244

LMO 연구개발8

제1절 작물

유용유전자를 생물체에 도입하는 유전자변형기술은 고부가가치 기능성물질의 생성, 품질개선, 환경정화 등을 목적으로 연구

개발 분야 전반에 활발히 이용되고 있으며, 서서히 산업화에 응용될 수 있는 가시적인 성과들이 발표되기 시작하고 있다. 이

에 본 장에서는 이러한 세계적인 연구개발 추세를 작물, 화훼, 산림, 동물, 곤충, 어류 등으로 나눠 살펴보고자 한다.

유전자변형 작물은 포장시험 등을 통한 안전성

평가를 수행하여 환경이나 인체에 유해한 요소가

없다는 결론을 얻은 후 상업화가 허가되어 시장

에 출시된다. 유전자변형 작물의 재배면적은 상

업화 이후 지난 15년 간 꾸준히 증가하 고, 2008

년 한 해 동안 전 세계적으로 약 1억 2,500만 헥타

르가 재배되었다고 보고된 바 있다(ISAAA, 2008).

현재까지 재배되고 있는 표적인 유전자변형 작

물에는 콩, 옥수수, 면화, 담배 등이 있으며, 도입

된 유전자도 제초제저항성 또는 해충저항성 유전

자가 부분이다. 그러나 환경방출 허가를 획득

하기 이전 단계인 실험실, 온실, 또는 포장 단계에

있거나 임상시험 과정에 있는 유전자변형 작물들

은 앞으로 수년 이내에 시장에 출시될 것으로 보

인다. 따라서 실험실, 온실, 포장 또는 임상시험

단계에 있는 유전자변형 작물들의 현황을 파악하

는 것은 중요하다.

이에 본 절에서는 2008년도에 미국의 동∙식물

검역소(APHIS)에 포장시험 허가를 위하여 접수된

유전자변형 작물들을 연구 상 작물별, 도입하고

자 하는 목표형질의 특성별, 그리고 분자농업용

유전자변형 작물의 종류별로 조사하 다. 이어서

세계 유수의 저명 학술지 또는 언론매체, 인터넷

등을 통하여 보도된 자료들을 분석하여 새로운

유전자변형 작물의 연구개발 동향을 국가별, 도

입형질의 특성별, 작물별로 분석하 다. 특히 최

근 임상시험 단계에 들어가 조만간 상용화가 임

박한 것으로 알려진 고서병 치료제 또는 C형간염

백신 생산 등의 각종 의료용 물질을 생산하는 유

전자변형 작물의 상업화를 위한 기업들의 현황도

살펴보았다. 그리고 국내 유전자변형 작물 연구

개발의 중심기관인 농촌진흥청에서 추진하고 있

는‘바이오그린 21사업’에서 연구개발 추진 중인

유전자변형 작물의 종류, 특성 등을 분석하 다.

245

1_ 미국의 유전자변형 작물포장시험 현황

미국 농무부(USDA) 산하 동∙식물검역소(APH

-IS)에는 2008년도에만 총 953건에 해당하는 유전

자변형 작물이 포장시험용 안전성평가를 위해 접

수되었다. APHIS는 이들 중 882건에 해 승인하

으며, 나머지는 기각(6건)되었거나 철회(46건)

또는 심사(19건) 중에 있다(그림 4-8-01 참조).

포장시험을 허가한 작물들에 한 형질별 특성

을 살펴보면, 고염, 냉해, 한발 등의 각종 무생물

적 스트레스에 내성을 갖도록 하거나 작물의 수

량, 생산성, 바이오매스의 증산을 특성으로 하는

농업적 특성을 변형시킨 작물이 27%로 가장 높았

다. 또한 bar 유전자 또는 EPSPS 유전자 등을 도입

한 제초제저항성 작물이 22%로 2위를 차지하

고, 작물의 양학적 가치를 증가시키거나 기타

의료용 물질을 생산하는 등 건강증진용 식품에 이

용될 수 있도록 만든 품질 개선 유전자변형 작물

이 18%로 3위를 차지하 다. 이밖에도 곰팡이, 세

균, 바이러스 또는 해충, 선충 등의 각종 병해충에

저항성을 나타내도록 만든 생물학적 스트레스에

내성을 갖도록 한 유전자변형 작물이 15%로 그 다

음을 차지하 고, 선발마커 개발 또는 기타로 분

류된 것들이 각각 9%를 차지하 다(그림 4-8-02

참조).

특히 품질 개선 분야 또는 기타로 분류된 유전

자변형 작물을 면 히 살펴보면, 식물분자농업

(Plant Molecular Farming) 산물에 해당하는 것, 즉

백신 등의 의약품 생산, 특정 생리활성물질이 축

LMO

연구

개발

4부

제8장

<그림 4-8-01> 미국의 유전자변형 작물의 포장시험용 안전성심사 현황(2008년) (단위 : 건수)

접수

1000

900

800

700

600

500

400

300

200

100

0승인 기각 철회 심사 중

출처 : 미국 동∙식물검역소(APHIS), 2008

246

적되도록 만든 건강기능이 증진된 식품, 산업적으

로 유용한 다양한 물질을 생산하도록 만든 유전자

변형 작물이 해마다 증가하고 있다는 것을 알 수

있다. 다시 말해, 2008년도에만 총 14건의 분자농

업용 또는 환경정화용 유전자변형 작물이 포장시

험 또는 임상시험을 위하여 승인을 받았거나 진행

중에 있는 것으로 조사되었다. 이들을 작물별로

살펴보면, 의료용 또는 생리활성물질을 생산하기

위한 벼가 5건 그리고 옥수수, 담배, 홍화가 각각

2건씩이었고, 오염된 토양으로부터 중금속을 제

거하는 데 사용될 수 있는 포플러 2건과 아스펜이

1건으로 조사되었다(그림 4-8-03 참조).

농업적특성

<그림 4-8-02> 미국내 포장시험 중인 유전자변형 작물의 특성별 현황 (단위 : %)

30

25

20

15

10

5

0

제초제저항성 품질 개선 생물학적 스트레스 선발마커 기타(분자농업 등)

출처 : 미국 동∙식물검역소(APHIS), 2008

<그림 4-8-03> 미국의 분자농업용 유전자변형 작물 현황 (단위 : 건수)

6

5

4

3

2

1

0

벼 옥수수 담배 홍화 포플러&아스펜

출처 : 미국 동∙식물검역소(APHIS), 2008

247

LMO

연구

개발

4부

제8장

2_ 뉴스를 통해 본 유전자변형작물 연구개발 동향

유전자변형기술과 관련된 각종 언론매체로부

터 보도된 자료들을 수집∙분석하여 주기적으로

알려주는 한국바이오안전성정보센터의 바이오안

전성포탈(www.biosafety.or.kr) 자료에 따르면,

2008년도 유전자변형 작물 연구개발 건수는 미국

이 50건으로 가장 많았으며, 캐나다와 중국이 각

각 9건, 호주와 인도가 각각 6건, 국 5건, 우간다

4건으로 조사되었다. 이 외에도 이스라엘, 멕시코,

파키스탄, 핀란드, 프랑스, 아르헨티나, 일본, 네

덜란드, 케냐, 태국, 독일, 아일랜드, 남아프리카

공화국, 한국, 홍콩, 러시아, 말레이시아 등이 3건

이하로 발표됨으로써 유전자변형 작물을 개발하

기 위한 연구가 선진국은 물론 개발도상국에서도

보편화되어 이루어지고 있음을 알 수 있다(그림

4-8-04 참조).

한편 이들 유전자변형 작물들을 작물별로 분류

한 결과 아시아 국가들의 주곡 작물인 유전자변형

벼에 한 연구개발이 총 21건으로 가장 많았는

데, 이를 통해 유전자변형 벼의 상업화가 임박하

음을 짐작할 수 있었다. 그 뒤를 이어 담배 13건,

옥수수 9건, 바나나 8건 그리고 , 유채, 애기장

가 각각 5건, 홍화 4건, 당근, 목화, 파파야가 각

각 3건으로 보도되었다. 2건 이하에 해당하는 작

물로는 포도, 민트, 목화, 브로콜리, 배추, 보리, 커

피, 사과, 광저기(Cowpea), 양파, 땅콩, 잔디, 감

자, 사탕수수, 고추, 감초, 피망, 카사바 수수, 상추

등으로 식량작물, 원예작물, 약용작물, 특용작물

등 모든 종을 망라한 연구가 진행되고 있는 것으

로 조사되었다(그림 4-8-05 참조).

또한 이들을 다시 도입된 형질의 특성별로 분

류하여 본 결과, 의료 및 생리활성물질을 생산하

거나 건강기능을 증진시키는 등의 분자농업 유전

자변형 작물들이 45건으로 가장 많은 건수를 차지

미국

<그림 4-8-04> 국가별 유전자변형 작물 연구개발 보도건수(2008년)

60

50

40

30

20

10

0

캐나다 중국 호주 인도 국 우간다

출처 : KBCH, www.biosafety.or.kr 자료 재정리

248

생물적

스트레스

<그림 4-8-06> 유전자변형 작물의 특성별 연구개발 보도건수(2008년)

50

45

40

35

30

25

20

15

10

5

0

무생물적

스트레스

분자농업 품질 개선 저탄소/

녹색성장

기타

(신기술등)

출처 : KBCH, www.biosafety.or.kr 자료 재정리

하 다. 그 뒤로 각종 병해충에 저항성을 갖는 생

물적 스트레스 저항성 작물이 32건이었고, 가뭄,

고염 등 각종 무생물적 스트레스에 내성을 갖도록

만든 작물이 27건이었다. 특히 2008년도에는‘저

탄소 녹색성장’산업에 부합되는 작물 개발에 많

은 투자가 이루어져 보도건수에서도 13건을 차지

하 다. 이밖에도 품질 향상에 관한 작물이 9건,

신기술 또는 유전체 분석용 작물이 각각 9건으로

<그림 4-8-05> 유전자변형 작물별 연구개발 보도건수(2008년)

25

20

15

10

5

0벼 담배 옥수수 콩 토마토 바나나 홍화 유채 애기장 당근 파파야

출처 : KBCH, www.biosafety.or.kr 자료 재정리

249

LMO

연구

개발

4부

제8장

<그림 4-8-07> 분자농업용 유전자변형 작물의 용도별 연구개발 보도건수

25

20

15

10

5

0

건강식품 제약 환경정화 산업용 제품 기타

출처 : KBCH, www.biosafety.or.kr 자료 재정리

분류되었다(그림 4-8-06 참조).

또한, 분자농업용 유전자변형 작물의 경우

2007년도에는 61건이 보도되어 전체의 61.6% 정

도 으나 2008년도에는 45건으로 전체의 33%를

차지하여 감소 추세를 나타낸 반면, 저탄소 녹색

성장용 유전자변형 작물의 개발건수는 상 적으

로 증가한 것으로 나타났다. 분자농업용 유전자변

형 작물을 다시 세분화하여 살펴보면, 항체, 면역

성 물질, 항암물질 등을 생산하도록 만든 작물이

20건으로 가장 많았고, 그 뒤로 기능성이 증진된

건강식품용 작물이 13건, 거미줄을 생산하는 작물

등과 같은 기타 산업용 작물이 6건, 그리고 중금속

등 환경오염 물질을 제거하기 위한 환경정화용 작

물이 5건, 그리고 기타 2건이 보도되었다(그림 4-

8-07 참조).

특히 생리활성물질을 생산하기 위한 유전자변

형 작물, 즉 식물분자농업(Plant Molecular Pharming:

PMP)은 제 3세 유전자변형 작물의 주축을 이룰

것으로 보이며, 앞으로 이들 작물이 의료산업에

미치는 파장은 엄청날 것으로 기 된다. 이미

Protalix Biotherapeutics사 등 여러 바이오관련 기

업들은 PMP의 상업화를 위한 임상시험을 진행하

고 있는 것으로도 알려져 있다(표 4-8-01 참조).

구체적으로는 당근과 개구리밥을 이용하여 고서

병과 C형간염 치료용 물질을 생산하도록 만든 유

전자변형 작물에 한 임상시험이 현재 진행 중에

있는 것으로 알려져 있으며, 당뇨병 또는 낭포성

섬유증 치료용 물질을 생산하는 홍화 또는 옥수수

에 한 안전성평가 프로젝트가 진행 중인 것으로

알려졌다. 이미 락토페린 또는 라이소자임을 생산

하는 벼는 포장시험을 완료하 으며, 이외에도 닭

의 뉴캐슬병 예방용 백신 등 다양한 종류의 질병

치료용 물질을 생산하는 식물의 세포배양 또는 온

실 및 포장시험을 통한 안전성평가가 진행 중인

것으로 알려져 있다.

한편, 작물의 양학적 가치를 증가시키는 등

품질을 개선시키도록 만든 유전자변형 작물의 보

도건수도 9건으로 해마다 증가하고 있는 추세이

250

다. 현재까지 개발 중에 있거나 이미 실험실 단계

에서 성공하여 포장시험 등의 안전성평가 단계에

있는 건강식품용 유전자변형 작물은 <표 4-8-02>

와 같다. 이밖에도 단백질 또는 필수아미노산 함

량을 증가시킨 유채, 옥수수, 감자, 벼, 콩, 고구마

등도 보고되었다. 또한 산업용으로 이용되는 오일

또는 지방산 함량을 증가시킨 유채, 목초, 팜유 등

도 있으며, 이눌린, 프락탄, 전분 등의 함량을 높

인 작물과 비타민, 라이코펜, 루타인 등 미량 원소

와 항암 효과가 뛰어난 물질들을 생산하는 작물

등도 보고되었다.

—유럽연합

(승인)치주염증항체 백신담배

<표 4-8-01> 의약물질 생산용 유전자변형 작물의 연구개발 동향

Protalix

Biotherapeutics당근 세포배양 3단계* 임상시험중

고서병치료제

(glucocer- ebroside)

고서병(Gaucher

disease disease)

Biolex

Therapeutics개구리밥 생육상 2단계* 임상시험중α-인터페론 C형간염

SemBioSys

Genetics홍화 포장시험 1/2단계

2008년 말

프로젝트 시작인슐린 당뇨병

Meristem

Therapeutics옥수수 포장시험 3단계

2008년 말

프로젝트 시작지질분해효소

낭포성 섬유증

(cystic fibrosis)

Ventria

Bioscience벼 포장시험 효능 시험 임상시험 완료

락토페린,

라이소자임설사

Cobento 애기장 온실우크라이나

(승인)—

인체세포인자 (human

intrinsic factor)

비타민 B12

결핍

Planet

Biotechnology포장시험

Dow

AgroSciences담배 세포배양

미국

(승인)—가금류 백신 뉴캐슬병

CIGB, Cuba 담배 온실쿠바

(시판중)—백신정제용 항체 B형간염

회 사 식물 생산방법 최종의약품 질 환 개발 단계 비 고

출처 : 김성우, Biosafety 9(2):78-91(2008)

251

LMO

연구

개발

4부

제8장

<표 4-8-02> 품질개선용 유전자변형 작물의 연구개발 동향

단백질 또는 아미노산

오일 또는 지방산

단백질 함량 또는 품질 향상유채, 옥수수, 감자, 벼, 콩, 고구마,

바히아그라스(Bahigrass)단백질 함량 증 , 아미노산 조성 변경

필수아미노산

프락탄(fructans)

Fru 등 콩 프락탄, 올리고당(raffinose, stachyose) 함량 증가

이눌린 감자 함량 증가

전분 벼 아 로즈 함량 증가

유채, 루핀, 옥수수, 감자, 사탕수수, 콩

유채, 목화, 목초 또는 두과 작물,

아마종자(linseed), 옥수수,

팜유, 벼, 콩, 홍화

라우릭산, GLA, 오메가-3 지방산,

라우릭산, 올레익산, 저급 지방산,

스테아릭산 팔미틴산, 감마 레놀렌산 증가,

트랜스지방산 감소, 오일 함량 증가

탄수화물

치커리, 옥수수, 감자, 사탕수수 프락탄 함량 증가

비타민, 카로티노이드

미량 원소 또는 기능성 사물질

기능성 2차 사산물

-

-

-

유채, 옥수수, 겨자, 감자,

벼, 딸기, 토마토

사과, 알팔파, 키위, 옥수수,

감자, 벼, 콩, 토마토,

항암물질(stilbenes), 항암물질(resvertrol),

플라보노이드 물질, 안토시아닌,

알칼로이드 화합물, 클로로게닉산,

카페인산 증가

비타민 E∙C, 베타 카로텐, 루타인,

포릭산, 파이토엔, 라이코펜,

비타민 A 증가

무기 양분

알팔파, 상추, 벼, 옥수수, 콩, 피타아제 효소, 철분, 페리틴 함량 증가

라이신, 메티오닌, 트립토판 등의

필수아미노산 증

목표형질 작 물 연구개발 개요

252

3_ 국내 유전자변형 작물 연구개발 동향

국내 유전자변형 작물의 연구개발 및 기획을

담당하고 있는 농촌진흥청에서는 지난 2001년부

터 2011년까지 10년 동안 세계 5위의 농업생명공

학 강국 진입을 목표로‘바이오그린 21사업’을 추

진하여 왔다. 2008년도에 동 사업의 분자육종연구

단 또는 미래연구단에서 추진한 유전자변형 작물

의 연구개발과 관련된 프로젝트는 총 37과제이며,

<그림 4-8-08> 국내 유전자변형 작물의 연구개발 현황 (단위 : 건 수)

14

12

10

8

6

4

2

0벼 감자 당근 콩 기타

출처 : 농촌진흥청, 바이오그린 21사업, 2008

<그림 4-8-09> 국내 유전자변형 작물의 특성별 연구개발 현황 (단위 : 건 수)

12

10

8

6

4

2

0

생물적

스트레스

무생물적

스트레스

분자농업 저탄소/녹색성장 품질 개선 기타

출처 : 농촌진흥청, 바이오그린 21사업, 2008

253

LMO

연구

개발

4부

제8장

이들 프로젝트 중 작물별로는 벼가 7건으로 가장

많았고, 감자와 당근이 각각 3건 그리고 콩이 2건

이었다. 이밖에도 고구마, 고추, 무, 인삼, 호 , 잔

디, 옥수수, 국화 등이 각각 1건으로 조사되었다

(그림 4-8-08 참조). 한편 유전체 분석, 유전자 분

리용 또는 새로운 유전자변형기술과 관련된 기초

연구가 12건으로 높은 비율을 차지하 다. 기타로

분류된 작물에는 무항생제 마커, RNAi 또는 siRNA

기술을 이용한 사공학기술의 적용 등 신기술을

도입하기 위한 기초연구를 직접 실용화하는 연구

들이 주를 이루었다.

한편, 이들을 다시 도입하고자 하는 유전형질

의 특성별로 살펴보면, 식물의 병∙해충에 저항성

을 갖게 한 생물적 스트레스내성 작물이 10건으로

가장 많은 건수를 차지하 으며, 이어서 분자농

업용 작물이 9건으로 비슷하게 조사되었다. 또한

품질개선 4건, 저탄소 녹색성장 2건, 그리고 기타

5건으로 분류되었다(그림 4-8-09 참조). 분자농업

용 작물로 분류된 것들 중에서는 건강기능 증진용

이 6건, 질병치료용 의료물질 생산이 3건을 차지

하 다.

4_ 향후 전망

2008년 상반기에는 광우병 쇠고기 파동으로 온

국민이 불안에 떨었으며, 이후 그 동안 식품용으

로는 거의 수입되지 않았던 유전자변형 옥수수가

미국으로부터 수입되어 유전자변형 작물 또는 식

품에 한 안전성 논란이 다시금 언론매체를 통하

여 불거지기 시작하 다. 이와 함께 지난해 후반

부터 불어 닥친 전 세계적 경기 침체와 함께 세계

곡물가격이 급등하면서 또 다시 식량의 무기화 등

이 논의될 정도로 전 세계적으로 예측불허의 상황

이 전개되고 있다.

