GLJIVE

Gljive su nepokretni eukariotski organizmi koji proizvode spore. Ćelije gljiva imaju u svim ili u većini faza životnog ciklusa ćelijske zidove. Gljive su heterotrofni organizmi koji se hrane apsorpcijom. Predstavljaju najrasprostranjenije organizme na Zemlji. Oblast biologije koji izučava gljive naziva se mikologija. Do danas je opisano oko 100 000 vrsta, ali se pretpostavlja da postoji oko 1,5

milion recentnih vrsta. Iako pripadaju grupi mikroorganizama, veličina tela gljiva obično nije

mikroskopskhm dimenzijama. Zbog velikih razlika u veličini vegetativnog tela često se koriste izrazi mikromicete

i makromicete.

MORFOLOGIJA

Vegetativno telo gljiva se naziva somatsko telo. Somatsko telo gljiva najčešće je teško uočljivo u prirodi zbog toga što je previše

sitno ili zbog načina svog života je skriveno od naših očiju. Ponekad se telo gljive metamorfozira u specifične, krupne, okom vidljive

tvorevine. Morfologija i veličina, a naročito građa i oblik talusa gljiva razvijali su se i menjali

u pravcu sve većeg prilagođavanja na život u kopnenim uslovima.

Tipovi talusa

U današnjem carstvu gljiva možemo razlikovati samo dva osnovna tipa talusa: celularno (jednoćelijsko) i micelarno.

Celularno telo

Ovaj tip talusa predstavljen je samo jednom ćelijom koja može biti različitog oblika - jajolikog, elipsoidnog i cilindričnog.

Na površini ćelija imaju ćelijski zid sa zaštitnom funkcijom. Ovaj tip talusa karakteriše samo kvasce. Ove gljive se razmnožavaju pupljenjem. U nekim slučajevima ne dolazi do potpunog odvajanja ćerkih pupoljaka, pa se na

taj način gradi pseudomicelija ili prividna micelija.

Micelatno telo

Ovaj tip talusa je izgrađen od micelije koja predstavlja specifično končasto vegetativno telo izgrađeno od spleta hifa. Micelija nastaje rastom hifa koje se granaju difuzno u svim pravcima. U zavisnosti od sredine u kojoj se razvija razlikuju se dva tipa micelije. Supstratna micelija je vezana za površinu ili je uronjena u podlogu, a vazdušna micelija se izdiže iznad supstrata u vazdušnu sredinu. Supstratna micelija ima funkciju

pričvršćivanja gljive za podlogu i crpljenja hranljivih materija i vode iz podloge, tako da ima važan značaj za ishranu gljiva. Vazdušna micelija igra značajnu ulogu u procesima reprodukcije gljiva jer se na njoj obrazuju različiti fruktifikacioni organoidi.Kod većine gljiva micelija je septirana, odnosno poprečnim zidovima koji se nazivaju septe je izdeljena na jednojedarne ili višejedarne ćelije. One su istih ili različitih veličina i među njima postoji komunikacija preko otvora koji se označavaju kao pore. Ovi otvori su različitih dimenzija i građe kod pojedinih predstavnika. Zahvaljujući prisustvu pora postoji mogućnost komunikacije među stvorenim odeljcima septiranih hifa. Ponekad su otvori pora toliko široki da jedra nesmetano migriraju iz jedne ćelije u drugu. Ova pojava je specifična za carstvo gljiva. Septe različitih predstavnika se razlikuju po građi. Većina predstavnika razdela Basidiomycota poseduju dolipolarne septe. One imaju poru, koja je sa obe strane pokrivena membranama koje se nazivaju porine kapice ili parentozomi. Pored septiranih postoje kod malog broja vrsta i neseptirane hife koje se karakterišu odsustvom septi. Retko se sreću i oblici koji imaju neseptiranu miceliju, ali su na nekoj vrsti prelaza ka septiranoj, jer se na spoljašnjoj strani zapažaju začeci pregrada, kao mala ulegnuća. Takve pregrade se nazivaju lažne pregrade.

