Struktura glaciálních společenstev je vel-mi typická. Jádro společenstva tvoří několikmálo druhů, jako doplňující prvky se uplat-ňují i formy dnešních otevřených formací.Mnohé z nich však vytvářejí specifické mor-fotypy, občas pokládané za samostatnédruhy (krtek Talpa magna, hryzec Arvico-la antiquus aj.) chápané jako lokálně nebov globálním měřítku dnes vymřelé.

Další součástí glaciálních společenstev jeněkolik druhů, které se objevují pravidelně,ve vyšším procentu však jen v některýchúsecích. Charakteristickými prvky této sku-piny jsou např. hraboš sněžný (Chionomysnivalis), eusociální forma osídlující volnásuťová pole, nebo hraboš hospodárný (Mi-crotus oeconomus), forma typická pro otev-řené severské mokřady. Do této skupinypatří také náročné prvky teplé stepní kraji-ny jako sajga, asijská antilopa džejran, frčko-vé r. Allactaga či svišti (Marmota), kterév pleniglaciálních společenstvech (tedyv období vrcholu doby ledové) vystupujíspíše jen ojediněle, podobně jako reliktníformy interglaciálních, resp. lesních prvků(veverka — Sciurus, norník — Clethrio-nomys spp., rejsek — Sorex spp.), ježv pleniglaciálním úseku na většině územípatrně chybějí.

V každém případě je zřejmé, že jde o své-

bytná společenstva, která se druhovým slo-žením i kvantitativními charakteristikami(diverzita apod.) výrazně liší nejen od dneš-ních společenstev subarktické zóny, ale i odjakýchkoli společenstev jiných. Na rozdíl oddnešních, resp. interglaciálních společen-stev obratlovců, jejichž podstatnou složkutvoří detritické větve potravních řetězců(hmyzožravci apod.), jsou glaciální spole-čenstva jednoznačně organizována pastev-ně–kořistnickými vztahy. Naprostou většinutvoří konzumenti zelené rostlinné hmotya jejich predátoři, ostatní potravní orientacese zde uplatňují jen zcela okrajově.

Nápadnou charakteristikou glaciálníhofosilního záznamu úseku sprašové sedimen-tace je relativně neobyčejně častý výskytpozůstatků velkých savců, a to nejen v mís-tech druhotného nahromadění, jako jetomu v sídlištích paleolitických lovců.Kosti mamuta, koně či srstnatého nosorož-ce byly nalezeny snad v každé vesnickécihelně a ostatně i koncentrace velkýchkostí v jeskynních výplních tohoto stáří jeznačná. Početné doklady zimovišť jeskyn-ních medvědů v desítkách jeskyní horské-ho a podhorského stupně střední Evropysvědčí rovněž o nečekaně vysokých popu-lačních hustotách těchto specializovanýchbýložravců. Představa chudé mrazové polo-

pouště, kde krátké léto oživí lišejníkovýporost na několikacentimetrovém dočasněrozmrzlém povrchu věčně zmrzlé půdy, jev této souvislosti absurdní. Obrovská stádavelkých býložravců obývajících sprašovoustep, stejně tak jako početné tlupy půltu-nových jeskynních medvědů spásajícíchbrusinkové porosty, výmladky keřovýchdřevin a byliny květnatých luk si lze v na-šich šířkách představit pouze tehdy, byla–liprimární produkce ve vegetačním obdobípřinejmenším stejně vysoká či vyšší nežv současnosti a — pro ty savce, kteří neby-li schopni dlouhodobé hibernace jako jes-kynní medvědi — zimní dostupnost bylin-né nekromasy snadnější než dnes. Druhouskutečnost si lze představit snadno — zimabyla chudá na srážky a stepní vegetace,v podmínkách dlouhodobého suchaa mrazu dokonale konzervovaná, byla k dis-pozici takřka všude. Neudivuje současně,že v pleniglaciálních úsecích jsou převláda-jící složkou býložravců lichokopytníci,chobotnatci, hlodavci a zajícovci, jejichžtyp trávení se střevní fermentací je pro kon-zumaci suché rostlinné nekromasy mno-hem účinnější než metabolismus přežvý-kavců, kteří se výrazněji uplatňují jenv nejpříznivějších úsecích doby ledové.Nedostatek srážek vysvětluje v jistém smys-lu také první předpoklad — vysokou pro-duktivitu glaciálních stepí.

