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I Tessuti muscolari
scheletrico
-tessuto muscolare striato:
cardiaco
-tessuto muscolare liscio
A cura di
Tiziano Baroni
I tessuti
muscolari
ISTOLOGIA
UNIPG
Il t. muscolare striato scheletrico
ISTOLOGIA
UNIPG
muscolo scheletrico: funzioni
• movimenti volontari delle diverse parti dello scheletro
• mantenimento della postura • contenimento e protezione degli organi interni
• controllo degli orifizi • mantenimento della temperatura corporea
Bandeggiatura longitudinale e trasversale
ISTOLOGIA
UNIPG
Le fibre muscolari al M.O. …ed al S.E.M.
Sono elementi cellulari polinucleati (sincizi derivanti dalla fusione di
ISTOLOGIA
UNIPG
FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE
E.E.
ISTOLOGIA
UNIPG
FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE
Azan-Mallory
ISTOLOGIA
UNIPG
fibra muscolare (=sincizio) e miofibrille nucleo
Miofibrille (spess.: 1-3 =µm)
sarcolemma
sarcomero
ISTOLOGIA
UNIPG
schema strutturale del sarcomero
linea Z linea M linea Z
semibanda I banda A semibanda I
miofibrille
banda H
ISTOLOGIA
UNIPG
Miofibrille
al TEM
ISTOLOGIA
UNIPG
componenti struttur. del sarcomero: i miofilamenti
banda I banda I banda A
Filamento spesso: miosina Filam. sottile: actina
banda H
Linea M
Linea Z Linea Z
ISTOLOGIA
UNIPG
Miofibrille e sarcomeri al ME
ISTOLOGIA
UNIPG
Contrazione del sarcomero
ISTOLOGIA
UNIPG
Come avviene
la contrazione?
Dato
sperimentale:
actina e miosina
interagiscono
spontaneamente
(per staccarle occorre
ATP)
ISTOLOGIA
UNIPG
ISTOLOGIA
Ruolo dell’ATP nella contrazione: LA MIOSINA ha attività ATPasica
RIGOR MORTIS (viene meno l’ATP)
RIPOSO
CONTRAZIONE
Meccanismo
della contrazione
https://www.youtube.com
/watch?v=G8x5Swv61zI
ATP
1. cross
bridge
2. colpo di forza
4. sollevamento
3. distacco
La triade
Pompe del calcio (ATPasi Ca++/Mg++ dipendenti)
fanno entrare Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico
ISTOLOGIA
UNIPG
• abbiamo descritto il meccanismo della
contrazione a livello molecolare.
• ma da chi e come viene regolata la
contrazione?
• i fattori regolatori sono l’ATP e il Ca++
per comprendere il ruolo del Ca++ nella contrazione occorre sapere che…
Ruolo del Ca++ nella contrazione Se è bassa la concentrazione di Ca++ intracellulare troponina e tropomiosina mascherano il sito di legame tra actina e miosina (interazione impedita=muscolo rilasciato)
Se è alta la concentrazione di Ca++ il calcio lega la troponina che sposta la tropomiosina così il sito di legame è smascherato l’actina può legare le teste della miosina (interazione consentita=contrazione muscolare)
filamento sottile
…DOVE SI LEGA IL CALCIO?
… DA DOVE PROVIENE IL CALCIO? Reticolo
sarcoplasmatico: tubuli di REL che si allargano in cisterne in corrispondenza dei tubuli T (invaginazioni del sarcolemma); insieme formano la triade
triade
Pompe del calcio (ATPasi Ca++/Mg++ dipendenti)
fanno entrare Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico
La triade ISTOLOGIA
UNIPG
fibra muscolare di mammifero: ci sono 2 triadi per sarcomero
ISTOLOGIA
UNIPG
1. Il potenziale d’azione si muove lungo il
sarcolemma;
2. giunge ai tubuli T dove
attiva i recettori
diidropiridinici, sensori
proteici di voltaggio;
3. tali recettori attivati
inducono i recettori
rianodinici* (sulle cisterne
terminali) ad aprirsi
determinando il rilascio di
Ca++.