SISTEMATIKA - Klasifikacija gljiva

 Zbog toga što na prvi pogled više liče na biljke nego na životinje gljive su vekovima bile grupisane u carstvo biljaka. Međutim, savremene genetske i ultrastrukturne analize pokazuju da gljive predstavljaju grupu na nivou carstva koja je srodnija životinjama nego biljkama.Gotovo svi tradicionalni klasifikacioni sistemi ove grupe organizama se zasnivaju na Saccardovom sistemu koji se razvijao između 1882. i 1931. godine. Šezdesetih godina XX veka je bio široko prihvaćen Martinov sistem koji je objavljen 1961. godine. Međutim, iako je bio široko prihvaćen mnogi mikolozi tog vremena su zamerali ovom sistemu što ne koristi ujednačen kriterijum za iste taksone, koristi neusklađene nazive i njihove nastavke sa zahtevima međunarodnih nomenklaturnih propisa, kao i nedostatak dopunskih taksona. Jedna od najprihvaćenijih klasifikacija gljiva u drugoj polovini XX veka je ona koju je 1973. godine predložio Ainsworth. Prema ovom autoru sve gljive je moguće grupisati u dva razdela: Myxomycota (sluzave gljive) i Eumycota (prave gljive).Savremeni sistemi klasifikacije gljiva podrazumevaju veliki broj razdela. Takođe je uočeno da predstavnici nekadašnjeg razdela sluzavih gljiva ne pripadaju carstvu Fungi jer nisu u bliskim filogenetskim odnosima sa gljivama iz razdela pravih gljiva. Danas se ni predstavnici iz nekadašnjih klasa Hyphochytridiomycets, Oomycetes i Trichomycetes ne svrstavaju u carstvo Fungi. Zbog toga što umnogome podsećaju na gljive ovi organizmi se danas proučavaju u okviru mikologije, ali odvojeno od pravih gljiva i označavaju se kao "gljivama slični organizmi".Ovde ima detaljna sistematizacija

RAZMNOŽAVANJE

Vegetativno razmnožavanje

Kada se od micelije odvajaju fragmenti koji su sposobni da se samostalno razvijaju u novu jedinku govorimo o vegetativnom tipu razmnožavanja. Ovaj tip bespolnog razmnožavanja javlja se u većem broju oblika koji podrazumevaju nastanak fragmenata koji nose različite nazive - artrospore, hlamidospore i pupoljci.

ArtrosporeJedan od oblika vegetativnog razmnožavanja je obrazovanje artrospora. Ove strukture predstavljaju modifikacije hifa koje se u literaturi sreću i pod nazivom oidije. Njihova osnovna uloga je u razmnožanjaju, a nastaju razdeljivanjem micelije na posebne kratke ćelije koje su manje ili više ovalnog oblika. Razdeljivanje najčešće počinje od kraja, odnosno vršnog dela hife. Nakon toga zahvata celu miceliju ili je razdeljivanje ograničeno samo na krajeve hifa. Kada stupe povoljni uslovi artrospore prorastaju u miceliju.HlamidosporeHlamidospore nastaju razdeljivanjem micelije na ćelije koje se u ovom slučaju karakterišu sferičnim oblikom, kao i debelim mrko obojenim zidovima. Mogu se obrazovati na dva načina - interkalarno i u agregatima. Prilagođene su za preživljavanje nepovoljnih uslova spoljašnje sredine. Posebno su otporne na isušivanje, odnosno na dugotrajnu sušu. Njihovim klijanjem se razvija micelija, a ponekad i samo sporonosno telo.PupljenjePupljenje predstavlja vid vegetativnog razmnožavanja gljiva koji započinje pojavom malog izraštaja na mestu pupljenja. Nakon toga se pupoljak progresivno izdužuje. Ovaj proces se odvija zahvaljujući sintezi novih komponenata ćelijskog zida i to čitavom površinom ćelije. Jedro majke ćelije se deli na dva dela kada pupoljak skoro dostigne veličinu nove ćelije. Jedno novonastalo jedro ostaje u majci ćeliji, a drugo migrira u pupoljak. Formiranjem septe dolazi do potpunog razdvajanja dve ćelije. Proces pupljenja rezultuje formiranjem dva ožiljka - na majci ćeliji ožiljka pupljenja, a na ćerki ćeliji ožiljka rođenja. Pojedine vrste formiraju pupoljke po multipolarnom tipu, što znači da se pupoljci uvek formiraju sa različitih mesta na površini ćelije. Druge vrste imaju bipolarni tip pupljenja, što podrazumeva da se pupoljci uvek formiraju na istim mestima na ćeliji, najčešće na njihovim polovima. Ovaj vid vegetativnog razmnožavanja je karakterističan za kvasce, ali se susreće i kod drugih grupa gljiva.Sporulativno razmnožavanje

