ivan jurić - genetičko podrijetlo hrvata

Upload: astrini6

Post on 11-Feb-2018

421 views

Category:

Documents


30 download

TRANSCRIPT

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    1/116

    Vlastita autorska nakladaIvan Juri, Radaueva 11, 10000 Zagreb, HrvatskaE-mail: [email protected]

    CIP - Katalogizacija u publikacijiNacionalna i sveuilina knjinica -Zagreb

    UDK 575.17(497.5)572.083(497.5)

    JURI, IvanGenetiko podrijetlo Hrvata :

    etnogeneza i genetika otkria / IvanJuri. - Zagreb: vlast, nakl., 2003.

    Bibliografija.

    ISBN 953-99217-0-8

    I. Genetika populacije - HrvatskaII. Antropoloka istra ivanja Hrvatska

    430506115

    ISBN 953-99217-0-8

    Copyright Ivan Juri 2003.Sva prava pridrana. Ova se knjiga ni cjelovitoni djelomice ne smije umnoavati, fotokopiratiili na bilo koji nain reproducirati bez pismenogdoputenja nakladnika.

    VLASTITA AUTORSKA NAKLADA

    ZAGREB, 2003.

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    2/116

    Sadraj

    Predgovor Dragana Primorca lPredgovor autora 7l.Uvod 11

    2. Genetika i mogunost otkriva nja podrijetla 173. Haplotipovi na Y kromosomu 234. Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata 27

    4.1. Baskij ski haplotip Eul8 294.2. Hrvatski haplotip Eu7 324.3. Neolitski haplotipovi: Eu4, Eu9, EulO i Eul l 384.4. Slavenski haplotip Eul9 444.5. Azija tski haplotipovi Eul4 i Eul6 464.6. Ostali haplotipovi i mjesto haplotipova

    otkrivenih u Hrvatskoj 465. Haplotipovi u Europi prij e neolitske revolucije 556. Neolitska revolucija i rast brojnost i stanovnitva 657. Neolitska revolucija na podru ju Hrvatske 738. Danilska kultura i seljenje na sjever 859. Hipoteze Bartela Leenderta van der Waerdena i

    Colina Renfrewa .. .. 93

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    3/116

    G e n e t i k o p o d r i j e t l o H r v a t a

    10. Vuedolska ku ltu ra 9711. Slavenski haplotip i dogaa nja u podr uju stepe 10312. Nova teorija o vremenu nastanka i irenju

    indoeuropskog jezik a 10913. Mito hondr ijska DNK 11314. Genom i haplotipovi naroda 12315. Nastanak hrvatskog politikog naroda/nacije (etnogeneza) i

    genetiko podrijetl o Hrvata 12716. Neke slinosti i razlike u nast aja nju po litikog

    naroda/ nacije Hrvata i Maara 15517. Genetiko podrijetl o H rvata i

    dosadanje teorije o podrij etlu Hrvata 16117.1. T e o r i j a o p e r z i j s k o m p o d r i j e t l u 1 621 7.2 . T e o r i j a o d o s e l j a v a n j u u s e d m o m s t o l j e u 1 68

    17.3. Teor ija o germ ansko m pod rij etlu Hrva ta 17417.4. Teo rija o auto htono sti 176

    18. Povijest srodnosti meu naro dima 17919. Knj iga Postan ka i genetike spoz naje 18720. Um jesto pogovora 197Literatura ..,, 203

    l

    Predgovor Dragana Primorca

    Pisati o vlastitom narodu uvijek je veliki izazov, no pisati onjegovu podrijetlu iznimna je i odgovornost. Biotehnoloka

    revolucija, ostvarena prvenstveno kroz molekularnu genetiku,otvorila je nove, no jo uvijek nejasno sagledive vidike. Otkriegrae ljudskog genoma, uz razvoj novih tehnologija, dovelo jeponajprije do ubrzanog razvoja dijagnostikih ali i terapeutskihpostupaka u medicini. Istodobno, mo lekularna je genetika postupnopostala sastavnim dijelom istraivan ja o podrijetlu naroda i modadala najvanij i doprinos u razu mijeva nju do tada (pret)povijesnonejasnih injenica, pogotovu onih koje su se odnosile na posljednjih40.000 godina.

    S obzirom na "slubenu" jezinu paradigmu ("Hrvati od stoljea

    sedmog"), istraivanja o predslavenskom, antikom podrijetlu("Hrvati do stoljea sedmog") bila su nekad proskribirana, takoda tek danas postaju predmetom sustavnih rasprava. Umnoavalesu se zato brojne teorije temeljene na spoznajama koje esto i nisumogle graditi jednu suvislu cjelinu. U poznatim prijeporima,napose izmeu slavistike i iranistike paradigme, esto po crti"do istrage nae i vae", najee je stradala istina. Mogu li prvirezultati genetske analize dananjih Hrvata pripomoi u njihovojidentifikaciji? Sigurno da mogu, budui daj e neprijeporno utvrenoda uzorci iz Hrvatske sadre sedam haplotipova na Y kromosomu,koji veim dijelom odreuju nau prolost. Upravo se takvom

    analizom haplotipov^ u Hrvata utvrdilo da smo i mi narod koji je

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    4/116

    Genetiko podrijetlo Hrvata

    od svojih samih poetaka prolazio kroz dramatine etape razvojasuvremene civilizacije.

    to nam govori genetika slika Hrvata? Ponajprije, nedvojbenoje da Hrvati posjeduju neto vie od 10% najstarijeg haplotipaEu 18, koji je sa prostora sredinje Azije na podruje Europe

    stigao prije negdje 40.000 godina. Isti taj biljeg nosi vie od 80%dananjih europskih mukaraca. No, zasigurno je da se najvanijirezultati dobiveni iz nae nedavne studije odnose na postojanjehaplotipa Eu 7, starog oko 24.000 godina, koji prema dananjimspoznajama dolazi iz jugozapadne Azije. Njega Hrvati imaju gotovo45 %, najvie od istraenih europskih naroda. Tzv. "balto-slavenskihaplotip", Eu 19, koji je u panonskih Hrvata pronaen u 29 %, a upopulaciji june Hrvatske oko 23 %, govori u prilog tomu da dionaeg nasljednog materijala potjee iz sredinje Europe. S obziromna spomenutu uestalost haplotipa Eu 19 u hrvatskoj populaciji, to

    je mnoge i iznenadilo, znanstvenici poput Passarina Hrvatsku neuvrtavaju u geografsko podruje s preteitim udjelom slavenskoghaplotipa.

    O svemu tome govori i ova iznimno zanimljiva i poticajnaknjiga "Genetiko podrijetlo Hrvata: etnogeneza i genetika otkria",autora prof. dr. sc. Ivana Juria, ije sam se recenzije sa zanimanjemprihvatio. Naime, poao sam od nade da e autor vrlo sloen jezikznanosti pribliiti ne samo tzv. prosjenom itatelju, nego i onimstrunjacima, posebice humanistikih i drutvenih znanosti

    (biogenetika je izvan korpusa tzv. pomonih historijskih disciplina),to na ovaj ili onaj nain sudjeluju u prouavanju etnogeneze kaonezaobilaznog uvodnog dijela povijesti svakog naroda. Ve natemelju pregledane prve verzije rukopisa, sada ve propedeutikeknjige, moje su nade u najveem dijelu i ispunjene, iako e o svemutome, reklo bi se frazeoloki, svoj sud donijeti prvenstveno struka izainteresirani itatelji.

    Posve ispravno, autor genetsko podrijetlo i politiko nastajanjenaroda dri odvojenim procesima, ali ipak dodaje da poslije

    velikih genetikih otkria i spoznaja, politiko oblikovanje nekog

    Predgovor Dragana Primorca

    naroda postaje potpuno jasno tek kada se zna njegovo genetikopodrijetlo, a izvjesno je da e tako biti i s hrvatskim narodom(nacijom). Nadalje, autor dri da ve danas moemo "ne samopisati o genetikoj strukturi hrvatskoga naroda, nego se moetumaiti kako je ona nastala i kako se genetikim spoznajama mogu

    bolje razumjeti dosadanje teorije o podrijetlu naroda i hrvatskojetnogenezi". Prema tome, tragom arheogenetikih istraivanja,autor evaluira najpoznatije teorije o podrijetlu Hrvata (perzijska,slavenska, germanska i autohtona). U raspravi o ovim teorijama,treba podvui, autorn i j e iskljuiv, tako da ne odbacuje a priorini

    jednu, premda se priklanja autohtonoj teoriji. Zato?

    U posljednja dva desetljea, dri autor, shvatilo se daintegracijski procesi u Europi trae pisanje europske povijesti kojapolazi od teze autohtonosti. Naime, dri se, neolitska revolucijanije samo iznjedrila dananju genetsku strukturu Europljana, ve i

    Indoevropljane te indoeuropski jezik na prostoru "civilizacije stareEurope". Ukratko, tada su poloeni temelji europske civilizacije. Utim procesima, to je za nas iznimno zanimljivo, autor posebnomjesto pridaje Vuedolskoj kulturi, "kao izvoritu europskecivilizacije", ija su dostignua "ugraena i u razvoj bronanogdoba zapadne Europe te u mikensku dravu, to je bio poetakrazvoja grke kulture". Upravo, polazei od vuedolske paradigme("Vuedolci su preci dananjih Hrvata"), napose uvaavajuipoznata metodoloka polazita akademika Mate Suia, zaglavljujeautor, "autohtonost je glavno obiljeje populacija na prostoru

    Hrvatske". Meutim, uz teorije o autohtonom podrijetlu Hrvata(sjetimo se samo ilirizma), poznato je, vezano je mnogo nada,iluzija i, ne manje, nemilih uspomena. Moda upravo zbog toga,poput opreznog akademika Katiia, neki smatraju da su mnogoprihvatljivije migracijsko-autohtone teorije o podrijetlu Hrvata.

    Po svemu sudei, njihov je rodonaelnik povjesnik JosipMikoczy (1734.-1800.), koji je na zagrebakoj Kraljevskoj akademiji(1797.) branio doktorsku tezu o podrijetlu antikih Hrvata odMedijaca iz zapadnog Irana (a tamo je negdje prvotno geografskoishodite "hrvatskog" Eu 7), koji su potom slavizirani u Europi.

    G tik d ij tl H t P d D P i

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    5/116

    Genetiko podrijetlo Hrvata

    Razraena na temelju antikih i kasnijih povijesnih dokumenta,temeljna misao o sarmatsko-medijskom podrijetlu slaviziranihHrvata preuzeta je od Plinija, koji kae: "Na rijeci Tanaisu (Donu)stanuju Sarmati, potomci, kae se, Medijaca, i sami razgranjeni namnoge rodove" (Hist. nat. 6, 7). Stotinu godina kasnije, njegovesu teze i arheoloki potvrene, kad su pronaene - prole godine

    ponovno "otkrivene" - Tanajske ploe (273. st. po Kr.), iji se natpisiimena Hrvat (Horuathos il i Horoathos) uzimaju kao prva potvrdanae europske identifikacije. Tragom toga svjedoanstva, danasse smatra da je podrijetlo imena H rvat "najvjerojatnije iransko" i,tovie, "da je vjerojatno neki narod toga imena postojao u zaleuTanaisa, gdje je u antiko doba bilo stepskih nomada iranskog

    jez ika" (Ra doslav Kati i) .

    Meutim, ova su pitanja i dalje otvorena, posebice kad je rijeo vremenu nastanka i irenju praindoeuropskog jezika, emu autorposveuje posebnu pozornost u svojoj knjizi. Spominjui neketeorije o tome, autor se priklanja tezama Colina Renfrewa kojismatra da je neolitizacija izrodila indoeuropski jezik, koji se kasnijeprodorom konjikih naroda proirio na Istok. Ukratko, dosljedanautohtonoj teoriji, autor tvrdi da se praind oeuro pski jezik iz "naihpodruja proirio po Europi, a onda oko 2000. godine prije Krista,iz ukrajinske stepe i u Perziju i Indiju". Neke, ne manje zanimljivealternativne teorije, o emu upozorava i Andrija-eljko Lovri,govore o postanku praindoeuropskog jezika u srednjoj Aziji iIndiji. Prema nekim od rezultata analize genetikog materijalaciljanih populacija, te na osnovu novijih arheonalaza, kao mogueishodite sve vie se spominje ono azijsko. Naime, suvremenapaleolingvistika (Zdenko Eiler, Konrad Elst, Michael Witzel,"Sarasvati, Behistun, and early origins of the name Hrvat/Croat"Indian Lexicon/Corpus of Inscriptions/ ed. S. Kalyanaraman,New Delhi, 1999) zak ljuu je da su indovedski Sarasvati-H araquatiiz doba prije nekoliko tisuljea rani preci etnogrupe Horouathosoko Azova (crnomorski Hrvati) i dananjih Hrvata na Jadranu. Sobzirom na to, poznati zlatni lanac ("Hrvat-Horvat-Horoat-Horuat-Horohvat-Harahvat-Harahvait-Harahvati", koji se rasprostire "od

    Predgovor Dragana Primorca

    Jadrana do Indijskog oceana"), to ga uspostavlja Stjepan KrizinSaka (1952.), otac moderne hrvatske iranistike, naknadno dobivasvoju potvrdu. tovie, o tome svjedo i i prof. Juri kad kae: "inise da se nije uspjelo osporiti Sakaev slijed kojim tumai izvoritei nastanak imena Hrvat". Ipak, najvjeroja tnije e tajna p ostanka iirenja praindoeuropskog jezika ubrzo biti rijeena, pri emu e

    zasigurno pripom oi i biogenetika.Pitanje jezika u surjeju podrijetla naroda oduvijek je bilo

    prijeporno. S tim u svezi, autor dobro zapaa da je politikanadmo ili politiko opredjeljenje vladajuih slojeva odreenihnaroda imalo najvie utjecaja na irenje jezika. Prema tome, umnogim sluajevima nije mogue povezati geografska ishoditahaplotipova i postojanje slinog jezika. Zato kasnije razlikeizmeu indoeuropskih jezika i genetike strukture haplotipovanisu povezane, to paradigmatski svjedoi primjer maarskogi hrvatskog naroda. Ipak, naa je specifinost u tome, to je"hrvatski" genotip (Eu 7) jedini ostao bez posebnog jezika, buduida drugi haplotipovi u Euroaziji barem u dijelu populacije imajuposebne jezike. Sve u svemu, daljnja istraivanja koja se nameu(npr. genetske strukture svekolikih tzv. junoslavenskih naroda,zatim geografskog razm jetaja ovih haplotipova u samoj Hrvatskoji dr.), svakako e pridonijeti r azum ijevan ju "nedovrene povijesti"na ovim prostorima. N aposljetku, emu uope pria o podrijetlu?