4. Questo può rientrare nel
reticolo grazie a pompe
del Ca++.
*La rianodina è un alcaloide estratto dalla
pianta Ryania speciosa; blocca i recettori
ISTOLOGIA
In sintesi... • Lo stimolo nervoso, tramite la sinapsi
neuromuscolare, depolarizza il sarcolemma e i tubuli T, che sono delle invaginazioni del sarcolemma.
• La depolarizzazione si trasmette dai tubuli T alle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico che rilascia ioni Ca++
• ioni Ca++ si legano alla troponina • la troponina fa spostare la tropomiosina • così le teste della miosina agganciano l’actina e i
filamenti scorrono consumando ATP: il sarcomero si accorcia
Nel muscolo striato scheletrico tutte le fibre ricevono un impulso nervoso e sono quindi in contatto con una cellula nervosa
La sinapsi
neuromuscola
re ISTOLOGIA
UNIPG
Sinapsi neuromuscolare
ISTOLOGIA
UNIPG
involucri connettivali del muscolo
ISTOLOGIA
UNIPG
involucri connettivali:
dall’esterno all’interno: – epimisio (t. connett. denso) avvolge l’intero muscolo – perimisio (t. connett. lasso) avvolge un fascio di fibre
all’interno del muscolo – l’endomisio (t. connett. reticolare, in continuità con la
lamina basale) avvolge una singola fibra muscolare
• le fibre collagene dei diversi involucri si fondono le une nelle altre e all’estremità del muscolo formano il tendine
ISTOLOGIA
UNIPG
Il t. muscolare
striato cardiaco
ISTOLOGIA
UNIPG
ISTOLOGIA
UNIPG
ISTOLOGIA
UNIPG
MUSCOLARE STRIATO CARDIACO
• Costituito da cellule uninucleate o, al più, binucleate: miocardiociti
• 20µm x 100µm (m.scheletrico: 20-100µm x cm)
• Il nucleo è al centro della cellula • Tra una cellula e l’altra, sul lato
più corto, sono visibili linee trasversali dette
• dischi intercalari o strie scalariformi
• dove troviamo strutture di adesione cellulare e di giunzione elettrica: – Zonule aderenti
actina – Desmosomi
desmina – Giunzioni gap
accoppiamento elettrico
ISTOLOGIA
UNIPG
Confronto tra fibre muscolari e cardiociti
ISTOLOGIA
UNIPG
Confronto tra fibre muscolari e cardiociti
ISTOLOGIA
UNIPG
Strie
scalariformi
Il tessuto muscolare
cardiaco al ME
ISTOLOGIA
UNIPG
ISTOLOGIA
UNIPG
ISTOLOGIA
UNIPG
Cos’ha di diverso dal muscolo scheletrico? • Miofibrille più ampie e
meno evidenziabili • Tubuli T di diametro 3-4
volte maggiore con superficie interna munita di lamina basale
• Reticolo sarcoplasmatico meno organizzato:
• Numerosi mitocondri (~40% in volume)
• Diverso ruolo del Ca++
(vedi avanti)
• Diadi a livello delle strie Z (invece le triadi sono a livello A–I)
ISTOLOGIA
UNIPG
Diadi Triadi
ISTOLOGIA
UNIPG
Contrazione del cardiomiocito
• Il potenziale d’azione induce l’ingresso di Ca++ nel sarcoplasma attraverso il
sarcolemma ed i tubuli T.