Rozdíl v objemu sluneční energie dopa-dající na daný bod planety v glaciálu a inter-glaciálu činí podle klasických Milankovičo-vých výpočtů pouze asi 5 %. Při minimálníkoncentraci atmosférické vody charakteri-zující klima doby ledové a tedy podstatnémsnížení odrazivosti atmosféry (přinejmen-ším mimo oblast polární fronty), musel býtúhrnný objem energie přímo dopadající nazemský povrch v našich šířkách běhemvegetační sezony možná i nečekaně velký.

Ledová doba z pohledu zoologaII. Glaciál ve světle rozboru fosilních zoocenóz

Vojen Ložek, Ivan Horáček

50 živa 2/2004www.cas.cz/ziva

Průběh posledního glaciálu a změny v zastoupe-ní charakteristických druhů středoevropskýchspolečenstev drobných savců a vůdčích druhůspolečenstev měkkýšů. Cc — Columella columel-la, Pu — Pupilla spp., Hs — Helicopsis striata,Ct — Chondrula tridens, Bf — Fruticicola fruti-cum, Hp — Helix pomatica, Hb — Drobaciabanatica. MIS — klimatostratigrafické stup-ně; δ 18O — izotopická teplotní křivka. PodleI. Horáčka a V. Ložka 1988 kreslil S. Holeček

Jak jsme uvedli v prvním dílu (Živa 2004, 1: 5–8), patřily nálezy fosilních obrat-lovců k prvním stopám, které vedly k poznání poměrů v ledových dobách. Tepr-ve později se uplatnily pozůstatky rostlin a s velkým zpožděním i měkkýši. Dneš-ní rekonstrukce se opírají především o vyhodnocení různých stop periglaciálníhoklimatu v neživé přírodě doplněného podle možností o rozbory fosilní vegetace.Výpověď fosilních obratlovců se během času jaksi dostala do pozadí. Vzhledemk rozporům mezi svědectvím fosilních obratlovců a dnes všeobecně rozšířenouinterpretací periglaciálních jevů se pokusíme především shrnout skutečnostivyplývající z ekologických nároků glaciálních savců.

Drobní savci (hraboši)MěkkýšiStratigrafické standardyMicrotusarvalis

Cc

stupně δ 18OMISRozsah kontinentálního

zalednění Evropy

AllerØdBØlling

DenekampHengelo

BrØrup

Amersfoort

Holocén

pozdní Würm

Eeminterglaciál

W 1

W 1/2

W 2

W 2/3

W 3

W–p

lenigl

aciál

časn

ýW–g

laciál

103

let.B

.P.

Pu Hs Ct Bf Hp Hb

20 20 40 20 20 40 40 20 [%]

–1,8 60° s. š. 55° s. š.

1

2

3

4

5

10

20

30

40

50

60

70

0

Microtusgregalis

Micr

otus

nivali

s

Micr

otus

oeco

nom

us

Dicro

stony

x

Nelze tak vyloučit, že krátká vegetační se-zona pleniglaciálu mohla být i podstatněúživnější než dnes a rostlinná společenstva,která byla schopna vyrovnat se s obecnýmnedostatkem srážek a jejich specifickousezonní distribucí, mohla být tak i výrazněproduktivnější než dnešní společenstvastřední Evropy. Kritickým bodem pro živo-čichy, jimž se takováto potravní nabídkaotevírala, byla schopnost přežít dlouhou,velmi chladnou a na srážky chudou zimu.Zvětšení tělesné velikosti, hustá srst a dalšíposuny odpovídající predikcím klasickýchbiogeografických pravidel, tato společen-stva charakterizují celkem výstižně.

Na rozdíl od obratlovců pochází většinamalakozoologických dokladů ze spraší, tedyze sedimentárního prostředí, které se samoo sobě vyznačuje řadou vlastností ukazují-cích na stanovištní poměry, jejichž obdobudnes jen stěží nacházíme v současné příro-dě a zejména pak v subpolárním pásmu.Spraš je tvořena z větrem navátého prachu,což dokládají jak její úložné poměry a zrni-tostní vytřídění, tak mineralogické složení.Není však pouhou nakupeninou prachu,nýbrž i půdou — i když ve srovnání s dneš-ními půdami zcela mimořádných vlastností.Dokládá to její skladba z jednotlivých zrnstmelených jemně rozptýleným kalcitema jemné limonitické povlaky, které jí dodá-vají světle okrové zbarvení. Neméně důleži-tým dokladem je však i bohatá fauna měk-kýšů a pyl někdejší vegetace. Všechnosvědčí pro suché aridní prostředí, kterévšak poskytovalo vhodné podmínky prořadu plžů závisejících na přiměřeně bohatéstepní vegetaci. Radiometrická data (získa-ná pomocí 14C) dokládají, že hlavní fázenahromadění nejmladší spraše se zhrubakryje s největším rozsahem nejmladšíhozalednění dosahující nejjižnějšího boduv prostoru dnešního Berlína.