이러한 예측불허의 어려운 난제를 슬기롭게 해

결하고자 다각도로 노력하고 있는 정부의 정책 중

하나이자 지난 한 해 동안에 가장 이슈가 된 단어

가‘저탄소 녹색성장’이다. 녹색성장은 에너지ㆍ

환경관련 기술과 산업 등에서 미래 유망품목과 신

기술을 개발하고, 기존 산업과 융합하면서 새로운

성장 동력과 일자리를 얻는 것을 뜻하는 것으로

환경을 고려하지 않고는 경제를 발전시킬 수 없는

시 가 되었음을 인식하는 말이다. 이에 따라 정

부는 녹색성장을 통해 자원 이용과 환경오염을 최

소화시키고, 이를 다시 경제성장의 동력으로 활용

하는 선순환 구조를 이룰 수 있도록 모든 역량을

집중시킬 것을 요구하고 있다.

따라서 농림수산식품부와 농촌진흥청은 체

에너지 개발 및 저탄소 농업경 , 환경오염을 감소

시킬 수 있는 정책, 연구, 기술개발에 모든 역량을

집중하고 있다. 이러한 추세에 부응하여 앞으로의

유전자변형 작물 개발도 바이오매스(Biomass)를

증 시킬 수 있는 품종의 개발, 각종 불량 환경과

스트레스에 잘 견디는 작물, 바이오에탄올 및 바

이오디젤 등의 체에너지를 생산할 수 있는 작물

그리고 비료, 농약 등의 환경오염원을 최소화할

수 있는 작물, 국민건강에 맞는 건강식품용 작물,

개별적인 체질 또는 유전체 분석을 통한 개인별

맞춤형 작물 등이 개발될 것으로 전망된다.

254

제2절 화훼

1_ 화훼산업 현황

가. 전 세계 화훼시장 현황

화훼에는 절화, 분화 그리고 관상화분 및 화단

식물이 포함된다. 전 세계 화훼작물 생산비는

략 500억 유로로 추정되고 있으며(Flower Council

of Holland, 2007), 생산비 기준 전 세계 소비액은

약 1,000억�1,500억 유로로 추산된다. 이러한 화

훼류의 주요 생산 및 소비국으로는 미국, 유럽연

합, 일본을 들 수 있으며, 최근에는 중국에서의 생

산면적이 빠르게 증가하고 있다.

화훼류는 부분 국제적으로 거래되는데, 큰

화분식물체는 소비지 근처에서 생산되지만 촉성

재배(促成栽培, Focing Culture)되는 소형식물체

는 전 세계적으로 재배된다. 또한, 분화류는 도로

운송으로도 쉽게 수출될 수 있는데, 특히 유럽 내

에서는 이 분화류가 국가 간에 많이 거래된다. 절

화류는 낮은 무게와 적은 부피로 인해 쉽게 비행

기로 이동할 수 있기 때문에 국제무역상 가장 중

요한 화훼 생산품이다. 이러한 절화류의 이점은

지역적으로 화훼류 소비에 제한요소가 되기는 하

지만, 절화 생산에 경쟁력이 있는 지역이나 국가

의 화훼산업을 발달시켜왔다. 전통적으로 이러한

절화류 생산국들은 높은 고도와 적도 또는 아열

기후, 비교적 낮은 노동임금을 갖는 나라들이

부분이다. 주요 생산국으로는 콜롬비아, 에콰

도르, 케냐, 에티오피아, 터키, 모로코 등이 있으

며, 이 중에서도 에콰도르는 미국 시장에, 모로코

는 유럽시장에 절화를 공급한다. 그리고 최근 중

국의 화훼산업이 일본시장과 미국 서부시장을 겨

냥하여 급격히 발달하고 있는 추세이다.

각국의 화훼 소비실태를 살펴보면, 유럽인들이

미국인들보다 더 높은 화훼 구매력과 소비문화를

가지고 있고, 일본도 화훼류 소비에 있어서는 유

럽과 견줄만 하지만, 최근 중국과 인도의 경제성

장으로 아시아에서의 화훼류 소비가 증가할 것으

로 보인다. 하지만, 아시아에서는 화훼를 종교, 축

제 및 장식 등에 사용하는 오랜 문화적 전통을 가

지고 있어서 북유럽 국가들과는 달리 아시아에서

의 화훼류 구매는 불규칙한 구매 양상을 나타낸

다. 게다가 절화, 분화의 소비 또한 계절적인데,

예를 들어 분화 포인세티아, 적색, 흰색, 녹색 꽃

은 크리스마스에 인기가 있으나 분화백합은 부활

절 시기에 가장 많이 소비된다.

나. 전 세계 유전자변형 화훼시장 현황

최근 유전자변형 관상식물을 상업화시킨 회사

는 1986년에 설립된 호주의 플로리진(Florigene)

사이다. 일본 산토리(Suntory)의 자회사이기도 한

플로리진사는 약 15년이 넘는 연구를 거처 1996

년 파란색 유전자를 카네이션에 형질전환하는 데

성공하여 세계 최초로 유전자변형 카네이션을 시

255

LMO

연구

개발

4부

제8장

장에 소개하 다. 플로리진사는 매년 약 7,500만

본을 호주, 일본, 미국 시장에 유전자변형 카네이

션 시리즈인‘플로리진-문더스트(Florigene-

Moondust)’, ‘플로리진-문쉐도우(Moonshadow)’,

‘플로리진-문라이트(Moonlite)’등의 이름으로 판

매하는데, 화색은 파란색, 바이올렛부터 진보라까

지 다양하다(그림 4-8-10 참조). 플로리진사는 이

유전자변형 파란카네이션을 판매하여 매년 210만

달러의 수익을 거둬들이고 있다. 이러한 파란색

유전자변형기술은 플로리진사의 표적인 상징

이 되었고, 최근에는 카네이션에 이어 유전자변형

파란장미도 개발하게 되었다. 이 또한 산토리사가

14년의 연구에 걸쳐 팬지에서 파란색 색소를 합성

하는 유전자를 장미에 형질전환하는 데 성공한 것

이다.

오늘날 세계의 절화시장 판매액 규모를 약 400

억 달러로 추산할 때, 그 중 장미의 판매액을 100

억 달러로 추산하고 있다. 산토리사는 이 유전자

변형 파란장미를 2009년부터 시장에서 판매할 계

획을 가지고 있으며, 판매 첫 해에 전체 장미 판매

액의 약 5%인 5억 달러를 이 파란장미가 차지할

것으로 예상하고 있다. 이에 비해 산토리사에서

유전자변형 파란카네이션, 파란장미 및 블루 플라

워를 개발하는 데 투자한 총 비용은 2,780만 달러

라고 한다.

다. 국내 화훼시장 현황

우리나라는 1990년 부터 2005년까지 화훼 재

배면적이 증가하 다. 그러나 2005년 이후에는 유

<그림 4-8-10> 플로리진사의 유전자변형 카네이션 시리즈

Florigene Moondust TM Florigene Moonshade TM

Florigene Moonlite TM Florigene MoonvistaTM Florigene Moonshade TM

재배면적(헥타르) 5,343 6,047 7,950 7,509

생산량(백만주) 2,017 2,192 2,550 2,095

<표 4-8-03> 국내 화훼 재배면적 및 생산량

구 분 1995년 2000년 2005년 2007년

생산액(억원) 5,090 6,650 10,105 9,237

수출액(천달러) 6,363 28,888 52,142 58,089

<표 4-8-04> 국내 화훼 생산 및 수출액

구 분 1995년 2000년 2005년 2007년

256

류비 상승으로 일정 수준만을 유지하고 있어, 전

체 화훼생산량 역시 1995년까지 증가하 다가

2005년 이후 일정 수준을 유지하고 있다(표 4-8-

03 참조). 또한, 우리나라의 화훼류 총 생산액은

2005년에 1조원까지 급속하게 증가하여 왔으나,

최근 유류비 상승으로 정체 상태에 이르 다. 하

지만 화훼수출액은 지속적으로 증가하고 있어

2007년에는 58,089천 달러의 수출액을 올려 최고

액을 기록하기도 하 다(표 4-8-04 참조).

국내 화훼류의 신품종 개발은 활발한 편으로

장미, 국화, 나리, 선인장 등 33개 화훼작물 832개

품종에 해 신품종을 육성하 으나, 장미, 국화,

나리, 난, 선인장, 프리지아, 거베라 등 주요 재배

작물의 신품종 보급은 초기 단계에 머물러 있다.

이 중 국산품종 보급률은 선인장의 경우 100%를

차지하고 있으나, 그 외 국화(8.2%), 장미(8.2%),

난(1%)은 국산품종 보급률이 미미한 실정이다. 이

렇듯 국내에서 개발된 신품종의 확 보급이 지연

되는 주요 원인으로는 국내에서의 신품종 육성은

초기 단계로 시장의 지명도가 낮고 보급을 위한

종묘공급 체계가 열악하기 때문인 것으로 보인다.

또한, 전 세계적으로 화훼 분야의 육종 및 재배기

술 수준은 네덜란드, 일본, 독일 등의 순으로 우수

하다. 우리나라는 교배육종기술을 이용한 품종육

성 수준은 선진국과 등한 수준으로 세계 최고

수준 비 80% 정도이다. 한편 생명공학 기반기술

중 유전자변형 분야는 호주(파란카네이션 실용

화), 일본(파란장미 등 실용화 전 단계), 미국에 비

하여 우리나라의 기술 수준은 70% 정도로 개발 단

계에 있으며, 실용화를 위한 기술 격차는 크다.

2_ 유전자변형 화훼작물연구의 특성

유전자변형 식물체는 Agrobacterium tumefa

-ciens와 공동 배양한 원형질체에서 유래된 캘러

스와 잎 기부에서 20년 전에 만들어졌다. 그 이후

아그로박테리움을 이용한 형질전환 방법의 적용

이 많은 다른 작물로 확 되었다. 또한 형질전환

257

LMO

연구

개발

4부

제8장

방법도 유전자총을 이용한 방법, 초음파를 이용한

방법 등 많은 진보를 이루었다. 쌍자엽 화훼작물

의 형질전환은 아그로박테리움을 이용하여 수행

되었고, 유전자총은 단자엽 화훼작물이나 아그로

박테리움의 감염을 증진시키기 위하여 카네이션

에서 사용되었다. 현재까지 20개 이상의 화훼류가

형질전환 되었고, 재분화나 형질전환에 향을 미

치는 요소들이 연구되어 형질전환 방법이 개발되

거나 개선되었다.

전형적으로 재분화는 정확한 절편체의 선발, 발

육 단계, 생장조절제의 종류 및 농도, 조합 등에 의

해 결정된다. 아그로박테리움에 의한 형질전환에

서 고려해야 할 변수는 아그로박테리움 균주, 벡

터, 절편체의 전배양 단계, 절편체의 상처 등이다.

그리고 아그로박테리움의 농도, 공동배양 시간,

온도, 공동배양 배지, 선발 배지도 중요한 변수이

다. 즉, 배양세포나 절편체가 재분화할 수 있느냐

아니냐가 중요한 변수가 된다. 부분의 형질전환

에서 선발마커 유전자로 항생제저항성이나 제초

제저항성을 사용한다. 최근에는 마커프리 형질전

환을 이용하여 이러한 유전자를 제거하고 유용유

전자만을 형질전환하는 체계가 개발되고 있다.

유전자변형 화훼작물 연구에서 새로운 작물을

상업화시킨 연구는 거의 없다. 유전자변형 작물이

생산자에게 이익이 있는지 또는 소비자에게 이익

이 있는지를 논의하는 것도 매우 유익한 일이다.

해충저항성이나 제초제저항성은 생산자적 특성

에서 이익이 있어 옥수수, 콩, 면화와 같은 큰 작

목에서 유전자변형이 시도되고 있다. 따라서 기술

개발자적 견지에서 보면 화색과 같은 소비자적 특

성의 변화가 화훼와 같은 작은 작물일 경우에는

더 상업화 가능성이 있다.

가. 생산자적 특성

절화 또는 화훼작물 생산가들은 마지막 생산품

의 품질에 향을 미치는 높은 가격 등의 많은 문

제점에 직면해 있다. 유전자변형기술은 이러한 전

통적인 육종에 의하여 해결될 수 없는 문제들을

해결할 가능성을 제시하고 있다.

해해충충저저항항성성 :: 화학약품이나 종합적인 방제 프

로그램에 의한 해충의 방제는 재배가들에게 많은

비용을 소비하게 하고 있어 화훼에서 중요하다.

작은 해충조차 생산물의 가치를 잠재적으로 감소

시키고 그것을 수출할 경우에는 더욱 그렇다. 모

든 생산품은 위생적으로 해충이 없어야 하며, 해

충이 있는 경우 운송물은 훈연처리를 하거나 파

송되기 때문이다. 화훼산업에서 가장 중요한 해

충은 삽주벌레, 진딧물, 깍지벌레, 응애 등이 있는

데, 이러한 해충들에 해 저항성을 갖도록 유전

자변형 품종을 만들기 위해 바실루스 튜링기엔시

스(Bacillus Thuringiensis, Bt) 유전자를 이용하고

있다.

수수확확 후후 품품질질 :: 수확 후 분배나 저장기간 동안

화훼의 품질을 유지하는 것은 재배가 뿐만 아니라

판매자에게도 매우 중요한 요소이다. 생산품은 소

비자에게 판매되기 전에 때때로 먼 거리를 이송하

거나 오랜 기간 동안 저장되기도 한다. 예를 들어

장미는 적절한 수요가 있는 발렌타인데이 수 주일

전부터 진열되어 판매된다. 그러나 절화는 공기

258

중 운송, 높은 온도, 건조, 오염된 기 등에 방치

된다. 이에 따라 식물체나 꽃의 품질에 향을 미

치는 생리적 과정의 유전적 변형이 알려져 있으

며, 이를 바탕으로 화학적 보존제를 사용하지 않

고 수확 후 파괴에 더 저항성을 나타내는 품종이

유전자변형기술에 의하여 생산될 수 있다.

병병저저항항성성 :: 균류나 박테리아병 문제는 화훼재

배가들에게 심각한 문제이며, 화학약품 사용에 의

하여 엄격히 방제되고 있다. 미국이나 유럽에서

특정 화학약품의 사용을 규제하고 있어 이는 만족

할 만한 병해 방제를 방해하고 있다. 화훼작물에

있어서 병저항성 품종을 만들기 위한 노력은 중요

한 병에 하여 저항성을 보이는 경제성 있는 품

종을 개발하는 것이다.

호호르르몬몬 조조절절기기작작 :: 계절적인 수요에 응하기

위하여 개화시기를 조절하는 것은 절화나 분화재

배가들에게 있어서 매우 중요하다. 어떤 경우에는

이러한 것들은 물리적인 일장의 조절에 의하여 가

능하다. 호르몬 생합성의 변화에 관한 연구에서

식물이 일장반응에 다르게 반응하는 생리적 변화

를 발견하 고, 이를 통해 개화를 조절하여 생산

품을 유연성 있도록 하 다. 개화에 향을 미치

는 내재 유전자가 추출되고 특성화 될수록 유전자

변형 화훼작물을 이용하는 날이 가까워질 것으로

보인다. 어떤 분화식물에서 왜화제의 처리는 식물

체를 작고 관목 타입으로 만든다. 이러한 것들은

rolC와 같은 호르몬 조절 유전자를 변형시킴으로

써 만들 수 있다.

바바이이러러스스저저항항성성 :: 화훼작물에는 많은 바이러스

병이 있으며 그 증상은 품질, 수량 등을 감소시킨

다. 바이러스 무병주는 조직배양에서 생장점 배양

에 의하여 만들어지고 조직배양기술에 의한 번식

으로 증식 및 유지된다. 그러나 무병주 식물체가

자연환경에 노출되면 해충이나 불완전한 환경 제

어에 의하여 바이러스의 이병을 막기가 어럽다.

유전적으로 변형된 파파야, 감자, 호박 등 바이러

스저항성 품종들이 만들어지고 일부는 경제적으

로 사용되고 있다. 이러한 것들은 RNAi 벡터나 안

티센스(Antisense) 기법으로 만들어지며 화훼작물

에서 바이러스 증상을 경감시키고 품질 및 수량을

증가시킨다.

22차차 사사산산물물 :: 아직까지 화훼작물에서 유전자

변형에 의하여 2차 사산물을 생산하는 작물에

해 발표된 바는 없지만, 화훼작물에서도 높은

휘발성 물질, 비가용성 물질을 포함하는 작물이

유전자변형기술을 통해 개발될 예정이다.

나. 소비자적 특성

화화색색 :: 최근 유전자변형에 의한 화색 연구가 활

발히 진행되고 있다. 화훼작물 육종가의 중요한 목

적은 기존 품종에 존재하는 화색보다 더 좋은 색을

체하든지, 기존의 품종에 존재하지 않는 완전한

다른 화색을 창조하는 것이다. 그러나 기존의 전통

적인 육종방법은 특별한 종의 유전자 풀(pool)에서

는 특정 색소의 합성 유전자가 결핍되어 육종에 제

한을 받는다. 장미, 국화, 카네이션에서 파란 색소

를 합성하는 유전자가 없어 파란꽃이 존재하지 않

는 그 이유이다. 또한 패라고니움(Pelagonium)에

서는 전통적인 육종방법에 의하여 노란색의 꽃을

259

LMO

연구

개발

4부

제8장

만들 수가 없었으나, 유전자변형에 의한 색소 합

성 유전자의 형질전환은 고상한 화색을 가진 품종

의 생산이 가능토록 하 다.

스스트트레레스스 저저항항성성 :: 분화는 소비자에게 수 주일

에서 수 개월 동안 소유할 수 있게 해주며, 이 기간

동안에 자주 온도나 수분 스트레스를 겪게 된다.

절화 또한 촉성재배나 억제재배를 하게 되면 기후

문제에 의하여 스트레스를 겪는다. 즉 생화학적,

생리적 환경스트레스는 분자생물학적 분야를 통

해 더 깊이 이해하게 되었고, 이러한 스트레스에

저항성을 보이는 유전자가 개발되어 변형되고 있

다.

제제초초제제저저항항성성 :: 다양한 종류의 제초제에 저항

성을 보이는 유전자변형 작물은 수년 간 이용되어

왔다. 이처럼 제초제저항성은 화단식물의 잡초를

제거하는 노력을 감소시켜 정원사들에게 매력적

인 특성이 될 것이다. 절화에서도 제초제 저항성

은 절화의 초기 단계에서 발생하는 잡초를 쉽게

제거할 수 있기 때문에 매우 매력적이다.

향향기기 :: 절화의 향기는 소비자들에게 매우 중요

하다. 절화산업은 최근 향기가 강한 옛날 품종으

로 회귀하는 경향을 보이고 있다. 유전자변형에

의하여 향기가 없는 품종에 향기를 내는 유전자를

형질전환 하거나, 어떤 종의 향기를 다른 종으로

전이하는 데 유전자변형기술이 이용되고 있다.

수수확확 후후 품품질질 :: 절화수명은 가능한 한 길어야 하

며, 유럽의 화훼시장에서는 절화수명을 보장하고

있기도 하기에 유전자변형에 의한 절화수명의 개

선은 매우 중요한 일이다. 또한 분화에서는 건강

한 잎을 가진 식물체의 수명이 중요한데 이에 따

라 노화의 지연에 관한 분자생물학적 연구가 담

배, 페튜니아 등에서 진행되고 있다.

병병저저항항성성 :: 어떤 화훼작물은 소비자에게 판매

되기 전에 관엽으로 또는 정원에서 오랜 기간 재

배되기도 한다. 이 때문에 많은 소비자들은 되도

록 적은 화학물질을 살포하여 병을 방제한 상품을

선호하고 있는데 내병성 유전자에 의한 유전자변

형 기술을 통해 농약의 살포가 필요없는 식물체를

생산할 수 있다.

