¡rscHor, P. F. M., .l 993. Beken en beekda-

len in Nederland. ln: Kraal, H., Roos, R.,Santema, Sande van der, R. & Smulders (red.).De toekomst van beekdalen. Verslag van hetsymposium op 25 november 1992 te Ede,St¡chting Natuur en Milieu, Utrecht. p. 16-34.

Venveuleru, P., 1958. Orchidaceae, FloraNeerlandica 1 (5). KNBV Amsterdam.

Wreon, E. J., Wesrnn, R., WESTRA, C¡., Wesrnn, T.,

1994. Nederlandse oecologische flora; Wildeplanten en hun relaties 5, IVN i. s. m. de VARAen de Vewin, Amsterdam.

Wesruor¡ V., 1949. Beken en beekdalen inTwente. ln: ln het voetspoor van Thijsse.Wageningen. p.36-64.

Wesruorp, V., P. A. BnrxeR, C. G. vnN Leeuweru &E. E. vnN oe Voo & l. S. Zor.ruevero, 1973.Wilde Planten 3, Vereniging tot behoud vanNatuurmonumenten in Nederland, Amsterdam.

WesrHorr, V. & A. J. oeru Helo, 1975. Planten-gemeenschappen in Nederland,2e druk, B. V.

W. J. Thieme & Cie, Zutphen.

83

Opmerkingen over het bloeitijdstip van orchideeën

aan de hand van een vondst van

Barlia robertiana (Lois.) Greuter

op 27 december 1993 bij Ventimiglia (l)

H. DEKKER

Summary

fi,uring a stay at the italian riviera at the end oflJ December 1993 and the beginning ofJanuary 1994 four already flowering specimensof Barlia robertiana were found. ln this article theterrain where three of these specimens were gro-wing, is described and some facts worth knowingof this somewhat neglected species are impar-ted. On the basis of experiences and literaturesome remarks on flowering time of typically earlyor late flowering species are made. At the endsome remarks about the winter 1994/1995 areadded.

ZusammenfassungWährend eines Aufenthaltes an der italienischenRiviera Ende Dezember 1993 und Anfang Januar1994 wurden vier bereits bluhende Exemplarevon Barlia robertiana gefunden. ln diesem Artikelwird das Gelände, wo drei Exemplare beobachtetwurden, dargestellt und wird Wissenswertes überdiese etwas vernachlässigte Art mitgeteilt. Auchwerden anhand von Praxisbeispielen und Lite-ratur einige Bemerkungen über die Blütezeit von

ausgesprochen spät oder früh blühenden Artengemacht. Schließlich werden Beobachtungenvom Winter 1994/1995 beleuchtet.

lnleiding

Tijdens een vakantie gedurende kerst en oud ennieuw 1993/1994 aan de ltaliaanse en FranseRivièra werden vier reeds in de winter bloeiendeexemplaren van Bailia robertiana aangetroffen.ln dit artikel wordt het terrein, waar drie exempla-ren gevonden werden, nader voorgesteld en wor-den enige wetenswaardigheden over deze watonderbelichte soort naar voren gebracht. Tevensworden enkele opmerkingen over het bloeitijdstipvan uitgesproken vroege en late bloeiers ge-maakt aan de hand van praktijkvoorbeelden enliteratuur. Tot slot worden waarnemingen uit dewinter 1994/1 995 belicht.

Barlia robertiana (Lois.) GreuterBarlia robertiana is een circum-mediterraan voor-komende orchideeënsoort. De soort maakt deel

84

Himantoglossum

niet lang gesteeld

splts, niet glanzend, lancelvormig, verspreid

geslolen, sepalen aaneen

lang, lintvormig

Barlia

lang gesteeld

stomp, g¡anzend, breed, dicht opeen

geopend, sepalen vrij

relatief kort, niet lintvormig

Jonge knollen

Onderste bladeren

Helm

Lip

uit van het geslacht Barlia, daT uit twee afzonder-lijke soorten bestaat. Naast de in dit artikel naderbeschreven B. robertiana, komt de tot de Cana-rische eilanden beperkte B. metlesicsiana voot.B. metlesicsiana werd pas in 1982 als afzonder-lijke soort van B. robertiana afgesplitst.