    U brojnim razgovorima s kolegama znanstvenicima esto bi sepostavilo pitanje: "to e zapravo znaiti u svakodnevnom ivotu

    utvrena istina o podrijetlu Hrvata"? Daje li nam to pravo da sesmatramo originalnim, ponosnim, intelektualno osvijetenimili samo neto bolje obavijetenim? Odgovor se zapravo moeneizravno potra iti u pita nju "zbog ega ljudi tee istini ili pak zato

    je is ti na ip ak na j vr i tem el j zn an ja ?" N aim e, sp ozn aj u o na emstvarnom podrijetlu ipak e veina nas obraditi samostalno, modasamo u jednom trenutku, a moda u preostalom dijelu ivota.Nedvojbeno je da narodi nejasne prolosti na budunost gledaju stjeskobom. Bez obzira koliko nam naa prolost izgleda teka poputnajteeg bremena, ona je kroz tu muku i brojne rtve iznjedrila

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    6/116

    Genetiko podrijetlo Hrvata

    dananju hrvatsku dravu, dakle nacionalnu identifikaciju, u kojojpo prvi put u povijesti imamo privilegij odluivati to s istinom

    initi.

    U svakom sluaju, nezavisno od moguih pitanja i odgovora,koja pokree biogenetika i, s tim u svezi, ova znaajna knjiga, vie

    je nego sigurno da hrvatski narod, kao i svaki narod, ima pravona istinu, tj. pravo odgovora na pitanja: tko smo, odakle dolazimo,gdje smo danas i kamo idemo!Zbog svega toga, utvrivanje istine0 podrijetlu jednoga naroda, njegove povjesnice, nosi sa sobom

    veliku odgovornost. Naime, jednom zatvoreni spoznajni ciklus raavrste temelje vlastite budunosti koja e, svi se vrsto nadamo, bitipredvidljiva generacijama koje dolaze. Upravo je s tom nadompisana ova vrijedna i poticajna knjiga. Naime, zavravajui knjigupoglavljem "Knjiga Postanka i genetike spoznaje", profesor Juriznakovito istie "kako se biblijska pria o nastajanju naroda u

    svojoj biti podudara s genetikim otkriima o diversifikaciji na Ykromosomu i genetikom podrijetlu naroda".

    O spomenutom zaglavku svoju e rije zasigurno vrlo brzodati i bibliari, budui da se otkrie strukture DNK esto naziva1 otkriem "Bojeg rukopisa". Zasigurno je toga "rukopisa" biosvjestan i Ante Starevi, taj svjetlonoa u tami pomuene namnacionalne identifikacije, kada, slijedom glasovita traktata "Bi-lika Slavstvu ili ka Hrvatstvu" (1867), poruuje "svaki je narod edoBoje i sam Bog zna to je on kojemu svojemu djetetu odredio".

    Dragan Primorac

    Predgovor autora

    Urujnu 2002. naglo sam donio odluku o pisanju knjige"Genetiko podrijetlo Hrvata". Grozniavo sam skupljao

    najnoviju literaturu i knjigu poeo pisati sredinom prosinca.U drugoj polovici oujka 2003. rukopis sam predao dvjema

    izdavakim kuama. Obje su prihvatile rukopis. Izabrao sam onukoja je obeala da e knjiga izii do kraja svibnja. Kada sam seuvjerio da obeanje ne moe biti ispunjeno, odnosno da e kanjenje

    biti predugo, na brzinu sam organizirao tiskanje knjige.

    Literaturu sam prikupljao praenjem Current Contensa, a spraenjem literature za knjigu prestao sam s petnaestim tjednom2003. godine. Najvaniji podaci o genetikoj strukturi potjeu iz2000. godine, odnosno poslije te godine.

    Uvjeren sam da e do kraja 2007. godine biti toliko mnogo novih

    podataka da e biti detaljno poznati genetiko podrijetlo i genetikapovijest naroda Europe. Vjerujem da e do tada i aci osnovnihkola, a pogotovo srednjih kola, mnogo toga znati o genetikompodrijetlu svojih naroda, a drugaiji e smisao dobiti i prouavanjerazdoblja koje nazivamo prapovijest.

    Kada je rukopis bio zgotovljen, nekako samo od sebe postavljalomi se pitanje: Kako mije uspjelo napisati ovu knjigu? ini mi se da

    je ona rezultat dugotrajnog dogaanja.

    Genetikopodrijetlo Hrvata Predgovor autora

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    7/116

    Genetiko podrijetlo Hrvata

    Asistentom na Agronomskom fakultetu Sveuilita u Zagrebupostao sam kad je akademik Albert Ogrizek 1969. godine otiaou mirovinu, jer se njegovim odlaskom otvorilo nastavno mjestoasistenta. elio je da kod njega, iako je bio u mirovini, polau ispitestudenti kojima je on drao nastavu. Ja sam skupljao prijavnice,nosio ih njemu doma, studenti su mu odlazili i u stanu polagali

    ispite, a ja bih kasnije odlazio po prijavnice. Profesor Ogrizek,gotovo redovito, pokretao je dugotrajne razgovore, najvie opovijesti poljoprivrede, ali i o biometrici i genetici. Jednom mi jerekao da je on jako davno, do oko 1925. godine, drao nastavu napredmetu "Povijest literature i gospodarstva", ali da je predmetnerazumno ukinut te da e hrvatski narod imati tekoa u razvoju

    jer ne poznaje svoju gospodarsku povijest. Zato je elio da, akoikako budem mogao, vratim u nastavne programe predmet"Povijest poljoprivrede". Poslije mnogo vremena u tome sam uspioi danas predajem taj predmet. I ideja za moj doktorat proizila je iz

    razgovora s profesorom Ogrizekom.Mjesto prof. Ogrizeka preuzeo je prof. Milivoj Car, a ja sam

    mu bio asistent. Pri izradi prvih promjena nastavnih programa,prof. Car unio je u program izraune genskih efekata, promjenefrekvencija gena, izraun heterozisa, heritabiliteta i genetikihkorelacija, ukratko veliki dio kvantitativne genetike. Rabili smoknjige Falconera "Introduction to Quantitative Genetics" (1967.)i Beckera "Manual of Quantitative Genetics" (1964.). Na mojprijedlog kasnije je na Agronomskom fakultetu osnovana katedra"Populacijska genetika" za koju sam napisao prvi nastavni program,a pokrenuo sam i poslijediplomski studij "Genetika i oplemenjivanjeivotinja". Negdje oko 1992. godine postalo je jasno da e semolekularna genetika najbre razvijati u sklopu humane genetikete da bi se bilo informirano o razvoju molekularne genetike, valjalo

    je svakako pratiti literaturu iz podruja humane genetike.

    Podruja na kojima radim i koja istraujem dugi niz godina,postala su nezaobilazna da bi se moglo neto napisati o genetikompodrijetlu naroda. Knjigu ne bih napisao da nisam traio i odgovor

    Predgovor autora

    na pitanje: "Tko su i odakle su nai preci?". Traenje odgovora nato pitanje postalo je jedan od mojih hobija.

    Knjiga je nastala u kratkom razdoblju, ali je ona rezultat i sintezamoga dugog profesionalnog rada i moga hobija.

    Pisanju knjige pristupio sam i zbog jednog vrlo znaajnog

    metodolokog razloga. Naime, postalo je bjelodano da smo novimgenetikim otkriima dobili novu bioloku metodu istraivanjapodrijetla naroda. Rezultati strukture haplotipova raznih populacijane mogu se osporavati nikako drukije nego novim istraivanjima,a svi dosadanji rezultati su ponovljivi i provjerljivi.

    Naravno, izbor metoda, analiza i tumaenje povijesnih zbivanjakojih su posljedice utvreni haplotipovi, a pogotovo nainioblikovanja haplogrupa (na osnovi kojih se mogu obaviti izraunislinosti podrijetla dalekih predaka) vjerojatno e biti predmetom

    brojnih rasprava. Potakne li ova knjiga takve rasprave, smatrat u

    to uspjehom.

    U ovu knjigu ugraena je pomo prijatelja, znanaca i velikapomo sina Davora.

    Zahvaljujem se ponajprije recenzentima: prof. dr. se. ZdravkuMartiniu-Jeriu, akademiku prof. dr. sc. Franji anjeku i docentudr. sc. Draganu Primorcu.

    Osobitu zahvalnost dugujem profesoru genetike Zdravku

    Martiniu-Jeriu na trudu uloenom u razjanjenje i tumaenjepodataka iz literature. Njegova temeljita analiza brojnih radova kojesam citirao omoguila mi je uoavanje detalja koje prije njegovihanaliza nisam uoavao.

    Osjeam veliku potrebu izrei zahvalnost akademiku Franjianjeku to je, uz veliku zauzetost, naao vremena da obavirecenziju i upozori me na potrebne dopune i pojanjenja.

    Docentu Draganu Primorcu, osim za obavljenu recenziju,dugujem i zahvalu na pomoi u prikupljanju literature. Dr.

    Genetiko podrijetlo Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    8/116

    Genetiko podrijetlo Hrvata

    Primorac bio je organizator skup ljanja uzoraka za radove Seminoi sur. objavljenog u asopisu "Science" 2000. godine te Passarinoi sur. objavljenog 2001. godine. Bez navedenih radova i podatakadobivenih njegovim nastojanjem, na knjigu s ovom tematikomtrebalo bi jo priekati.

    Zahvaljujem se dipl. ing. Mirjani Miheli na pomoi u

    kom pjuterskom slaganju rukopisa, docentu Ini uriku na donoenjuliterature iz Bea, jer k nama stie sa zakanjenjem.

    Zahvaljujem se i svima koji su obavili profesionalne poslovepotrebne da bi se knjiga tiskala: dipl. ing. arh. Draganu Tupajiu,to je osim tehnikog urednitva nainio sve slikovne priloge,kreirao korice i omot knjige; profesoru Ivanu Martiniu na trududa lektoriranje bude oba vljeno brzo, a dipl. ing. Zdenku Milasu to

    je ob avio dio po slo va ko je u pr av ilu ob av lja izdava.

    U Zagrebu, 12. svibnja 2003.

    Uvod

    l

    Kada sam odluio pisati ovu knjigu, znao sam da u imatiproblema s jasnoom izlaganja. elio sam o ovim genetikim

    istraivanjima pisati na nain koji je razumljiv itateljima koji ogenetici imaju znanje na razini srednje kole. Problemom mi seinila i potreba da se istraivanjem genetikog podrijetla vrati uduboku prolost. Vjerovao sam da e mnogi itatelji biti iznenaenida analiza genetike prolosti Hrvata zahtijeva bavljenje vremenomod prije 40.000 godina. Kada se govori o prolosti Hrvata, odmahse i nehotice pomilja na vrijeme: "od stoljea sedmog". Genetikimotkriima upravo se to mijenj a. Ne poinje se od stoljea sedmog,nego od pojave Hom o sapiensa sapiensa u Europi, a on se u Europipojavio prije 35.000-40.000 godina. Razvoj genetike znanostiomoguio prodiranje duboko u prolost. ini se da nam je genetikapribliila daleku prolost i pokazala da je vrijeme koje nazivamo

    pretpovijest itekako bitno za razum ijevanje sada njosti.Vrlo je m nogo genetikih in fo rm ac ij a na po druj u spoz na ja opodrijetlu naroda. Za pisanje o podri jetlu Hrvata veliki je problem

    br oj no st li tera tu re o ge ni m a (DN K) . Va lj al o je pr ona i pri je kopotrebne radove za obradu ove teme. Za pisanje o povijesti Hrvatai genetikim spoznajama koje pomau da se ta povijest objasnitrebalo je istraiti brojnu literaturu o genetikom podrijetlu ipovijesti veeg dijela Europe, Bliskog istoka, pa i centralne Azije.No, to ne znai da podataka o genetikom podrijetlu Hrvata imamnogo. Upravo suprotno, ima ih jako malo u usporedbi s podacima

    Genetiko podrijetlo Hrvata Uvod

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    9/116

    Genetiko podrijetlo Hrvata

    za neke druge narode, na primjer za idove. Najvei mi je izazovbio nai izv or e na os no vi ko ji h se m o e sh va ti ti za t o je to t o jegenetika otkrila upravo takvo te kako je i kada nastalo to to jeotkriveno.

