lezione 4 tessuto muscolare 12-11-10
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Ossificazione diretta
a
b
c
d
Ossificazione indiretta
• E’ detta anche intracartilaginea.
• Avviene nella maggior parte dello scheletro
ed interessa le ossa lunghe e corte.
Ossificazione indiretta
La maggior parte delle ossa umane è preceduta,
quindi, da un abbozzo cartilagineo, la cui forma
prefigura quella del futuro osso.
Il modello cartilagineo è ricoperto da pericondrio
che, nello strato più profondo contiene cellule
osteoprogenitrici.
Ossificazione endocondrale
• Formazione del manicotto periostale:
• Le cellule dello strato profondo del
pericondrio si trasformano in osteoblasti e
depongono uno strato di osso sul modello
cartilagineo.
• Il pericondrio si trasforma in periostio.
Ossificazione endocondrale
Ossificazione endocondrale
Dal periostio originano gettoni di capillari,
osteoblasti ed osteoclasti che, dopo aver
perforato l’astuccio osseo formatosi
attraverso l’ossificazione pericondrale,
invadono la cartilagine in degenerazione e
danno inizio alla formazione di osso
(centro di ossificazione primario).
Ossificazione endocondrale
Rimodellamento dell’osso
• Il primo osso che si depone è a fibre non parallele ed ha architettura spugnosa.
• Successivamente, questo viene sostituito da osso a fibre parallele non lamellare che forma osteoni primari.
• Infine, man mano che l’osso matura, si forma l’osso lamellare, organizzato in osteoni secondari.
Il tessuto muscolare
Il tessuto muscolare
• È costituito da cellule, i miociti, che
contengono nel citoplasma dispositivi
contrattili speciali e morfologicamente
definiti, le miofibrille.
• Le membrane cellulari dei miociti sono
eccitabili e controllano l’attività delle
miofibrille.
Il tessuto muscolare
• Si distinguono tre tipi differenti di cellule
muscolari, che costituiscono:
- il tessuto muscolare striato scheletrico;
- il tessuto muscolare striato miocardico;
- il tessuto muscolare liscio.
Le cellule del
tessuto muscolare
A- cellule muscolari striate
scheletriche
B- cellule muscolari striate
miocardiche
C- cellule muscolari lisce
Il tessuto muscolare striato scheletrico
• E’ formato da cellule di forma cilindrica, la
cui lunghezza varia da qualche millimetro a
parecchi centimetri e di larghezza compresa
tra 10 e 100 micron.
• Per la loro forma, le cellule sono dette fibre
muscolari scheletriche.
Le fibre muscolari scheletriche
• La loro membrana cellulare prende il nome
di sarcolemma ed il citoplasma è definito
sarcoplasma.
• Sono plurinucleate e possono contenere
fino a parecchie centinaia di nuclei per
cellula, disposti sotto il sarcolemma.
Le fibre muscolari
scheletriche
Glicoproteine di
membrana legate al
sarcoplasma ed al
citoscheletro formano una
struttura ponte, definita
costamero, che collega la
cellula muscolare alla
matrice extracellulare,
permettendo la corretta
trasmissione delle forze di
contrazione.
Le fibre muscolari
scheletriche
La fibra muscolare
scheletrica è un
sincizio.
Le fibre muscolari scheletriche
Sono caratterizzate, lungo il loro asse maggiore,
dall’alternanza di bande chiare e scure, determinata
dalla organizzazione delle miofibrille disposte
longitudinalmente.
Le fibre muscolari
scheletriche
Contengono abbondanti
voluminosi mitocondri,
disposti sotto il
sarcolemma e tra le
miofibrille.
Le miofibrille
Costituiscono la
maggior parte del
citoplasma delle fibre
muscolari
scheletriche.
Sono strutture
filamentose, del
diametro di 1-2
micron, disposte
longitudinalmente.
Le miofibrille
Esaminate con opportuni strumenti, presentano
una regolare successione di bande chiare e
bande scure.
Le bande chiare vengono denominate bande I e
quelle scure bande A.
Le miofibrille
Ciascuna banda I risulta divisa in due parti uguali
da una stria sottile, detta stria Z o telofragma.
• Ciascuna banda A presenta, nella parte
centrale, una sottile banda più chiara, detta
stria di Hensen o stria H, attraversata a sua
volta da una linea molto sottile, la stria M.
Le miofibrille
• Ciascuna miofibrilla presenta la regolare
successione dei piccoli segmenti compresi tra
due strie Z.
• Tale segmento prende il nome di sarcomero e
costituisce l’unità morfo-funzionale della
miofibrilla.
Il sarcomero
Le miofibrille
• Risultano costituite da unità più piccole, i
miofilamenti, disposti longitudinalmente e
paralleli tra loro.
I miofilamenti
• Sono diversi tra loro per dimensioni e
composizione chimica.
• I due principali miofilamenti sono
rappresentati da:
- i miofilamenti spessi, costituiti da
miosina;
- i miofilamenti sottili, costituiti da
actina.