3_ 유전자변형 화훼작물의상업화 현황

가. 유전자변형 카네이션

유전자변형 화훼작물의 목표는 화색의 변화인

데, 이것은 절화산업에서 새로운 품종의 성공을

결정하는 가장 중요한 요소가 된다. 식물체에서

색소 형성의 유전적, 생화학적 연구는 10여 년 동

안 비교적 상세하게 진행되었으며 잘 이해되고 있

다. 간단히 말해 색소는 카로티노이드(Carotinoid)

와 플라보노이드(Flavonoid)인 두 색소들의 조합

에 따라 결정된다. 카로티노이드는 일반적으로 노

란색에서 오렌지색을 발현하게 하고, 세 그룹의

플라보노이드(안토시아닌)는 적색, 핑크색, 파란

색을 발현하게 한다. 안토시아니딘 델피니덴

(Anthocyanidin Delphiniden)에 기초한 안토시아

닌은 일반적으로 파란색 화색을 나타내게 되고,

안토시아닌(Anthocyanin)에 기초한 시아니딘

260

(Cyanidin)은 적색 또는 핑크색 화색을, 안토시아

닌에 기초한 페라고니딘(peragonidin)은 오렌지

또는 적벽돌색을 띠는 화색을 만든다. 이러한 것

에 기초하여 플로리진사에서는 고상한 화색을 띄

는 절화 카네이션을 개발하 다. 카네이션은

flavonoid-3’5’-hydroxylase 효소를 암호화하는 유

전자가 없기 때문에 델피니딘을 생성하는 안토시

아닌 생합성 경로가 없다. Flavonoid-3’5’-hydroxy

-lase는 dihydrokacmferol을 dihydroquercetin로 바

꾸고, dihydroquercetin은 그 후 델피니딘 생합성

을 위한 dihydoflavonol 기질인 dihydromyricetin

으로 바꾼다. 일반적으로 플로리진사에서 상품화

한 카네이션에는 flavonoid-3’5’-hydroxylase를 암

호화하는 유전자가 팬지 또는 페튜니아로부터 추

출되어 사용되었으며, 페튜니아에서 추출된

dihydroflavonol reductase 유전자와 함께 백색 카

네이션에 도입되었다. 따라서 도입된 유전자와 안

토시아닌 합성경로의 초기 부분에 있는 내성 유전

자와 함께 델피니딘을 생산하게 되었으며, 이러한

델피니딘의 축적은 카네이션에서 고상한 색의 카

네이션을 만들 수 있게 하 다(그림 4-8-10 참조).

나. 유전자변형 파란장미

현재 재배되고 있는 장미는 세계 각지의 장미

를 인위적으로 교배하는 품종개량에 의해 만들어

진 것이다. 파란장미는 과거 800년의 품종개량 역

사 속에서 많은 육종 전문가가 도전해 온 꿈이기

도 하다. 그러나 이러한 파란장미의 개발은 유전

자변형기술을 이용하면 가능해진다는 것이 도전

의 시작이었다. 14년의 세월을 거쳐 지난 2004년

개발에 성공해 세계 최초의 파란장미가 탄생하게

되었고, 그러한 파란장미가 곧 세상에 모습을 드

러내고 시판을 앞두고 있다. 꽃의 파란색은 델피

니딘이라는 색소로 인해 나타나지만, 장미에는 빨

강과 노랑 색소만 있고 꽃잎에 델피니딘 색소가

없기 때문에 파란장미가 없다. 산토리사는 파란색

꽃잎을 가진 팬지로부터 F3’5’H 유전자를 추출해

장미에 적용하는 방식을 사용하 고, 1990년 호주

의 플로리진사와 공동으로 파란장미 개발을 시작

하 다. 파란장미의 생산은 적합한 청색 유전자의

추출과 장미에 청색유전자를 주입하여 유전자변

형 장미를 만드는 2단계로 진행되었다. 1991년 페

튜니아에서 F3’5’H 유전자를 추출하여 장미에 형

질전환 하 으나 카네이션에서는 문제없이 발현

되었던 페튜니아의 F3’5’H 유전자가 장미에서는

발현하지 않음으로써 델피니딘 색소가 생성되지

않아 파란장미를 만들 수 없었다. 이후 1996년 팬

지에서 F3’5’H 유전자를 추출하는 데 성공하여

장미에 형질전환 하 다. 팬지에서 추출된 F3’5’

H 유전자는 장미에서 델피니딘 색소를 발현시켰

고 파란장미를 만드는 데 성공하 다(그림 4-8-

11 참조).

꽃에서 델피니딘의 농도는 형질전환에 사용한

품종에 따라 달랐는데, 장미는 액포의 pH가 낮아

파란색을 발현하기가 매우 어렵고, 화색은 부분

안토시아닌이 카로티노이드에 의해 발현된다. 먼

저 안토시아닌은 화학적 구조상 안토시아니딘

(Anthocyanidin)과 당이 합쳐진 것으로 안토시아니

딘의 기본구조 여섯 가지에 당이 어떻게 부착되느

261

LMO

연구

개발

4부

제8장

냐에 따라 페라고니딘(Peragonidin), 시아니딘

(Cyanidin), 델피니딘(Delphiniden) 등 여섯 가지로

나뉘어진다. 그러나 이 여섯 가지 색소는 모두 pH

에 민감해 세포의 액포내 pH에 따라 그 색이 달라

진다. pH가 산성이면 붉은색, 중성이면 보라색,

알칼리성이면 노란색이 되는 것이다. 따라서 장미

에서 액포의 pH를 달리하는 재료를 형질전환 재

료로 사용하든가, 형질전환에 의하여 액포의 pH

를 변화시키면 다양한 농도의 파란장미를 생산할

수 있을 것으로 추측하고 있다. 이렇게 개발된 유

전자변형 파란장미는 기존 장미에 비해 고가에 판

매될 예정인데, 약 100억 달러가 넘는 장미 시장에

서 약 5%인 5억 달러 규모의 매출을 이 파란장미

가 차지하게 될 전망이다. 더욱 놀라운 것은 이 파

란장미의 개발을 위해 산토리사가 지난 14년 간

투자한 비용은 3천만 달러도 채 되지 않는다는 사

실이다.

일반적으로 장미는 빨강, 핑크, 오렌지, 황색,

흰색 등 다양하고 아름다운 색으로 매우 유명하

다. 이러한 색들은 전통적인 육종방법에 의하여

만들어졌으나 파란색은 전통적인 육종방법에 의

하여 만들 수 없었다. 몇몇 연자주 장미가 전통적

인 방법으로 만들어지긴 하지만, 그것들은 안토시

아닌(Anthocyanin) 색소의 변화에 의하여 발생한

것이지 델피니딘(Delphiniden) 색소에 의하여 생

산된 것은 아니다.

파란 색소(델피니딘 색소)에 의하여 세계 최초

의 파란장미를 만들기 위해서는 3가지 단계가 해

결되어야 한다. 첫째는 안토시아닌 색소를 생산하

는 경로를 차단시키는 것이고, 둘째는 델피니딘

색소를 생산하는 경로를 만드는 것이며, 셋째는

화판에서 파란 색소(델피니딘 색소)를 생산하는

것이다. 화색과 관련된 유전자는 dihydroflavonol

reductase(DFR) 유전자로, 이 DFR 유전자가 효소

인 dihydroflavonol reductase(DFR)을 활성화시켜

식물체에서 색소를 만들고, 만들어진 색소에 의하

<그림 4-8-11> 산토리사가 개발한 유전자변형 파란장미

262

여 화색을 나타내게 된다. 장미에서 DFR 유전자

는 붉은색 색소를 생산하는 데 매우 효과적이며,

일반적으로 장미에서 보여지는 색의 범주를 나타

낸다. 그러나 장미에서 DFR 유전자는 파란 색소

를 생산하지 못하기 때문에 파란장미의 교배를 통

해 이를 육종하는 것은 불가능하다(그림 4-8-12

참조).

파란장미를 생산하는 첫 번째 중요한 단계는

붉은색 색소(안토시아닌)를 생산하는 장미의 DFR

유전자의 기능을 정지시키는 것이다. 플로리진사

와 산토리사에서는 DFR 유전자의 기능을 정지시

키기 위하여 유전자 침묵(Gene Silencing) 방법과

RNAi 방법을 사용하 으며, 이것은 장미의 DFR

유전자의 발현을 억제하여 붉은색 색소(안토시아

닌)를 생산하지 못하게 만들었다. 두 번째 단계로

는 파란 색소(델피니딘)를 생산하는 경로를 만드

는 것이다. 장미에서 붉은색 색소를 생산하는 경

로는 열려 있어 작용하고 있으나, 파란 색소를 만

드는 경로는 폐쇄되어 있어 파란 색소를 만들지

못한다. 플로리진사와 산토리사에서는 팬지에서

델피니딘 유전자를 추출하여 장미에 형질전환 하

고 장미에서 파란 색소가 발현할 수 있는 경로를

만들었다. 파란장미를 만드는 마지막 단계는 파란

색소를 생산하여 장미의 화판에서 발현할 수 있는

<그림 4-8-12> 플로리진사의 파란장미 생산과정

교배육종에 의한 장미의 플로리진사의 파란장미의

화색 생산과정 화색 생산과정

교배육종에 의한 장미색 범위 플로리진사의 파란장미

263

LMO

연구

개발

4부

제8장

좋은 DFR 유전자를 찾는 것이다. 플로리진사와

산토리사 연구진들은 우수한 파란색을 생산하는

아이리스의 DFR 유전자를 장미의 DFR 유전자와

교체하기로 결정하 다. 아이리스의 DFR 유전자

가 장미에 형질전환 되었고, 후속적으로 파란색의

장미가 생산되었다. 플로리진사와 산토리사에서

처음으로 생산한 파란장미는 옅은 보라색이었으

며, 꽃잎에서 파란색의 정도는 화판의 산성도에

의하여 결정된다. 산성은 파란 색소의 발현을 억

제하기 때문에 화판의 산성도를 낮추면 좀 더 파

란색의 장미를 만들 수 있게 되는 것이다. 따라서

플로리진사와 산토리사 연구진들은 화판에서 산

성도를 조절하는 유전자를 찾고 있다.

4_ 기타 유전자변형화훼작물 현황

이밖에도 유전자변형 화훼연구자들은 관심이

있는 많은 유전자들을 화훼작물에 도입하 다. 이

러한 형질전환에 의하여 변형된 특성을 갖는 화훼

작물은 <표 4-8-05>와 같다.

참고문헌특 성

<표 4-8-05> 유전자변형 화훼작물의 종류 및 특성

분류(종)

Anthurium andraeanum Delay in Bacterial blight symptom에 저항성 Kuehnle et al., 1993

Antirrhinum majus 형태변화 (왜화, 정부우세성 감소, 화수증가) Handa, 1992

Begonia x cheimantha 보존기간 연장 Hvoslef-Eide et al., 1995

B. tuberhybrida 형태 및 생태변화 (왜화, 개화지연, 잎과 화판의 뒤틀림) Kiyokawa et al., 1996

B. semperflorens화색변화 Scotts, 2003

Glyphosate 저항성 증가 Scotts, 2003

Calendula officinalis Glyphosate 저항성 Scotts, 2002, 2003

화색변화 (핑크에서 옅은핑크, 흰색) Courtney-Gutterson et al., 1994

회색곰팡이병 저항성 Takatsu et al., 1999

TSW 바아러스 저항성 증가 Sherman et al., 1998b

형태변형 (왜화, 분지각도 증가) Zheng et al., 2001

왜화 Petty et al., 2003

형태변형 (무측지) Lee et al., 2003

형태변형 (관목형태의 생장, 측지분지 증가) Aswath et al., 2004

무측성 국화 Han et al., 2007

Dendrobium 화색변화, 병저항성 University of Hawaii, 1999

Dendrathema

grandiflora

264

참고문헌특 성분류(종)

화색변화 (흰색에서 연자주, 자주, 바아올렛) Lu et al., 2003

절화수명 증가 Savin et al., 1995

화색변화 (핑크에서 연한핑크) Gutterson, 1995

절화수명 증가 Bovy et al., 1999

Fusarium wilt tolerance 증가 Brugliera et al., 2000

화색변화 (오랜지에서 크림색), 향기 증가 Zuker et al., 2002

Fusarium 저항성 증가 Ahn et al., 2004b

Eustoma grandiflorum화색변화 (보라에서 흰색 또는 무늬꽃) Deroles et al., 1995, 1998

화색변화 (보라에서 마젠타) Nielsen et al., 2002

Gentian triflora 화색변화 (청색에서 연한청색 또는 흰색) Nishihara et al., 2003

Gentian triflora 화색변화 Nikatsuka et al., 2006

Gerbera hybrida

화색변화 (적색에서 연핑크 또는 크림색) Elomaa et al., 1993

화색변화Florigene Ltd,

unpublished results

Gladiolus 콩 YM virus 저항성 증가 Kamo et al., 2002, 2005

Osteospermum 관상특성 변화 Giovannini et al., 1999

관상특성 개선 및 향기 발생 Pellegrineschi et al., 1994

Botrytis cinerea 저항성, 절화수명 증가 Sanford Scientific, 1997

Botrytis cinerea 저항성 Bi et al., 1999

Glyphosate 저항성 Scotts, 2000

화색변화 Scotts, 2001

왜화 Boase et al., 2004

화색변화 (흰색에서 적색 또는 무늬) Meyer et al., 1987

화색변화 (보라에서 흰색 또는 무늬) van der Krol et al., 1988, 1990

화색변화 (흰색에서 적색) Bradley et al., 1995

병저항성 Sanford Scientific, 1996

절화수명 연장 Monsanto, 1997

엽, 줄기, 화판색 변화 (녹색에서 진보라) Bradley et al., 1998

화색변화 (흰색에서 연노랑, 진보라에서 옅은보라) Davies et al., 1998

Pelargonium

Petunia hybrida

Dianthus caryophyllus

<표 4-8-05> 유전자변형 화훼작물의 종류 및 특성 - 계속 -

조기개화 Baker et al., 2002

절화수명 연장 Shaw et al., 2002

절화수명 연장 Smith et al., 2002

절화수명 연장 Chang et al., 2003

화색변화 (흰색에서 핑크) Davies et al., 2003

Glyphosate 저항성 Scotts, 2003

화색변화 (적색에서 진보라 부분을 갖는 짙은 적색) Mori et al., 2004

화색변화 Scotts, 2004

화색변화 (보라에서 흰색, 적색; 적색에서 오렌지 ;

바이올렛에서 옅은 바이올렛) Tsuda et al., 2004

내한성, 내건성, 내염성 증가 University of Florida, 2005

Rhododendron Phytophthora 저항성University of Connecticut,

2000*, 2004

화색변화 (적색에서 핑크) Gutterson, 1995

화색변화 (적색에서 옅은 적색, 마젠타색), 식물체 생태변화 Soug et al., 1996

발근촉진 van der Salm et al., 1997

Blackspot disease 감소 Marchant et al., 1998b

병저항성 개선 Dohm, 2003

흰가루병 저항성 증진 Li et al., 2003

화색변화 Florigene Ltd and Suntory Ltd,

화색변화 (청색에서 흰색 또는 청색줄이 있는 흰색) Suzuki et al., 1997

Torenia fourieri 화색변화 (바이올렛, 적보라에서 연보라) Aida et al., 2000

절화수명 연장, 화수증가 Aida et al., 1998

Torenia hybrida 화색변화 (청색에서 흰색 또는 청색줄이 있는 흰색) Suzuki et al., 2000

화색변화 (청색에서 핑크, 연한 적색, 옅은 청색) Suzuki et al., 2002

265

LMO

연구

개발

4부

제8장

Petunia hybrida

Rosa hybrida

참고문헌특 성분류(종)

<표 4-8-05> 유전자변형 화훼작물의 종류 및 특성 - 계속 -

5_ 국내 유전자변형 화훼작물연구 현황

국내에서의 유전자변형 화훼류 연구는 10여 년

전부터 진행되었고 주로 연구소와 몇몇 학교에

서 활발하게 진행되고 있다. 현재는 국화, 카네이

266

션, 거베라, 장미, 페튜니아, 난, 백합 등을 상으

로 형질전환체 식물을 육성하고 있는 것으로 보고

되고 있다. 서던(Southern) 분석이나 real time RT-

PCR을 통하여 유전자가 식물체에 도입되었다는

것은 확인되었으나 형질전환체 식물의 표현형이

나 후 에서 도입된 유전자의 발현에 해서는 추

가적인 연구보고가 전혀 없다. 페튜니아의 경우

조직배양 및 형질전환의 모델식물로서 많이 이용

됨으로써 그동안 제초제저항성 페튜니아를 비롯

하여 화색 유전자 삽입 페튜니아 등 많은 연구보

고가 있었다. 특히 국립원예특작과학원에서는 프

로모터 Deletion Series를 제작하여 약특이적 프로

모터를 개발하 으며, 페튜니아에 항산화성 유전

자인 SOD 유전자를 변형시켜 현재 T3 세 를 진

전시켜 특허신청 중에 있다.

국립원예특작과학원 및 한국생명공학연구원에

서는 파란장미를 비롯하여 곰팡이내병성 유전자

OgPR1를 가진 장미를 얻기 위한 실험을 수행하고

있다. 그러나 아직까지 이렇다 할 만한 결과를 내

지 못하고 있는데, 이는 장미의 재분화에 많은 어

려움이 있기 때문인 것으로 보여진다. 그러나 현

재 장미는 체세포배 배배양을 통한 재분화 연구가

진행되어 국내에서 많은 진전이 있는 것으로 알려

져 있다.

국화는 연구소, 도기술원, 학교 등에서 형질

전환에 관한 많은 연구를 진행하고 있다. 국화에

서는 rolC 유전자를 전환하여 왜화 국화를 개발하

고 있으며, 엽과 화판의 형태를 변형시키기 위한

rot 유전자의 형질전환 연구도 수행되고 있다. 또

한 무측지성 관련 유전자를 안티센스(Antisense)

방향으로 이용하여 형질전환에 성공하여 무측지

성을 표현하는 개체를 획득하 고, 비록 도입형질

의 발현에는 실패하 으나 국화에 곰팡이내병성

관련 유전자인 OgPR1 유전자와 나방류에 내충성

을 보이는 Cry1Ac 유전자를 형질전환하여 많은 형

질전환체를 획득하 다. 국립원예특작과학원에

서는 조기개화 유전자인 MdAPALATA1 유전자와

MdMADS2 유전자를 형질전환하여 20일 정도에

조기 개화하는 국화를 생산하 으며, Heat shock

promoter에 FT 유전자를 연결하여 온도에 의하여

개화하는 국화를 개발 중이다.

거베라에서 형질전환 체계 개발에 관한 연구와

호접난에 개화조절 유전자를 도입하는 연구, 카네

이션에 화색 유전자를 형질전환 하는 연구, 백합

에서 제초제저항성 계통을 개발하는 연구가 학

교에서 진행되고 있다. 특히 백합은 학교 및 연

구소 등에서 많은 관심을 가지고 형질전환 방법을

개발하고 있다. 그러나 국내에서는 아직까지 유전

자변형 화훼류의 생산에서 큰 진전을 이루지 못하

고 있다.

최근 화색발현 유전자(b-peru), 내재해성 유전

자들을 추출하여 일반작물에서 발현시키고 있다.

따라서 조만간에 이들 유전자가 도입된 개체를 개

발할 수 있을 것으로 생각되며, 신품종 육성을 위

하여 앞으로 모든 종류의 유전자에 유전자변형기

술이 적용될 것이다. 따라서 두 가지 이상의 복합

유전자의 집적, 새로운 형태의 선발마커 개발, 강

력하거나 기관 특이한 프로모터를 이용한 유용유

전자의 형질전환 등 여러 가지 기술이 개발되어

이용될 것이다.

267

LMO

연구

개발

4부

제8장

6_ 향후 전망

생명공학기술은 급속한 속도로 화훼작물의 육

성 및 재배기술에 향을 미칠 것으로 생각된다.

그러나 유전자변형 화훼류를 개발하는 데에는 몇

가지 고려하여야 할 점이 있다.