    Mislim da bi za veinu itatelja bilo zam orno iznoenje previegenetikih podataka i biometrikih analiza koje objanjavaju toti podaci znae. Zato u iznijeti samo ono to je najvanije, teeida to bude razumljivo. Mislim da je svakako potrebno usporeditiHrvate i druge narode mjerei njihovu slinost. Postavio sam vrlo

    jedn os ta va n nain ta kv a m je renj a, ko ji je lak o r az um lj iv , a g ene tikiispravan.

    Ipak moram i u uvodu neto rei o genetikim osnovama nakojima se temelji mogunost pisanja o genetikom po drijetlu nekognaroda.

    Poslije Watsono va i C rickova ("Nature", 1953.) otkria stru ktur e

    DNK (dezoksiribonukleinske kiseline) razvoj molekularne genetikebio je i zn im no br z i u sp jea n. K ar ta geno m a ovje ka o bj av ljena je ve2001. godine (The Human Genome, "Science", 2001.). Istovremeno,zahvaljujui razvoju raunala, na podruju populacijske genetikeomogueno je da se mnogo bolje razumije kako su promjene nagenomu ovjeka utjecale na promjene u populacijama. Stvorene sumogu nosti da se znanjima s podruja genetike razum iju promjeneu prolosti i da se poznavanjem genoma svakog ivog pojedinca igenoma dalekih predaka utvrdi njihova rodbinska veza. To je pakomoguilo razumijevanje genetikog podrijetla populacija, odnosnonaroda. Pri tome je vano da izvorni geni i njihovi mutanti usadanjim p opula cijam a ljudi opstaju kroz dugo razdoblje, pa se i naosnovi poznavanja sadanje genetike strukture ljudske populacijeotkriva i povijesni razvoj. U genima je zapisana evolucija svih ivih

    bia pa i ovjeka.

    Osobito velik interes vlada za otkrivanje genetikog podrijetlaEuropljana, pa time i svakog europskog naroda. Poeo se rabitiizraz: "genetika povijest Europljana" (Sykes, 2002.), ali meni seini da je u ovom sluaju bolje i tonije rabiti pojam podrijetlo

    Uvod

    nego pojam povijest. Mislim da treba razdvo jiti pojmove genetikopodrijetlo i genetika povijest. Genetiko podrijetlo obuhvaagenetiku strukturu populacije i poznavanje dogaaja i procesakoji su do takve strukture doveli, a genetika povijest jest evolucijanastajanja gena koji ine strukturu neke populacije pa i svihstanovnika Zemlje. U ovoj knjiz i istraivat u genetiku strukt uru

    Hrvata i drugih naroda da bi te druge narode mogao usp oreivatis Hrvatima.

    Obavljena su osobito detaljna istraivan ja genetike struk tureidova te slinosti njihova podrijetla s podrijetlom okolnih narodaBliskog istoka (Hammer i sur. 2000., Nebel i sur. 2001., Thomas isur. 2002.). Jasnoi razlika genetike strukture naroda na Bliskomistoku pridonose i istraivanja podrijetla Palestinaca (Arnaiz-

    Vi llen a i sur. 2001.).

    Podruje istraivanja genetikog podrijetla po pulac ija odnosno

    naroda po inje se naziv ati arheogenetiko m (Renfrew i Boyle, 1999.,Renfrew, 2001.). Renfrew na primjeru engleskih otoka (Wilson i sur.2001.) objanjava m ogunost raz um ijevanja genetikog podrijetlapa time i utvrivanja genetikog ishodita i vremena doseljavanjaodreenih dijelova populac ije koja danas ivi na nekom podruju .

    Za mnoge europske narode ve postoji veliki broj ana lizira nihuzoraka i genetiko podrijetlo tih naroda uvelike je razjanjeno. Zaneke narode analize jo nisu ni zapoele, a za podruje H rvatskepostoji brojano vrlo malo analiza, ali i s tako malo podatakamoe se dobiti slika o genetikom podrijetlu Hrvata. ini se da e

    se i nakon istraenoga malog uzorka moi protumaiti genetikastruktura stanovnitva na podruju Hrvatske. Razumijevanjerezultata dosadanjih istraivanja za podruje Hrvatske

    je dn ost av ni je je neg o za nek a dr ug a podr u ja , je r je ge ne ti k astruktura stanovnitva Europe protumaiva poznavanjemmezolitika, odnosno razdoblja neposredno poslije ledenog doba,te poznavanjem razdoblja u kojem se zbivala neolitizacija. Upravoto razdoblje neolitizacije na podruju omeenom Egejskim iJadranskim morem na jugu, te Alpama i Karpatima na sjeveru,

    Genetiko podrijetlo Hrvata Uvod

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    10/116

    Genetiko podrijetlo Hrvata

    iznimno je dobro arheoloki istraeno, napose u radovima stranihsvjetski poznatih znanstvenika (Gimbutas, 1996., Gronenborn,1999., Harris, 1996., Renfrew, 1987., 1999., 2000., Price i sur. 2001.,Otte i Noiret, 2001.). Dolina Vardara i Panonska nizina (Prie,2000., The Times, 1986., 1995a, 1995b, Juri i sur. 2001., Juri,2002.) bile su vrlo vane pri irenju poljoprivrede, a razumijevanjem

    poetka poljoprivrede, odnosno poetka proizvodnje hrane, moese razumjeti porast brojnosti stanovnitva, a od porasta brojnostistanovnitva ovise pak i sadanji odnosi broja stanovnitvaraznoga genetikog podrijetla. Upravo to razdoblje neolitizacije,kako piu Chikhi i sur. (2002.), dramatina je epizoda europskepretpovijesti.

    Ve sada se moe rei, na osnovi malog broja anal iza , dagenetika struktura Hrvata pa time i podrijetlo Hrvata imajuodreene specifinosti te se Hrvati genetiki razlikuju od narodaoblinjih drava za koje postoje publicirani podaci. Hrvati se dostarazlikuju od slavenskih naroda za koje postoje podaci, primjericeod Poljaka i Ukrajinaca. Za podruje Srbije, Bosne i Hercegovine,Crne Gore i Slovenije za sada mi nisu poznati rezultati istraivanjana osnovi kojih bih mogao utvrditi razinu identinosti podrijetla,

    jer su podaci koji postoje za te narode analiz irani po starijojmetodi i prikazani starijim sustavom haplogrupa (Rosser i sur.2000.). Budui da je usporedba Hrvata, Crnogoraca i Srba uvijekinteresantna, a usporedivih podataka nemam, ipak u govoriti i opostojeim neusporedivim podacima.

    Genetika struktura i genetiko podrijetlo stanovnitva Grkei Italije bitno su drukiji od genetike strukture i genetikogpodrijetla stanovnitva Hrvatske. Te razlike u podrijetlu Hrvatai stanovnitva Ukrajine, Poljske i Maarske, s jedne strane,navedenih junih naroda, s druge strane, pa i udaljenih naroda zakoje postoje odgovarajui podaci, nastojat u objasniti prikazompovijesnih mijena i dogaanja koja su utjecala na sadanje genetikestrukture europskih naroda. Analizirat u i rezultate istraivanja sdrugih udaljenijih podruja koji se mogu usporediti s analizamas podruja Hrvatske, a koji olakavaju razumijevanje genetike

    Uvod

    strukture stanovnitva Hrvatske. Takvo je podruje, na primjer,Bliski istok.

    Potrebno je napomenuti da "podrijetlo populacije stanovnitvas podruja Hrvatske" i "podrijetlo Hrvata" rabim kao sinonimneizraze, jer je prema popisu stanovnitva Republike Hrvatske iz 2001.godine u populaciji stanovnitva Republike Hrvatske bilo 89,65 %

    Hrvata, uz znatan postotak nepoznate narodnosti.

    Moemo oekivati da e se genetika struktura i genetikopodrijetlo svih europskih naroda pa i Hrvata znati mnogo tonijevrlo brzo, odnosno za desetak do dvadeset godina. No razjanjenjanastanka takve genetike strukture mogla bi potrajati iznimnod!ugo, napose za neke narode. Zato e se u ovoj knjizi naposegovoriti o tumaenju ve poznate genske strukture Hrvata te kako

    je ona nastala. Prikazat u znaenje dosadanjih arheogenetikihspoznaja za postavljene teorije o podrijetlu Hrvata. To su teorija

    o doseljenju Hrvata u sedmom stoljeu i pripadnosti slavenskimnarodima, teorija o autohtonosti Hrvata, teorija o germanskompodrijetlu Hrvata i teorija o perzijskom podrijetlu Hrvata. Otkriao genetikoj strukturi pojedinih naroda pokazuju da trebarazlikovati genetiko podrijetlo naroda od stvaranja politikihnaroda/nacija (etnogeneze). Moda e se ipak pokazati da e se ipodruje genetikog podrijetla naroda moi uklopiti u etnogenezu.Tada bi pojam etnogeneze obuhvatio i po jam genetikog podrijetla ,a to bi znailo da etnogeneza ne poinje sa stvaranjem hrvatskedrave nego s nastankom Homo sapiensa sapiensa koji se javlja oko

    200.000 godina prije Krista, a u Europi oko 40.000 godina prijeKrista. Hrvatski te, napose, maarski narod mogu biti primjeri zarazlikovanje genetikog podrijetla od nastajanja politikog naroda/nacije.

    Neki narodi, primjerice Talijani, genetiki su, promatranoteritorijalno, nehomogeni, jer su Talijani na jugu genetiki razliitiod Talijana na sjeveru. Drugi su narodi izrazito genetiki homogeni,primjerice Baski i Irci. Neki su narodi kao populacija nehomogeni,ali nema razlike meu njima u teritorijalnom razmjetaju. Maari

    Genetiko podrijetlo Hr vata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    11/116

    p j

    su, na primjer, iako im je jezik potpuno razliit od slavenskihnaroda, po genetikom podrijetlu vrlo slini Ukrajincima iPoljacima (Semino i sur. 2000., Guglielmino i sur. 2000., Passarinoi sur. 2001.). Maari su podrijetlom, nedvojbeno, genetiki vieslavenski narod nego Hrvati (Passarino i sur. 2001.).

    Napor koji sam uinio da bih, ponajprije sam sebi, protumaio

    prve nalaze o genetikoj strukturi stanovnitva Hrvatske, inise, dao je neke rezultate. Raspravljajui poesto sa znancima iprijateljima o toj temi, uoavao sam njihovu veliku zainteresiranostza to podruje. To me je dodatno potaknulo da napiem ovuknjigu.

    Vjeru jem da e itate lji moi zak lju it i da mi je vel iki izazovbilo pi tanje: Tko su, odakle pot jeu i kada su pristizal i na podrujeHrvatske nai preci? Pri traen ju odgovora imao sam na umu da sugenetiko podrijetlo i politiko nast ajan je naroda odvojeni procesi.

    Al i sigurno je da e posl ije velikih genetikih otkria i spoznajapolitiko oblikovanje nekog naroda postati potpuno jasno tek kadase utvrdi njegovo genetiko podrijetlo. Tako e biti i s hrvatskimnarodom.

    Na kraju uvoda napomenuo bih da sam pojmove naroda, nacije,dravljanstva, nacionalnih manjina prihvatio onako kako ih tumaiupanov (1998.).

    U literaturi nisu jasno odijeljeni pojmovi genetike povijestii genetikog podrijetla naroda. Ja sam te pojmove meusobnorazdvojio i odijelio od etnogeneze. Takva podjela moda bi mogla

    biti i u skladu s Vicovim (1982.) shvaanjem povijesti kao posljedicedjelovanja ljudi, pa bi genetika povijest naroda bila izdvojena izpovijesti naroda, a podrijetlo bi naroda inilo dio povijesti naroda

    jer je posljedica seljenja i porasta brojnost i populacija. Genetikapovijest naroda pokazuje se iskljuivo kao posljedica pojave novihgena i nestajanja starih gena. Po svemu sudei na taj proces ovjekne djeluje, odnosno ako i djeluje, ne zna kako i zato djeluje.

    Genetika i

    mogunost otkrivanja podrijetla

    Ammerman i Cavalli-Sforza (1984.) postavili su fundamentalnapitanja na koja je trebalo odgovoriti da bi se razumjelo

    podrijetlo i genetika struktura dananjih populacija stanovnitvaZemlje. Oni su na ta pitanja pokuali dati i odgovore, barem zaEuropljane.