Složení sprašové malakofauny však vyvo-lává řadu otázek týkajících se poměrů vestředoevropském glaciálu. Výskyt druhůžijících na vysokém severu jako vrkoč Verti-go parcedentata, prvků arkto–alpinskýchjako ostroústka válcovitá (Columella colu-mella), nebo obyvatel vnitroasijských stepía velehor jako údolníček Vallonia tenuilab-ris, zrnovka Pupilla loessica nebo vrkočVertigo pseudosubstriata sice ukazuje naprostředí blízké poměrům v dnešní subpo-lární zóně, ovšem přítomnost stepníchxerotermů s těžištěm v teplých nížináchjižní poloviny Evropy, jako je suchomilkarýhovaná (Helicopsis striata), nebo vylože-ných termofilů skalních stepí jako zrnovkatřízubá (Pupilla triplicata) tuto představujiž podstatně narušuje. Ve spraši se všakběžně vyskytuje i řada mezofilních prvkůběžných v mírném pásu Evropy jako jantar-ka podlouhlá (Succinella oblonga), srstnat-ka chlupatá (Trichia hispida) nebo plamat-ka lesní (Arianta arbustorum) a lokálněi dalších, které mají těžiště ve střednícha nižších polohách střední Evropy a smě-rem k severu obvykle končí v pásmu tajgy.Ve spraši však regionálně najdeme i takovédruhy, jako je závornatka malá (Clausiliaparvula), která nedosahuje ani k břehůmSeverního a Baltského moře, nebo druh vlh-kých karpatských lesů vřetenatka nadmutá(Vestia turgida). První stoupá ve Wallisupřes 2 000 m, druhá stejně ve vápencovýchTatrách, ovšem tyto polohy, ač v průměruchladné, mají dnes daleko mírnější zimy nežsubpolární pásmo. V bažinných a nivníchspraších přistupuje k popsaným společen-

stvům ještě celá řada druhů mokřadůa periodických vod.

Z hlediska dnešního výskytu jednotli-vých druhů sprašových malakofaun jde

o společenstva nesourodá, neboť společnývýskyt mnoha druhů, třeba ostroústka vál-covitá, suchomilka rýhovaná a jantarkapodlouhlá v dnešních poměrech vyhlíží

51živa 2/2004 www.cas.cz/ziva

Úprava skusného povrchu spodních stoliček jes-kynního medvěda (Ursus spelaeus) naznačuje,čím se tato charakteristická forma glaciálníchspolečenstev živila — z podstatné části to bylbýložravec

Východoalpský endemit skalnice Chilostoma achates (a) žil v posledním glaciálu i na Pálavě,v Moravském krasu, Podyjí a v okolí Českého Krumlova © Mnohozubka Laciniaria plicata (b) v gla-ciálu Slovenského krasu dává tušit, že zde bylo refugium poměrně teplomilných druhů, což potvrzujeteorii o pramatranském refugiu © Roztroušené nálezy karpatských endemitů Cochlodina cerata (c)a Faustina faustina (e — viz obr. nahoře) v glaciálu Západních Karpat ukazují, že nižší až střednípolohy zde tehdy byly pokryty horskými lesy s poměrně vyrovnaným mezoklimatem, které se velmilišilo od poměrů ve sprašové stepi © Na západě střední Evropy (v ČR jen na Jizeře) je ve spraších častái závornatka Clausilia parvula (d; viz též mapa na obr. dole), jejíž dnešní areál v jihozápadní částistřední Evropy a jižnější Francii nasvědčuje, že nejzápadnější úsek sprašového pásma měl poměrněmírné podnebí bez krutých zim © Dnešní výskyt závornatky C. parvula má sice těžiště na západěstřední Evropy, nezasahuje však do oblastí s výrazně přímořským podnebím. Podle V. Ložka kreslilS. Holeček © Sudovka skalní (Orcula dolium), význačný prvek Východních Alp a Západních Karpat(f), se vyskytuje ve spraších na úpatí těchto pohoří © K středo– až předoasijským prvkům zasahují-cím v glaciálu až na naše území patří i hrachovka Pisidium stewarti, která žila v kalcitrofních nádr-žích ve sprašovém pásmu. Obrázek ukazuje vnitřní stěnu pravé lastury s typickou vazovou jamkou(vyznačenou černě) otevřenou do vnitřku lastury (g) © V glaciálních svahovinách nad pásmem spra-ší, tedy v dnešním submontánním stupni, se vyskytuje skelnatka Oxychilus depressus (h), v současnostiobývající hrubší lesní sutě © Západokarpatský endemit Faustina cingulella (i) dnes žije v podstatněvyšších polohách včetně alpinského stupně. Měřítka ulit jsou v mm. Kresby V. Ložka