Tot de tachtiger jaren werd het geslachl Barlianiet onderscheiden van Himantoglossum. B.

robertiana werd toen nog H. longibracteatumgenoemd. De verschillen tussen beide geslach-ten zijn echter dermate groot, dat afsplitsing vanBarl i a v an het geslacht H i mantoglossum gerecht-vaardigd is.

Hierboven worden de verschillen tussen de tweegeslachten op een rijtje gezet (naar Landwehr1e77).

Barlia robertiana is een grote, vrij grof aandoendeplant, die tot B0 cm hoog kan worden. De blade-ren zijn tot 30 cm lang en tot 10 cm breed en vor-men samen een krachtige rozet, die, ook wan-neer de plant niet gaat bloeien, duidelijk is teherkennen. De dikke bloeistengel is vaak watrood aangelopen. De bloeiwijze is tot 23 cm langen rijkbloemig. Het opvallendste aan de bloem isde grote lip, die tot 20 mm lang kan zijn. ïevens isde middenlob vrij diep ingesneden en zijn de zij-lobben opvallend lang. De bloemkleur varieertvan groenig wit tot lila. Op de lip zijn vaak kleinepaarse puntjes aanwezig. De bloemen zijn heelgeurig en ruiken enigszins naar Convallariamajalis (Lelietje-der-dalen). Er is een variëteit eneen vorm bekend. De variëteit candida Soó heeftwitte bloemen, terwijl van de forma gallica Rouyde zijlobben langer zijn dan de middenlob.

Van Barlia robertiana zijn twee bastaardenbekend, namelijk mel Aceras anthropophorum en

me| Orchis italica. Deze laatste is recent be-schreven door Kalopissis en Constantinidis(1993). Beide auteurs betwijfelen echter op basisvan de weinig zeggende, onvolledige beschrij-ving, of de hybride mel Aceraswel werkelijk heeftbestaan.

BiotoopBailia robertiana komt in een veelheid van bioto-pen voor. Tijdens onze vakantie rond de jaarwis-seling van 1993/1994 bij Ventimiglia (lt.) werd desoort vooral waargenomen in enigszins verwaar-loosde olijfboomgaarden, in vrij ruige wegber-men, in droog, schraal grasland, op open plekkenin de maquis en garigue en zelfs op in voorjaar enzomer intensief gemaaide gazons. De bodemwas overal kalkrijk. Er leek een voorkeur te be-staan voor licht beschaduwde en luwe plekjes.De bodemvochtigheid is hier enigszins groter,terwijl de ergste zonnebrand door de lichte scha-duw wordt gefilterd. Buiten deze terreintypenwordt 8. robertiana ook gevonden op verlatenwijnbouwterrassen. B. robertiana wordt vooralgevonden op kalkhoudende bodems, maar komtook voor op lemige bodgms en op leisteen. Desoort heeft voorkeur voor enige dynamiek, aan-gezien zij zich relatief snel vestigt na bodemver-wonding, b. v. na het graven van een elektrici-teitsleiding in een wegberm.

VerspreidingBailia robertiana komt door het hele Europesemediterrane gebied voor, terwijl de soort in hetwestelijk deel van Noord-Afrika en langs de zuid-kust van Turkije eveneens aangetroffen wordt.De soort is overwegend beperkt tot de kust-

85

strook, maar komt in sommige landen tot ver inhet binnenland voor, afhankelijk van de lokale kli-matologische omstandigheden. De noordelijkstevindplaats is gelegen bij Lyon in Frankrijk (Scap-paticci 1992, Van der Straaten, Verhagen enDekker 1994). Deze vondst ligt ver buiten hetnormale verspreidingsgebied, maar staat nietgeheel op zichzelf, aangezien de soort ook opeen aantal plaatsen elders in het Rhônedal enaan de voet van de Vercors is gevonden. Nietoveral is de soort algemeen, in sommige strekenis zij zelfs uitgesproken zeldzaam, b.v. Noord-oost-ltalië en in het oostelijk deel van het ver-spreidingsgebied. Tijdens een bezoek aan hetFranse departement Bouches-du-Rhône in mei1994 bleek Barlia robertíana bijzonder algemeenvoor te komen in de Alpilles. Vrijwel overal wer-den in het overigens relatief orchideeënarmegebergte planten aangetroffen.