    Najprije treba razjasniti to nazivam genetikom strukturomneke populacije odnosno naroda. To je zbroj postotaka nekoga gena(haplotipa) koji je molekularno-genetikim analizama utvren nauzorku neke populacije, primjerice u naem sluaju najee nauzorku iz hrvatskog naroda. Zbroj postotaka za sve utvrene gene(haplotipove ) jest 100 %. Na primjer, meu Hrvatima je utvreno29 % slavenskog gena (haplotipa), a ostalih gena (haplotipova) 71 %.To se odnosi samo na gene koji imaju isto mjesto na kromosomu,u ovom sluaju na Y kromosomu, i to na dijelu Y kromosoma koji

    se u literaturi oznaava NRY (non-recombining Y-chromosomeregion).

    Kao znanstvenik ije je podruje populacijska genetika i koji jeprouavao genetike strukture populacija i zakonitosti promjenau genetikim strukturama populacija, Cavalli-Sforza (1971., 1996.,1997a, 1997b) zakljuio je da postoje dva osnovna pitanja nakoja je potrebno odgovoriti da bi se razrijeilo pitanje podrijetlastanovnitva planeta Zemlje, kontinenata, nekog podruja,drava ili naroda. Mislim da je veliki interes znanstvenika za

    Genetiko podrijetlo Hrvata Genetika i mogunost otkrivanja podrijetla

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    12/116

    tu temu potaknuo rad Hammera (1995.) u kojem je objanjenoznaenje Y kromosoma za razumijevanje podrijetla ljudi. Moda

    je i brojnost istraivanja genetike strukture idova kao biblij skognaroda pridonijela naglom rastu tog interesa i brojnosti genetikihistraivanja podrijetla naroda.

    Na putu razvoja genetikih znanja o podrijetlu, prvo pitanje koje

    je trailo odgovor bilo je: Postoje li geni koji se ne mijen jaj u krozslijed mukih i enskih narata ja i postoje li analitike molekularnemetode kojima se takvi geni mogu otkriti? To znai da se pitamopostoje li geni koje nose dananji stanovnici naeg planeta, a da suih sigurno imali i njihovi roditelji i djedovi, odnosno i njihovi precikoji su ivjeli u dalekoj prolosti, i do 40.000 godina unazad. Iakose mijenjao (mutirao), taj je gen cijelo to vrijeme ostao na svojemstalnom mjestu (lokusu) na kromosomu. Kada se otkrije slijed tihmutacija, upravo se s pomou nastajanja te razliitosti na istommjestu (lokusu) otkrivaju geografska ishodita tih gena i njihovemigracije. Odgovor na postavljeno pitanje trai se za pojedinca.Budui da skup pojedinaca ini populaciju, spoznaja o podrijetlugrupe pojedinaca, u naem sluaju Hrvata, omoguuje donoenjezakljuaka o podrijetlu cijele populacije, dakle hrvatskog naroda.Naravno, ne analiziraju se cijele populacije nego uzorci iz populacije,i to za sada relativno mali uzorci, najee do stotinjak pojedinaca.Meutim, postoje radovi u kojima je u uzorku bilo nekoliko stot inapa i tisua pojedinaca (Rosser i sur. 2000., Underbill i sur. 2000.).

    Drugo pitanje na koje je trebalo odgovoriti ticalo se dinamike

    brojnosti stanovnitva, odnosno traio se odgovor na pitanje: Kako,zato, gdje i u koje je vrijeme brojnost stanovnitva rasla? Odgovorna ta pitanja zahtijevao je otkrivanje i razumijevanje poetkai irenja neolitske revolucije, odnosno razumijevanje poetakaproizvodnje hrane i naina geografskog irenja proizvodnje hrane.

    Odgovore na prvo pitanje trait u u ovom poglavlju opopulacijskoj i molekularnoj genetici, a odgovor na drugo pitanje u6. poglavlju i daljim poglavljima.

    Danas, poslije objavljivanja genoma ovjeka (The HumanGenome, "Science", 2001.) znamo da ovjek ima oko 30.000gena (Claverie, 2001.). Za razumijevanje podrijetla nekog narodapotrebno je sve gene razvrstati u tri skupine:

    geni koji se rekombiniraju, geni koji se ne rekombiniraju i nalaze se na posebnom dijelu

    Y kromosoma (NRY), geni koji se ne rekombinira ju i nalaze se u citoplazmi, a ne u

    staninoj jezgri, a to su mitohondrijski geni.

    Y kromosom s genima koji se ne rekombi niraju imaju samomukarci. Mitohondrijske gene (mtDNK) koji se ne rekombinirajuimaju i ene i mukarci, a i gene koji se rekombiniraju i maju takoeri ene i mukarci. Gene koji se rekombiniraju i keri i sinovi mogudobiti i od oeva i od majki. Gene na Y kromosomu koji se nerekombiniraju majke nemaju, a od oeva ih mogu dobiti samo sinovi

    i ba zato to su dobili te gene i jesu mukog spola. Mitohondrijskegene imaju i oevi i majke, ali i keri i sinovi nasljeuju ih samo odmajke, to znai da ih sinovi na potomstvo ne prenose.

    To znai da muki unuci imaju Y gene od djeda koje e daljeprenositi na svoje muko potomstvo kroz stotine i tisue generacija.Mitohondrijsku DNK majka e prenijeti na ker, njezina ki nasvoju ker i tako opet kroz brojne generacije. Mitohondrijske genekoje majka prenosi na sina njezin sin ne moe prenijeti na ker ilisina, jer njegove keri i sinovi mitohndrijski gen dobivaju od majke,to jest od njegove supruge. Tako mitohondrijske gene u rod (obitelj)

    unose ene koje od davnina udajom ire mitohondrijske haplogrupe.Haplotipovi mukaraca ostaju na onim podrujima gdje rodoviobitavaju i ire se seljenjem. Zato irenje haplotipova (gena) na Ykromosomu i mitohondrijskih haplogrupa (gena), analizirano krozpovijest, moe biti dosta razliito. Gene koji se rekombiniraju svakisin i ki dobivaju po pola od oca i majke, ali nema metode s pomoukoje bi se otkrilo koja je polovica roditeljskih gena dobivena odmajke, a koja od oca. Ujedno ti geni mijenjaju mjesta pa gen koji

    je dobiven majinim kromosomom moe otii na kromosom koji

    Genetiko podrijetlo Hrvata Genetika i mogunost otkrivanja podrijetla

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    13/116

    je dobiven od oca. Zato se analizom gena koji se rekombiniraju nemoe doznati neto o genetikom podrijetlu pojedinaca i narodau dugom slijedu generacija. Spoznaje o podrijetlu naroda mogu sedobiti preko gena koji se ne rekombiniraju.

    Bitna je injenica da se geni koji se ne rekombiniraju takoermijenjaju, mutiraju kao i svi geni. Za utvrivanje podrijetla

    vano je to to se molekularno-genetikim analizama, odnosnoistraivanjima, utvrdilo iz kojega je gena nastao koji mutant, ato je prikazao Hammer (2002.). Za veinu gena (haplotipova)danas se zna gdje su se u prolosti prvi put pojavili, odnosnogdje su nastali kao mutanti. Naravno, uvijek postoji mogunostda se nau jo stariji mutanti ha nekom drugom mjestu, ali vesada s velikom sigurnou znamo geografsko ishodite svakogod takvih gena (haplotipova). Moe se rei da se sve brojnijimistraivanjima otkriva povijest takvih gena (haplotipova). Upravopovijest nastajanja pojedinih gena nazivam genetikom povijestinekog naroda, pa i hrvatskoga, a strukturu gena u nekoj populacijinazivam genetikim podrijetlom.

    Starost svakog naenog organskog materijala utvruje semetodom 14C. Metodom 14C, s pomou radioaktivnog ugljika,izraunava se i starost naenih arheolokih uzoraka koji potjeuod ljudi. Upravo analizama gena i starosti na arheolokim nalazimadobivamo genetiku strukturu stanovnitva nekog podruja kroz

    vrijeme duboko u prolost, a s pomou takvih znanja razumijevamopojave haplotipova na pojedinim podrujima Zemlje, pa i Hrvatske.

    Postavljene su uspjene metode otkrivanja mitohondrijske DNKna ostacima ljudi i ivotinja starim i desetke tisua godina, alitakvi postupci, za sada, za haplotipove na Y kromosomu ne dajudovoljno jasne rezultate. Razrauju se metode utvrivanja starostina haplotipovima pomou izraunavanja potrebnog vremena zadogaanja mutacija.

    Veliki poticaj istraivanjima genetikog podrijetla europskihnaroda dala je knjiga Ammermana i Cavalli-Sforze "The Neolithic

    Transition and Genetics of Populations in Europe" (1984.) (Neolitskatranzicija i genetika populacija u Europi).

    Upravo analize gena na Y kromosomu i gena mitohondrijskeDNK, te utvrivanje vremena kad su se i gdje takvi geni nalazili,omoguuju da spoznamo odakle se dananje stanovnitvo Hrvatskedoselilo i kada se doselilo. Genetiari poinju rabiti izriaj:

    geografsko ishodite nekoga gena. Poznata su geografska ishoditaza sve haplotipove utvrene na populaciji Hrvata. Budui da su veobavljene prve analize gena na Y kromosomu i mtDNK dananjihHrvata, moe se obraditi i tema "genetiko podrijetlo Hrvata".

    Potrebno je istaknuti da se i za veliku veinu gena koji serekombiniraju mogu nainiti analize te da je napravljeno i mnogotakvih analiza za populacije Europljana. Ima dosta takvih analizai na uzorcima iz Hrvatske. Ali s pomou tih analiza moe se samokonstatirati genetika slinost pojedinih populacija, a velika je

    slinost po uestalosti (frekvenciji) pojedinih rekombinirajuihgena meu europskim narodima. Budui da upravo taj dio genomakoji se rekombinira ima ogromnu ulogu u genetikim svojstvimapopulacija, jer je broj takvih gena najvei, mogue je da nisugenetiki razliiti narodi, ili skupine pojedinaca, koji imaju razliitogenetiko podrijetlo. To istovremeno znai da pojedinci unutarnekog naroda koji imaju razliito genetiko podrijetlo mogu bitigenetiki bliski pa ak i visoko srodni.

    Budui da u ukupno oko 30.000 ljudskih gena ima najvie genakoji se rekombiniraju, te budui da su ti geni podloni mijenjanju

    pod ekolokim utjecajima, objanjivo je i zato su narodi na nekomgeografskom podruju slini, a zato se populacije koje imaju istedaleke pretke, ali obitavaju na ekoloki razliitim podrujima, mogu

    jako razlikovati. Te spoznaje objanjavaju zato se usporedbomfenotipskih obiljeja kostura u brojnim istraivanjima zadnjih 150godina nisu postigli eljeni rezultati u razumijevanju podrijetlaljudi iz naenih arheolokih nalaza.

    Ve je vie puta upotrijebljen izraz haplotip. Haplotipovisu geni koji se ne rekombiniraju i nemaju svoj par na drugom

    Genetiko podrijetlo Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    14/116

    kromosomu. Zato sve gene na Y kromosomu i mtDNK koji sene rekombiniraju, a ujedno nemaju par na drugom kromosomu,nazivamo haplogrupama odnosno haplotipovima. Svi haplotipovina Y kromosomu i haplogrupe mitohondrijskih DNK imaju svojuoznaku, a budui da ih nema mnogo ko ji nas zani ma ju, lako ih jepratiti u daljem tekstu.

    Dalje emo takve gene nazivati samo haplotipovima odnosnohaplogrupama uz oznaku njihove ifre odnosno imena.

    Potrebno je razlikovati haplogrupe od haplotipova. Tepojmove objanjava Hammer (2002.) navodei prethodnedefinicije de Knijffa, a najjednostavnije reeno haplogrupe (HG)su skupine vie haplotipova. Starija istraivanja temeljila su se nahaplogrupam a, a razvoj m etoda omoguio je da se naine tonijepodjele na haplotipove. Kada budem ubudue analizirao gene na Ykromosomu u Hrvata, to u initi samo na haplotipovima, znai

    samo po na jnovijim metodama. Bit e nekih komentara i izraunai u haplogrupama, jer ako se slinost podrijetla izraunava nahaplogrupama, zapravo se izraunava slinost podrijetla predakausporeivanih naroda. Takve usporedbe Hrvata i drugih narodadaju vrlo zanimljive rezultate. Mitohondrijske rezultate analiziratu u haplogrupama, jer jo nema rezultata istraivanja dovoljnopreciznih da bi se moglo rei da su to haplotipovi.

    Haplotipovi na Y kromosomu

    Uprethodnom poglavlju prikazao sam genetike mogunostiutvrivanja haplotipova i otkrivanja starosti uzo raka m etodom

    14C. Stoga se moe pristupiti prikazu rezultata istraivanja i otkriakoja vode prema spoznaji genetikog podrijetla Hrvata.