a

e

b c d f g

h

i

zcela nepravděpodobně. Analogicky tomuje i v případě obratlovčích společenstevglaciálu. Americký paleontolog C. Hibbardrazil pro tento typ společenstev termín„disharmonické fauny“. Základní otázkouproto je, co uvedené druhy mají společné-ho. Je to vazba na otevřená bezlesá stano-viště nebo schopnost na takových stanoviš-tích žít. Z toho plyne i jejich odolnost vůčivětšinou velkým výkyvům teploty jakv denním a nočním, tak v ročním cyklu,neboť tyto výkyvy jsou na bezlesých plo-chách daleko větší než na povrchu půdyv zapojeném lese. Nicméně řada druhůvyžaduje aspoň ve vegetačním období pod-statně vyšší teploty, než panují v subpolárnízóně. Popsané nároky se vcelku shodují

s odhady o rázu prostředí, v němž se tvoři-la spraš.

Při hodnocení výpovědi malakofaunysprašové stepi je třeba brát zřetel nejen napodnebí, ale i na zvláštní půdní poměry,jaké v současnosti nemají v našich podmín-kách obdoby. Ty byly nesporně limitujícímčinitelem vylučujícím výskyt celé řadydruhů, jejichž přítomnost lze očekávatmimo sprašové pásmo, které tvořilo jenmenší část naší krajiny a v českých zemíchse do značné míry krylo s oblastí současnéteplomilné květeny — termofytikem.

V českých zemích je ovšem jen málo místve vlhčích nebo výše položených oblastech,kde by se mohla zachovat pleniglaciálnímalakofauna. Daleko příznivější podmínky

poskytují krasové okrsky slovenských Kar-pat, odkud pochází několik významnýchnálezů dokládajících, že v glaciálu žila vedlesprašových malakocenóz i odlišná společen-stva odpovídající vyššímu vegetačnímu stup-ni, který již neměl tak výrazně stepní ráz.

Ve spraších v údolí Váhu mezi Žilinoua Hlohovcem se projevuje příměs mezofil-ních druhů (tj. se středními nároky naživotní podmínky), která nepochybně sou-visí s blízkostí horských pásem lemujícíchtuto řeku. Jsou to plži žijící jednak běžněna vápencových skalách od podhorskéhostupně až do alpinských poloh — sudovkaskalní (Orcula dolium) a závornatka drsná(Clausilia dubia), jednak nenáročné me-zofilní až mírně vlhkomilné druhy jakoblyštivka rýhovaná (Perpolita hammonis),skelnička průhledná (Vitrea crystallina),kuželík drobný (Euconulus fulvus), bo-děnka malinká (Punctum pygmaeum)nebo oblovka lesklá (Cochlicopa lubrica),které dnes žijí jak na otevřených plochách,tak v lesích a zasahují obvykle až do subal-pinského stupně. Dokládají, že při úpatíhor přecházela sprašová step do vlhčíchotevřených formací xeromezického rázu.

Hlouběji v horských údolích postupně

Klimatická křivka posledního glaciálu — izoto-pické paleoteploty (podle změn koncentrace izo-topů 18O, jehož podíl je teplotně závislý) zazna-menané ve vrtu Summit v Grónském ledovci.Nápadné je střídání výrazných teplotních výky-vů s amplitudou kolem 1 000 let (podle Dans-gaara 1994), vlevo © Pohled do kaňonu CheileaTurzii v rumunských Karpatech s jeskyní Ungu-rasca. Ideální lokalita pro biostratigrafickousondáž, nahoře

52 živa 2/2004www.cas.cz/ziva

Profil odkrytý ve vchodu jeskyně Ungurascadokumentuje sled místních změn prostředía fauny v průběhu holocénu. Na bázi je glaciál-ní poloha s typickou faunou (Microtus gregalis,M. arvalis), ale s nemalým podílem místně pře-žívajících interglaciálních prvků (Sorex ara-neus, Sicista subtilis, Clethrionomys glareolus,Crocidura leucodon). Šedavá jílovitá vrstva sesutí (a); hnědavá jílovitá se sutí (b) a žlutavásprašová hlína (c), vlevo. Snímky I. Horáčka