BloeitijdDe hoofdbloeitijd van Barlia robertiana verschiltvan streek tot streek. ln het zuiden van het ver-spreidingsgebied (Noord-Afrika, zuidoostelijkMiddellandse-Zeegebied) kan Barlia al eind de-cember in bloei worden aangetroffen. Meer naarhet noorden, zoals in ltalië en Spanje, begintBarlia in normale jaren in februari te bloeien.Anderzijds kunnen in b. v. Zuid-Frankrijk tot inapril bloeiende exemplaren worden gevonden. ln1992 bloeide de soort in de Camargue omstreeks15 februari volop (mond. med. F. de Nooijer), ter-wijl ik ten noorden van de Camargue begin mei1994 behalve vele uitgebloeide planten ook nogenkele prachtig bloeiende exemplaren vond. Ookin het zuidoostelijke deel van Frankrijk loopt debloeitijd uiteen. ln 1983 vonden wij omstreeks 25april een volop bloeiend exemplaar bij Vence(Alpes-Maritimes). Tijdens een tochtje op 4 janu-ari 1994 in het dal van de Loup bij Vence (Alpes-Maritimes, Frankrijk) vonden wij bij Pont-du-Loupechter een al volledig bloeiend exemplaar in eenwegberm. Deze berm bestond uit een beschutte,op het zuiden gerichte helling. Van de gevondenplant moeten de eerste bloemen reeds in decem-ber zijn ontloken. Beide vindplaatsen liggenhemelsbreed nog geen tien kilometer uit elkaar.

Ook de hoogteligging liep niet veel uiteen. Naastklimatologische verschillen tussen beide jarenkunnen uiteraard ook lokale standplaatsverschil-len het zeer grote verschil in bloeitijd hebbenbepaald.

Door klimatologische omstandigheden, als eenwarme en relatief vochtige herfst en winter, maartevens een niet te koud voorjaar, kunnen indivi-duele planten vroeg bloeien, terwijl bij tegenge-stelde factoren de soort juist laat in bloei komt.Lokaal kunnen er dan overigens nog grote ver-schillen zijn. Hierbij speelt bijvoorbeeld de bezon-ning van een plant een grote rol. Door het langza-mer opwarmen van de omgeving zal een plant inde schaduw over het algemeen later bloeien.Planten op een open en winderige plaats kunnenook later in bloei komen. Ook op plaatsen in laag-tes, waar koude lucht, zoals lichte vorst, lang blijfthangen, zullen planten later in bloei komen. An-derzijds zullen planten die lekker beschut tegenwind en koude staan, maar toch voldoende zonkrijgen, vroeger bloeien. Van plaats tot plaats zalde individuele bloeitijd sterk kunnen verschillen.Bij een bezoek aan een gebied buiten de hoofd-bloeitijd, is het vaak toch nog mogelijk van eensoort enkele bloeiende planten te zien te krijgen.Voor Barlia robertiana worden door diverseauteurs nogal verschillende bloeitijden aangege-ven. Op de volgende pagina volgt een selectie:De bloeitijden in de tabel voor de Canarischeeilanden hebben betrekking op de daar endemi-sche Barlia metles¡cs¡ana. Uit de tabel blijkt ver-der, dat ondanks dat Bailia robertiana een vroeg-bloeiende soort is, de bloeitijd zich kan uitstrek-ken over een lange periode, zowel lokaal als overhet gehele mediterrane gebied. De populatie inAlgerije heeft blijkbaar een laat bloei-optimum.