• L’aumento della concentrazione di Ca++ nel sarcoplasma è il segnale che induce il
reticolo sarcoplasmatico a rilasciare altri
ioni Ca++ (rilascio di calcio indotto dal
calcio)
La cellula muscolare atriale secerne
ormoni
granuli atriali specifici (GATR):
contengono il fattore natriuretico
atriale (ANF) che regola equilibrio
idrico-salino e pressione arteriosa.
lamina
basale
ISTOLOGIA
UNIPG
Il tessuto muscolare liscio
• Presente nella parete di visceri cavi (apparto gastrointestinale e genitourinario)
• Cellule allungate fusiformi con nucleo centrale (20 - 500 µm)
ISTOLOGIA
UNIPG
Parete di una arteriola
ISTOLOGIA
UNIPG
ISTOLOGIA
UNIPG
Fibrocellule
muscolari
lisce al ME
ISTOLOGIA
UNIPG
La parete dell’intestino
ISTOLOGIA
UNIPG
Caratteristiche del muscolo liscio
• Actina e miosina non sono organizzati in
sarcomeri
• La cellula liscia non contiene troponina ma
tropomiosina
• Gli ioni Ca++ che occorrono per la contrazione
provengono dall’esterno e non sono accumulati nel REL
Nel muscolo liscio,
actina e miosina si
attaccano ai corpi densi
della membrana
plasmatica e
citoplasmatici,
equivalenti alle linee Z
del muscolo striato
ISTOLOGIA
UNIPG
Calmodulina
+
Ca++
Attivazione della
chinasi della
catena leggera di
miosina
Una chinasi della catena leggera di
miosina è la proteina Ca++ sensibile
(manca la troponina )
La chinasi è regolata a sua volta dal
complesso calmodulina-Ca++. Un
aumento del Ca++ citoplasmatico
induce la calmodulina a legare la
chinasi della catena leggera di
miosina che viene così fosforilata
Meccanismi della contrazione muscolare nel muscolo
liscio
MIOSINA ATTIVA IN GRADO DI LEGARE L’ACTINA
ISTOLOGIA
UNIPG
MUSCOLARE LISCIO
• Non tutte le cellule del tessuto muscolare liscio ricevono terminazioni nervose (confronta con muscolo scheletrico)
• L’impulso può trasmettersi da una cellula all’altra tramite gap junction.
• Possono contrarsi spontaneamente – Es. a causa di una distensione meccanica (vescica)
• Possono contrarsi anche in assenza di uno stimolo nervoso (ormoni, ...) – Es. contrazioni utero in gravidanza o durante il
ciclo mestruale
Rigenerazione dei tessuti muscolari
• E’ possibile per il muscolare striato scheletrico e per il liscio.
• Non sembra possibile per il t. musc.
cardiaco se non con estrema difficoltà.
Tuttavia…
…esistono le staminali cardiache
• Bearzi C, Rota M, Hosoda T, Tillmanns J, Nascimbene A, De Angelis A, Yasuzawa-Amano S, Trofimova I, Siggins RW, Lecapitaine N, Cascapera S, Beltrami AP, D’Alessandro DA, Zias E, Quaini F, Urbanek K, Michler RE, Bolli R, Kajstura J, Leri A, Anversa P.
Human cardiac stem cells.
Proc Natl Acad Sci U S A. 2007;104:14068–14073.
• Bearzi C, Leri A, Lo Monaco F, Rota M, Gonzalez A, Hosoda T, Pepe M, Qanud K, Ojaimi C, Bardelli S, D’Amario D, D’Alessandro DA, Michler RE, Dimmeler S, Zeiher AM, Urbanek K, Hintze TH, Kajstura J, Anversa P.
Identification of a coronary vascular progenitor cell in the human heart. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009;106:15885–15890
Rigenerazione del t. muscolare striato scheletrico
Le cellule satelliti (S), localizzate tra il sarcolemma e la lamina basale (BL) a
stretto contatto con la fibra muscolare, possono essere considerate cellule
staminali muscolari.
ISTOLOGIA
Rigenerazione per
discontinuità
(tramite le cellule
satelliti, [4]).
Rigenerazione del t. muscolare
striato scheletrico
ISTOLOGIA