I miofilamenti di miosina ed actina
I filamenti di miosina
• Una serie di questi filamenti, disposti l’uno
accanto all’altro, costituisce la banda A del
sarcomero.
• Presentano, ad intervalli regolari, dei piccoli
prolungamenti laterali, detti ponti.
• Appaiono più spessi nella loro parte centrale,
dove sono collegati tra loro da sottili espansioni,
poste al centro della banda H, che formano la
stria M.
I filamenti di miosina
I filamenti di actina
• Sono situati nella banda I e penetrano nella
banda A, arrivando al limite della banda H.
I filamenti di miosina ed actina
Il sarcomero
Le caratteristiche morfologiche del sarcomero
derivano dalla disposizione dei filamenti di
miosina ed actina.
I filamenti di miosina
• Sono costituiti da molecole di miosina,
proteina ad alto peso molecolare che
costituisce il 55% delle proteine totali del
muscolo.
La miosina
• La molecola di miosina ha la forma di una
mazza da golf e presenta una parte lineare,
il corpo, ed una globulare, la testa, situata
ad un’estremità.
• E’ costituita da due catene polipeptidiche
pesanti, che si estendono per tutta la
lunghezza della molecola, e da quattro
catene leggere, localizzate nella testa.
La miosina
La molecola di
miosina è flessibile
sia a livello del
corpo che nei punti
tra le teste ed il
corpo.
La miosina
• E’ una molecola a funzione enzimatica, che
scinde l’ATP in ADP e Pi, cioè una ATPasi.
• La funzione enzimatica è localizzata a livello
delle teste della molecola.
I filamenti di miosina
La parte centrale dei filamenti spessi è formata da
alcune centinaia di corpi di molecole di miosina
affiancati strettamente e regolarmente sfalsati, per
cui le teste sporgono lateralmente, con una
disposizione periodica.
I filamenti di actina
• Sono formati da subunità globulari,
costituite da un singolo polipeptide.
• Ciascuna molecola di actina globulare è
anche definita actina G.
• Le molecole di actina G polimerizzano,
formando il filamento di actina o actina
F.
I filamenti di actina
Due catene di actina F
si avvolgono ad elica,
formando i filamenti
sottili.
La contrazione muscolare
• Nella contrazione muscolare, i filamenti
sottili e quelli spessi scivolano gli uni sugli
altri, determinando l’accorciamento del
sarcomero.
La contrazione
muscolare
La contrazione muscolare
Le teste delle molecole di miosina interagiscono
con l’actina e formano ponti trasversali tra i
filamenti spessi e quelli sottili.
La contrazione muscolare
Nella contrazione muscolare, la testa della miosina
si sposta dalla sua posizione rispetto al filamento
spesso, portandosi in stretta vicinanza con una
subunità adiacente di actina.
La contrazione muscolare
• Non appena la miosina si lega all’actina, la
sua testa si piega ed esercita una trazione
sul filamento di actina, determinandone lo
scivolamento verso il centro del sarcomero.
La contrazione muscolare
La contrazione muscolare
Nella contrazione muscolare è fondamentale
la presenza dell’ATP.
Infatti, l’idrolisi dell’ATP fornisce l’energia
per la contrazione muscolare.
La contrazione muscolare
La contrazione muscolare
• Nel citoplasma delle cellule muscolari esiste
un efficientissimo sistema di riserva per la
rigenerazione dell’ATP.
• E’ anche presente un altro composto
contenente fosfato, la fosfocreatina, che
cede fosfato all’ADP per riformare ATP.
Le miofibrille
• Oltre all’actina ed alla miosina, nelle
miofibrille sono presenti altre proteine, tra
cui la tropomiosina, la troponina, la titina, la
nebulina.
La titina
Proteina filamentosa tesa tra la linea Z e la linea M e si connette con quella proveniente dall’emisarcomero adiacente.
Ancora i filamenti spessi alla linea Z.
La nebulina
• Proteina filamentosa che prende inserzione sulla
linea Z e decorre lungo il filamento sottile. Svolge un
ruolo nell’allineamento e nell’orientamento della F-
actina
La tropomiosina e la troponina
Sono strettamente
associate ai filamenti di
actina ed intervengono
nella regolazione della
contrazione muscolare.
La tropomiosina
E’ una molecola bastonciniforme, rigida, alloggiata
in due lunghe docce presenti sul filamento di actina
che, in questo modo, viene anch’esso reso rigido.
La troponina
• E’ costituita da un complesso di tre peptidi,
le troponine T, I e C.
La troponina
• La troponina T ha un sito di legame per
la tropomiosina.
• La troponina I inibisce il legame tra
actina e miosina.
• La troponina C si lega allo ione Ca2+
La troponina
Funzione di tropomiosina e troponina
Allo stato di riposo, le molecole di troponina
schermano sull’actina i siti in cui, durante la
contrazione, si lega la miosina. Quando il livello
degli ioni Ca2+ aumenta, questo, legandosi alla
troponina, ne modifica la forma.