유유전전자자변변형형 화화훼훼작작물물의의 보보급급 :: 새로운 화훼 상

품의 보급은 세계적으로 포장 검정된 유전자변형

식물체의 데이터베이스로 판단해야 한다. 이러한

많은 데이터는 전 세계를 상으로 수집되며, 이

를 온라인으로 이용할 수 있다. 주요 식량작물과

비교하여 산토리사에 의하여 개발된 화색변화 카

네이션과 장미를 제외하고는 상업화 하려는 화훼

작물은 거의 없다.

유유전전자자변변형형 화화훼훼작작물물의의 개개발발비비 :: 유전자변형

화훼작물의 개발은 전통적인 육종가에게는 발생

하지 않는 개발비 문제가 중요한 요소로 자리잡는

다. 물론 안전성을 확보하고 규제적인 요소를 극

복하기 위한 비용은 우선적으로 또 필수적으로 요

구되는 사항이다. 하지만 판매비가 연구개발에서

판매까지 소요되는 경비보다 많아야 하는데, 기본

적인 연구비 또한 비싸다. 또한 작물에 한 유전

자변형기술이 없거나 생화학적 지식이 없다면 소

규모 작물을 연구하는 데 투자할 재정적 지원도

얻기 힘들 것이다. 그리고 형질전환 과정에서 각

기 다른 회사들이 특허권을 가지고 있기 때문에

형질전환에 규제적 요인이 되고 있다. 따라서 형

질전환체 당 에서만 특허권을 유지하고 그 자손

에 하여는 어떠한 추가적인 제재도 요구하지 않

는 타협이 관련당국 사이에서 제안되어야 한다.

공공공공인인식식과과 시시장장 :: 플로리진사는 유전적으로

변형된 두 종류의 카네이션을 개발하 다. 하나는

화색변형 카네이션인 문(Moon) 시리즈로 성공적

으로 실용화시켰다. 다른 하나는 절화수명이 연장

된 카네이션으로 이는 실용화에 성공하지 못했다.

이 사례는 기술개발자가 직면하고 있는 논점이 무

엇인지를 말해 주고 있다. 절화수명이 연장된 카

네이션은 저장∙수송기간이 길고, 분배와 판매에

손실이 없고, 화학물질의 사용을 줄이는 등 재배

가에게는 이익을 줄 수 있을지 몰라도 소비자들에

게 판매시점에 줄 수 있는 이점은 없었다. 공해를

줄인다든지 화학물질의 사용을 줄여 공공의 생활

에 이익을 준다는 것은 일반인들이 쉽게 이해할

수 있는 사항이 아니고 값비싼 교육이나 홍보를

통하여만 가능한 것이다. 절화수명 연장 카네이션

의 기능은 화학약품의 사용으로 치될 수 있으

며, 앞으로 많은 유전자변형 화훼류들이 화학약품

을 처리하는 꽃들로 치될 것이다. 또한 수확 후

기술에 관한 분야에서 유전자변형기술은 다른 보

존방법으로 치될 수 있다. 이러한 화학약품과

포장재료들이 이미 사용되고 있으며, 미래에는 은

이온보다 더 좋은 화학적 처리제가 개발될 것이

다. 이에 비해 화색변화 카네이션의 경우 이 카네

이션과 경쟁할 수 있는 품종이 없고, 상품은 다른

어떤 것으로 치될 수 없다는 것이다. 노화에 관

한 많은 분자생물학적 연구가 수행되고 있으며,

카네이션에서 노화와 관련된 다른 유전자들도 유

전자변형을 위한 목표가 되고 있으며 추가적인 경

쟁요소가 된다.

유전자변형 작물은 몇몇 나라에서 적으로

268

재배되고 있고, 세계적으로 소비되고 있다. 이러

한 유전자변형 관련제품의 생산은 유전자변형 화

훼류를 세계화하는 데 매우 중요한데, 이들 제품

에 있어서 NGO 단체들의 반 를 극복하는 일이

나, 유전자변형 제품을 금지하는 몇몇 국가의 법

률을 극복하려는 노력이 필요하다. 유전자변형기

술의 이용에 있어서 특히 유럽의 경우 이에 한

부정적인 인식이 퍼져 있고, 또 많은 기업들이 이

를 반 하고 있다.

이러한 흐름 속에 플로리진사는 1997년부터 유

전자변형 카네이션을 유럽, 미국, 일본, 오스트리

아에 판매하 는데, 화훼에 한 일반인의 비판에

전혀 부딪히지도 않았고, 유전자변형 작물보다는

훨씬 더 호의적임을 확인하 다. 사실 플로리진사

의 문(Moon) 시리즈 카네이션은 유전적으로 변형

되었으나 판매에서는 주안점이 없었다. 물론 화훼

산업에서 유전자변형 상품에 한 관심을 유도하

고 상품의 고상함을 강조함으로써 이를 추가적인

판매도구로 이용할 수도 있다. 이러한 결과를 통

해 유전적으로 변형된 절화나 분화가 좀 더 많이

판매된다면 유전자변형기술에 한 호의적인 태

도를 형성하는 데 도움이 될 것이라고 본다.

또한 최근에는 유전자변형기술의 적응에 한

많은 조사가 이루어지고 있다. 이러한 조사에서는

아직 많은 일반인들이 유전자변형기술을 잘 이해

하지 못하고 있다는 것과 기술적용의 특수한 상황

에서는 반 가 다양하게 표출되는 양상을 보이고

있다는 것을 말해주고 있다. 따라서 유전자변형기

술에 한 일방적인 금지는 정치적 의도일 수도

있고, NGO 단체들의 로비에 의할 수도 있기 때문

에 국가의 정치적 환경을 이해하는 것이 매우 중

요하다. 화훼산업에서 유전자변형 화훼류에 한

관심을 유도하기 위해서는 상품의 고상함을 강조

해야 한다. 또한 화훼에 한 안전성 규제를 감소

시키고 공공의 인식을 증진시키기 위한 일환으로

벡터, 프로모터, 터미네이터 등 유전자변형기술에

서 사용되는 DNA 요소들이 모두 식물에서 추출

한 시스제닉(Cisgenic) 형질전환 식물체로 사용되

고 있는데, 이는 미래에 유전자변형기술의 안전성

을 확보하고 NGO 단체들의 반 를 감소시키는

데 도움이 될 것이라 기 된다.

269

LMO

연구

개발

4부

제8장

1_ 산림생명공학 동향

나무는 지상에서 가장 풍부하고 다양한 재생가

능한 물질자원이며 생물에너지원이다. 산업의 발

달, 특히 개발도상국의 생활수준 향상과 인구증가

에 따른 목재 및 펄프의 수요는 지속적으로 증가

하고 있다. 최근 중국을 비롯한 신흥경제국들의

목재 및 펄프 수요에 한 증가율은 역사상 그 전

례를 찾아보기 힘들다. 그러나 다수의 천연림

보유 저개발 국가에서는 산림을 보존함으로써 산

림 및 생태계의 다양성을 유지하려는 인식이 점차

강해지고 있어 앞으로 천연림에서 목재를 공급하

는 것은 더욱 어려워질 전망이다. 또한 현 사회

가 산림에서 목재나 펄프 생산보다 풍치, 휴양, 공

기 정화, 수자원 함양 등 다른 기능들을 더 중요하

게 인식함에 따라 임업계에서는 벌써부터 목재나

펄프 공급원 확보에 어려움을 겪고 있다.

따라서 산림의 보존과 목재 및 펄프 수요의 충

족이라는 두 가지 어려운 과제는 현 임업이 풀

어야 할 숙제이다. 이를 위한 효과적인 책으로

는 목재나 펄프를 신할 다른 체물질 자원을

개발하는 것이기는 하지만 당분간 체물질 자원

을 개발할 가망성은 없어 보인다. 또 다른 안으

로 유럽 및 북미 지역의 임업이 오래 전부터 시행

해 오던 전문 생산임지 조성을 들 수 있으며, 앞으

로 목재 생산은 생산전용 조림지에서 농작물처럼

나무를 량으로 식재배함으로써 가능하게 될

것이다. 이에 따라 지금보다 더 적은 면적에서 더

많은 목재를 저렴한 가격에 생산하려는 목재 산업

계는 조림, 육림, 경 관리, 수확 및 처리공정의

최적화는 물론이고, 임지 생산성에 제일 큰 향

을 미치는 생장과 재질이 더 우수한 품종을 확보

하려고 노력하고 있다.

제 로 된 조림수종은 건조, 저온, 병충해 등 환

경스트레스에 강하고 다양한 입지조건에서 빠른

생장을 하면서도 고부가가치 목재를 생산해 내야

한다. 뉴질랜드, 호주, 미국의 목재회사들의 테다

소나무 및 라디아타소나무는 그 생산성에 한 검

증이 이미 끝나 량생산 체계에 들어선 것들이

다. 캐나다 브리티쉬 콜롬비아의 경우 약 5만 헥타

르의 조림지는 내병충성 등이 검증된 우량종묘로

식재되어 있으며, 뉴질랜드, 호주에서 성공작으로

꼽는 라디아타소나무는 칠레에서도 단위로 조

림되고 있다. 그러나 수 십 년의 선발과 교배육종

의 결과로 품종이 개량되기는 하 지만, 이러한

수종들은 자연분포 특성상 지극히 국지적 향토 종

들로 유전자 급원의 크기가 매우 작아 단시간 내

에 더 이상의 유전적 개량이 어려운 단계에 있다.

산림생명공학은 이렇게 한정된 지역품종 내의

유전자 급원을 다른 분류군의 유전자까지로 확장

시킬 수 있으며 아직 잠자고 있는 유전자들을 깨

워서 그 기능을 최 한 발휘하도록 유도할 수 있

는 잠재력을 갖고 있다. 따라서 산림생명공학이

적절하게 이용될 경우 자연생태계의 다양성과 복

제3절 산림

270

잡성을 유지시키면서도 더 적은 토양에서 더 많이

생산하고 현재의 기후변화, 병해충 등에 견디는

조림품종 개발이 가능하게 될 것이다.

이와 더불어 산림생명공학을 적용할 경우 목재

및 바이오연료(Biofuel) 생산 체계도 개선할 수 있

다. 임목은 지구상에서 가장 부피가 크면서도 재

생가능한 바이오연료이다. 즉 생명공학기술은 목

재 및 산림 연료들의 생산효율성을 증 시킬 수

있다. 산림생명공학은 또한 기후변화에 처할 수

있게 해주는데, 개발된 나무들은 극한의 기후를

견딜 수 있어 더 많은 탄소를 비축하게 되고 이로

써 기 온실가스 농도를 감축시킬 수 있다. 산림

생명공학은 임지의 생산성을 높여줌으로써 토지

를 보존시킨다. 즉, 적은 면적에 더 많이 자라게 하

고 척박한 땅을 다시 복원시킴으로써 산림생명공

학은 토지를 보존할 수 있는 강력한 도구가 될 수

있다. 마지막으로 생명공학기술로 개발된 나무들

은 오염된 토양이나 공기를 정화시키고 복원시켜

우리의 환경을 더 건강하게 만들어 줄 수 있다.

이렇듯 산림생명공학으로 변되는 유전자변

형 임목의 개발은 결국 이러한 품종들이 현재의

사회적, 경제적, 문화적 여건 및 공중의 정서를 반

할 것이다. 이미 상업화된 지 12년 이상이 지난

유전자변형 작물을 소극적으로나마 수용하는 풍

토가 유전자변형 임목의 개발 및 식재를 어떻게

받아들일지는 두고 볼 일이다.

2_ 국내 유전자변형 임목 동향

2008년 산림생명공학의 화두는 단연 야외시험

혹은 상용화 문제 다. 국내에서는「유전자변형

생물체의 국가간 이동 등에 관한 법률(이하‘LMO

법’)」의 시행으로 실험실 및 포장시험에 한 등

록 및 승인이 이루어지고 있어 그동안 이루어진

유전자변형 임목의 정리가 필요해졌다. 반면, 외

국에서는 상업화 조림의 찬반 논란이 심화된 해

다. 이미 지난 10여 년 간 수백 건의 유전자변형 임

목의 야외실험이 세계 도처에서 진행되었고, 지금

까지 이러한 유전자변형 임목가 생물다양성에 부

정적인 효과가 보고된 바 없기 때문에 이러한 상

업화를 위한 주장이 제기되는 것은 어쩌면 당연한

순서인지 모른다.

또한, 작물의 정의에 임목을 포함시킬지의 문

제가 각국의 유전자변형 임목 개발자와 반 자들

사이에 첨예한 립을 낳고 있다. 개발자들의 주

장은 농업 경작 작물은 부분 식용인 데 반하여

유전자변형 임목과 관련된 쟁점은 주로 환경문제

이고 인류의 건강문제는 아니라는 것이다. 또한

농업용∙경작용 작물들은 하나의 상업적 품종을

만들기 위하여 화분에 주로 의존하지만, 임목의

경우 고도의 화분 이동에 한 조절이 가능하여

유전자 이동의 문제가 발생하지 않게 될 것이라는

주장이다. 따라서 유전자변형 임목 개발에 한

찬반 논란의 요점은 인간에 한 직접적인 위해성

보다는 다분히 환경적인 측면이 강하다. 이러한

주장의 근거에는 유전자변형 임목이 자연림에 생

태학적 위협이 될 잠재력이 있으며, 산림을 서식

271

LMO

연구

개발

4부

제8장

지 혹은 생활 터전으로 삼고 있는 야생동물과 농

촌, 그리고 원주민 사회에 향을 미칠 수 있다는

것이다. 유전자변형 임목이 유전자변형 작물보다

더 위험하다는 시각은 나무(임목)가 작물보다 더

오래 살고 야생종이 많이 퍼져 있으며 화분이 더

멀리 날아가기 때문일 것이다. 이러한 시각을 의

식해서인지 부분의 유전자변형 임목 개발은 웅

성불임 등 유전자 탈출을 방지하는 수단이 강구되

도록 유전적으로 변형된다. 그러나 Bt와 같은 해

충저항성 유전자변형 임목은 새들의 먹이인 나방

류의 다양성에 심각한 향을 미칠 수 있다는 우

려도 낳고 있다.

그러나 작물처럼 임목의 경우도 유전자변형 임

목을 개발하지 않는 경우와 개발하는 경우를 비교

해야 한다는 주장이 나오고 있다. 목재 및 펄프의

수요는 증가하는데 산림은 감소하고 있고 천연림

은 보존되어야 한다면, 더 적은 면적에서 더 많은

생산을 가능하게 하는 품종이 개발되어야 한다는

것이다. 지금은 척박하고 거칠고 오염된 환경 등

나무가 자랄 수 없는 땅에서 나무를 자라게 하여

환경을 복원시키는 것도 우리가 후손을 위해 해결

해야 할 과제들이다. 유전자변형 임목 개발로 건

축재로서 더 길고 곧으며 치 한 나무를 길러내고

환경친화적으로 더 좋은 펄프를 만들어 낼 수 있

으며, 나아가 탄소를 빨리 흡수할 경우 탄소 비축

에도 도움이 될 것이다. 게다가 스트레스 저항성

등을 개선시켜 현재의 기후조건에서는 잘 자라지

못하는 곳에서도 자라게 하고, 리그닌 저감 목재

를 생산할 경우 섬유의 펄프화 공정효율의 개선으

로 화학약품과 에너지를 덜 쓰고도 종이를 만들어

낼 수 있다.

현재 산업화와 관련된 가장 큰 쟁점은 유럽연

합(EU)이 법으로 규제를 고려하고 있는 유전자변

형 임목의 추적 체계(Traceability Regime)이다. EU

산림위원회(Forestry Commiittee: FC)는 유전자변

형 임목의 상품화 과정에서 최종 소비 단계까지

일반목재들과 구분하는 유전자변형 임목 목재의

추적가능성을 요구하고 있다. 반면 개발자의 입장

에서는 유전자변형 임목이 환경에 얼마나 향을

끼치는지와 관련해 제기된 문제들은 나무가 자라

면서 나타나는 문제들이지 소비할 때의 문제들이

아니라는 입장이다. 이러한 문제는 임업의 견지에

서 적용하는 것도 불가능하며, 이 법규를 준수하

는 데 상당한 경비를 동반하기 때문에 생산품 자

체가 가격 경쟁력을 갖도록 하는 것이 아니라 생

산품에 하여 과학적 기반에 근거한 위해성에 기

초하여 규제해야 한다고 주장한다. 이러한 문제는

유전자변형 임목을 농작물과 같은 범주로 취급하

느냐의 시각에 따라 처리 강도(Modality)가 결정될

것으로 전망된다.

3_ 국내 유전자변형 임목연구개발 현황

가. LMO법과 유전자변형 임목의 연구개발

2008년 1월부터 시행된 LMO법은 실용화를 염

두에 둔 연구과제에 지 한 향을 미치고 있다.

2009년 현재 국내에서 임목을 상으로 체세포 육

272

종 등 생명공학기술을 적용하는 연구실은 국가연

구기관, 학교 및 벤처기업을 포함하여 약 20여

곳으로 추산되며, 이 중 유전자변형 임목 개발이

시도되는 곳은 10여 곳에 이르고 있다. 유전자변

형 임목은 개화기에 이르는 긴 생장주기나 크기를

고려할 때 간단한 소규모 온실에서 수행하기에는

사실상 불가능하다. 따라서 야외실험은 제 로 된

평가를 받기 위한 필수적인 단계이다. 따라서 개

발된 유전자변형 임목의 장기적인 발현 검정, 환

경에 한 내성 검정에는 필연적으로 포장시험이

필요하다. 그러나 이번에 시행된 LMO법이 요구하

는 시설기준을 소규모 연구기관에서 갖추기는 현

실적으로 단히 어렵기 때문에 실험 상 식물로

임목을 기피하는 경향이 나타날 가능성이 있어 그

렇지 않아도 위축된 연구기반 저변의 축소가 우려

된다.

나. 현재 개발된 유전자변형 임목

현재 국내에서 시도되는 유전자변형 임목에

한 연구는 다양한 후보유전자들을 도입시켜 그 기

능을 점검하는 단계라고 할 수 있다. 2008년 국내

에서 개발이 보고된 유전자변형 임목은 국립산림

과학원에서 개발한 박테리아의 사이토키닌 생산

유전자(trans-Zeatin secretion gene: tZs)를 도입한

포플러이다. 식물호르몬인 사이토키닌은 줄기분

화 능력이 강력하지만 뿌리생장을 억제하기 때문

에 유전자변형 포플러들이 시험관 밖에서 생장하

기란 불가능하다. 이번에 개발된 포플러는 발현

수준이 비교적 낮은 프로모터를 이용하여 발현을

최 한 낮춤으로써 뿌리 및 줄기생장이 정상이면

서 가지가 많이 분화되는 형질전환 계통들을 분리

한 후 2년 간의 포장시험에서 바이오매스 생산증

가 효과가 확인된 것이다. 또한 2007년에 애기장

, 효모 등에서 분리한 중금속 수송단백질 유전

자 등을 도입시킨 중금속 정화용 포플러는 국립산

림과학원, 포항공과 학교, 화이젠(Phygen)사가

공동으로 폐광지의 비소, 카드뮴, 납 오염토양을

정화시킬 목적으로 폐광지에 조성된 시험포장지

에 식재하기도 하 다.

다. 유전자 확산을 방지할 3배체

포플러 개발

식용을 염두에 두지 않고 개발되는 유전자변형

임목에 한 가장 큰 우려는 임목의 품종화 역사

가 길지 않기 때문에 교배가능한 야생종이 도처에

널려 있다는 점이다. 도입유전자의 야생종으로의

확산은 산림생명공학 연구 및 그 현장 적용의 반

논리의 핵심이라고 할 수 있다. 그동안 이를 제

어하기 위한 방법으로 웅성불임 유전자, RNA 간

섭(RNA interferencei : RNAi, 이하‘RNAi’) 등의 기

법을 이용한 불임 유도, 불개화 돌연변이체의 선

발 등이 보고되었다. 그러나 장기적인 관찰이 필

요한 임목에서 유전자 발현조절에 의한 화분생산

억제 등은 그 효과를 100% 예측하기가 어렵기 때

문에, 유용한 품종이 개발되었더라도 이의 상용화

의 발목을 잡는 빌미를 제공할 수 있다.