De vindplaats bij VentimigliaDrie kilometer ten zuiden van Ventimiglia bevindtzich het gehucht Seglia. Temidden van mimosa-kwekerijen, olijfboomgaarden, woningen en zelfskrotten, ligt het kleine appartementencomplexMonte al Mare. Dit geheel is ongeveer dertig jaargeleden gebouwd door een Nederlands echtpaarin een voormalige op terrassen .gelegen olijf-

86

Auteur 12 1 2 3 4 Ã

Williams et al 1979Delforge en Tyteca 1984Delforge 1994Sundermann 1975 a.Buttler 1986Baumann en Künkele 1988Baumann en Künkele 1982 b.Davies et al 1983 c.Landwehr 1977 d.Reisigl et a|.1977

** * *** * *** ** * * * * * ** * * ** * * ******** *********** * * * * ****

*********** / ********************

************

***** /'

*********** * * * * * ************* ********* ** **

********************************** /r

*********

* **i***** * * ** * * *** * * * *** * ************

/, **********

a. onderscheid in Canarische eilanden en de rest van het gebied.b. de late bloeitijd wordt aangegeven voor Algerije.c. onderscheid wordt gemaakt tussen Noord-Afrika, Cyprus, t.o.v. het overige gebied.d. onderscheid wordt gemaakt tussen Noord-Afrika en de Canarische eilanden t.o.v. het overige gebied

boomgaard. Nog steeds worden de apparte-menten omgeven door oude en minder oudeolijfbomen. Het geheel ligt op een op het zuidoos-ten gerichte helling op ongeveer 160 meterhoogte. Een deel van het terrein is overgroeidgeraakt met allerlei struikgewas, maar een kleindeel van de olijfboomgaard wordt regelmatiggemaaid. Met name hier werden exemplaren vanBarlia robertiana gevonden. De planten ontvan-gen hier diffuus zonlicht en staan beschut tegenfelle en koude winden vanuit het binnenland.Boven de olijfboomgaard bevindt zich een metmaquis en garigue begroeide heuvel, die onge-veer 300 meter hoog is. Ook hier konden veleexemplaren van de soort gevonden worden. Deplanten waren hier echter duidelijk minder verontwikkeld dan in de beschutte boomgaard. ln deboomgaard werden geen andere orchideeën-soorten gevonden, terwijl op de heuvel velerozetten van Ophrys- en Orchls-soorten gevon-den werden. Sommige Ophrys-soorten warenreeds in een vroeg knopstadium. Naar verwach-ting konden deze planten binnen een maand inbloei zijn.

Bloeiverloop bij VentimigliaTussen 27 december en 4 januari kon ik hetbloeiverloop in het begin van de bloeiperiode vol-gen. ln het overzicht is hiervan het resultaatweergegeven.

Van de gehele populatie was op 4 januari dusslechts 2% in bloei. Van vroege bloei van degehele populatie is dus eigenlijk geen sprake. Dereeds bloeiende planten behoorden tot de uitzon-deringen, die zowel aan het begin als aan heteind van de gehele bloeitijd van een soort kunnenworden aangetroffen. Bij veel planten waren deknoppen nog erg pril. Opvallend is tevens hethoge aantal rozetplanten. Volgens de eigenaarwaren er in 1993/1 994 minder planten dan dejaren ervoor. Hiermee bedoelde hij de tot bloeikomende planten. Van orchideeën is bekend, datde aantallen bloeiende planten van jaar tot jaar

Bloeiverloop van Barlia robertianain Monte al Mare

1 bloem2 bloemen3 bloemen4 bloemen5 bloemen6 bloemen1 bloem1 bloem

Populatie-opbouw op 4 januari 1994

100%40%2/"

58%

1e ex. begin bloei1e ex. bloei1e ex. bloei1e ex. bloei1e ex. bloei1e ex. bloei2e ex. bloei3e ex. bloei

'1 56 ex.63 ex.

3 ex.90 ex.