Stáří [tisíce let před dneškem]

Hloubka ledovce [m]

δ18

O[0 / 0

0]

BØllin

g

Dene

kam

p

Heng

elo

Glind

eOe

rel

Odde

rade

BrØ

rup

Eem

Saale

Holst

ein

-45

-40

-35

-30

150

0

200

0

10 11 12 14 16 18 20 25 30 35 40 50 60 70 80 100

120

150

200

250

250

0

300

0

ab

c

3 m

mizí stepní prvky sprašové fauny, převahunabývají již zmínění obyvatelé vápencovýchskal (O. dolium, C. dubia), k nimž se družízápadokarpatské endemické prvky jakoskalnatka horská (Faustina cingulella),dnes vázaná na montánní až alpinský stu-peň, dále vřetenovka vosková (Cochlodinacerata) s těžištěm ve středních polohácha celokarpatská skalnatka lepá (F. faustina).Malakofauna subalpinského charakterus hojnou F. cingulella byla zjištěna i v ple-niglaciálu jeskyně Mažarná ve Velké Fatře vevýšce 830 m. Ve Slovenském krasu, zvláštěv údolí Slané, přistupují k těmto druhůmdalší teplomilné prvky jako vřetenatka mno-hozubá (Laciniaria plicata), vlahovka kar-patská (Monachoides vicinus) a rovněž epi-litický (přisedle žijící) jižní prvek ovsenkažebernatá (Chondrina clienta) zjištěný i vespraši pod stěnou Soutěsky na Pálavě.

Z uvedených nálezů je zřejmé, že naúpatí a v nižších polohách hor, nejméněvšak do 900 m, navazoval na sprašovoustep vlhčí stupeň s převahou stanovišťmezického charakteru, v němž se otevřenéplochy zřejmě střídaly s porosty odolnýchdřevin (modřín, borovice). Tyto závěry sedosti shodují s rekonstrukcemi glaciálnívegetace, které z předpolí Alp a sprašíVídeňské pánve uveřejnil B. Frenzel (1964)nebo ze Slovenského rudohoří V. Jankovská(2002). Zastoupení klimaticky náročnýchdruhů zřetelně stoupá směrem k jihový-chodu, což nasvědčuje, že zejména ve Slo-venském krasu nutno počítat s významný-mi glaciálními útočišti (refugii), kde mohlapřežít do současnosti řada náročnýchdruhů, zejména z řad karpatských endemi-tů. Jde o podporu hypotézy o tzv. pramat-ranském refugiu.

Dosti nečekané doklady ilustrující po-měry glaciálu pocházejí z území, které se naprvní pohled jeví být pro podobné účelynejméně vhodné — z vrcholových partiíVysokých Tater, resp. jejich vápencovýchhřebenů — Belianských Tater. První lokali-tou je Horní jeskyně na hoře Nový. Jakonaleziště lumíků ji poprvé připomnělNehring (1890). Leží vysoko nad hranicílesa, ve výšce 1 810 m n. m. a je vyplněna

asi 50 cm mocným souvrstvím mrazové drtinabité savčí mikrofaunou, v níž vedle glaci-álních prvků typu hraboše úzkolebého(Microtus gregalis) a lumíka Dicrostonyxgulielmi nacházíme poněkud náročnějšídruhy typu M. arvalis či M. oeconomusa zejména pak velké množství rejsků šestidruhů, včetně druhů, které se dnes ve střed-ní Evropě nevyskytují — rejsek Sorexminutissimus, S. caecutiens (= arcticus =runtonensis) (Fejfar a Sekyra 1964, Schae-fer 1975, Horáček a Sánchez 1984). Radio-karbonové datování kamzičí lebky nalezenéve stejné lokalitě ukázalo stáří 32 000 let.Nález je z mnoha důvodů velmi podivný —kritický duch pak připomene, že při nepa-trné mocnosti a pohyblivosti sedimentumohlo dojít k promísení s holocénnímivývržky a kontaminaci. Jako pokus o vylou-čení podobných pochybností jsme protov r. 1994 vyhloubili v blízké Muráňské jes-kyni (1 560 m n. m.) téměř třímetrovousondu, která odkryla pravidelně vrstvenousérii s glaciálními polohami na bázi. Rovněžzde jsme v bazální poloze s typicky glaciálnífaunou nalezli náročné prvky typu norníkaClethrionomys glareolus, hraboše Micro-tus cf. subterraneus, rejska Sorex araneus,myšivky Sicista cf. subtilis. Zdá se, že tako-vé bohatě diverzifikované a v pravém slovasmyslu disharmonické společenstvo zdev době glaciálu skutečně žilo. Otázkou nic-méně je: kde?