국립산림과학원에서는 10여 년 전부터 자연돌

연변이 불개화 개체를 선발하여 형질전환체를 육

273

LMO

연구

개발

4부

제8장

성해 왔다. 그러나 품종 육성에서 기본 육종재료

의 다양성이 중요함은 말할 것도 없고 자연불개화

돌연변이 개체의 안정성 또한 장기적으로 예측이

어려운 상황이다. 이에 최근에는 1970년 에 개발

한 4배체 포플러를 2배체 포플러와 교배하여 3배

체 포플러를 개발하 다. 그동안 1960년 에 스웨

덴 및 캐나다에서 발견된 3배체 포플러는 불임이

면서 생장 속도도 빠른 것으로 알려져 있어 주로

무성증식에 의존하는 유전자변형 임목 개발에 최

적의 재료가 될 것으로 생각된다. 현재 형질전환

체 개발에는 이 3배체 포플러가 이용되고 있다.

4_ 해외 유전자변형 임목 연구개발 현황

가. 임목 유전체 연구 동향

2002년에 시작되어 2007년에 초안이 발표된 포

플러 유전체의 전체 염기서열은 유전자변형 임목

개발에 획기적인 툴(Tool)을 제공하고 있다. 그 뒤

를 이어 북반구의 포플러에 해당하는 남반구의 유

칼리나무(Eucalyptus globulus)의 유전체 전체 염

기서열을 분석하는 컨소시엄이 2005년부터 시작

되었다. 이 프로젝트는 처음에 호주에서 시작되었

으나 재정지원 등의 문제로 일본의 왕자제지(王子

製紙)사와 카즈사 DNA 연구소 등이 참여하 고,

마지막으로 미국 에너지부(DOE)가 지원함으로써

‘EUCAGEN’이란 컨소시엄 형태로 발전하 으며,

2010년 완전 해독을 목표로 유칼리나무의 전체 염

기서열을 분석하고 있다.

이밖에도 미국 연구진에 의해서 양 및 의약

품 재료인 열 및 아열 지역의 과실 파파야

(Carica papaya Linnaeus)의 유전체 염기서열 초안

이 2008년 4월 네이처지에 발표되었다. 파파야는

유전자변형 목본식물 중 최초의 상업화된 품종으

로 바이러스저항성 특성을 가졌다. 이번에 밝혀진

파파야의 유전체 크기는 애기장 의 3배 정도이

지만 더 적은 수의 유전자를 가지고 있으며 내병

성 유전자의 아날로그(Analogue)들의 수가 훨씬

적은 것으로 나타났다. 다른 피자식물의 유전체와

는 달리 최근의 유전자 복제(Duplication)가 일어

나지 않아 유전체 크기가 작은 것으로 보이지만

그럼에도 불구하고 특정 기능그룹의 유전자들은

증폭(Amplification)이 많이 일어났음이 확인되었

다. 파파야의 유전체 정보는 과수의 기능유전체학

연구에 큰 도움이 될 것으로 보이며, 무엇보다도

다른 목본식물 유전체와의 비교 등을 통해 많은

정보를 제공할 것으로 보인다.

나. 유전자변형 임목 연구개발 동향

(1) 리그닌 함량 감소 및 셀룰로스양 증가

펄프 제조 시의 리그닌 제거는 가장 까다로운

공정이고 이를 화학적으로 제거하기 위하여 심각

한 수질오염이 발생된다. 따라서 리그닌 저감 목

재는 오래 전부터 임목 육종의 목표 중 하나 다.

이미 리그닌 생합성 사 회로에 관한 효소 및 유

전자의 기능이 거의 규명되었고, 이 사회로의

274

각 단계별 관련 유전자의 발현 억제를 통한 리그

닌 저감 시도는 10여 년 전부터 쌍자엽식물을

상으로 진행되었다. 일본에서는 Aspergillus

aculeatus의 크실로 루카나제(Xyloglucanase) 유

전자를 항시적으로 발현시켜 셀룰로스(Cellulose)

함량이 증가하고 줄기의 비중이 높은 포플러를 개

발하 고, 중국에서는 리그닌 합성에 관련된 라카

아제(Laccase) 유전자를 포플러에 도입시켜 형질

전환체의 총 리그닌 함량이 2.1% ~ 19.6% 까지 증

가했음이 보고되었다. 활엽수 외에도 2008년에 침

엽수에서도 형질전환으로 리그닌 함량 및 구성성

분 변화가 가능함이 최초로 증명되었다. 스웨덴에

서는 독일가문비나무에서 cinnamoyl CoA

reductase(CCR) 유전자를 안티센스(Antisense)로

형질전환시킨 결과, 5년생일 때 형태적으로는 정

상보다 생장이 느렸으나 리그닌 함량은 일반 독일

가문비나무보다 8% 더 감소되었다.

(2) 스트레스 저항성 개선

장기 생장을 하는 임목에서 건조, 추위, 병충해

등의 스트레스는 산림의 생산성을 감소시키는 가

장 큰 요인이다. 따라서 유전자변형 임목 개발의

목표 중 하나는 이러한 스트레스를 극복함으로써

조림지의 생산성을 증진시키는 형질 개량이라고

할 수 있다. 2008년 중국에서는 우리나라에서 개

발된 포플러 품종인 현사시에 SacB 유전자를 도입

시켜 프록탄(Fructan)이 잎에 축적되고 건조 스트

레스 시 생장, 생체량, 잎의 수분 함량이 높게 유

지되는 포플러를 개발하 다고 보고하 다. 일본

에서는 분자 샤프롱(Chaperone)인 DnaK/Hsp70

계통의 ApDnaK 유전자를 도입시킨 형질전환 포

플러가 정상조건에서 비교식물과 유사한 생장을

보 다. 그러나 높은 강도의 빛에 노출시켰을 때

는 더 빨리 더 크게 자라고 셀룰로스 함량도 높게

나왔으며 염, 건조, 저온 스트레스에서도 더 빨리

회복되었다고 한다. 미국 퍼듀 학교에서는 특정

오염물질들을 분해하여 기 중으로 보내는 파이

토레미디에이션(Phytoremediation)을 위한 유전

자변형 포플러를 개발하 다. 독일에서는 노화와

휴면을 조절하는 자작나무의 BpMADS4 유전자를

포플러에서 항시적으로 발현시킨 결과 노화 및 겨

울 휴면에서 상당한 변화를 유도했으나 당초 목적

했던 조기개화는 이끌어내지 못했음을 보고하

다. 그러나 35S::BpMADS4 포플러는 겨울에도 잎

의 광합성 활성, 엽록소 및 단백질을 유지하 다

고 한다.

(3) 유전자변형 임목의 야외시험

현재까지 전 세계에서는 32종의 임목을 상으

로 수행된 500건이 넘는 야외실험이 중국, 캐나다,

브라질, 뉴질랜드, 호주, 아르헨티나, 일본 및 EU

국가에서 진행되고 있다. 이들 중 일부를 제외하

고는 부분이 미국에서 수행된 야외시험이다. 미

국의 경우 미국 오리곤 주립 학교에서 56개의 포

플러 RNAi 형질전환 계통들을 야외에서 2년 간 관

찰한 결과 90% 이상에서 유전자 발현 억제를 나타

내는 형질전환체가 전체 시험관찰한 계통 중 80%

이상에서 나타났으며, 유전자 발현 정도는 계통마

275

LMO

연구

개발

4부

제8장

다 다양하 으나 각 계통 내에서 매우 안정적이었

고 복제(Copy) 수 등과는 관련이 없었다고 보고하

다. 특히 RNAi는 겨울에서 여름까지 안정적이

어서 개화조절 등의 적용 가능성에 무게를 두고

있다. 현재 이 유전자변형 포플러는 야외실험 확

를 요청한 상태로 그 결정을 기다리고 있다. 이

밖에도 미국 정부는 유전공학회사인 아보젠(Arb

-Gen)사가 요청한 개화되는 유전자변형 유칼리나

무의 1차 야외실험을 승인하 다(참고로 미국은

아열 성 임목인 유칼리나무의 자연서식지가 아

니다).

캐나다에서는 1997년부터 매년 1~2건 정도의

유전자변형 임목의 야외시험이 이루어져 왔으며,

2000년부터는 정부연구기관인 캐나다산림국

(Canadian Forest Service: CFS)이 야외시험재배

(Open-air field test)를 수행하고 있다. 이에 따라

2008년 캐나다 퀘벡주에 있는 로렌시안 산림센터

(Laurentian Forestry Centre)에서 유전자변형 포플

러에 해 1건의 야외시험(open-air trial)이 진행되

고 있다.

일본의 경우에는 임목육종센터에서 유전자변

형 포플러의 야외시험 이전 단계로 생물안전성 평

가를 수행하 다. 포플러에서 Aspergillus aculeatus

크실로 루카나제(Xyloglucanase)를 항시적으로

발현시키면 셀룰로스 함량이 증가되고 줄기의 비

중이 높아지며, 잎은 눈에 띄게 녹색을 가지며 두

꺼우면서도 야생형보다 작아진다고 한다. 비록 어

린 형질전환체가 야생형보다 생장상 더 빨리 자라

지만 온실에서는 차이가 없어지며 알레로파시 테

스트(Allelopathic tests)에 의하면 아무런 유해물질

도 생산하지 않음이 밝혀졌다. 이러한 결과에 비

추어볼 때 유전자변형 포플러는 야외시험을 하더

라도 주변 환경의 생물다양성에 아무런 향도 미

치지 않을 것으로 판단되고 있다. 일본 임목육종

센터에서는 또한 유전자변형 유칼리의 근권 토양

에서 채취한 DNA를 PCR로 분석하여 nptII 유전자

가 검출되는 것을 확인하 으나, 형질전환시 사용

된 아그로박테리아 벡터의 오염 때문인지 토양박

테리아에 그 유전자가 존재해서인지 불명확하다

는 결론을 내렸다.

뉴질랜드의 로투라에 5년 전에 식재한 67개체

의 유전자변형 소나무의 야외시험을 실시한 결과

가 2009년 초 발표되었다. 야외시험 수행연구기관

인 사이언(Scion)에서 발표한 내용을 보면 다른 생

물체에 어떠한 변형 유전자도 옮기지 않았고 나무

에서 사는 곤충이나 토양에 있는 곤충에게도 어떤

눈에 띄는 충격도 주지 않았다고 한다.

(4) 형질전환 상 임목의 확

산림에 있어 침엽수가 활엽수보다 경제적으로

중요하기 때문에 활엽수에 한 생명공학의 중요

성이 인식되지 않는 경우가 많다. 그러나 활엽수

도 침엽수 못지 않은 단한 잠재력이 있다. 지금

까지 포플러를 주요 모델식물로 시용하던 유전자

변형 임목 개발은 소나무 등의 침엽수 및 다른 활

엽수로 그 상이 확 되고 있다. 2008년에 새롭

게 보고된 임목 수종으로는 일본의 산림종합연구

소에서 보고한 침엽수 삼나무의 체세포배를 이용

한 형질전환의 성공이다. 사용된 유전자는 보고유

276

전자인 sgfp이며, 선발표지 유전자로는 하이그로

마이신 및 가나마이신 저항성 유전자가 사용되었

다. 또한, 중국에서는 새로운 목본식물로서 추

나무의 신초지에 아그로박테리움을 접종하는 방

법으로 형질전환체를 개발하 다고 보고하 다.

이러한 신초지 혹은 부정아를 이용하는 형질전환

방법은 과거에는 키메라(Chimera)를 만들어 낼 확

률이 많아서 거의 이용되지 않았으나, 자작나무

(핀란드) 및 유칼리(일본)에서 형질전환체 개발이

보고된 이후, 최근에는 추나무에서도 보고가 되

었으나 이는 장기적인 발현 안정성이 증명되어야

다른 수종에서도 적용될 것으로 생각된다.

다. 유전자변형 임목관련 국제적 논의사항

유럽의회(European Parliament)는 독일 본에서

개최된 생물다양성협약(CBD) 준비회의에 한

결의안에서 각 회원국들에게 제9차 당사국회의

(COP9)에서 유전자변형 임목의 야외시험과 상용

화를 포함한 환경방출에 한 유예 결정안에 동의

하는 최종결정을 채택하도록 권고하 으나, 유럽

위원회(European Commission)는 이를 거부하

다. 그 결과 2008년 5월 독일 본에서 개최된 제9차

생물다양성협약 당사국회의(COP)에서 유전자변

형 임목의 개발과 시험을 금지하지 못하게 되었

다. 그러나 벨기에의 환경 및 보건부는 리그닌 함

량이 감소되고 농업연료(Agrofuel) 생산을 촉진시

킬 것으로 예상되는 유전자변형 포플러의 야외시

험을 거절하 다. Natural Resources Canada는 유

전적으로 변형된 불임성 종자기술의 이용에 하

여 논의 중이지만, 이 기술이 100% 기능을 발휘하

지 않을 수도 있으며, 그 신 터미네이터(Termi

-nator) 유전자들과 불임성 형질들이 전파될 수 있

으므로 새로운 위해성을 일으킬 수 있다는 신중한

입장을 보이고 있다. 캐나다의 앨버타산림유전자

원위원회(Alberta Forest Genetic Resources

Council)도 현재 조림에 유전자변형 임목을 추천

하지 않고 있으며, 브리티쉬 콜롬비아의 산림산맥

부(Ministry of Forests and Range)도 아직은 국유지

에 어떠한 유전자변형 임목도 등록되거나 이용되

지 않도록 하겠다고 발표하 다. 따라서 현재까지

각국의 유전자변형 임목에 한 입장은 연구개발

용 시험은 허용하지만, 전방위 조림 등은 시기상

조라는 의견이 부분이다.

라. 유전자변형 임목 개발에 한

사회적 반응

환경단체인‘지구산림연합(Global Forest Coali

-tion: GFC)’은 유전자변형 임목은 전 세계 자연림

에 생태적 위협을 가져다 줄 수 있으며, 유전자변

형 식물 혹은 나무를 개방된 지역에서 키우는 것

에 하여 아직까지 알려지지 않은 많은 사실들과

해결책이 나오지 않았기 때문에 상업조림지와 같

은 환경에 방출되어서는 안 된다고 주장하고 있

다. 2008년 2월 19일 138개 시민단체들이 생물다

양성협약 부속기구인‘Scientific, Technical and

Technological Advice’가 로마에서 개최한 회의 중

에 유전자변형 임목에 한 깊은 우려를 표명하는

서신을 보낸 것으로 알려졌다. 2008년 1월에는 유

277

LMO

연구

개발

4부

제8장

전자변형에 반 하는 사람들이 뉴질랜드의 왕립

임업연구소(Crown Forestry Research Institute:

CFRI)인 사이언(Scion) 연구소의 유전자변형 임목

19그루를 잘라내는 등 반 활동도 빈번하게 일어

나고 있다. 그러나 학계에서는 과거 10년 간의 유

전자변형 작물 개발 경험으로 볼 때, 유럽연합은

유전자변형 작물에 한 혜택 비 위해성을 평가

하고 규제를 감소시킬 논의를 할 때라는 목소리도

나오고 있다.

5_ 향후 전망

우리는 다양한 분야에서 지속적으로 목재 및

펄프를 필요로 한다. 그러나 지구상에는 이러한

필요를 충족시킬 충분한 양의 지속가능한 산림이

존재하지 않는다. 오히려 기상이변 및 폭발적인

인구증가로 산림이 질적∙양적으로 감소하여 생

산성이 크게 악화될 것으로 전망되고 있다. 산림

생명공학은 여기에 한 강력한 안이 될 수 있

으며, 새롭게 개발되는 유전자변형 임목들은 경제

적으로 많은 양의 목재와 섬유를 생산할 것임이

틀림없다. 그러나 소비자들이 이러한 혜택을 제

로 인식하기 전까지는 유전자변형 임목의 상용화

는 쉽지 않을 전망이다. 문제는 이러한 필요성이

제기되었을 때와 실제로 조림 후 수확하여 목재를

생산할 수 있는 시점에는 몇 십 년의 시차가 발생

한다는 점이다. 따라서 유전자변형 임목의 현장

적용이 조기에 실현되려면 이들의 긍정적인 효과

를 적극적으로 알려야 할 뿐만 아니라 유전자변형

임목의 조림으로 인해 우려되는 문제들을 과학적

실험결과를 토 로 해결책을 찾아야 한다.

278

제4절 동물

유전자변형 동물의 생산은 1981년 미국의 고든

(Gordon) 등이 외래유전자가 도입된 유전자변형

생쥐를 개발하면서 시작되었다. 특히 1982년 슈

퍼생쥐가 생산되어 유전자변형 동물의 생산기술

이 세계적인 관심을 갖게 되었고, 그 후 연구는 물

론 산업적인 목적에 따라 동물의 유전형질을 변

형시킬 수 있는 다양한 방법이 개발되었다. 지난

30년 간 수만 종의 유전자변형 생쥐를 비롯하여

수백 종의 유전자변형 가축이 생산되었고, 이들

중에는 지적재산권을 획득한 동물들도 있다. 또

한 이러한 동물을 주문판매하는 생명공학회사들

도 많이 생겨났다. 특히 최근에는 RNA 간섭(RNA

interference : RNAi)을 활용하는 새로운 유전자변

형기술이 개발되면서 더욱 많은 수의 유전자변형

동물들이 생산되고 있는 실정이다.

지금까지 동물에서는 고생산성 및 고품질의

축산물을 생산할 수 있는 가축으로 개량하거나

새로운 물질을 생산하게 하려는 목적으로 유전자

변형 가축들을 주로 연구하거나 생산하여 왔다.

그리고 생쥐와 같은 실험동물에서는 사람의 선천

적, 후천적 질병을 연구하는 질환모델은 물론, 생

체 내에서 일어나는 분자 수준의 생리작용을 이

<그림 4-8-13> 유전자변형 동물의 생산기술 및 방법

체외수정

외래유전자가

부착된 정자(4) 정자매개 방법

정자직접주입

미수정란

외래유전자 삽입

(3) 줄기세포

배반포

(1) 전핵 미세주입방법

(5) 바이러스 매개방법

(2) 복제동물 생산

279

LMO

연구

개발

4부

제8장

해하는 도구로 활용하기 위한 연구모델로 무수히

많은 동물이 개발되었다. 이밖에도 생명 연장의

측면에서 체 바이오장기의 생산을 위한 유전자

변형 동물들을 개발하는 데 많은 노력을 하고 있

다. 본 절에서는 가축과 실험동물(설치류)을 중심

으로 유전자변형 동물의 생산기술과 현황에 해

서 소개하고자 한다.

1_ 유전자변형 동물의 생산기술

초기의 유전자변형 동물은 주로 재조합 DNA를

수정란의 전핵 내로 미세주입하는 방법으로 생산

되었으나, 1997년 복제면양‘돌리’의 생산 이후

이 복제동물 생산기술을 활용해 부분의 유전자

변형 동물을 생산하고 있다. 그 밖에 줄기세포, 정

자, 또는 바이러스를 매개로 유전자를 주입하는

방법을 개발하여 유전자변형 동물을 생산하고 있

다(그림 4-8-13 참조). 현재 다양한 생산기술을 통

하여 해마다 많은 수의 유전자변형 동물이 생산되

고 있으며, 이들 기술들은 모두 기본적으로 유전

자변형기술과 수정란 조작기술이 필요하다. 또한

이러한 기술들에 의해 삽입된 외래유전자의 발현

이 증가된‘외래유전자 과발현 동물(Overexpres

-sion)’과 외래유전자의 발현을 조건적으로 조절

하는‘외래유전자 발현조절 동물(Conditional

Expression)’, 그리고 동물이 지니고 있는 특정유

전자의 발현이 약 80% 내외로 감소된‘자체유전

자의 저발현 동물(Knock-down)’과 특정유전자의

발현을 완전히 제거한‘자체유전자 제거 동물

(Knock-out)’들이 개발되고 있다.