    Dakle, haplotipovi se mogu nalaziti samo na Y kromosomu i ucitoplazmi kao mtDNK. Ima vie sustava oznaavanja haplotipovana Y kromosomu. Noviji je nain oznaavanja po Semino i sur.(2000.) i u njemu postoje podaci za Hrvate; to su oznake Eul, Eu2itd. Tim oznakama haplotipova tumait u podrijetlo Hrvata.

    Prema B ryanu Sykesu (1999.) haplogrup e mtDN K o znaava ju seveli kim slovim a na pr im jer H, K itd. Sykes im je dao i enska im ena(2002.) tako da je ensko ime poinjalo slovom kojim se oznaavahaplogrupa, na prim jer haplogrupi H dao je ime Helena, haplogrupiK K atarina itd. N azivanje haplotipova enskim im enima Sykes je

    uveo da bi razum ijevanje nasljeivanja mtDNK bilo jednostavnijeirem krugu italaca. Zbog slinih razloga uzet u si pravo dahaplotipovima kojima se moe tumaiti genetiko podrijetloHrvata, uz upotrebu njihova oznaavanja po Semino i sur. (2000.),dam i posebna imena.

    U ovome poglavlju obradit u haplotipove na Y kromosomu, amitohondrijske haplogrupe obradit u kasnije, jer se s pom ou njih,

    ba rem za sada, m ogu sam o nado pu nj avat i sp oz na je dob iven e prek oY hap lotip ov a.

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi na Y krom osomu

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    15/116

    Haplotipove koje u obraditi prikazujem na shemi 1. o bjavljenoju asopisu "Science" od autora Semino i sur. (2000.). U tome radukoautori iz Hrvatske jesu: Dragan Primorac i Mladen Marciki.Prema docentu dr. Draganu Primorcu (2003.) pripremom uzorakaiz Hrvatske za radove Semino i sur. (2000.) i Pa ssarino i sur. (2001.)rukovodio je on, a analize uzoraka obavljene su na Sveuilitu

    Stanford u SAD. To su prve analize haplotipova na Y kromosomuobavljene na uzorcima iz Hrvatske.

    S h e m a 1 . P r i k a z r a z v o j a h a p l o t i p o v a n a Y k r o m o s o m u

    Ispod svakog haplotipa (shema 1.) koji je otkriven u Hrvatskojpovukao sam dvije crtice, da bi bili lako uoljivi.

    Prenosim i shemu povezanosti razliitih sustava oznaka zahaplotipove na kojima e biti obavljena analiza podri jetla Hrvata, akako ih je prikazao Hammer (2002.).

    Na o bje sheme vidljivo je da je vei broj haplotipova nastao izEulO, pa i Eu7, koji je najbro jniji m eu Hrvatim a.

    Ima mnogo naina i prikaza nastajanja raznolikosti(diversifikacije) haplotipova, a izabrao sam tri sheme od autora:Semino i sur. (2000.), Underbill i sur. (2000.) i Hammer (2002.).

    Nainio sam i etvrtu shemu tako da sam na shemu Underhillai sur. (2000.) ucrtao slijed haplotipova (loze) za sedam haplotipovakoji su naeni na uzorku s p odruja Hrvatske. Trea i etvrta shema

    bi t e po trebne ka sni je.

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    16/116

    Haplotipovi vani za spoznaje o

    podrijetlu Hrvata

    Postoji samo nekoliko radova koji meu analizama haplotipovana Y kromosomu sadre i analize uzoraka iz Hrvatske. Svakako

    da su najvaniji radovi Semino i sur. (2000.), Passarino i sur. (2001.)i Chikhi i sur. (2002.).

    Nasuprot tome, postoje brojni radovi koji istrauju haplotipovekoji su otkriveni na uzorcima iz Hrvatske, ali su ta istraivanjaizvedena na uzorcima iz drugih naroda, ili podruja unutarkojih je katkad i Hrvatska (Underbill i sur. 2000., 2001., Zerjal isur. 2002., Wells i sur. 2001.). I ti potonji radovi osobito su vani

    jer omoguavaju usporedbe i razumijevanje ishodita pojedinihhaplotipova, koji su bitni za razumijevanje genetikog podrijetlaHrvata. U radu Underhilla i sur. (2000.) obavljena su istraivanjaza cijelu Zemlju, a uzorci su uzimani iz veih geografskih podruja,poput Europe ili centralne Azije i Sibira, ali i iz malih populacijakoje su autorima bile zanimljive, na primjer sa Sardinije ili od maleetnike grupe Druza. Iz takvih sveobuhvatnih radova moe sedosta doznati o genetikom podrijetlu Hrvata, jer su informacijeo razmjetaju haplotipova na cijeloj Zemlji vane za razumijevanjepodrijetla i irenja haplotipova koje imaju Hrvati.

    Na uzorcima iz Hrvatske naeni su haplotipovi: Eu4, Eu7, Eu9,Eull, Eu 16, Eul8 i Eul9.

    Sykes (2002.) nadjenuo je imena mitohondrijskim haplo-grupama, a ja u nadjenuti imena pojedinim haplotipovima ili

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    17/116

    grupama haplotipova na Y kromosomu. Haplotip Eul8 nazvat uba sk ij sk i ha pl ot ip zato to ga na jv i e im a m eu B as kim a i zato tose pretpostavlja da je s podruja koje nastava ju Baski poslije ledenogdoba poelo njegovo irenje. Haplotip Eu7 nazvat u hrvatskihaplotip zato to je do sada njegov najvei postotak naen u Hrvatai to se vjerojatno irio s obale Jadranskog mora. Haplotip Eul9

    imaju najvie slavenski narodi pa u ga zvati slavenski haplotip.Haplotipove Eu4, Eu9, EulO i Eull nazvat u neolitski haplotipovizato to su se po Europi rairili u neolitiku te su njihovi nosiocidonijeli rezultate neolitske revolucije. Haplotipove koji su azijskogpodrijetla i u Europu su ih donijeli konjiki narodi, a ima ih napodruju Hrvatske (Eul6) ili se navode uz spominjanje Hrvata(Eul4), nazvat u azijatski haplotipovi. Na taj nain analizirat utri pojedinana haplotipa Eul8, Eul9 i Eu7, nazvana baskijskim,slavenskim i hrvatskim haplotipom, i dvije grupe haplotipova,nazvane neolitskim i azijatskim haplotipovima.

    Vr em en sk i sl ij ed pr is ti za n ja ti h ha pl ot ip ov a na pod ru j eHrvatske bio je ovakav:

    1. Prije oko 40.000 godina: haplotip Eul8: baskijski haplotip;2. Prije oko 24.000 godina: haplotip Eu7: hrvatski haplotip;3. Prije oko 8000 godina: haplotipovi Eu4, Eu9, EulO i Eull:

    neolitski haplotipovi;4. Prije oko 4000 godina: haplotip Eul9: slavenski haplotip;5. Prije oko 1600 godina: haplotip Eul6: azijatski haplotip.

    Udio otkrivenih haplotipova u postocim a u Hrvatskoj:

    U t v r e n i p o s t o t a k Z a o k r u e n i p o s t o t a k

    4.1. Baskijski haplotip Eul8

    U Hrvatskoj je ovaj haplotip utvren na 10,34 % analiziranihmuk araca. Taj se haplotip pojavio kao mutant na nekom m ukarcuu dalekoj prolosti i preko sinova prenosio se do dan an je generacijemukaraca u cijelom svijetu. Budui da je to najstariji europski

    haplotip i da ga je u Europu donio Homo sapiens sapiens, potrebnoje n eto rei o na st an ku Ho mo sapi ens a s ap ien sa, ko jeg a u ub ud u enazivati samo Hom o sapiens.

    Danas vie nema sumnje da je predak svih ljudi na Zemljiupravo Homo sapiens. Ni u jednom uzorku haplotipova, ni na Ykromosomu ni mtDNK, nisu naeni haplotipovi neandertalca,odnosno krapinskog ovjeka, kako ga mi u Hrvatskoj poestonazivamo. Homo sapiens pojavio se u Africi i iz Afrike se proiriopo cijeloj Zemlji. Ka rtu njegova irenja prikazujem p o L. L. Cavalli-Sforza i F. Cava lli-Sforza (1996.).

    Prema prikazu na karti 1. preci Europljana koji su ima li haplotipEul8 u Europu su stigli iz pravca junog Urala oko 40.000-35.000godina prije Krista. U atlasu "Povijest svijeta" (The Times, 2002.)prikaza no je da se ovo pristiza nje Homo sapiensa odvijalo iz Male

    Az ij e (A na to li je) preko Ba lk an a. Sje ver ni sm jer , ka ko ga pri kazu jekarta 1. potvren je najnovijim istraivanjima (Underhilla i sur.,2001.) zato to je haplotip M09 i M45 nastao u centralnoj Aziji i

    ju go za pa dn om Sib ir u, a b as kij sk i hap lotip p ro iz aa o je m ut aci ja m aiz M45. .

    Danas haplotip Eul8 u najveem postotku imaju narodinajzapadnijeg dijela Europe, napose Baski, koji ive na sjeverupanjolske i jugoza padu Francuske. Veliki postotak toga haplotipaimaju i Irci, ali i ostali zapadni Europlja ni. panjolski Baski ima juga 88,9 %, a francuski Baski 86,4 %. U Hrvatskoj je utvreno 10 %toga haplotipa.

    Svakako treba objasniti kako se dogodilo da je udio togahaplotipa u pop ulaciji zapadne Europe tako visok, a po drijetlo mu

    je iz ce nt ra ln e A zi je i ju go za pa dn og Sib ira. Ob ja n je nj e nje go va

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    18/116

    irenja po Europi vrlo je bitno i za razumijevanje cjelokupnoggenetikog podrijetla Hrvata. Zato u neto opirnije objasnitikako je mogue da se jedan haplotip koji je nastao mutacijom napodruju udaljenom tisue kilometara pojavljuje sada u visokompostotku tako daleko od svoga geografskog ishodita. Naime, prem asadanjim spoznaja ma ini se da je haplotip Eul8 bio jedin i haplotip

    Homo sapiensa prisutan u Europi od pristizanja prije 35.000-40.000godina pa do prije oko 24.000 godina, kada dolazi stanovnitvo kojenosi hrvatski haplotip Eu7.

    Meutim, za vrijeme ledenog doba stanovnitvo sa sjeverapovlailo se na jug i brojno stanovnitvo koje je bilo najbliegotovo nenaseljenim podrujima smjestilo se uz neto toplije obale

    At la nt ik a, na po dru je gdje da na s iv e Ba ski . Pr est anko m led eno gdoba to se stanovnitvo irilo na sjever i ono, nosei baskijskihaplotip, danas ini najvei udio u populacijama stanovnitvazapadne Europe. Stanovnitvo koje je nosilac Eul8, nakonpristizanja stanovnitva koje ima hrvatski haplotip (Eu7), zatimstanovnitva s neolitskim haplotipovima, te slavenskim i azijatskimhaplotipovima, biva potiskivano i mijea se s te etiri grupestanovnitva koje su nosile druge haplotipove i koje su dolazile sistoka. Prva populacija koja je pristigla imala je hrvatski haplotipi doselila se prije ledenog doba te donijela Gravettian kulturu uEuropu. Druga grupa, koja e se infilt rira ti meu nosioce haplotipaEul8, ali tada ve i haplotipa Eu7, doni jet e tehnologiju p roizvodnjehrane i u Europu e poeti pristizati u 7. tisuljeu prije K rista, anjihovi haplotipovi bili su Eu4, Eu9, EulO, i Eull. Trea grupa bilisu nosioci slavenskog haplotipa (Eul9), nastalo g sjeverno od Crnogmora. etvrta grupa pristizat e iz Azije, i to iz dva smjera. Prvi

    je sm jer iz pod ru ja sje ver no g Urala i zn at ni je e pr odira ti sam opodrujem hladne klime. Taj smjer nije imao nikakav utjecaj napodruje Hrvatske. Drugi je smjer s podruja srednje Azije, a bite to prodori azijatskih konjikih naroda Huna, Avara, Bugara,Maara, Mongola i Turaka. No njihov je genetiki utjeca j neznatani genetike analize pokazuju da se njihovim pristizanjem na zapaduz njih vezalo lokalno stanovnitvo, koje je prihvaalo ratne pohode

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    19/116

    i vrlo brzo m ijenjalo njihovu genetiku struktu ru. Oito je da se todogodilo i s Maarima i Bugarima, a i na podruju dananje Turskenajvei postotak haplotipova potjee od zateenog i poturenogstanovnitva. Vjerojatno bi se to isto dogodilo i na podrujuHrvatske i Bosne da je opstala turska okupacija. Moe se oekivatida e haplotipovi populacije muslim anske vjeroispovijesti u Bosni

    i Hrvatskoj imati drukiju strukturu haplotipova od dananjihTuraka.

    Da ponovim, sve govori da se haplotip Eu 18, poslije ledenogdoba, proirio s podruja gdje obitavaju Baski, pa sam ga nazvao

    ba sk ij sk i hap lotip .