Široko pod diskutovanou vrcholovouoblastí Vysokých Tater se totiž rozprostíra-ly mohutné horské ledovce vyplňující roz-sáhlé území. Vysvětlení je jediné: dotyčnéspolečenstvo žilo skutečně na povrchuledovce. Tato možnost není však zdalekatak bizarní, jak by se na první pohled zdálo.Glaciální horské ledovce totiž vypadaly asiu nás poněkud jinak než dnešní reliktyv Alpách či jinde. Byly strukturní složkoureliéfu a tím, že zaplnily dnešní inverzníúdolí zbavily reliéf jeho ochlazující funkce.Výsledný reliéf připomínal nejspíše rozleh-lé horské plošiny jako někde v tureckéArménii. Mohutné sluneční záření v bez-oblačné atmosféře letních měsíců mohlorozpouštět povrch ledovců a měnit jej na

mnohametrovou vrstvu volné balvanitésuti a prachových sedimentů přinesenýchvětrem — prostředí ideální ke kultivaci růz-ných hub a rostlinných diaspor i k přežívá-ní jejich konzumentů a predátorů —v daném případě např. rejsků, kteří jsouv tomto podivném společenstvu zastoupe-ni velmi výrazně. Navíc oproti poměrůmv nížinách, nebyla na horách nouze o sníh,ideální izolační vrstvu, pod níž drobníobratlovci i rostlinné diaspory přežijí sebe-krutější zimu. Pátráme–li tedy po glaciál-ních refugiích, neměli bychom vynechatoblasti, kde zdánlivě nic být nemohlo. Podsvícnem bývá tma a možná tedy i na ledov-cích refugia.

Výpověď fauny a poměry v periglaciální zóně

Z uvedeného rozboru je zřejmé, že jakvýpověď obratlovců, tak měkkýšů se znač-ně liší od současných interpretací kryogen-ních jevů v tzv. periglaciální zóně (v před-polí ledovce), které líčí pleniglaciálníprostředí jako obdobu dnešních poměrů navysokém severu. Složení fauny nasvědčuje,že podmínky byly sice velice drsné ve srov-nání s dneškem, nicméně daleko příznivějšínež v dnešních subpolárních oblastech.Ke stejnému předpokladu vedou i některézávěry odvozené ze současného složenínaší fauny. Jde především o možnosti přeži-tí mnoha středoevropských druhů, zejménavázaných na určité areály, v našem případěpředevším karpatských nebo alpsko–kar-patských endemitů, kteří by sotva mohliobsadit svůj dnešní areál, kdyby se zpětněšířili z předpokládaných jihoevropskýchrefugií. Prakticky všechny naše druhys výjimkou obyvatelů podzemních vod jsouschopné přežít období zimních mrazů častoi v oblastech, kde zimní ráz počasí trvá délenež tři měsíce, tj. v montánním až subalpin-ském stupni. Třeba jihoalpsko–dinárský ele-ment zemoun skalní (Aegopis verticillus),který k nám zasahuje nesouvislými severní-mi výběžky svého postglaciálního areálu,žije v Blanském lese až do výšek kolem900 m, kde ovšem chladné období přečká-

53živa 2/2004 www.cas.cz/ziva

V 80. letech 20. stol. jsme se studentymikrobiologie chodili na exkurze do fer-mentačního závodu Agrokombinátu Slušo-vice v Hrobicích. Protože jsme byli mikro-biologové, zajímalo nás zejména, jak sepřipravovala kultura bakterie sloužící jakobiologický insekticid. Dodnes je vyhledává-na ekologickými zemědělci, kteří nesmíničit hmyzí škůdce syntetickými chemikáli-emi. Jde o Bacillus thuringiensis, bakteriivytvářející spóry. V Agrokombinátu se kul-tura vyráběla ve fermentačních nádobácho obsahu 30 m3 a používala se pod názvemBATHURIN k postřiku polních kultur ohro-žovaných hmyzími škůdci.