27-12-9330-1 2-9331-12-930'1-01-9403-01-9405-01-9402-01-9404-01 -94

totaalmet knoppenbloeialleen rozet

87

enorm kunnen verschillen, b. v. door klimatologi-sche omstandigheden. Bij tellingen worden in deregel de rozetten en ondergronds verblijvendeknollen niet geteld, zodat alleen een indruk gege-ven wordt van de jaarlijks bloeiende planten.Mogelijk was de droogte in het voorgaande sei-zoen de oorzaak voor het minder grote aantalbloeiende planten.

Andere vroeg bloeiende soortenln Frankrijk en ltalië koml een aanlal Ophrys-soorten voor, die evenals Barlia robertiana zeetvroeg bloeiend gevonden kunnen worden. De

bekendste soort is O. arachnitiformrs. Deze soortuit het sphegodes-complex kan soms reeds injanuari worden aangetroffen. Het optimum vande soort ligt echter in maart en april. ln ltalië(Latium) komt een vroeg bloeiende variëteit vanO. sphegodes voor die eveneens reeds in januari

begint te bloeien. ln 1984 werden reeds op 18

december bloeiende exemplaren gevonden(Rossi et al. 1990). De vroegbloeiende plantenvallen op door hun wltte tot roze sepalen en gelepetalen. Ook exemplaren met groene petalen en

sepalen komen echter voor. Opvallend is datdoor Rossi in hetzelfde gebied, maar ook eldersdoor Daiss (schrift. med.) zeer laatbloeiendeplanten zijn gevonden, waarbij de bloeitijd zichuitstrekt tot in juli. Er kunnen hier planten wordenaangetroffen, die samen groeien met een laat-bloeiende soort als O. tetraloniae (O. holosericassp. elatior'?). De bloeitijd van vertegenwoordi-gers uit heI O. sphegodes-complex kan zich dusuitstrekken over meer dan een half jaar.

Ook binnen hel Ophrys fusca-complex kan eenenorm bloeitijdenbereik worden vastgesteld.Binnen dit complex zijn soorten (of 'microsoor-ten') die reeds in december beginnen te bloeienzoals O. altaviria, terwijl b. v. O. fusca ssp.minimalol in juli bloeiend gevonden kan worden.Uiteraard zijn er nog meer vroeg tot vrij vroegbloeiende soorten bekend, zoals Orchis lactea,O. conica, O. saccata en Gennaria diphylla.Vroeg bloeiend is echter ook hier een relatiefbegrip, aangezien de bloeitijd van de hierbovenaangehaalde soorten afhankelijk is van o. m.

hoogte boven zeeniveau en de ligging van de

regio waar de plant werd gevonden binnen hettotale areaal van de soort. Zo werd O. conica op6 mei 1994 volop bloeiend aangetroffen in hetFranse departement Aude, uitgesproken laatvoor deze aan O. lactea verwante soort.

Barlia robertiana een jaar laterEind december 1994 reisden mijn gezin en ikwederom naar het zuiden. Nu kozen we nietVentimiglia als standplaats, maar bivakkeerdenwe in totaal twaalf dagen op campings teRamatuelle (Var, F.) en Tourrette-sur-Loup(Alpes-Maritimes, F.). Ook nu was het in hetnajaar warm geweest. Tijdens ons verblijf washet vrijwel permanent mooi weer. Alleen de tem-peratuur was de laatste dagen onder normaal,met b. v. nachttemperaturen van -5 "C en dag-temperaturen van +5 'C. Voor het overige washet prachtig, soms warm voorjaarsweer. Rond St.Tropez stonden veel planten al (of nog) in bloeizoals narcissoorten, irissen en mimosa- enamandelbomen. Op een korte wandeling overeen oud douanepad langs een woest, rotsig enonbedorven kustgedeelte telden we 23 soortenbloeiende wilde planten, waaronder eenOrobanche-soort. Uiteraard werd gezocht naarorchideeën. Bij La Garde-Freinet werden o.m.rozetten van Ophrys-soorten, Neotinea macu-lata, Orchis morio en Seraplas-soorten gevon-den. Ook Barlia robertiana kwam hier voor, ech-ter ook nog in knop. Bij Tourrette-sur-Louphadden we meer geluk. Op de camping stond op31 december 1994 een exemplaar van B. rober-tianavolop te bloeien. Met elkaar bevonden zichhier tien exemplaren, waarvan zes met knoppen.Vlak voor ons vertrek op 5 januari 1995 opendeeen tweede exemplaar zijn eerste bloemen.Tegen de vorst konden de planten blijkbaarstandhouden. Na de nachtvorst hingen de tweebloeiende planten slap, maar richtten zich in deloop van de dag weer tot normale proporties op.Ook in de verdere omgeving werden exemplarenvan B. robertiana gevonden, echter alleen in