    4.2. Hrvatski haplotip Eu7

    Haplotip Eu7 ima 45 % mukaraca u Hrvatskoj. Upravo tajhaplotip daje posebnost hrvatskom narodu. Njegova obrada uznanstvenoj literaturi vrlo je skromna, jer se o hrvatskom haplotipui njegovu nastanku iznose uglavnom uzgredne napomene. Iakomu je geografsko ishodite Bliski istok, u literaturi nema vrstihdokaza o podruju na Bliskom istoku s kojega je poelo njegovoirenje. Zato treba oekivati da e se poslije otkria njegova velikogudjela meu stanovnitvom Hrvatske tek razviti znatan interes zaistraivanjem populacije Hrvata i traganjem za uim podrujemnjegova geografskog ishodita.

    Otkrivanje njegova visokog udjela na uzorku stanovnitva izHrvatske ve je uzrokovalo da se Hrvatska ne uvrtava u geog rafskopodr uje s pretenim udjelom slavenskog haplotipa Eul9 ( Passarinoi sur. 2001.).

    Spoznaje o hrvatskom haplotipu koje iznosim u ovoj knjiziuglavnom su rezultat prou avanja objavljenih radova, ali objanjenjazato je to haplotip s najveim udjelom u analiziranom uzorku izHrvatske dat u na osnovi sinteze povijesnog razvoja drevnih

    kultura koje su se smjenjivale na podruju Hrvatske. Analiziratu i podruja na koja su se kulture s hrvatskog podruja irile, alii utjecaje kultura s drugih podruja koje su uzrokovale mijene nahrvatskom podruju.

    U literaturi nema dvojbe, haplotip Eu7 nastao je mutacijom izhaplotipa EulO na Bliskom istoku izmeu 25.000 i 23.000 godina

    prije Krista.Brojnost stanovnitva s tim genom poveala se najvjerojatnije

    na sjevernom i sredinjem podruju dananjeg Izraela, zapadnogJordana, sjeverozapadne Sirije i Libanona, odnosno na podrujupogodnom za ivot. Na tome su podruju u prolosti uvijekpostojale dinamine promjene i uvijek je stanovnitvo iz manjeplodnih podruja s istoka i juga nastojalo naseliti plodnija i

    boga ti ja podr u ja u do li ni ri je ke Jo rd an i sj ev er ni je . Vj er o ja tn oje st an ovn i tv o s hr va ts ki m ha pl oti po m bi va lo po ti sk iv an o odstanovnitva iz manje plodnih podruja pa se poelo pomicatiprema zapadu. Stanovnitvo koje ga je potiskivalo nosilo jeuglavnom haplotip EulO, koji i danas u velikom postotku imajuBeduini, Palestinci i idovi. Pomicanje hrvatskog haplotipa nazapad odvijalo se obalnim podrujem Sredozemnog mora te je tostanovnitvo pristiglo do istone obale Jadrana. Mogue je da se

    je da n dio stan ovn i tv a s hr va ts ki m haplot ip om po m icao i na sje verprema Kavkazu. Ta pretpostavka, o pomicanju i prema Kavkazu,moi e se potvrditi kada bude poznato to sadri haplogrupa HG2u istraivanjima Zerjala i sur. (2002.).

    Nastajanje hrvatskog haplotipa prije 27.000 godina, njegovopristizanje u Europu i irenje po Europi mogu se dokazati njegovimdananjim razm jetajem te razm jetajem haplotipa EulO, iz kojega

    je nasta o. Iz Eu lO ka sn ij e je na Bl iskom ist ok u na stao i Eu9 i Eu ll ,i njih e u Europu donositi prvi poljoprivrednici irei neolitskurevoluciju. I ta dva haplotipa nastala su na plodnijem podrujuBliskog istoka, sjevernije od suhog pustinjskog podruja na

    ju go is to ku . Sta lne m ig ra ci je st an ov ni t va s Bl isk og ist ok a pr em acentralnoj Aziji, Europi i na istok prema dolini Inda bile su

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    20/116

    uzrokovane irenjima i povlaenjima podruja pod pustinjom. Takose moe zakljuiti stoga to je svemu stanovnitvu koje je napustiloBliski istok izvorni gen haplotip EulO, ali u svakom od navedena trismjera kasnije su mutacije imale zasebne tokove. U slijedu mutacijaiz haplotipa EulO, prvi nastaje Eul6, zatim hrvatski haplotip Eu7,teondaEu9iEull.

    Dri se sigurnim da je hrvatski haplotip Eu7 postojao u Europii prije poetka ledenog doba (Semino i sur. 2000.). Dokaz je zato njegov veliki udio u maloj populaciji Saama (u Hrvatskoj ihnazivamo Laponcima) na sjeveru vedske. Saami uglavnom imajuhrvatski haplotip te haplotip Eul4 sjeverno-uralskog podrijetla.Zato se moe pretpostaviti da se manja skupina stanovnitva kojase s podruja Jadranskog mora prije ledenog doba pomicala nasjever, za vrijeme zahlaenja prilagodila hladnoj klimi, te se tostanovnitvo prilagoeno na hladnou poetkom otopljavanja oko18.000 godina prije Krista poelo pomicati na sjever.

    Veina se toga stanovnitva s haplotipom Eu7, kad je nastupiloledeno doba, povukla na jug do toplijih podruja juno od Mosorai Biokova. Stanovnitvo s baskijskim haplotipom povlailo se dopodruja Baskije, stanovnitvo s hrvatskim haplotipom do obalaJadrana, a stanovnitvo sa slavenskim haplotipom do obala Crnogmora. Ta se podruja u literaturi nazivaju podrujima utoita (TheTimes, 2002).

    Sjeverno od obala Jadranskog mora za vrijeme ledenog dobaprostirala se hladna tundra s rijetko naseljenim stanovnitvom,

    a meu tim rijetkim naseljenicima oito su bili i preci dananjihLaponaca, koji su nosioci haplotipa Eu7. Tu hipotezu, iznenaujue

    velikog junoga genetikog utjecaja u Laponaca, prihvaa i Sykes(2002.), tumaei taj utjecaj podrijetlom sa sjevera Balkana. Seminoi sur. (2000.), objanjavajui veliki udio hrvatskog haplotipa napodruju srednje Europe, pretpostavljaju da je njegova ekspanzijaposlije ledenog doba mogla potjecati s podruja istono od Alpa. Zatakvu tvrdnju dokazom se dri irenje Gravettian kulture, koju suu Europu donijeli doseljenici s hrvatskim haplotipom prije ledenog

    doba, a od srednje Europe do atlantske obale Gravettian kulturaproirila se tek poslije ledenog doba.

    injenica da na podruju Francuske meu Baskima nemahaplotipa Eu7 dokaz je da je irenje stanovnitva s haplotipom Eu7nastupajuom hladnom klimom zaustavljeno u centralnoj Europina sjeveru, a na zapadu je to stanovnitvo moglo prodrijeti do

    predalpskog podruja. Dakle, irenje je zaustavljeno nastupajuimledenim dobom, jer bi se to stanovnitvo naprednije kulture inaeproirilo i izvan podruja srednje Europe. Meu stanovnitvom kojese povuklo pred ledom i hladnoom na podruje koje nastanjujuBaski nije bilo hrvatskog haplotipa ili ga je bilo iznimno malo, jerprije ledenog doba to stanovnitvo nije stiglo do blizine atlantskeobale. Zato je za stanovnitvo s hrvatskim haplotipom povlaenjena jug zavrilo pristizanjem do toplijih jadranskih obala. RazinaJadrana tada je bila za oko 120 metara nia od sadanje. RazinaJadranskog mora poela se podizati topljenjem leda u vremenu i nanain kako to pokazuje karta 2.

    Na prikazanoj karti vidljivo je da je povlaenje stanovnitva sasjevera moglo ii kopnom i dalje na jug pa je situacija na junimobalama Apeninskog poluotoka bitna za razumijevanje nastankahaplotipova u Europi. Zanimljivo je nastajanje haplotipa Eu8mutiranjem iz Eu7, a danas ga u visokom udjelu imaju stanovniciSardinije.

    Posljedice podizanja razine Jadranskog mora od velike suvanosti za razumijevanje dananjeg udjela hrvatskog haplotipa na

    podruju Hrvatske, ali i u srednjoj i istonoj Europi. Naime, tada,u vrijeme podizanja razine Sredozemnog mora, jo uvijek nemaproizvodnje hrane, pa su stanovnitvu potrebne velike povrineda bi sakupilo i ulovilo potrebnu hranu za preivljavanje. Bilo jepotrebno oko 25 kvadratnih kilometara za preivljavanje jednoglana tadanjih malih skupina ljudi. Na obalama mora naseljenost

    je bila vea, jer se ribolovom i skupljanjem koljaka i drugih plodovamora mogla osigurati hrana za jednog stanovnika sa samo okokilometra obale. Dizanjem razine Jadrana brojnost stanovnitva

    Genetiko podrijetlo HrvataHaplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    21/116

    Prije 18.000 god.

    (-120 m)

    Prije 12.500 god. /") ft.

    (-100 m) f

    Prije 11.500 god.

    (-80 m)

    9.000 god. pr.Kr.

    (-50 m )

    6 . 00 0 g o d . p r . K r .(-15 m )

    100 km

    Karta 2.

    Podizanje razine Jadranskog mora (prema Forenbaher, 2002.)

    s hrvatskim haplotipom rasla je pa je priobalnog stanovnitvabilo znatno vie nego stanovnitva u kontinentalnom dijelu. Pri jepoetka proizvodnje hrane (poljoprivrede) na teritoriju dananjeHrvatske moglo se ishraniti izmeu 2000-2500 stanovnika nakopnu dalje od obale i vjerojatno jo oko 5000-6000 stanovnika u

    blizini i na obali Jadrana.

    Takva niska brojnost posljedica je ovjekove ovisnosti oprirodnoj ravnotei, jer jo uvijek nije bilo proizvodnje hrane.Stanovnitvo je ovisilo o koliini ulova i sakupljenje hrane. Kada

    bi se brojnost ljudi poveala, stanovnitvo bi lovom istr ijeb ilofaunu od koje je ovisilo. Zato se prije proizvodnje hrane ciklikiizmjenjivao rast i pad broja ljudi i faune, vrsto uzrokovanih rastom

    jednih i padom drugih. Dok se odravala takva ravnotea, pristiuprvi poljoprivrednici. Oni su zapoeli proces nazvan neolitskomtransformacijom ili neolitizacijom, a zbog velikih i dalekosenih

    uinaka nastupajui proces nazivat e se i neolitskom revolucijom,a katkad i agrarnom revolucijom (The Times, 1995b). U vrijemedoseljavanja neolitskog stanovnitva, oko 6000 godina prije Krista,klima i biljni pokrov na podruju Hrvatske bili su gotovo i sti kaoi danas.

    Hrvatska razvedena obala omoguavala je relativno velikunaseljenost, to je sprijeilo brojanu prevlast doseljenogpoljoprivrednog neolitskog stanovnitva. Starosjedioci s hrvatskimhaplotipom i poslije mijeanja tih populacija ostali su najbrojniji te

    je stoga hrvatski haplotip Eu7 najprisutniji u dananjoj populaciji

    Hrvata.Zbog velikog udjela toga haplotipa na uzorku iz Hrvatske

    (Semmo i sur. 2000.), ja sam haplotip Eu7 nazvao hrvatskinaplotip.

    Genetiko podrijetlo Hrva ta Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    22/116

    4.3. Neolitski haplotipovi: Eu4, Eu9, EulO i Eull

    U navedenom radu (Semino i sur. 2000.), u Hrvatskoj suutvreni sljedei postoci neolitskih haplotipova: Eu4:6,9 %; Eu9: 5,2%; Eull: 1,7 %, a haplotip Eu lO nij e naen. Neolitsk ih haplotipovaukupno je ut vreno 13,79 % ili zao krueno 14 %.

    Brojni autori poetke poljoprivrede, njezino irenje, nainei vrijeme usvajanja proizvodnje hrane od starosjedilakogstanovnitva Europe dre kljunim za razumijevanje sadanjegenetike strukture stanovnitva Europe. Zato u o tom procesunazvanom neolitska revolucija kasnije opirnije pisati, a u ovome

    poglavlju njime u se baviti samo u kontekstu pristizan ja neolitskihhaplotipova na podruje Hrvatske.

    Proizvodnja hrane poinje na tri po druja u svijetu, meusobnoneovisno i u razliito vrijeme. Mjesta poetaka proizvodnje hraneprikazana su na karti 3.

    Na karti 3. prikaza na su podruja poetaka proizvodnj e hrane, ato su podruja Bliskog istoka, Dalekog istoka i centralne Amerike.

    Na podru je Hrvatske i cijele Europe proizvodnja hra ne pristies Bliskog istoka.

    Pri kraju ledenoga doba na Bliskom istoku, na podrujuprikazanom na karti 3., form iraju se biljne zajednice divljih itarica,

    K a r t a 3 .

    P o d r u j a p o e t a k a p o l j o p r i v re d e

    P o l j o p r i v re d n a p r o i z v o d n j a n a B l is k o m i s to k up o i n j e d o m e s t i k a c i jo m p e n i c e i je m a , n a

    D a l e k o m i s to k u d o m e s t ik a c i jo m r i e , a uCentralnoj Americi dom estikacijom kukuruza.

    : , : [ l i I j | |p . . . / : . ;

    Ts

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    23/116

    K a r t a 4 .