가. 유전자변형기술

유전자변형 동물을 생산하기 위한 외래유전자

는 사람이나 동물에서 분리한 다음 동물의 세포

안에서 제 로 과발현하거나 조건적으로 발현할

수 있도록 유전자의 발현을 조절하는 DNA 단편

들을 연결시키는 재조합 과정을 거쳐야 한다. 먼

저 유전자의 발현을 유도하는 프로모터를 외래유

전자의 앞부분에 연결시키고 각종 목적에 따라

DNA 단편들을 유전자의 앞뒤에 연결하여 재조합

유전자를 작성한다. 그리고 이들을 배양 중인 세

포에 삽입하여 외래유전자의 과발현 또는 조건적

발현이 제 로 이루어지는 것을 확인한 후 재조합

유전자를 동물에 이식한다.

마찬가지로 동물의 자체유전자의 저발현

(knock-down) 또는 제거(knock-out) 유전자변형

동물들을 생산하는 방법에서도 유전자의 재조합

과정이 필요하다. 다만, 프로모터를 사용하지 않

고 목표하는 자체유전자에서 발현되는 RNA와 결

합하여 RNA의 기능을 상실하도록 RNA 절편을 만

들게 하거나(저발현의 경우), 유전자의 염기배열

에 부분적으로 결합하여 일부 유전자의 삭제 또는

돌연변이가 생기게 하여 정상적인 발현이 일어나

지 않도록(유전자 삭제의 경우) 구성한다. 여기에

서도 세포배양 과정에서 재조합된 유전자들이 목

표한 로 자체유전자의 저발현 또는 삭제 여부를

확인하는 과정을 거친 후에 재조합유전자를 이식

한다.

280

나. 유전자 이식기술

재조합유전자로 동물의 유전형질을 변형시키

기 위해서는 개체를 구성하고 있는 모든 세포에

이들을 삽입시켜야 하므로 수정 직후의 수정란 전

핵에 유전자를 주입하거나 정자, 줄기세포, 바이

러스 등을 운반체로 활용하는 방법을 사용하고 있

다. 이러한 다양한 방법은 각각 장단점이 있어 동

물의 종이나 목적에 따라 다르게 사용되고 있다.

(1) 전핵 미세주입방법

전핵 미세주입방법은 현미경 하에서 미세조작

기를 사용하여 수정 직후의 수정란 전핵에 주입하

는 것으로, 먼저 수정란을 고정용 피펫으로 움직

이지 않게 하고 재조합 DNA가 들어있는 아주 미

세한 주입 피펫을 수정란의 투명 를 통과시켜 전

핵 안까지 어 넣는다(그림 4-8-13 (1) 참조). 그

리고 약 10억 분의 1 리리터 정도의 아주 극소량

만 주입하고 핵막이 팽화되면 주입 피펫을 서서히

빼낸 후, 리모의 난관이나 자궁에 이식한다.

리모에서 태어난 산자(새끼)들 중에서 주입된 외

래유전자가 작동되고 있는 것으로 확인된 동물이

유전자변형 동물이며, 이들의 교배 과정을 통하여

량으로 유전자변형 동물을 생산하게 된다.

그러나 미세주입방법은 유전자변형 가축의 생

산성공률이 1% 이하이다. 실험동물인 생쥐의 성

공률인 5% 정도에 비하면 매우 저조하며, 특히 산

자수가 적은 가축에게는 더욱 성공률이 낮다는 단

점이 있다(표 4-8-06 참조). 또한 미세주입방법은

고도로 숙련된 기술자가 필요할 뿐만 아니라 고가

의 미세주입기 및 제반기기가 요구되는 단점이 있

어서 최근에는 주로 생쥐에만 사용되고 있다.

(2) 복제동물 생산기술의 활용

1997년 국의 윌머트(Wilmut) 등이 복제면양

‘돌리’를 생산한 이후 부분의 포유동물 복제에

성공하면서 복제기술이 유전자변형 동물을 생산

하는 데 폭넓게 활용되고 있다. 특히 이 기술은 복

제동물을 생산하는 과정에서 외래유전자를 공여

세포에 쉽게 주입하고 확인할 수 있어서 유전자변

형 동물을 보다 효율적으로 생산할 수 있다는 장

점이 있다.

가축별유전자 주입 산자수/이식 수정란수(%)

수정란 수 산자 생산율 유전자 삽입율 유전자 발현율

소 1,330 10.8 0.41 0.14

산 양 1,203 14.3 0.99 0.99

면 양 5,242 10.6 0.88 0.41

돼 지 19,397 9.9 0.91 0.48

<표 4-8-06> 유전자변형 가축의 생산 성공률

281

LMO

연구

개발

4부

제8장

복제동물의 생산과정은 먼저 복제하려는 개체

의 귀나 태아조직 등에서 채취한 세포를 공여핵으

로 사용할 수 있는데, 이들 세포를 배양하면서 외

래유전자를 삽입하거나 또는 세포내 유전자를 삭

제 또는 저발현시킨 다음 각종 표시인자나 약물처

리에 의한 세포의 선별과정을 통하여 유전형질이

변형된 세포들만을 공여세포로 사용한다(그림 4-

8-14 참조). 그리고 핵이 제거된 수정란에 선별된

세포를 주입한 후 리모에 이식하여 산자를 생산

한다. 이러한 과정에서 생산된 동물들은 모두 유

전형질이 변형된 개체들로 100%라는 매우 높은

유전자변형 성공률을 보이지만, 리모의 임신율

이 저조하고 임신 중에 유산 등이 많이 일어나 복

제효율성 자체가 낮다는 단점이 있다. 그러나 다

른 유전자 이식방법에 비해서는 성공률이 높은 편

이고, 유전자의 과발현, 조건적 발현, 저발현 및

제거된 유전자변형 동물을 생산할 수 있는 방법이

기 때문에 유전자변형 동물 생산에서 가장 많이

이용되고 있다.

(3) 줄기세포 활용

현재 줄기세포는 사람과 생쥐를 비롯한 몇몇

동물에서는 이미 확립된 상태이지만, 면양, 돼지,

소 등의 가축에서는 아직 줄기세포가 확립되어

있지 않아 이를 개발하려는 연구가 선진국을 중심

으로 활발히 진행되고 있다. 줄기세포는 복제과정

의 공여세포로 활용되기도 하지만, 지난 20여 년

간 특정유전자가 제거된 유전자변형 생쥐를 다양

하게 생산하여 질환모델이나 연구모델로 매우 광

범위하게 사용되어 왔다.

줄기세포는 다른 수정란 세포와 응집되었을 때

<그림 4-8-14> 복제동물의 생산과정

282

태아로의 발달과정에서 줄기세포도 여러 조직으

로 분화하게 되어 키메라 개체 발생에 기여할 뿐

만 아니라, 다음 자손 세 에서 줄기세포 유래의

산자가 생산될 수 있다. 따라서 줄기세포를 배양

하면서 특정유전자를 제거하기 위한 재조합유전

자를 삽입시킨 다음 이를 선별하여 배반포 단계의

수정란에 주입하고 리모에 이식하여 키메라 동

물을 생산한다. 이렇게 생산된 키메라들에서 줄기

세포 유래의 정자와 난자가 생산되면 이들을 이용

하여 다시 교배시켜 태어난 다음 세 에서는 키메

라가 아닌 정상적인 유전자 제거 동물이 생산된다.

(4) 정자 매개 유전자 이식방법

정자와 난자의 수정과정에서 정자를 유전자의

운반체로 사용하는 방법으로 주로 전핵을 볼 수

없는 유전자변형 조류의 생산이나 유전자변형 효

율이 낮은 가축에서 사용하기 위하여 개발되었다.

이러한 방법은 단순히 외래유전자를 정자와 공동

배양한 후 직접 난자에 정자를 주입하거나 인공수

정을 통하여 유전자변형 동물을 생산하는 방법이

다. 그러나 성숙된 정자에는 외래유전자를 확실히

삽입하는 것이 불가능해 연구자마다 성공률에서

차이가 상당히 크고 실험의 재현성이 결여된다는

지적도 있다. 따라서 최근에는 미성숙 단계의 정

조∙정자세포에 바이러스 등을 이용하여 유전자

를 이식한 후 여기에서 성숙된 정자를 활용하는

방법들이 개발되고 있다.

(5) 바이러스 매개 유전자 이식방법

발병인자가 제거된 바이러스에 외래유전자를

삽입한 다음 숙주세포에 감염시키면 바이러스가

외래유전자를 숙주세포의 염색체 DNA와 융합하

게 되어 외래유전자의 발현이 안정적으로 다음 세

까지 유지된다. 따라서 이러한 바이러스를 직접

수정란에 주입하거나 정소나 난소에 주입하여 생

산된 정자나 난자를 이용하여 유전자변형 동물을

생산하게 된다. 또는 공여세포나 줄기세포를 바이

러스로 감염시킨 다음 선별된 세포를 복제하거나

배반포에 주입하여 키메라를 생산하여 유전자변

형 동물을 생산하기도 한다. 이 방법은 바이러스

의 강력한 감염 경로를 통하여 재조합유전자를 삽

입하게 되므로 유전자 이식 효율이 매우 높지만,

재조합유전자의 크기가 15Kb 이하인 것만 사용할

수 있어 길이가 긴 프로모터나 유전자는 사용하기

어렵다는 단점이 있다. 따라서 이 방법은 직접 유

전자변형 동물의 생산에 사용하는 것보다 특정 조

직에 직접 주사하거나 복제를 위한 공여세포 또는

정조∙정자세포, 줄기세포에 재조합유전자를 이

식할 경우에 많이 사용한다.

(6) 유전자변형 가금류의 생산방법

가금은 포유동물과 달리 난생동물이기 때문에

이전의 방법과는 다른 유전자 이식방법으로 유전

자변형 동물을 생산하고 있다. 지금까지 보고된

방법은 크게 세 가지로 첫째는 수정된 배아에 외

래유전자를 직접 주입하는 방법이지만, 한 개의

283

LMO

연구

개발

4부

제8장

수정된 배아를 얻기 위하여 한 마리의 닭을 희생

시켜야 하는 등의 여러 가지 단점이 있다. 둘째는

배양된 줄기세포나 생식선세포(Primordial Germ

Cell)에 외래유전자를 삽입시키고 선별하여 발생

중인 배아에 주입하는 방법으로 주로 키메라가 생

산되고 다시 생식과정을 거쳐 유전자변형 가금이

생산된다. 그리고 마지막 방법은 외래유전자가 삽

입된 바이러스를 통해 발생 중인 배아에 외래유전

자를 직접 주입하는 방법으로 유전자변형 가금을

개발하는 데 가장 많이 사용하고 있다(그림 4-8-

15 참조).

2_ 유전자변형 동물의개발 현황

1980년 유전자변형 동물의 생산기술이 개발된

이후 1982년 미국의 파미터(Palmiter) 등이 슈퍼생

쥐를 생산하 으며, 1985년 해머(Hammer) 등이

사람의 성장호르몬 유전자가 삽입된 토끼, 돼지,

양을 생산하여 최초로 유전자변형 가축을 개발하

다. 그리고 1987년 고든(Gordon) 등은 유청단백

질의 프로모터에 사람의 플라스미노겐 활성인자

를 재조합하여 생쥐의 유즙에서 이 활성인자를 생

산, 분비시키는 데 성공하 다. 또한 1991년 에버

트(Ebert) 등은 사람 플라스미노겐 활성인자를 유

즙 중에 3㎍/㎖의 농도로 분비하는 유전자변형 산

양을 개발하 다. 그 후 유전자변형 가축을 생산

하는 연구가 본격적으로 시작되어 많은 수의 동물

들이 생산되고 있다.

부분의 유전자변형 가축은 성장이 빠르고 사

료효율이 높거나 우유, 고기의 품질이 개선된 가

축, 그리고 내병성이 강화된 가축 등 가축의 생산

성 향상을 목표로 수행된 연구로부터 괄목할 만한

결과들이 보고되고 있다. 또한 유선이나 혈액으로

부터 성장호르몬, 락토페린, 라이소자임, 조혈촉

진인자와 같은 생리활성물질을 생산하는 유전자

변형 동물들이 개발되었으며, 이러한 고가의 물질

들은 이미 상품화 허가를 획득하 거나 산업화를

위한 임상시험 단계에 있다. 그밖에도 사람의 암

유전자를 발현하는 생쥐가 최초로 특허를 획득하

면서 각종 질환의 발병과정과 치료방법 개발을 위

<그림 4-8-15> 바이러스 매개 형광유전자 이식으로 태어난 형광닭

284

한 유전자변형 실험동물들의 수가 매년 급속하게

증가하고 있다.

가. 국외 유전자변형 동물 개발 현황

유전자변형 동물의 생산에서 표적인 성과는

1991년 미국의 월(Wall) 등이 생쥐 유청단백질의

유전자가 도입된 유전자변형 돼지의 유즙 중에 총

유즙의 3%나 되는 높은 수준의 생쥐 유청단백질

을 생산한 것이다. 이밖에도 네덜란드의 크림펜포

트(Krimpenfort) 등은 사람 락토페린 유전자가 삽

입된 유전자변형 젖소를 생산하 다. 이러한 성과

들은 유전자변형 동물의 생산기술 확립은 물론 유

전자변형 동물의 상업화 가능성을 제시하 고, 주

로 생명공학회사들을 중심으로 유전자변형 동물

을 개발하려는 기폭제로 작용하 다(표 4-8-07

참조).

미국은 1981년 최초로 유전자변형 동물의 생산

기술을 개발하 으며, 이러한 기술을 바탕으로

1985년 유전자변형 동물을 생산해 내고, 지금까지

제일 많은 유전자변형 동물을 개발한 나라이다.

표적으로 DNX사는 1992년 사람 헤모 로빈을

함유한 돼지를 개발하 으며, 버지니아폴리텍연

구소(Virginia Polytechnic Institute)에서도 단백질

C를 함유한 돼지를 생산하 다. 1993년 듀크 학

교에서는 면역계에 향을 미치는 보체저해 단백

질을 발현하는 유전자변형 돼지를 개발하 고,

1995년 트랜스제닉(Transgenic)사와 진파밍

(GenPharming)사에서는 단일클론 항체를 생산하

는 산양과 사람의 콜라겐 분비 젖소를 개발하

다. 그리고 Paleyahda 등은 혈액 응고제로 알려져

있는 Factor Ⅷ의 유전자가 함유된 돼지를,

Korhonen 등은 혈액 생산에 관여하는 조혈인자인

사람의 에리슬로포에틴(Erythropoietin : EPO)을

분비하는 유전자변형 토끼를 개발하 다. 2003년

헤마텍(Hematech)사에서 사람의 항체를 생산하

는 젖소를 생산하 고, PPL 세러퓨틱스(PPL therap

-eutics)사에서는 α-갈락토시다제 유전자를 삭제

한 유전자변형 돼지를 개발하 다. 이밖에도 오리

진(Origen)사에서는 단일항체를 계란에 생산하는

닭을 개발하 고, 최근에는 사람의 라이소자임을

분비하는 염소와 오메가-3 지방산을 생산하는 돼

지를 개발하 다.

국의 로슬린 연구소에서 1993년 유즙으로부

<표 4-8-07> 국외 유전자변형 동물 개발 현황

미국

1985 Hammer 등 사람의 성장호르몬 함유 토끼, 돼지, 양

1991Wall 등 생쥐 유청단백질 함유 돼지

Ebert 등 tPA 함유 형질전환 산양

1992 DNX사 인간 헤모 로빈 함유 돼지

1992 버지니아 공과 학교(VPI) 단백질 C 함유 돼지

개발현황연 도 연구소 / 개발자국 가

1993 듀크 학교 보체저해 단백질 발현 돼지

1994 Transgenic사 AT-III 함유 산양

1995Transgenic사 단일클론 항체생산 산양

Nextrans사 바이오간 생산 유전자변형 돼지

2003 Hematech사 인간 항체 생산 젖소

2003 PPL Therapeutics사 alpha1,3Gal 삭제 돼지

2004 Hematech사 프라온이 제거된 소

2005 USDA, ARS 유방염 방지 젖소

2005 Origen Therapeutics사 단일항체 생산 닭

2006 캘리포니아 학교 인간 라이소자임 생산 염소

2006 미주리 학교 오메가-3 지방산 생산 돼지

로슬린 연구소 사람 Factor IX 생산 면양

1993 IAPGR연구소 인간 Factor IX 함유된 계란 생산 닭

Pharmaceutical Protein사 인간 안티트립신 생산 면양국

1995 Imutran사 DAF 발현 유전자변형 돼지

1996 Wright 등 α-항트립신 함유 양

2007 로슬린 연구소 인간 인터페론 생산 닭

1989나고야 학교 인간의 O형 혈액형 함유 돼지

일본 일청제분 fas 유전자 함유 돼지

1995 일청제분 인간 보체제어 인자 함유 돼지

네덜란드1991 GenPharming사 인간 락토페린 유전자 함유 젖소

2005 GenPharming사 인간 C1 inhibitor 생산 젖소

캐나다2001 걸프 학교 침샘 phytase분비 돼지

2008 PharmAthene사 butyrylcholinesterase 생산 염소

프랑스 2005 INRA연구소 Rotavirus 백신 생산 토끼

덴마크 2009 Aathus 학교 알츠하이머 질환모델 미니돼지

중국 2008 베이징 학교 인간 α-락토알부민 생산 젖소

이스라엘 2009 Kimron 수의 학교 인간 FSH 생산 닭

뉴질랜드 2003 AgResearch 연구소 카제인 함량이 증가된 젖소

285

LMO

연구

개발

4부

제8장

개발현황연 도 연구소 / 개발자국 가

미국

<표 4-8-07> 국외 유전자변형 동물 개발 현황 - 계속 -

286

터 혈액응고제인 Factor IX을 분비하는 유전자변

형 면양과 IAPGR 연구소에서 Factor IX을 함유한

계란을 생산하는 유전자변형 닭을 개발하 다. 이

뮤트랜(Imutran)사에서는 장기이식시 작용되는

면역계에서 보체시스템의 기능을 억제하는 DAF

(Decay Accelerating Factor, CD55) 유전자를 발현

하는 유전자변형 돼지를 생산하 다. 최근 로슬린

연구소에서는 사람의 인터페론 등을 생산하는 닭

을 개발하 다고 한다.

일본에서도 많은 연구가 진행되어 사람의 O형

혈액형을 지닌 돼지를 비롯하여 사람의 Fas 유전

자와 보체 억제인자의 유전자를 지닌 유전자변형

돼지를 개발하는 데 성공하 다. 이밖에도 스위스

연방기술연구소(Federal Institute of Technology)에

서는 인터루킨-2 함유 토끼를 개발하 고, 프랑스

국립농업연구소(INRA)에서는 로타바이러스 백신

을 생산하는 토끼를, 덴마크의 아후스(Aathus)

학교에서는 알츠하이머 모델로 돼지를 생산하

다.

중국을 비롯한 독일, 캐나다, 러시아, 이스라엘,

호주, 뉴질랜드, 만, 브라질 등에서도 유전자변

형 동물뿐만 아니라 실험동물들도 안정적인 기술

을 바탕으로 생산되고 있다. 또한 기타 많은 국가

에서도 비록 이정표적인 성과는 도출하지는 못했

지만, 지속적으로 유전자변형 동물의 생산에 관한

많은 논문들이 발표되고 있다.