Come conseguenza, la tropomiosina si sposta
leggermente, esponendo i siti di interazione tra
actina e miosina.
La contrazione
muscolare
La contrazione muscolare
La contrazione muscolare
Il reticolo endolasmatico liscio
Definito anche reticolo sarcoplasmatico, è molto
sviluppato e presenta aspetti caratteristici. Infatti, è
costituito da una serie di tubuli a fondo cieco,
disposti parallelamente all’asse longitudinale della
cellula, che formano una rete attorno a ciascuna
miofibrilla.
Il reticolo endoplasmatico liscio
Il reticolo endoplasmatico liscio
• I tubuli, a distanze regolari, confluiscono tra
loro, costituendo canali di calibro maggiore,
orientati trasversalmente, le cisterne
terminali.
• Queste sono localizzate nella zona di
contatto tra le banda A e la banda I,
associate ad un tubulo a T a formare le triadi
sarcoplasmatiche.
Tubulo a T
Le fibre muscolari striate
Le fibre muscolari striate
• La struttura delle fibre e le caratteristiche
delle miofibrille possono essere diverse nei
vari muscoli del nostro corpo ed anche nello
stesso muscolo.
Le fibre muscolari striate
• Si distinguono tre tipi di fibre muscolari
striate:
- fibre rosse
- fibre bianche
- fibre intermedie
Le fibre muscolari striate
• Le fibre rosse hanno un diametro più piccolo e sono più corte rispetto a quelle bianche. Inoltre, contengono un quantitativo inferiore di miofibrille, mitocondri più numerosi ed una grande concentrazione di mioglobina, un pigmento simile all’emoglobina, che immagazzina ossigeno.
Le fibre muscolari striate
• Le fibre rosse sono a contrazione
lenta, sostenuta e ripetitiva e non
risentono della fatica.
Le fibre muscolari striate
• Le fibre bianche contengono un numero
maggiore di miofibrille e sono meno ricche di
mitocondri e mioglobina. Sono dotate di una
rete di capillari poco sviluppata e ottengono la
loro energia dalla glicolisi anaerobia.
Le fibre muscolari striate
• Le fibre bianche sono a contrazione
rapida.
Le fibre muscolari striate
• Nell’uomo, i muscoli sono costituiti dai due
tipi di fibre in percentuale variabile per ogni
determinato tipo di muscolo.
Il tessuto nervoso
Il tessuto nervoso è organizzato in modo diverso nel sistema
nervoso periferico e centrale.
Nel sistema nervoso periferico:
I corpi dei neuroni sono localizzati in GANGLI
Gli assoni sono raccolti in NERVI, che vengono suddivisi in Nervi
CRANICI (connessi con l’Encefalo) e Nervi SPINALI (Connessi col
Midollo Spinale).
Nei neuroni si riscontrano:
Un corpo cellulare o soma o pirenoforo
Uno o più prolungamenti centripeti (dendriti)
Un prolungamento centrifugo (assone).
La trasmissione dell’impulso nervoso si basa sulla
generazione di un potenziale d’azione a livello della
membrana plasmatica dei neuroni.
Questo evento dipende dalla capacità della
membrana plasmatica di andare incontro a
depolarizzazioni e ripolarizzazioni successive.
Tipi di CELLULE GLIALI
Microglia: Cellule di derivazione
monocito-macrofagica, con funzione
fagocitaria a livello del SNC
Macroglia: Cellule con caratteristiche
differenti, presenti nel SNC e SNP.
Macroglia a livello del SNC:
Oligodendrociti: Mielinizzano gli assoni nel
SNC
Astrociti: Formano la barriera ematoencefalica
Cellule ependimali: Rivestono le cavità
intranevrassiali (ventricoli cerebrali e canale
centrale midollare).
Le cellule satelliti:
Isolano i corpi dei neuroni nei gangli periferici
Macroglia a livello del SNP:
Cellule satelliti: Nei gangli isolano i corpi dei
neuroni da stimoli diversi da quelli sinaptici,
regolano gli scambi di nutrienti dei neuroni.
Cellule di Schwann: Circondano gli assoni nel
SNP, sono responsabili della mielinizzazione
assonica, partecipano ai processi di riparazione in
caso di lesione.
CELLULE EPENDIMALI:
Hanno forma da cubica a colonnare, con
sottili processi che prendono contatto
con le cellule gliali.
Possono agire come recettori per
monitorare la composizione del liquido
cerebrospinale
In alcune zone presentano ciglia che
intervengono nella circolazione del LCS.
In limitate parti dell’encefalo,
partecipano alla secrezione del LCS.
Sebbene il meccanismo di
mielinizzazione differisca nel
SNC rispetto al SNP, la
presenza di mielina aumenta la
velocità di conduzione
dell’impulso nervoso.
Classificazione funzionale dei neuroni
Neuroni sensoriali
Neuroni motori
Interneuroni
Sinapsi Chimica