Sporulativno razmnožavanje se ostvaruje pomoću specijalizovanih ćelija ili višećelijskih struktura koje se nazivaju spore. Proces pri kom se razvijaju spore se označava kao sporulacija. Odvija se samo kada nastane povoljna kombinacija unutrašnjih i spoljašnjih činilaca. Nakon klijanja spora u životu gljive započinje novi period koji se naziva vegetativni. U vegetativnoj fazi se produkuju metaboliti, enzimi i druge supstance značajne za rast i reprodukciju. Spoljašnji faktori utiču na stvaranje spora, ali i na tip i morfologiju spora i sporonosnih tela. Postoje dva tipa nastanka spora - endogeno i egzogeno. Pod endogenim tipom formiranja spora se podrazumeva produkovanje sporangiospora koje se događa razdeljivanjem protoplasta unutar višejedarnih sporangija. Egzogeni tip formiranja spora podrazumeva direktan nastanak ovih struktura na posebnim ograncima micelije, a tako nastale spore se označavaju kao konidije.Endogene sporeSporangiospore se formiraju unutar tankozidnih sporangija. Proces sporulacije započinje mitotičkim deobama jedra. Nakon toga dolazi do deobe citoplazme oko svakog jedra. U sledećoj fazi dolazi do formiranja ćelijskih zidova ili flagela. U poslednjoj fazi dolazi do oslobađanja sporangiospora iz sporangije u procesu kontrolisane lize zida sporangije. Danas su poznata dva načina na koji dolazi do podele citoplazme u toku formiranja sporangiospora. Prvi način podrazumeva akumulaciju većeg broja vezikula oko jedra i na taj način formiraju plazmalemu sporangiospore. Drugi način podrazumeva

formiranje velike centralne vakuole u sporangiji koja okružuje jedro od kog će se formirati sporangiospore.Egzogene sporeKonidije se formiraju egzogeno na vegetativnoj hifi ili na konidioforu. Konidiofori ili konidionoše predstavljaju strukture koje nose konidije izdižući ih iznad micelije, a građa im je raznovrsna. Oni mogu biti jednoćelijski ili višećelijski, razgranati ili nerazgranati. Ređe se javljaju pojedinačno, a obično su skupljeni u različite grupacije - koremije, sporodohije, pionote, lože i piknidije. Koremije predstavljaju grupacije konidiofora u obliku metle. Sporodohije predstavljaju grupacije konidiofora koji su jako kratki, rastu zgusnuto na površini ispupčenog spleta hifa ili stromi u vidu jastučića. Pionoti predstavljaju grupacije kratkih konidiofora koji se nalaze na rastresitom spletu hifa gradeći jastučiće koji imaju sluzavu ili želatinoznu konzistenciju. Loža ili acervula predstavlja grupaciju tesno spojenih konidiofora koji grade palisadni sloj na manje ili više ravnom spletu hifa. Piknidije predstavljaju flašolike formacije konidiofora sa otvorom na vrhu. Poznata su dva načina formiranja konidija - talični i blastični. Talični ili talusni tip formiranja konidija podrazumeva rast hife do neke visine, nakon toga sledi stvaranje septi, a potom fragmentaciju talusa formiranjem septi. Nakon što se obrazuju septe pojavljuje se septalna pora. Srednja zona septe se enzimski razlaže tako da nastaju pojedinačne spore. Blastični način podrazumeva formiranje konidija rastom i pupljenjem roditeljske ćelije koja se kasnije odvaja.

ISHRANA

U njenoj celiji, za razliku od biljaka, nema hlorofila. Hranljive elemente gljive ne kumulisu na racun sunceve energije (fotosinteza), vec kao zivotinjski organizmi - na racun hemosinteze, t.j. koristeci energiju hemijskih reakcija. Kao i zivotinje, gljive ostavljaju rezerve energije u vidu glikogena, a rezultat razmene materija jeste urea. 

Bogat i aktivan fermentativni sistem (radnicka klasa organizma) omogucava da se upije, rastvori, transportuje i ugradi u strukturu ono sto nijedna biljka nije u stanju da uzme iz okruzenja, a to je izuzetno bogat skup-kompozit razlicitih elemenata. Narocito su znacajni zivotno vazni bioloski skoncetrisani elementi: kalijum, fosfor, kalcijum, gvozdje, sumpor, bor, cink, mangan, kobalt i dr.

Gljive su sposobne da sintetisu vitamine. Sadrze do 40% belancevina, do 10% lipida (materija slicnih masnoci), do 60% ugljenih hidrata, do 25% mineralnih elemenata. Ali, postoji i jedan problem, a to je sto se hitin koji obmotava celije gljiva ne rastvara u vodi i prakticno se ne razgradjuje (proce kroz zeludac kao kostica tresnje) i zivotinjski organizmi ga ne usvajaju, ukljucujuci i coveka. Sa time su povezane teskodje u usvajanju najdragocenijeg sadrzaja celije gljive.