    P o d r u j e n a s e l j a N a t u f i j a c a

    a na podruju izmeu Sredozemnog mora i porjeja rijeke Jordan

    stanovnitvo koje zovemo Natufijcima organizira se i ivi u trajnimnaseljima. Najstariji nalazi Natufijaca potjeu iz vremena prije oko12.000 godina.

    Arheoloka istraivanja i analize pronaenih kostiju Natufijacanedvojbeno su dokazali da su itarice imale najvei udio u njihovojishrani. Potpuno je sigurno daje stanovnitvo Kanaana prvo prelos preteite ishrane proteinima iz mesa na preteitu ishranu krobom^iz itarica. Za taj prijelaz i adaptaciju na ishranu krobom trebalo

    je mnogo vremena. Oito je da su Natufijci imali u izobilju zrna

    divljih itarica (The Times, 1990., Darmon, 1996., Bar-Yosef, 1998.,Kuijt, 1999.) te su se njima sve vie hranili. Adaptacija na ishranudivljim itaricama potrajala je vie od tisuu godina. Mnogi autorianaliziraju ishranu pretpoljoprivrednog stanovnitva i zakljuujuda adaptacija na glavninu energije iz ugljikohidrata i eera jo nijezavrena i da je ta neadaptiranost uzronik nekih bolesti (Mann,2000, Cordain i sur. 2000).

    Natufijci su pri ishrani divljim itaricama otkrili srp, napravuza mljevenje itarica, pekli su kruh i od itarica proizvodili piekoje drimo preteom piva. No tek nakon tisuu godina poet eproizvodnju itarica, ime e se stvoriti uvjeti za poetak neolitskerevolucije. Poljoprivredno stanovnitvo postajat e sve brojnije ipoet e se seliti, irei nova dostignua i pokreui procese kojesmo nazvali neolitizacijom.

    Vrlo brzo poljoprivrednici e postupcima proizvodnje i nainauzgoja izazvati genetike promjene ve domesticiranog bilja,pa zatim i ivotinja. Unitavanjem divljih biljnih zajednica radiuzgajanja domesticiranog bilja krajolik e se poeti bitno mijenjati.Proizvodnja e hrane rasti pa e se stvarati uvjeti za rast populacijepoljoprivrednog stanovnitva. Proizvodnja hrane i neovisnost oekolokoj ravnotei omoguuje porast stanovnitva i za vie od50.000 posto. Poinje nagli razvoj drutva.

    Kroz prethodne milijune godina, organizacijski oblici nisu sepomakli od malih skupina koje su bile stalno u pokretu za hranom,a samo nekoliko tisua godina nakon poetaka proizvodnje hrane,

    nastat e Babilonsko i Egipatsko Carstvo. Babilonsko Carstvo razvite se na temelju vika vrijednosti iz proizvodnje jema, a EgipatskoCarstvo temelji se na proizvodnji penice (Thomas, 1995.). Izpodruja Jerihona, gdje je otkriveno najstarije poljoprivrednonaselje, staro oko 10.000 godina, poljoprivrednici e se poeti seliti,stii e u Anatoliju (jugoistonu Tursku) prije 9000 godina, prijeie u Grku i iz dva pravca pristii na podruju Hrvatske. To irenjeprikazuje karta 5.

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    24/116

    K a r t a 5 . S m j e r o v i i r e n j a p r o i z v o d n j e h r a n e

    Smjer irenja proizvodnje hrane nije bio koncentrian.Proizvodnja se hrane bre irila tamo gdje su tla bila plodnija i lakaza obradu i gdje je okoli vie odgovarao uzgoju stoke.

    Arheoloki nalazi omoguuju lako utvrivanje mjesta na kojasu pristigli prvi poljoprivrednici. Domesticirana dvozrna penica(Triticum dicoccum) nazvana emmer kao divlja je rasla samo u

    dolini rijeke Jordan, a jednozrna (Triticum monococcum), nazvanaeinkorn, domesticirana je u Anatoliji. Tih divljih oblika penicenije bilo u Europi. Ni divljih ovaca prije domestikacije nije bilo uEuropi. Zato je svaki nalaz neke od tih itarica ili kostiju ovaca,uz utvrivanje njihove starosti, dokaz o pristigloj poljoprivrednojproizvodnji (Juri, 2001.).

    U Anatoliji prije oko 9000 godina poinje i proizvodnjakeramike, stoga po cijeloj Europi neolitizaciju oznaava poetakproizvodnje hrane i keramike.

    Razvijaju se tehnike izrade keramikih rukotvorina, a prikazi nanjima imaju svoje mijene pa su arheolozi na osnovi razvoja tehnikai utvrenih mijena definirali keramike kulture. Poznavanjemkeramikih kultura i njihova irenja po Europi lake je razumjeti iprotumaiti dananje odnose haplotipova.

    Kako je ve reeno, s pristiglom proizvodnjom hrane omoguen

    je velik porast broja stanovnika i samo ono pretpoljoprivrednostanovnitvo koje je usvojilo proizvodnju hrane osiguralo si je

    brojani rast i drutveni razvoj.

    Nove spoznaje i istraivanja omoguuju postavljanje hipotezeda pristigli poljoprivrednici donose i ire praindoeuropski jezik,odnosno proto-indoeuropski, kako ga naziva Renfrew (1999.).

    Ako na osnovi proizvodnje hrane i keramike te razvoja drutvaprocijenimo koliko je rijei bilo potrebno novim pridolicamau Europu, a koliko starosjediocima, onda se ini loginim da sustarosjedioci prihvaali velik broj novih rijei i da je vjerojatnonastao i proto-indoeuropski jezik, o emu najvie raspravljaRenfrew (1987., 1996., 1999., 2000.).

    Radi objanjenja kasnijih zbivanja u 12. poglavlju iznijet uspoznaje o nastanku i irenju indoeuropskog jezika.

    Oito je da je jedino u centru irenja haplotipa Eul8 opstaoneindoeuropski jezik kojim i danas govore Baski. Karta 6. pokazujeznatno suavanje podruja na kojem se govori baskijskim jezikom.Proces smanjivanja podruja baskijskog jezika, jedinog preivjelogneindoeuropskog jezika predneolitske Europe, poeo je oko 6000

    godina prije Krista.

    Kada budem navodio haplotipove koje su na podrujeHrvatske donijeli prvi doseljenici poljoprivrednici koji su zapoelineolitizaciju i donijeli indoeuropski jezik, nazivat u ih neolitskihaplotipovi.

    Prvi poljoprivrednici na podruje Hrvatske pristiu oko 6000godina prije Krista, ime na naem prostoru poinje neolitizacija,ali i proces usvajanja proizvodnje hrane od starosjedilaca.

    r v a t a Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    25/116

    K a r t a 6 .k k o j e m s e g o v o r i b a s k i j s k i m j e z i k o m ( p r e m a C a v a l l i - S f o r z a , 1 9 9 6 . )

    Ipeolitizacije na podruju Hrvatske i Italije odvijaospoznaje proizale iz istraivanja u Italij i rabiti

    ifhzvoja i na naoj strani Jadrana. U tumaenjujlfoizvodnje hrane u sjevernoj Italiji navode selanja s nae strane Jadrana (Benac, 1957a, 1957b)!'t'l>rocesa. Budui da je na p odruj u Italije mogu e

    se rei i lako, uoiti sve procese neolitizacije,'eliki broj talijanskih znanstvenika dao najvei

    panju genetikog podrijetla Europljana. U popisuradovi znanstvenika Talijana (Cavalli-Sforza,

    i, Barbujani, Passarino i drugi).

    l f haplotip Eul9

    IMip ima najvie frekvencije u Maarskoj (60 %),J> Poljskoj (56,5 %). U radu Semino i sur. (2000.)I I

    utvreno je 29,31 %, a u radu Passarina i sur. (2001.) 23 %slavenskog haplotipa u Hrvatskoj. U radu Passarina i suradnikaHrvatska nije uvrtena u grupu zemalja u kojima je dominantanslavenski haplotip.

    O mjestu nastanka slavenskog haplotipa Eul9 ima razliitihmiljenja. Taj haplotip postao je poznatiji poslije istraivanja Y

    kromosoma stanovnitva Maarske (Guglielmino i sur. 2000.). Veu tome radu autori su zakljuili da Maari nisu azijskoga genetikogpodrijetla, nego im se genetiko podrijetlo poklapa sa slavenskim.U radu Semino i sur. (2000.) autori pak zakljuuju da je maarski

    jezik posljedica dominacije manjine koja je pristigla u Panonskunizinu.

    Geografsko ishodite slavenskog haplotipa koji je nastaomutacijom iz baskijskog haplotipa jo uvijek nije potpuno jasno.Prva je pretpostavka govorila da je slavenski haplotip moda

    srednjoazijskog podrijetla. Detaljna analiza pojave toga haplotipa,u kojoj je obuhvaena i analiza uzorka stanovnitva Hrvatske,omoguila je zakljuak da je njegovo izvorite na podruju sjevernood Crnog mora.

    Moje spoznaje o podruju izmeu Dunava i Tise i podrujaistonije od Tise, gdje se oko 5800. godine prije Krista razvila Korokultura, omoguuju pretpostavku da je ondje pretpoljoprivrednostanovnitvo bilo glavni nosilac Koro kulture i malo je vjerojatnoda su kao najbrojniji mogli imati neki drugi haplotip osim Eul9.Budua istraivanja zasigurno e razjasniti ishodite i vremensku

    dinamiku irenja ovoga haplotipa.Zasad je sigurno da slavenski haplotip Eul9 nije dominantni

    haplotip Hrvata, jer je u dva citirana rada utvreno 29 % odnosno23 % tog haplotipa u Hrvata. Naravno, budua istraivanja modae poneto izmijeniti postotke haplotipova, ali nema osnove

    vjerovanju da bi te promjene mogle biti tako velike da bi promijenilegeneralni zakljuak o genetikom podrijetlu Hrvata. Kako sam veistaknuo, taj u haplotip dalje nazivati slavenskim haplotipom, a u

    . .

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    26/116

    kasnijim raunanjim a slinosti njegov udio u Hrvata uzim at u izistraivanja Semino i sur. (2000.), a on t am o iz nosi 29,3 %.

    4.5. Azijatski haplotipovi Eul4 i Eul6Ovi haplotipovi pristigli su iz Azije te ih nazivam azijatski

    haplotipovi. Budui da ih u Hrvatskoj ima u malom postotku,neu se njim a puno baviti, ali njihove frekvencije na nekim drug impodrujima omoguuju odreene zakljuke i pretpostavke.

    Na uzo rku iz Hrvatske naeno je samo 1,73 % haplo tipa Eul6.

    4.6. Ostali haplotipovi i mjesto haplotipova

    otkrivenih u Hrvatskoj

    Izabrao sam tri sheme raznolikosti haplotipova. Po shemi 1.iz rada Semino i sur. (2000.) nainio sam prikaz o genetikompodrijetlu Hrvata. Shema 2. po Hammeru (2002.) objanjavaprvoprikazanu shemu i povezuje oznaavanje u Eu sustavu sostalim sustavima oznaavanja, napose s najeim sustavomoznaavanja slovom M. Shema 3. prikazuje diversifikaciju za sve

    otkrivene haplotipove po Underhil lu i sur. (2000.).Sve znamenke u treoj shemi po Underhillu i sur. (2000.)

    pripadaju haplotipovima koji odgovaraju oznaci M. Te su oznakedjelomino rabljene i u prvoj i drugoj shemi. Vjerojatno su zbog

    vel ii ne shem e au to ri slo vo M iz o st av il i i na vel i sa m o br oj ev ehaplotipova. Ova trea shema nainjena je na osnovi 1062 haplotipamukih osoba. Ukupno je otkriveno 116 vrsta haplotipova na 22-populacije irom svijeta.

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    27/116

    Istraivanja genetikog podrijetla ljudi ipak su jo uvijekna poetku. Zato nema identinih shema. Nema jo uvijek ni

    jedinstvene nomenklature. To je posljedica brojnih istovremenihi neovisnih istraivanja. Zato postoji vie sustava oznaavanja, aHammer je tek 2002. godine pokuao povezati i objediniti razliitenaine oznaavanja drugih autora. Smatram da su sustavi Seminoi sur. (2000.) i Underhilla i sur. (2000.) do sada najuspjeniji. Onise gotovo potpuno podudaraju, to je i razumljivo, jer je u obarada koautor Cavalli-Sforza. Od sedam haplotipova otkrivenih nauzorku s podruja Hrvatske u radu Semino i sur. (2000.), Underbilli sur. (2000) est haplotipova stavljaju na isto mjesto u diversifikacijis istom oznakom u M sustavu. Jedino je haplotip Eu 11 razliitooznaen. U oba rada otkriveno je pet mutanata od EulO (M89), aliu Ornelle Semino Eull naveden je kao M201, a u Petera Underhillakao M62. Na sadanjem stupnju stvaranja jedinstvenog sustavaoznaavanja takve su nepodudarnosti este. Mislim da je u ovomesluaju M201 i M62 isti haplotip, a ja u rabiti oznaku M201. Moe se

    rei da je to jedina dilema za mjesto u diversifikaciji za haplotipoveotkrivene na podruju Hrvatske, a prikazane na shemama 1. i 3. Nauzorku iz Hrvatske pronaeno je 1,7 % haplotipa Eull (M201).