knop. Vlak bij de camping stonden enkele exem-plaren op steenworp afstand van Spiranthes spi-ralis.De gevonden plant had nog zaaddozen aande stengel. Ook hier ging de herfst naadloos over

88

in het voorjaar. Bij Tourrette was het overigensnog duidelijker voorjaar dan bij Ramatuelle.Vogels floten dat het een lust was en in bermenen lichte eikenbossen stonden anemonen overalte bloeien.

SlotMet dit artikel heb ik de bedoeling gehad tetonen, dat men ook buiten het gebruikelijke orchi-deeënseizoen orchideeën kan vinden. Tijdenseen bezoek in december 1993 aan een ruTne bijDolceaqua (Ligurië, lt.) stonden Barlia robertiana(in knop) en Spiranthes spiralis (in vrucht, maarmet nog groene stengels) broederlijk naastelkaar. Het symboliseerde voor mij de naadlozeovergang van het vorige naar het nieuwe orchi-deeënseizoen. Natuurlijk is een dergelijke situ-atie niet overal aan te treffen, maar met enigemoeite zijn er in Europa vrijwel het hele jaar doororchideeën te vinden. Soms zal men hiervoor opongebruikelijke lokaties moeten zoeken en zalmen ook niet altijd bloeiende planten aantreffen,maar wel rozetten, planten in vrucht en afgestor-ven planten van het vorige seizoen. Bij Gourdon(F.) stonden begin januari 1994 naast een kerk-hof tientallen 'lijken'van Neottia nidus-avisin onl-luikend groen van een Gagea-soort, een bijzon-der decoratief gezicht. Karteren eninventariseren hoeft niet altijd door naar bloei-ende planten te zoeken, maar kan ook door opandere groeistadia te letten. Wellicht dat op dezemanier nog verrassingen te vinden zijn: een plot-selinge vondst van een zeer vroeg of laat bloei-ende orchidee!

H. DerrenMortonhof 427908 AP Hoogeveen

LiteratuurBnuvnrun, H. & S. Kür'¡xere. 1982. Die wildwach-

senden Orchideen Europas. Stuttgart.Bnuunruru, H. & S. KüNKELE. 1988. Die Orchideen

Europas. Stuttgart.BurteR, K. P. 1986. Orchideen. München.Dnvres, P. & J. & A. Huxlry. 1983. Wild orchids of

Britain and Europe. London.Drrren, H. 1995. Orchideeën-waarnemingen

buitenland 1 994. Hoogeveen.DerroRe e, P. 1994. Guide des orchidées

d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. Lausanne.

DeLroRce, P. & D. Tyrecn. 1984. Europese orchi-deeën in een oogopslag. Weesp.

Knloprssls, J. & T. Corrlsr¡rulnlols. 1gg3.xBarlorchis salaminensis Kalopissis etConstantinidis nothogen. et nothospec. nat.nov. l= Barlia robertiana (Loisel.) W. Greuter xOrchis italica Poir.l. Mitt. Blatt A. H. O. Baden-Württemberg 25 (4).

Lnnowe¡n, J. 1977. Wilde orchideeën vanEuropa. 's-Graveland.

Rersror-, H., E. & O. DANEscH. 1977.Mittelmeerf lora. Bern.

Rossr, W. rr nl. 1990. Orchidaceae nel Laziomeridionale. Roma.