나. 국내 유전자변형 동물 개발 현황

국내 유전자변형 동물의 개발은 1987년 사람의

성장호르몬이 함유된 유전자변형 생쥐가 한국생

명공학연구원의 이경광 박사팀에 의해 개발된 이

래 여러 연구기관들과 학교 등에서 유전자변형

동물이 생산되었다. 특히 유전자변형 동물의 생산

<표 4-8-08> 국내 유전자변형 동물 개발 현황

개 발 기 관 명 시기 주 요 내 용가축

한국생명공학연구원 / 건국 학교 젖소 1998 인간 락토페린 생산

한국생명공학연구원 / 카이스트 염소 1998 인간 G-CSF 생산

농촌진흥청 / 건국 학교 돼지 1999 인간 EPO 생산(유즙)

농촌진흥청 돼지 2004 인간 von Willibrand factor 생산

구가톨릭의 / 건국 학교 닭 2004 바이러스 이용 EGFP 발현

충남 학교 / (주)엠젠바이오 돼지 2005 인간 GM-CSF 생산

경상 학교 / (주)조아제약 돼지 2005 인간 EPO 생산(소변)

경상 학교 / (주)조아제약 돼지 2007 인간 TPO 생산

구가톨릭의 / 건국 학교 닭 2008 인간 G-CSF 생산

건국 학교, 단국 학교 돼지 2009 α1, 3-gal 제거된 돼지

287

LMO

연구

개발

4부

제8장

기술이 실험동물 수준을 벗어나 가축에서 성공을

거둔 사례로는 1997년 한국생명공학연구원, 건국

학교, (주)두산농산 등과 공동연구로 모유 성분

인 사람의 락토페린을 젖소의 유즙으로 분비하는

유전자변형 젖소를 개발한 것을 필두로 같은 해에

한국축산과학원과 건국 학교 공동으로 산양의

성장호르몬이 함유된 돼지를, 1998년에 한미약품

과 한국생명공학연구원에서 백혈구 증식인자(G-

CSF)가 함유된 산양 등이 개발되어 국산 유전자변

형 동물로 등록되었다. 그 밖에 1999년 농촌진흥

청과 건국 학교 공동으로 사람의 에리슬로포에

틴(EPO) 생산 돼지를 생산하 고, 다양한 유전자

변형 닭과 돼지들이 개발되었다(표 4-8-08 참조).

최근 국내에서 유전자변형 돼지의 소변을 통해

서 인간의 에리슬로포에틴(EPO)을 생산하게 하는

데 성공하 으며, 인간의 백혈구 증식인자(G-

CSF)가 함유된 계란을 생산하는 유전자변형 닭도

개발하 다. 또한 이종장기 생산에 있어 필수적

요소라 할 수 있는‘α1, 3-gal 유전자’가 삭제된 돼

지를 개발하는 데 성공하 다.

3_ 유전자변형 동물의연구 동향

유전자변형 동물은 아직 연구 단계이지만 향후

발전가능성이 크다는 이유로 선진국의 경우 정부

차원의 규모 연구비 투자는 물론, 이의 산업화

를 위한 생명공학회사들의 집중투자가 이루어지

고 있는 실정이다. 특히 유전자변형 동물의 응용

분야 및 이용 범위가 커 고부가가치 창출이 가능

하기 때문에 전 세계적으로도 최 의 관심을 갖고

활발한 연구가 추진 중에 있으며, 상당수의 유전

자변형 동물들은 이미 특허를 획득하여 산업화가

되어 있다(표 4-8-09 참조). 국내에서도 동물관련

특허출원이 1990년 후반에 매년 10여 건이었으

나, 2000년 에는 매년 20여 건으로 증가하고 있다.

가. 가축의 개량

기존의 선발∙육종방법에 의한 가축의 개량은

오랜 시간이 소요되며 우량 형질의 고정화가 어렵

다는 단점이 있다. 고전적인 육종방법에 의한 개

량은 우량 형질의 유전적 요인을 선택적으로 선발

<표 4-8-09> 유전자변형 동물의 응용 분야 및 이용 범위

응 용 분 야 이 용 범 위

가축 개량성장속도 향상, 우유∙육질 개선, 사료효율 향상, 내병성 향상,

부산물 품질 향상, 새로운 경제동물 개발

유용 생리활성물질 생산 유즙, 혈액, 타액, 뇨 등을 통한 생리활성물질 분비 (EPO, tPA, AAT, G-CSF, 락토페린 등)

질환 모델동물 생산 암, AIDS, 기타 유전병 발병 및 치료, 분자의 생리적 기능 해석을 위한 연구 상 동물

이종장기 생산 동물 개발 심장, 간, 신장 등 장기 생산 동물

288

하기 위해서는 10년 내지 20년 이상의 기간이 소

요된다. 그러나, 유전자변형 동물의 생산방법은

유용유전자를 직접 동물의 체내에 발현시킬 수 있

다는 장점을 지니고 있다. 이와 같이 가축의 개량

에 유전자변형기술 및 복제동물 생산기술이 응용

된다면 육종기간의 단축은 물론 생산성이 향상된

우수한 가축을 단기간에 생산할 수 있다. 즉, 성장

속도가 빠른 가축, 고품질의 양모를 생산하는 면

양, 고급 우유나 고급육을 생산하는 가축, 내병성

이 증강된 가축, 사료효율이 향상된 가축의 개발

등을 예로 들 수 있다.

실제로 연구자들은 사람의 성장호르몬 유전자

가 삽입된 돼지를 생산하여 고급육의 생산가능성

을 제시하 으며, 최근에는 오메가-3 지방산이 함

유된 돼지를 개발하기도 하 다. 그리고 광우병을

일으키는 프라이온을 제거한 젖소를 비롯하여 병

원균 침입을 방지하기 위해 라이소자임이 분비되

는 염소와 바이러스 백신을 생산하는 토끼를 개발

하여 내병성이 강화되기도 하 다. 그 밖에도 소

화 효소가 다량 분비되는 돼지와 카세인 함량이

증가된 젖소도 생산되어 현재 산업화 과정에 있다.

나. 유용 생리활성물질 생산

유전자변형기술을 동물에서 활용하려는 분야

중에서 가장 큰 관심을 집중시키고 있는 연구 분

야는 유용 생리활성물질 생산 분야이다(제9장

농∙축산업 참조).

다. 질환 연구모델 동물

유전자변형기술은 유전적 질병에 한 모델동

물의 개발에도 주로 이용되는데, 질환 유전자의

기능 규명과 발병과정의 이해, 그리고 치료제 개

발에 매우 중요하다. 뿐만 아니라 최근에는 분자

수준에서 중요한 생리적 역할을 하는 단백질의 기

능을 위하여 생산되는 연구모델 유전자변형 동물

들의 수가 해마다 증가하고 있다.

그동안 질환모델 동물의 개발은 주로 돌연변이

실험동물의 선발 및 계 육종에 의한 방법으로 수

행되어 왔으나, 유전자변형 동물의 생산기술이 발

전하면서 특정 유전자의 과발현, 저발현, 조건적

발현 또는 제거된 유전자변형 모델동물들이 다양

하게 생산되고 있다. 현재까지 이러한 질환모델

생쥐들이 개발되어 유전적 질환의 특성 및 원인이

점차적으로 규명되고 있으며, 또한 새로운 유전자

의 기능을 밝혀내는 데 이용되고 있다. 예를 들면,

뇌종양의 일종인 신경교종에 관련된 20여 종의 질

환모델 생쥐들이 개발되어 연구자들의 연구에 사

용되고 있다.

라. 이종장기 생산용 동물

최근 들어 장기이식기술은 발전하는 반면 이

식용 장기의 수는 절 적으로 부족해 심각한 사회

적 문제를 야기하고 있다. 2008년 기준으로 미국

에서 약 10만 명의 환자가 장기이식을 기다리고

있으며, 국내에서도 17,000여 명의 환자가 장기이

289

LMO

연구

개발

4부

제8장

식을 기다리고 있으나, 실제로 장기이식을 받는

환자의 수는 이 가운데 겨우 20% 내외에 불과하

다. 다른 나라에서도 비슷한 상황으로 유전적 결

함이나 퇴행된 장기를 가진 환자의 생명연장을 위

해서는 장기기증에 의한 이식이 절 적으로 필요

하지만 이들 장기의 공급이 매우 한정적이어서 공

급될 때까지 일시적으로 체장기가 요구되고 있

다(표 4-8-10 참조).

2006년 하버드 학교의 야마다(Yamada) 등이

유전자변형 동물의 생산기술로 만들어진 돼지의

장기를 원숭이에 이식하여 6개월 동안 생존시킨

연구결과는 유전자변형 돼지의 장기를 사람의

체장기로 이용할 수 있는 가능성을 제시하 다.

따라서 앞으로 이 분야에 많은 연구가 집중될 것

으로 전망하고 있다. 국내에서도 서울 학교와 건

국 학교에서 무균돼지 시설을 갖추고 소형무균

돼지를 생산하고 있다. 최근 단국 학교 등과의

공동연구로 복제동물의 생산방법을 사용하여 면

역거부반응을 일으키는 α-갈락토시다제 유전자

가 삭제된 유전자변형 돼지를 개발하여 본격적으

구 분전체이식 기자(17,412) 고형장기이식 기자 (10,709) 이식 승인(2,781)

고형장기 골수∙각막 신장 간장 췌장 심장 폐 생체∙뇌사

2008년 10,709 6,703 7,641 2,596 314 127 31 1,641∙1,140

<표 4-8-10> 국내 장기이식 현황 (단위 : 명)

출처 : 국립 장기이식 센터, http://www.konos.go.kr

<그림 4-8-16> α-갈락토시다제(알파갈) 유전자가 제거된 유전자변형 미니돼지의 생산과정

알파갈 제거

미니복제돼지 생산

정상 알파갈 유전자

제거된 알파갈 유전자

리모로 이식 복제배아 생산

핵치환

유전자 도입

290

로 이종장기의 시 를 열 것으로 기 하고 있다

(그림 4-8-16 참조).

4_ 향후 전망

유전자변형기술을 이용한 동물 개발은 기존 동

물의 이용 효율을 획기적으로 극 화시킬 수 있는

기술로 인류의 복지증진에 공헌할 것으로 확신한

다. 특히 이 기술의 산업화는 국내 동물산업 제품

의 부가가치를 향상시킴과 동시에 동물생물공학

산업의 국제경쟁력을 제고시킬 것이다. 뿐만 아니

라 우리나라 동물생명공학기술의 국제적 우위를

가능하게 하고 학문적 발전에도 크게 기여할 것으

로 기 된다. 하지만, 아직까지 이 기술은 많은 기

술적인 문제가 산재되어 있지만, 앞으로 기술적인

제약에 상관없이 생산되는 부분의 유전자변형

동물이나 모델동물들은 특허동물로 등록될 것이

다. 따라서 이 기술의 국내 산업화가 매우 시급하

며 유전자변형 동물의 학문적인 응용을 위한 공동

연구가 절실히 필요하다. 또한 이를 위한 정부의

장기적인 목표 설정과 정책 지원이 조속히 이루어

져야 한다고 본다.

291

LMO

연구

개발

4부

제8장

최근 급속하게 발전하고 있는 염기서열 분석기

술은 저렴한 비용으로 유전체 및 전사체의 량

염기서열 분석을 가능하게 했다. 이로 인해 많은

생물의 유전체 염기서열 분석 프로젝트들이 활성

화되고 있다. 그 결과 2009년 4월 27일 현재 완성

되어 논문으로까지 발표된 생물의 유전체는 978

종에 달하며, 또한 1,029종의 진핵생물, 2,497종의

박테리아, 101종의 고세균류, 153종의 메타게놈을

포함하여 총 4,758개의 유전체 염기서열 분석 프

로젝트들이 수행되어 오고 있다. 이러한 유전체

염기서열 프로젝트들의 결과물들은 모두 데이터

베이스화되어 공개되어 있으며, 그 결과 유전체에

존재하는 모든 유전자에 한 유전자변형실험이

가능해졌다. 곤충의 경우에는 현재 50여 종에

한 유전체 염기서열 프로젝트가 수행되고 있는데,

그 중 24여 종은 초파리류에 한 프로젝트로 곤

충 전체에서 거의 절반 정도를 차지하고 있다.

한국과학기술정보연구원(KISTI)에서 발간하는

로벌동향브리핑(NATURE 2009년 1월 22일“A

fly by any other name”인용)에 의하면, 현재까지

수행된 초파리류의 유전체 프로젝트 결과를 이용

해 비교유전체학적인 연구가 가능해졌다. 또한 이

결과로 인해 학계에서는 초파리의 분류명인 드로

소필라(Drosophila)가 유전학적으로 Subgenus

Sophophora로 재명명되어야 한다는 의견이 나와

논란이 되고 있다. 이러한 주장의 결과는 드로소

필라 속(genus Drosophila)으로 분류되고 있는

2,000가지의 생물종에 한 새로운 분류학적 종류

를 새롭게 바꾸어야 하는 결과를 초래할 것으로

생각된다. 또한 다른 측면에서는 만일 학명 변경

시 교육, 인용문 검색, 출판을 비롯해 초파리의

‘FlyBase’와 같은 데이터베이스에 엄청난 문제가

생길 수 있다고 우려하고 있다. 이러한 논란은 국

제동물명명규약(International Commission on

Zoological Nomenclature: ICZN) 내에서 아직도

계속되고 있다. 이러한 논란은 유전자변형된 각

개체의 명명에 해서까지 논하고 있는 바 유전자

변형 곤충을 연구재료로 사용하는 과학자들의 관

심이 필요하다고 생각된다(그림 4-8-17 참조).

1_ 유전자변형 곤충의 연구목적

유전자변형생물체(Living Modified Organism:

LMO)에 한 연구는 우리나라보다 유전자변형

연구를 먼저 시작한 미국, 유럽 등의 선진국이 매

우 앞서 있는 상태이다. 이러한 선진국의 최신 정

보와 문헌에 의하면 관련용어가 다양하게 변화되

어 왔음을 알 수 있다. 일반적으로 유전자의 변형

을 가진 생물을 지칭하는 용어로 GMO (Genetica

-lly Modified Organism), LMO(Living Modified

Organism)라는 용어가 사용되고 있다. 그 중 곤충

의 경우엔 GMI(Genetically Modified Insect)라는

용어로 특화되어 사용되고 있다.

제5절 곤충

292

유전자변형 곤충(Transgenic Insect)을 만드는

목적은 크게 세 가지로 나눌 수 있다. 첫째, 질병의

원인이 되는 기생충 등과 같은 생물을 매개하는

매개자(Vector)로서의 역할을 못하게 하여 질병을

차단하는 것 둘째, 곤충의 특별한 또는 유용한 유

전자를 활용하여 사람에게 필요한 고부가가치 단

백질을 량 생산하는 것 셋째, 유전학적으로 잘

정립된 초파리 등의 곤충모델을 활용하여 사람을

상으로 할 수 없는 실험, 예를 들면 아직 검증이

되지 않은 신약의 임상시험을 하거나 인위적으로

병을 일으켜 실험하는 발병모델로 활용하는 것이

다. 이렇듯 유전자변형기술은 매우 다양한 곤충에

적용되고 있다.

곤충을 모델로 한 유전자변형 연구의 상은 1)

유전학의 연구모델이며 인체의 질병을 연구하는

초파리(Drosophila melanogaster), 2)사람에게 말

라리아 원충, 뇌염바이러스, 웨스트나일바이러스

등 다양한 병원균을 매개하는 모기(Anopheles

gambiae, Aedes aegypti), 3)인체에 필요한 유용단

백질 및 백신을 생산하는 바이오리액터 모델로 개

발되고 있는 누에(Bombyx mori), 그리고 4)농작

물에 피해를 주는 다양한 농해충이 해당된다.

한편 국내에서 이러한 유전자변형 곤충에 한

연구는 발전 단계에 있다. 따라서 향후 3년 이내에

는 유전자변형 곤충을 생산할 수 있는 기술력이

초파리 이외의 다른 곤충으로까지 보편화된 기술

로 정착되리라 생각하며, 다양한 국제논문을 통하

여 발표될 것으로 기 된다. 하지만 최근 이러한

유전자변형 곤충에 한 안전성 문제 및 윤리적

문제가 부각되고 있다. 지난 2007년 8월 구 엑스

코에서 개최된‘2007 국제산업곤충학술 회’

(International Congress of Insect Biotechnology

�

<그림 4-8-17> 게놈 서열을 이용한 초파리 12종에 한 계통수 그림

Subgenus

Sophophora

Subgenus

Drosophila

D. virilis

D. grimshawi

D. melanogaster

D. simulans

D. sechelliaD. yakuba

D. erectaD. ananassae

D. willistoni D. mojavensis

0.1 substitutions

per site

D. pseudoobscura

D. persimilis

melanogaster

group

melanogaster

subgroup

출처 : Nature vol 450. 8. Nov. 2007 “Discovery of functional elements in 12 Drosophila genomes using evolutionary signatures”논문인용자료

293

LMO

연구

개발

4부

제8장

and Industry: ICIBI)의 폐회식 때‘유전자를 변형

시킨 곤충 및 세균에 해 안전성 기준과 규제안

을 정한 국제적 가이드라인’인 구의정서(Daegu

Protocol)가 선포된 사실도 이러한 경향을 반 하

고 있다. 이 선포식은 국내외적으로 유전자변형

곤충에 한 중요성을 다시 한 번 부각시킨 뜻깊

은 자리 으며, 우리나라 도시명을 딴 첫 국제적

선언으로서도 그 의미가 크다. 유전자변형 곤충은

보건의료를 비롯해 농업, 식품산업 등에서 엄청난

수요를 창출할 수 있어 활용 범위가 매우 클 것이

라 생각되고 있다. 이러한 관점에서 유전자변형

곤충에 한 바이오안전성 연구를 통해 미래를 준

비하는 일은 매우 중요하다고 본다.

2_ 국외 유전자변형 곤충의연구개발 동향

가. 초파리 연구

초파리는 약 100년 전부터 실험동물로서 널리

사용되어 왔다. 2008년 4월 24일을 기준으로 14,839

개의 유전자가 알려져 있는 초파리는 한 세 가 2

주 정도로 매우 짧고 한 쌍의 교배에서 약 500개의

알을 산란하기 때문에 통계처리가 매우 쉬우며 몸

집도 작아서 기르는 것도 수월하다. 따라서 유전자

변형실험에 가장 좋은 실험모델로 잘 알려져 있다.

그 때문에 2008년 4월 한민국 최초 우주인인

이소연 씨가 수행한 18개의 우주과학실험 중 5개

의 전문과학실험 중에서도 초파리를 이용한 실험

이 포함되어 있었는데, 중력반응 및 노화유전자

연구를 통해 우주체류에 비한 무중력 적응 프로

그램 및 무중력 적응제를 개발하고 노화방지 책

을 마련하는 데 그 목적이 있었다. 이 실험에서는

정상 초파리와 중력반응을 하지 못하는 돌연변이

초파리를 비교하며 실험하 는데, 초파리의 수명

은 60일이고 우주에서 10일을 보내고 오면 사람이

10년 동안 우주에서 살다온 것과 같아, 유전자 단

계에서 초파리의 변화를 살펴보면 우주에서 10년

간 머물고 온 사람의 변화를 짐작할 수 있게 되는

것이다. 이 실험의 담당자인 건국 학교의 조경상

교수는 해당 연구결과 발표장에서 초파리의

32,163개 유전자 중 우주노화와 관련이 있을 것으

로 추측되는 699개의 유전자를 분리했다고 설명

했다. 즉 이번 초파리 실험결과를 토 로 우주공

간에서의 노화촉진 과정 및 중력감지와 노화와의

관계를 규명하고, 무중력에 적응할 수 있는 방안

을 마련할 기초자료와 장기간 우주비행시 나타날

수 있는 문제점을 예측하며, 이에 한 책을 마

련하기 위한 치료제 및 프로그램 개발에 활용될

수 있다고 말했다. 이처럼 초파리를 통해 인간관

련 실험을 할 수 있는 이유는 인간의 유전자와 초

파리의 유전자 중 약 75% 이상이 비슷한 기능을

가지고 있기 때문이다.

초파리를 이용한 연구는 인체의 질병기전 연구

나 인간 또는 실험동물로 실험하기 힘든 임상시험

등을 체해 결과를 예측하는 데 주로 사용된다

(그림 4-8-18 참조). 그러한 예로 최근 발간된 동

의생리병리학회지(Korean Journal of Oriental

Physiology and Pathology)에 소개된 2편의 논문

294

(김태헌 교수, 손형진 교수)은 장원환가감방이라

는 한약제를 처방하여 항치매 효과를 관찰하는 연

구를 치매의 원인유전자 중 하나인 아 로이드 전

구단백질로 유도된 유전자변형 초파리에 적용하

여 연구를 수행한 바 있다. 또 2004년부터 2008년

까지 뇌신경생물학연구사업의 세부과제로 수행된

경희 학교 윤재승 교수팀의‘초파리 돌연변이를

이용한 망막변성 기전연구’도 수행된 바 있다.