Svou slávu si B. thuringiensis vydobylpro způsob, jakým se stará o blaho svéhopotomstva. Při dovršení životního cyklubuňka vytvoří spóru, která má zachovat rodpo dobu nepříznivých podmínek a součas-ně syntetizuje zvláštní bílkovinu, kteráv buňce krystalizuje. Nazývá se proto bílko-vina Cry, dříve se doznačovala jako ∂–endo-toxin. Jejím specifickým úkolem je velmivýběrově zabíjet určitý hmyz, který se pakstane zdrojem výživy pro potomky bacilavyklíčivší ze spór. Evolucí vznikla širokápaleta kmenů B. thuringiensis specializova-

ných na určité druhy nebo skupiny hmyzu.Žádný kmen B. thuringiensis nezabíjí

veškerý hmyz. Dnes se ve světových sbír-kách uchovávají tisíce kmenů s různouvýběrovostí toxického účinku, v mnoha pří-padech omezenou na velmi úzké skupiny,většinou Lepidoptera (motýli, můry, moli),Diptera (mouchy), Hymenoptera (vosy,včely) a Coleoptera (brouci). Jen vzácně senajde druh bílkoviny Cry jedovatý proNematody (háďátka). Toxin Cry1Ba se širo-kým spektrem účinnosti je spíše výjimkou.

Rodinu toxinů určují zvláštní geny, kte-rých je popsáno a klonováno kolem 90.Jsou většinou umístěny — někdy ve skupi-nách — na plasmidech, což jsou relativněautonomní krátké kružnicové molekulyDNA, které se snadno mezi bakteriemi pře-dávají v procesu konjugace. Proto se v jed-nom kmeni mohou setkat různé geny a tedyvznikat i různé bílkoviny Cry.

Tím se může tvořit široká paleta kombi-nací specifických bílkovin. Molekula toxinumá tři výrazné domény. Na základě jejichdélky, složení a posloupnosti aminokyselinlze sestavit evoluční „strom“ jednotlivýchkmenů. Označují se číslicí a malým a vel-kým písmenem. Fylogeneticky příbuzné

skupiny v zásadě odpovídají specifickémuúčinku na skupiny hmyzu, což svědčí o koe-voluci domén. Nepravidelnosti, kterév tomto schématu vznikají, jsou nejspíšezpůsobeny homologní rekombinací.

Bacillus thuringiensis je běžný mikrobžijící v půdě. S prachem se dostane na částirostlin, které jsou zdrojem potravy prolarvy hmyzu, v případě brouků i pro dospěl-ce. Způsob výběrovosti a zabíjení, kterývyvinul, je velmi rafinovaný. Když hmyzpozře krystal, který ulpěl na listu, bílkovinaCry se začne v jeho zažívacím traktu roz-pouštět. Uvolněné molekuly se stanou sub-strátem pro trávicí proteázy a ty z nichuštípnou jeden nebo oba konce. Teprvetakto upravená molekula má toxický úči-nek. Už na těchto dvou úvodních stupníchzačíná první hrubý výběr oběti. Krystal serozpouští jen za určité kyselosti prostředí(pH). Larvy motýlů a dvoukřídlých majív zažívací trubici silně alkalické prostředí,kdežto brouci a jejich larvy neutrální nebomírně kyselé. Proto toxiny působící naprvní skupinu mají ve struktuře převahuargininu, který je v případě molekul účin-ných na brouky nahrazen méně zásaditýmlysinem. Další rozhodovací stupeň jsou trá-vicí enzymy, které musí odstřihnout správ-nou část molekuly.

Enzymatická úprava bílkovinné molekulyz krystalu slouží jako jemné vypilováníklíče, který musí přesně zapadnout dozámku. Zámkem ve hmyzím zažívacím trak-tu jsou specifické povrchové bílkoviny —receptory — na výstelce trávicí trubice.V přesnosti tvaru klíče — bakteriální bílko-viny — a zámku — povrchové strukturystřeva — je hlavní příčina vysoké výběro-vosti bílkovin jednotlivých kmenů B. thu-ringiensis. Nenajde–li bílkovina „svou“

vá v zapojeném listnatém lese v krytumocné hrabanky. To je předpoklad pro pře-žití mnoha druhů teplých období, takžepokud se vyskytnou v glaciálu, nutno před-pokládat přítomnost patřičného vegetační-ho krytu — zapojeného lesa.