    Svih sedam haplotipova Hrvata imaju istog najstarijeg pretkaoznake M42. Iz ovoga M42 nastao je M94, zatim M139 i ondahaplotip M168. To znai da Hrvati u dalekoj prolosti, kroz etirimutacije, imaju istog pretka. Tek e kod ovoga etvrtog haplotipau slijedu predaka Hrvata nastati podjela u potomstvu, jer Hrvatipotjeu od dva mutanta nastala iz M168. Na haplotipu M168 udalekoj prolosti dogodile su se tri mutacije. Mogli bismo slikovitorei da su to bila tri sina. Od prvog sina oznake M01 nastali su

    brojni mutanti haplotipovi, a od svih je meu Hrvatima pronaensamo Eu4. Od drugoga mutanta meu Hrvatima nije otkrivenniti jedan haplotip, a od treega oznake M89 nastalo je najveepotomstvo i meu njegovim mutantima nalazi se ostalih esthaplotipova naenih u Hrvatskoj. To su haplotipovi Eu7, Eu9, Eull,Eul6, Eul8 i Eul9.

    U shemu 3. ucrtao sam slijed haplotipova naenih u Hrvatskoji tako dopunjenu shemu 3. prikazuje shema 4.

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    28/116

    '

    Tih sedam nizova haplotipova koji su rezultat diversifikacije, autvreni su meu Hrvatima, nazivat u i sedam hrvatskih loza.

    Za razumijevanje genetike povijesti haplotipova naenih uEuropi i u Hrvatskoj osobito su vani haplotipovi M89 i M09.Haplotipovi M89 (EulO) i M09 (Eul6), iako su kao mutanti nastaliu dalekoj prolosti, jo uvijek su brojni na ivuim populacijama.Haplotip EulO jo uvijek imaju stanovnici Afrike, a veliki je njegovudio u populacijama na Bliskom istoku. Imaju ga Beduini, idovi,Kurdi, Palestinci i Drui. Ima ga poneto i u centralnoj Aziji. Buduida je od njega nastao hrvatski haplotip (Eu7), i to prije oko 27.000godina, moe se zakljuiti da su nosioci ovoga haplotipa u Europu,odnosno na podruje Hrvatske, pristigli s Bliskoga istoka.

    Haplotip M09 (Eul6) nastao je takoer iz M89 (EulO), ali buduida je i danas haplotip Eul6 najbrojniji u centralnoj Aziji, a ima ga iu Sibiru, proizlazi da su nosioci baskijskog haplotipa Eul8 u Europu

    stigli iz podruja centralne Azije. U slijedu haplotipova od M09(Eul6) do M173 (Eul8) nalazi se i M45. Taj je haplotip izvoritehaplotipova koje imaju ameriki Indijanci. Haplotipovi M09 i M45izvor su i haplotipova koje danas ima stanovnitvo Dalekog istoka(Jin i Su, 2000.). Iz rada Jin i Su (2000.) prenosim shemu 5.

    Usporedba sheme 5. i sheme 3. pokazuje da su Jin i Su (2000.) iUnderhill i sur. (2000.) otkrili razliite mutante nastale iz M45. Ovuusporedbu iznosim da bih pokazao da se istovremeno objavljujurezultati istraivanja koji nisu identini i moraju se provjeravati.

    i ne m a s . n a p i o t i p o v i n a u a i e K o m i s to k u

    Budui da su i Li Jin i Peter Underbill znanstvenici s amerikih

    sveuilita, razlike e sigurno biti razjanjene. Osim toga Li Jinkoautor je u oba rada. Rezultati dodatnih analiza vjerojatno eutvrditi da su otkriveni novi haplotipovi, a i smjer diversifikacije

    bi t e ra zj a nj en .

    Usporeivanje ovih dviju shema i za moje je analize bilo vano,jer sam mogao sa sigurnou zakljuiti da je M09 mnogo stariji odhrvatskog haplotipa Eu7 (M170), to jest da se mnogo prije dogodilamutacija iz M89 u M09 od mutacije iz M89 u M170.

    Haplotip M172 (Eu9) takoer je mutant iz M89 (EulO), ali mlai

    od hrvatskog haplotipa.Meu haplotipovima u Hrvata, Eu4 jedini se od osnovnog stabla

    odvojio ranije od EulO, ali ini se da su nosioci toga haplotipa izAfrike na Bliski istok pristigli poslije EulO, a u Hrvatsku i dalje nasjever donijeli su ga neolitski doseljenici zajedno s Eu9 i Eull.

    Taj slijed pokazuje da je vrlo vjerojatan sjeverni smjerpristizanja Eul8, odnosno Homo sapiensa, jer Eul6 (M09) imageografsko izvorite u centralnoj Aziji ili u zapadnom Sibiru. IzM89 (EulO) nastao je najvei broj mutanata. Underbill ih je otkrio

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi vani za spoznaje o podrijetlu Hrvata

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    29/116

    ak 68. Razmjetaj naenih haplotipova omoguuje tvrdnju daje na Bl isk om ist ok u st va ra na velik a ra zn ol ik os t na p ri st ig li mpopulacijam a Homo sapiensa koji su dolazili iz Afrike.

    Nastajanje novih mutanata nastavlja se i na podrujima nakoja doseljava stanovnitvo s Bliskog istoka, ali tijekom irenja sBliskog istoka na svakom smjeru daljnjeg seljenja nastaju razliiti

    haplotipovi.Ak o se vr at im o go rn je m pri ka zu sed am hr va ts ki h lo za ,

    lako se uoava da sve imaju identian slijed od M42 do M168.Po Underhillu i sur. (2000.) haplotip M89 ima etiri mutanta ulozama Hrvata, i to M170 (Eu7), M172 (Eu9), M201 (Eull) i M09(Eul6). Zbog jedne od ti h loza Hrvati im aju specifino genetikopodrijetlo u odnosu na veinu Europljana. N a prikazanom slijeduhaplotipova, odnosno prikazu loza, to se lijepo moe uoiti, jer su

    ba sk ij sk i i slavenski haplot ip ov i g enet ik i vr lo bli ski , a t o su za pad nii istoni Europljani. Junije zemlje imaju neolitske haplotipove kao

    najbrojnije, a hrvatski haplotip Eu7 (M170) prostire se na podrujuizmeu te tri grup e haplotipova.

    Hrvatski je haplotip u svim do sada poznatim populacijamamanje brojan od barem jedne od navedene tri grupe (baskijske,slavenske i neolitske). Hrvati su jedini do sada poznati narod ukojega je haplotip Eu7 najbrojniji odnosno s najviim postotnimudjelom. Budui da je najvei udio haplotipa Eu7 prvi put i jedinopronaen na uzorku iz Hrvatske, logino je da ga nazivamohrvatskim haplotipom.

    Na kraju ovoga dijela knjige u kojem sam nastojao prikazatispozna je o haplotipovima, htio bih istaknuti d aj e shema 3., od menipoznatih, najprecizn ija. Na injena je na uzorku od 1062 m ukarca iz22 populacije. Ipak, u mozaiku njezina prikaza nedostaje jo mnogokamenia, a ima dosta nejasnoa i oko nainjenih haplogrupa.Meutim, objavljuje se sve vie podataka o haplotipovima i stvarase sve jasnij a shema diversifikacije i sve tonija karta razm jetaja-haplotipova na Zemlji. B rzo e rasti broj analiza, odnosno broj lju dikojima e biti utvreni haplotipovi. S poveanjem broja analiza iz

    j

    (

    populacija irom svijeta postaje sve jasnija slika o geografskomrazmjetaju haplotipova i o smjerovima diversifikacije. Realno jeoekivati mnogo novih analiza jer su objavljeni radovi rezultatsustavnih istraivanja na brojnim sveuilitima i poznatimgenetikim inst itu cij am a (B arbu jani i sur. 1994., 1995., 1997a, 1997b,1998., Brown, 1999., Hammer, 1995., Hurles, 1999., Chikhi i sur.1998., 2002., Mishmar i sur. 2003., Passarino i sur. 2001., Pereira isur. 2000a, 2000b, Richard i sur. 2000., Rosser i sur. 2000., Semino isur. 2000., To rroni i sur. 2001., Underhi ll i sur. 2000., 2001.). Zato jesigurno da e pristizati mnogo novih podataka i da e se u kraemrazdoblju znati mnogo o genetikom podrijetlu ljudske populacije,pa onda i Hrvata.

    Znanja su ipak ve sada takva da se moe ne samo pisati ogenetikoj strukturi hrvatskoga naroda, nego se moe tumaitikako je ona nastala i kako se genetikim spoznajama mogu boljerazumjeti dosadanje teorije o podrijetlu Hrvata i hrvatskoj

    etnogenezi. O tome i o analizi vremenskog pristizanja i irenjahaplotipova koje imaju Hrvati pisat u u iduim poglavljima oveknjige.

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    30/116

    Haplotipovi u Europi

    prije neolitske revolucije

    Prije nego se u Europi pojavilo stanovnitvo od kojeg potjeudananji Europljani (Semino i sur. 2000., Sykes, 1999.), na

    podruju prikazanom na karti 7. obitavala je vrsta ljudi kojunazivamo neandertalcima.

    Najpoznatije prebivalite neandertalaca u Hrvatskoj na podrujuje Krapine pa se neandertalca u Hrvatskoj naziva i krapin skimpraovjekom.

    Na podruje prebivalita neandertalca (krapinskog praovjeka)u Aziju i Europu poinje pristizati Homo sapiens, koji se nazivai kromanjonac. Prvo doseljavanje potomaka Homo sapiensa uEuropu poinje prije oko 40.000 godina. Najstariji ostaci Homosapiensa, stari oko 200 tisua godina, naeni su u Africi .

    Neandertalac, prema brojnim autorima (Smith i sur. 1999.,Sykes, 2002.), u Europi nestaje prije oko 30.000 godina, a suvremeni

    Europljani ne posjeduju nita od genoma neandertalca (Disotell,1999., Sykes, 1999.).

    Pokuava se objasniti zato dananji Europljani, pa tako i Hrvati,nemaju genetikog naslijea od krapinskog praovjeka. Zasadpostoji jedna hipoteza koja se bioloki i genetiki ini loginom.Postavio ju je Bryan Sykes (2002.). Sykes usporeuje primate iovjeka, prvenstveno impanzu i ovjeka, te istie da impanza iovjek imaju 98 % istih gena. impanza ima 24 para kromosoma

    Genetiko podrijetlo Hrvata Haplotipovi u Europi prije neolitske revolucije

  • 7/23/2019 Ivan Juri - Genetiko podrijetlo Hrvata

    31/116

    odnosno 48 kromosoma, a ovjek 23 para odnosno 46 kromosoma.Kromosom ovjeka broj 2, drugi po veliini, nosi gene koje uimpanze nose dva kromosoma. Ta razlika u broju kromosomauzrok je velike genetike razlike izmeu primata i ovjeka.

    Sykes (2002.) pretpostavlja da je mutacija kojom su spojena dvakromosoma u jedan imala za posljedicu nastajanje Homo sapiensa.Poslije te mutacije Homo sapiens i neandertalac razlikovali su se u

    broju kromosoma jer je neandertalac ostao s 48 kromosoma. Ridley(2001.) i Sykes misle da se ovjek poeo ubrzano razvijati kad jenastala mutacija kojom su ta dva kromosoma spojena u jedan.

    Budui da postoje bioloki primjeri da vrste s razliitim brojemkromosoma nisu meusobno plodne, Sykes pretpostavlja daHomo sapiens i neandertalac nisu imali zajednikih potomaka.Takav stav podupiru i arheoloki nalazi, jer nema nalaza za koje

    bi se moglo pretpostaviti da su kotani ostaci potomaka krianaca^neandertalca i Homo sapiensa. Te dvije, sada ve smatra se, vrsteljudi, u Europi su ivjele oko 10.000 godina jedna pored druge, ali

    K a r t a 7 .

    P o d r u j e r a s p r o s t r a n j e n o s t i n e a n d e r t a l c a

    nii na stupnju razvoja, a to je bio neandertalac, nije opstao i nestaoje prije oko 30.000 godina. Zato ni meu Hrvatima nije pronaenaveza s krapinskim praovjekom i u genetikom podrijetlu Hrvatakrapinski praovjek nije sudjelovao.

    Pridoli Homo sapiens ostao je jedina vrsta ovjeka u Europi i,kako je ve reeno, svi Europljani potjeu od njega. Sva istraivanja

    vode do zakljuka da i cijela populacija ljudi na Zemlji potjeeiskljuivo od Homo sapiensa. Populacija koja je potekla od Homosapiensa, a prva je pristigla u Europu, imala je haplotip Eul8. Tidoseljenici razvili su Aurignac kulturu.

    Neto prije poetka ledenog doba s Bliskog istoka, preko Grkete uz sjeverne obale Jonskog i Jadranskog mora, stie no