Scnppnrrccr, C. & G. 1992. Compte-rendu dessorties Lyonnais 1992. I'Orchidophile (104).

Srnnnreru, J. vnru oen, M. VenHnceru & H. Derrea.1994. Orchideeën in de Vercors - Verslag vaneen voettocht en een actueel overzicht van deorchideeënkartering. Eurorchis 6.

SuruoeRvnruru, H. 1975. Europäische und mediter-rane Orchideen. Hildesheim.

Wrlunvs, J. G. ernl. 1979. Elseviers orchideeën-gids. Amsterdam.

89

De redactie ontvangt graag kopij voor de volgende uitgave, het liefst op diskette (31/2 inch)WordPerfect, RTF of ASCII),

Die Redaktion erwartet gern Beiträge für das nächste Heft, ggf. in deutscher Sprache. Texle autD¡sketten (31/2 inch; WordPerfect, RTF oder ASCII) werden bevorzugt.

The publishers will be pleased to receive contributions for the next issue (also in English), preferably on

floppy disks (3'l12 inch;WordPerfect, RTF orASCll)

Eurorchfs 8 kost / 24,50,- per stuk. Nr. 4,5,6,7 zijn nog leverbaar voor f 2Q,-.

Per bestelling (ongeacht het aantal) dient / 6,- voor verzendkosten te worden toegevoegd.- Bestelling vanuit Nederland: door overmaking op postgirorekening 13028 van Stichting UitgeverijKNNV te Utrecht, onder vermelding van "Eurorchis 8".- Bestelling vanuit België uitsluitend:door toezending 1) van een brief met ingesloten een Eurocheque(niet vergeten het kaartnummer in te vullen) of 2) een internationale postwissel, beide onder vermel-ding van "Eurorchis 8".Abonnementen: f 24,50 inclusief verzendkosten, levering tot opzegging volgt.Adres voor losse bestellingen en abonnementen: Uitgeverij KNNV, Oudegracht23T, NL-3511 NKUtrecht. Alle leveringen slechts na vooruitbetaling.

Eurorchis 8 kostet f 24,50. Hefte 4,5,6,7 sind noch lieferbar zu ie f 20,-.Pro Sendung (ungeachtet der Zahl der Hefte) soll / 6,- für Versandkosten hinzugefügt werden. -

Bestellungen innerhalb von Europa: durch Zusendung 1) eines Briefes mit beigeschlossenemEuroscheck (bitte nicht vergessen die Kartennummer einzutragen) oder 2) einer Postanweisung,beides unterAngabe von "Eurorchis 8". Keine anderen Schecks als Euroschecks!Abonnements: Lieferung bis auf Widerrul; f 24,50,- einschließlich Versandkosten.Adresse für Einzelbestellungen und Abonnements: Uitgeverij KNNV, Oudegracht 237, NL-3511 NKUtrecht. Alle Lieferungen nur nach Vorauszahlung.

Eurorchis 8 costs Í 24,50. Nrs. 4,5,6,7 are still available for / 20,- each.For each shipment / 6,- forwarding-charges (regardless of the number of copies) should be added. -

Orders within Europe: by sending 1) a letter with enclosed an Eurocheque (don't forget to fill in yourcard number) or 2) a postal money order, both stating "Eurorchis 8". Other cheques than Eurochequeswill not be accepted.Subscriptions: regular delivery until withdrawn, f 24,50 including forwarding charges. Orders andsubscriptions will be received at: Uitgeverij KNNV, Oudegracht 237, NL-3511 NK Utrecht. All deliveriesonly after prepayment.

90

Architectura & Naturaboeken en gidsen over dieren en planten

uit de gehele wereld!

wij verzenden door het hele land

Leliegracht 44 (bU de Westertoren) openingstijden

l-01-5 DH Amsterdam maandag 1_2.OO - j_8.30

Tel. 020-62361-86 dinsdag - vrijdag 9.00 - 18.30Fax. 020-6382303 zaterdagg.Oo - j-8.00