Zoostratigrafické poznatky také nasvěd-čují tomu, že řada kryogenních jevů vznikásice nepochybně působením mrazu, nenívšak vázána na periglaciální klima. Příkla-dem jsou mrazové sruby a hrubé sutě dnesv literatuře běžně uváděné jako produktperiglaciálního podnebí. Pokud bylo mož-no hrubé sutě a balvaniště pod skalnímistupni sledovat ve fosiliferních výkopech,obvykle se ukázalo, že hlavní období jejichtvorby spadá do poledové doby, předevšímpak do subboreálu, kdy na četných místechdošlo k řícení jeskynních vchodů a rozpaduskalních výchozů, a to podle nálezů měk-kýšů pod lesním krytem! Naopak přítom-nost čistých spraší nebo jen drobně úlom-kovitých sutí překrytých hrubými sutěmis holocenní lesní faunou na úpatí skalna-tých srázů ukazuje, že v době tvorby spra-še, tedy v pleniglaciálu, se skalní výchozynacházely v klidu. Z dalších pozorovánístojí za zmínku, že v jihozápadní Franciiexistují útvary obvykle hodnocené jakomrazové klíny, které obsahují nakupeninyulit teplomilných submediteránních druhů,jako je kruhoústka lesní (Pomatias ele-gans) holocenního stáří, takže zřejměnejde o periglaciální jev.

Co se týče věčně zmrzlé půdy, nutno sevypořádat s faktem, že jižním Německemse táhne severní hranice výskytu slepých

endemických předožábrých plžů obývají-cích podzemní vody. Ta zasahuje na našeúzemí v Bílých Karpatech a odtud se táhneSlovenskem k východu. Na území Moravyžije v puklinových vodách Bílých Karpatendemit vývěrka slovenská (Alzoniella slo-venica) rozšířená i ve Strážovských vršícha v pohořích na Horní Nitře. V jeskyniMažarná ve Velké Fatře byl zjištěn jiný pod-zemní předožábrý plž patrně z r. Paladil-hiopsis, ve výšce 830 m a v podzemníchvodách Slovenského krasu na řadě místzástupce r. Hauffenia. Jejich výskyt jev naprostém rozporu s představou existen-ce souvislé trvale zmrzlé půdy. Rovněžvýskyty glaciálních faun ve vysokých hor-ských polohách nasvědčují, že poměrybyly příznivější, než se dnes obvykle před-pokládá, i když mnohem drsnější než v sou-časnosti. V této souvislosti připomínámenejen shora uvedené poznatky z Belian-ských Tater, ale i výsledky pylových analýzfosfátových hlín v alpské velehorské jesky-ni Ramesch–Knochenhöhle (v nadm. výšce2 000 m), které ukazují, že v průběhu celé-ho glaciálu se v této oblasti vysoko nad hra-nicí lesa udržoval porost velmi bohatýchkvětnatých luk s dominancí složnokvětých(Draxler a kol. 1986).

Závěr

V konfrontaci s dnešními představamio prostředí v době ledové a s interpretacírůzných jevů považovaných za dokladperiglaciálních poměrů lze výpověď fosil-ních faun shrnout do těchto bodů:

— zoocenózy doby ledové tvoří svébyt-ná směs prvků subpolárních a alpinskýchs druhy kontinentálních stepí i řadou stře-doevropských mezofilů, jaká nemá obdobuv současnosti;

— fauna odpovídá převážně bezlesé kra-jině s drsně kontinentálním podnebíms poměrně teplým létem;

— sprašová společenstva měkkýšův souladu s vlastnostmi spraše odpovídajísvébytnému typu prostředí — sprašovémuekosystému, který na území Evropy nemásoučasnou obdobu — značně odlišné odsoučasného stavu byly také poměry alpin-ského stupně velehor;

— bohatství a výskyt fauny až do alpin-ského stupně ukazuje na prostředí, kterébylo daleko úživnější než v dnešní subpo-lární zóně;

— podíl klimaticky náročných druhůvýrazně stoupá jihovýchodním směrem,takže již Slovenský kras byl patrně refugi-em mnoha těchto náročných druhů;

— zoostratigrafie poskytuje důkazy, žemnohé jevy vykládané jako doklad perigla-ciálních podmínek vznikaly i v teplýchobdobích;

— výskyt trpasličích slepých endemic-kých předožábrých plžů v podzemníchvodách jižní části střední Evropy je v přík-rém rozporu s existencí dlouhodobě zmrz-lých půd;

— složení a výskyt glaciální fauny svědčísice pro drsné kontinentální podnebí a pře-vážně bezlesou krajinu, nicméně odpovídáprostředí, které se ostře lišilo od poměrův dnešní subpolární zóně.

54 živa 2/2004www.cas.cz/ziva

Staronovýbiopesticid

Jaroslav Drobník