또한 카이스트(KAIST)의 김재섭 교수와 정종경

교수에 의해 량으로 유전자변형 초파리를 만들

수 있는 기술이 개발되었는데, 이 기술은 25,000종

의 유전자변형 초파리 라이브러리와의 교배를 통

해 모델초파리의 질병형질을 변화시킬 수 있으며,

특정 유전자의 발현을 강화 또는 저하시킨 유전자

변형 초파리를 만들 수 있다. 최근 이러한 기술을

활용하여 김재섭 교수팀은 동물의 적정체온 결정

은 뇌에서 이루어지며 이러한 기능을 하는 뇌신

경 부위가 머쉬룸바디(Mushroom Body)라는

사실을 규명한 바 있다. ‘머쉬룸바디’는 뇌신경다

발이 양송이 모양으로 뭉쳐 기억과 학습을 담당하

는 뇌 부위로‘머쉬룸바디’에서‘싸이클릭-에이

엠피(cAMP)’의 농도가 높아질수록 PKA(Protein

Kinase A)라는 효소의 활성이 높아져 초파리의 뇌

는 높은 체온을 유지하기 위한 신호를 내보낸다고

한다. 이 연구에서는 초파리의 유전자변형을 통해

머쉬룸바디에서만 국소적으로 cAMP의 농도를 강

제로 낮추면 초파리는 낮은 체온을 유지하려고 하

고, 농도를 강제로 높이면 높은 체온을 유지하려

<그림 4-8-18> 유전자변형 초파리를 이용한 인체질병의 기전규명의 실험모델의 다양성

295

LMO

연구

개발

4부

제8장

고 한다는 사실을 밝혀냈다.

최근 미국 샌프란시스코 학교에서는 이러한

유전자변형 초파리를 이용하여 비만, 당뇨, 동맥

경화를 초래할 수 있는 세포내 지방 축적에 관한

연구를 수행하 다. 그 결과 초파리세포에서 유전

체 전반의 RNAi 스크리닝을 통해 전체 유전자 중

1.5%가 유전자의 지방적을 만들고 조절하는 능력

이 있음을 보여주었다. 이 연구에 따르면 이러한

형질은 인간을 포함한 포유동물세포에서도 그

로 보존되어 있어 지방 축적과 관련된 인간의 질

병을 이해하는 데 큰 도움이 될 것으로 보고 있다.

또한 알츠하이머와 신경관련 질병 환자에 한

연구도 진행된 사례가 있는데, 이러한 환자의 뇌

조직에서는 산화적 손상이 온다는 것이 이미 잘

알려져 있지만 산화적 스트레스가 어떻게 신경 손

상까지 이어지는지의 과정은 잘 알려져 있지 않

다. 2006년 국 캠브리지 학교에서는 알츠하이

머관련 중요인자인 APP, tau 유전자가 과발현되는

초파리를 이용하여 알츠하이머의 병리 양상을 재

구성하 다. 이어 2007년 미국 매사추세츠 학교

에서는 세포사멸 또는 억제에 관여하는 인자(C-Jun

N-terminal kinases: JNK)의 활성화가 tau에 의해 유

도되는 신경퇴행장애의 상관관계를 통해 활성산

소가 신경퇴행장애의 중요 원인임을 밝혀냈다.

이와 같이 초파리는 신경질환 연구, 면역질환

연구, 수면 및 바이오리듬과 같은 생리학적 연구,

독성 연구, 치매 및 노화 연구를 포함한 퇴행성질

환 연구, 그리고 비교 및 기능유전체학 연구의 모

델로 각광을 받고 있다. 이러한 연구는 새로운 신

약 개발의 후보유전자 및 물질을 탐색할 때 중요

하다. 이와 같이 유전자변형 초파리 실험모델은

인간의 질병 연구에 많은 기여를 하고 있다(그림

4-8-18 참조).

나. 모기를 포함한 위생곤충류 연구

인체에 질병원을 매개하는 다양한 매개곤충(모

기 및 기타 위생곤충)에 한 연구가 집중적으로

이루어지고 있다. 예를 들어 말라리아는 지구상에

서 매년 1억 명 이상의 어린이의 목숨을 앗아가고

있다. 또한 향후 말라리아로 인한 사상자 수가 계

속 증가할 것으로 예측하고 있다. 이러한 질병을

매개하는 말라리아 매개모기(Anopheles gambiae,

Ag)의 경우 전 세계에서 분자매개곤충학자 및 유

전공학자는 분자생물학적 방법론을 이용하여 유

전자변형 모기를 만들고자 다양한 방법을 강구해

오고 있다. 특히 2003년 말라리아 매개모기의 유

전체(Ag Genome)가 완전히 해독됨에 따라 좀 더

구체적이고 새로운 말라리아 치사유전자를 찾아

내고자 활발한 연구가 진행되고 있다. 이와 같이

말라리아원충을 매개하는 능력을 상실한 유전자

변형 모기를 기존의 자연상태에 존재하는 모기,

즉 질병전파 능력을 가지고 있는 모기와 체하여

질병전파를 차단하고자 하는 노력(Vector Replace

-ment Strategy)이 미국과 유럽을 중심을 진행되고

있다 .

인체질병을 유발하는 말라리아원충과 같은 미

생물을 인간과 인간 사이에 전파시킬 수 있는 모기

의 매개능력을 없애기 위한 다양한 방법이 연구되

고 있다(그림 4-8-19 참조). 유전자변형 모기 1형

296

은 말라리아원충이 모기의 중장 내에서 혹은 중장

상피세포 내에서 말라리아원충 치사유전자를 과

량으로 발현함으로써 모기의 중장 내에서 말라리

아원충의 성장을 억제시켜 말라리아 전파를 차단

하는 방법이다. 또한 모기의 지방세포(유전자변형

모기 2형)에서 혹은 모기의 침샘(유전자변형 모기

3형)에서 항말라이아 물질을 생산하고 이를 잘 조

절할 수 있는 일종의 터미네이터 모기(Terminator

Mosquito)를 생산함으로써 말라리아에 감염된 모

기가 제2 혹은 제3의 인간을 흡혈하는 과정에서

질병원을 인체에 전파하는 과정을 차단하는 연구

가 활발히 진행되고 있다. 지난 5년 간 이와 같은

연구를 통해 많은 발전이 있었지만 여전히 완벽하

게 말라리아 질병의 전파차단 효과는 볼 수 없었

다. 현재 100%의 전파억제력을 지닌 모기를 생산

하기 위하여 말라리아 및 다른 병원균과의 상호작

용 과정에서 발생하는 모기의 선천성 면역 또는

내재면역(Innate Immunity)에 한 연구가 활발하

게 진행되고 있다.

모래파리(Sand Fly)와 체체파리와 같은 경우는

이들의 중장(위)에 서식하는 공생미생물을 이용

하여 인체의 질병원인 리슈마니아나 트리판노좀

(Trypanosome)의 발육 및 성장을 억제시키는 방

법을 연구하고 있다. 이러한 연구는 한국보다는

<그림 4-8-19> 말라리아원충의 모기 숙주내 생활사 연구에 기초한 유전자변형 전략 사례

출처 : 2008 바이오안전성백서

297

LMO

연구

개발

4부

제8장

미국, 남미 및 아프리카의 열 국가들의 매개곤

충전문가들에 의해 주로 진행되고 있다(표 4-8-

11 참조).

2008년 세계적으로 알려진 Hurd 박사 연구팀은

Trends Parasitology 저널에‘모기와 말라리아의

상호작용의 생태적 면역학’이라는 제목의 논문에

서 모기와 말라리아원충이 자연상태에서 얼마나

긴 하고 구체적으로 공동진화하는지에 한 새

로운 인식과 함께 분자매개생물학자와 진화생태

학자들이 생태면역학(Ecological Immunology)이

라는 관점에서 좀 더 자연상태와 유사한 조건 하

에서 연구를 수행해야 한다는 점을 강조하 다.

2008년 미국 O’Brochta 박사와 Handler 박사팀은

유전자가 변형된 곤충에 해 현재보다 발전된 유

전자변형기술로 비용 비 효율성이 획기적으로

개선되었으며, 최근 일부 모기종에 한 형질전환

벡터(Transgenic Vector), 마커시스템 개발, 그리고

생식선 변형(Germ-line Transformation)기술에

한 연구에 하여 보고하 다.

2009년 Mohammed Shahabuddin 박사 연구팀

출처 : Bugs in the System, 2004

<표 4-8-11> 위생곤충의 유전자변형 연구사례

곤충 방 법 기 효과 발명자 GMI의 최종목표 현 상태

인류의 건강을

모기 GMI Ito외 지키고 말라리아의 연구중

확산 방지

인류의 건강을

모기 GMI Kokoza외 지키고 말라리아의 연구중

확산 방지

인류의 건강을

모기 GMI 항 뎅기열 바이러스 모기 지키고 뎅기열의 연구중

확산 방지

말라리아와 같은 질병에 한 면역 접근이 어려운 인간

모기 GMI 반응을 유도하는 단백질을 모기를 Crampton외 집단에게 손쉽게

이용하여 사람에게 전달하는 시스템 백신을 전달

리슈마니아를

Paratransgenic Durvasula외 콘트롤하여 인간 연구중

삶의 질을 높임

수면병의 원인인 트리판노좀을

Paratransgenic 파리의 면역성을 증강하거나 Aksoy외 연구중

공생체를 활용하여 죽임

체체파리

(Tsetse fly)

수면병으로부터

인간의 건강을 지킴

내부 공생체인 박테리아가

리슈마니아를 죽이도록 함

Olson외

모래파리

(sand fly)

연구중

(특허출원)

말라리아 원충의 발달을 막는

단백질을 생산하는 모기

면역계를 강화한 모기

(흡혈시 박테리아를 모두 죽임)

298

은 말라리아원충 표면에 존재하는 Thrombospon

-din-related Adhesive Protein(TRAP)과 Circumspo

-rozoite Protein(CSP) 두 개의 유전자를 초파리에

삽입한 후 유전자의 발현패턴을 분석하기 위해 전

체 유전체 염기서열(Whole Genome Microarray)

분석을 수행하 다. 그 결과 TRAP과 CSP는 세포

운동과 유전자 조절에 관여하는 초파리 유전자에

향을 준다는 사실을 알게 되었다. 2009년 2월에

Fabrizio Lombardo 박사 연구팀은 apyrase의 5’

upstream region을 분석하여 향상된 Anopheles

gambiae 유전자변형기술을 입증하 다. 이 논문

의 요지는 piggyBac transposable element vector를

이용하여 An. gambiae의 침샘특이적 apyrase 유

전자의 upstream regulatory sequence를 분석한 것

이다.

다. 누에 연구

<그림 4-8-20>은 누에의 생활사를 알, 유충, 번

데기 그리고 성충의 시기로 보여줌으로써 과거,

현재 그리고 미래의 누에산업을 설명하고 있다.

이 과정에서 누에의 번데기 시기에 번데기를 보호

하고 있는 누에고치에서는 다량의 고급 천연섬유

인 실크가 생산되고 이러한 실크 소재자원은 의류

산업에 기여해온 바가 매우 크다. 그러나 현 사

회에 들어오면서 체의류 원료가 저렴하게 개발

되고, 게다가 이러한 실크의 수요가 감소함에 따

라 누에산업은 새로운 돌파구를 찾고 있는 중이

다. 그 중 하나는 고부가가치의 인간에 유용한 생

리활성물질을 미생물( 장균)에서 량생산하는

기술을 누에에 접목하는 것이다.

다시 말하면 누에를 생체반응기화하여 다량의

고부가가치 물질을 누에고치에서 생산하고자 하

는 노력이다. 미생물과 효모를 이용한 재조합단백

질의 발현은 조작이 간편하다는 장점이 있지만 생

산되는 단백질이 비활성형인 경우가 많고, 동물세

포에서는 높은 생산비용과 오랜 생산시간이 요구

된다. 그러나 누에 생체반응기에서 생산된 인체유

용 단백질은 미생물과 효모에서 생산된 단백질에

비하여 훨씬 더 인간화되어 있어 활성형으로 생산

되기 때문에 장점으로 부각되고 있다. 그러나 여

전히 곤충에서도 인체 내에서 생산되는 것처럼 완

벽하지는 않아 앞으로 보다 많은 연구가 필요한

실정이다. 한편 이러한 연구 분야에서 최고의 기

술력을 갖고 있는 국가는 일본이다. 유전자변형

누에를 통하여 인체콜라겐 단백질을 생산할 수 있

는 기술력을 갖고 있는 것으로 알려져 있다.

2008년 한 해 동안 누에를 이용한 논문은 누에

를 생체반응기로 이용해 누에 재조합 바이러스 발

현시스템을 주입하고 누에로부터 고부가가치의

단백질을 생산하는 데 초점을 두고 있다. 예컨 ,

2008년 일본의 다케다 박사 연구팀은 누에생체용

기에서 인간 G Protein-coupled Receptor를 생산하

는 데 성공하 고, 이를 이용하여 다양한 후보약

물을 탐색하거나 구조생물학적 연구를 하는 데 매

우 유용하게 사용될 전망이며, Sf-9 세포주를 활용

하는 것과 유사한 생산성을 보여준다고 한다.

또한 중국의 Yang 등(2008) 연구팀은 유전자변

형기술을 이용하여 누에 핵다각체 바이러스에

한 내성 품종을 생산하는 데 성공하 다. 이때 A3

299

LMO

연구

개발

4부

제8장

프로모터를 갖고 있는 PiggyBac Transposon을 사

용하여 무작위적으로 누에에 삽입하여 초강력 형

광(EGFP)이 누에 중장에서 발현되는 것을 확인하

다. 무엇보다 이들 BmNPV에 내성품종은 핵다

각체 바이러스에 의한 치사율이 90%에서 66.7%로

감소하 고, 누에산업에서 누에의 집단폐사를 억

제함으로써 실크 생산성을 높인 획기적인 연구결

과로 평가되고 있다.

<그림 4-8-20> 누에의 생활사를 통해 본 누에산업의 과거, 현재 그리고 미래

출처 : http://www.niast.go.kr, 인제 학교 김학수기념박물관 자료를 변형하 음

300

라. 농해충류 연구

외국에서는 그 동안 유전자변형 농해충

(Agricultural LMO)을 생산하고자 다양한 시도를

해 왔고, 이러한 연구가 상당한 성공을 거두어 현

재 야외에서도 시도되고 있다(표 4-8-12 참조).

벼, 포도, 목화, 과수 등의 농작물에 피해를 입히

는 해충에 자살유전자를 삽입하는 방법의 경우 지

중해 과실파리(Medfly), 목화씨 벌레(Pink Boll

Worm) 등에서 적용되고 있으며, 일부는 제한된

야외 우리에서 실험을 하고 있는 중이다. 또한 병

의 매개체인 곤충의 장내 공생박테리아를 유전적

곤충 방 법 기 효과 발명자 GMI의 최종목표 현 상태

<표 4-8-12> 농해충에서의 유전자변형 연구사례

꿀벌Transgenic 살충제 내성 꿀벌 Kimura

꿀벌을 살충제로부터 실험실에서

(honey bee) 보호 연구중

형질 마커 또는 수컷만 생산 Horn &

Transgenic 되는 strain 치사형 유전자를 Wimmer, 농작물피해 감소

포함한 medfly 를 생산 Robinson

Hoy

실험실에서

연구중

최초 필드실험

완료

진드기

(Mite)

유전자변형곤충의

생태계에 방출된 후

위험성 평가 연구 모델

Transgenic마커를 포함한 포식성

진드기

형광 마커유전자를

가진 목화씨벌레

장내공생 박테리아들을

변형하여 샤가스병을

일으키는 기생충을 죽임

Pierce's 병의 매개체인

Glassy-winged

Pink Bollworm

(목화씨 벌레)

Kissing Bug

(노린재류)

Transgenic

Para-

transgenic

Glassy-winged

sharpshooter

(매미충류)

Para-

transgenic

Staten

Beard

자살유전자의 삽입

인류의 건강을 지키고

샤가스병의 관리

제한되어진 실외

케이지에서

실험 중

과테말라에서

필드테스트를

하기 위해

현재 비닐하우스

실험이 준비 중

Miller등

Cool

곤충이 옮기는

질병으로부터

포도원을 지킴

실험실과 필드에서

선행연구 정도가

수행되었음

벼멸구의 내부공생체를

변형하여 rice stripe virus 의

전이를 막음

Planthoppers

(벼멸구)

Para-

transgenicKang등

곤충이 옮기는

식물바이러스의 전이를

막아 쌀의 생산을 보호

실험실에서

연구중

지중해 과실파리

(medfly)

출처 : 2004. Bugs in the System

301

LMO

연구

개발

4부

제8장

으로 변형시켜 병의 원인이 되는 생물을 죽이거나

전이가 되지 않도록 하는 방법이 연구되고 있으

며, 일부는 이미 비닐하우스 및 현장에서도 시험

중이다.

3_ 국내 유전자변형 곤충의연구개발 동향

가. 초파리 연구

국내 초파리 연구는 그 규모와 연구인력의 양

적 부분에서 외국에 비해 상 적으로 열악한 상황

이라 할 수 있다. 그러나 질적인 측면에서 보면 미

국 등 선진국에서 연구하던 많은 과학자들이 국내

에서 정착함에 따라 초파리 연구의 기술력과 노하

우가 이미 선진국과 동등하거나 혹은 그 이상의

수준을 갖추게 되었는데, 특히 최근 카이스트

(KAIST)의 김재섭 교수와 정종경 교수를 비롯하

여 이화여자 학교의 이원재 교수의 연구결과가

국제학술지인 네이처(Nature)와 사이언스

(Science) 등에 실리면서 검증된 바 있다. 우리나

라의 이러한 기초연구 역량과 기술력을 기반으로

다양한 유전자변형 초파리 모델을 생산하 고, 이

에 따라 인체질병의 분자적 기전을 연구하고 신약

을 개발하기 위한 활발한 연구가 진행되고 있다.

이밖에도 21세기 프론티어사업, 창의연구과제, 국

가지정연구실(NRL) 등 정부 지원 하에 다양하고

많은 연구가 진행되고 있다.

나. 모기를 포함한 위생곤충류 연구

아직까지 모기에 관한 많은 연구는 모기의 생

태 및 방제에 초점이 맞추어져 있는 실정이다. 또

한 최근에 말라리아를 매개하는 모기와 말라리아

원충과의 상호작용에 한 연구가 분자세포학적

인 관점에서 진행되고 있는데, 현재 말라리아 매

개 전파 차단에 사용될 수 있는 후보유전자를 탐

색 중에 있다. 이에 반해 외국의 경우 카파토스 박

사와 제콥스로리나 박사 등 많은 분자매개생물학

자들이 국제 공동연구를 통하여 심도 있는 연구를

추진하고 있는 실정이다.

다. 누에 연구

누에는 전통성을 갖고 있는 표적인 산업곤충

으로 국내에서도 다년간 농촌진흥청의 잠사곤충

연구부에서 누에의 량사육 및 누에의 종 유지를

위하여 많은 연구와 인프라를 갖추고 있다. 최근

들어서는 누에를 생체반응기라는 신개념을 갖고

연구개발에 박차를 가하고 있기도 하다. 예를 들

면 인체유용 단백질 유전자를 누에의 염색체에 삽

입하여 누에의 견사선에서 량발현시켜 누에고

치 속에 다량의 고농축 인체유용 단백질을 생산하

고자 하는 노력이 시도되고 있다. 향후 3�4년 후

에는 국내에서도 그러한 실질적인 결과가 보고되

리라 생각된다. 또한 유용단백질이나 가축 및 인

체에 효능을 지닌 유전자를 곤충병원성 바이러스

의 하나인 바큘로바이러스(Baculovirus)를 이용하

여 누에로 도입시키는 등 누에 생체반응기를 생산

302

하기 위한 연구도 추진 중에 있다. 이러한 기술력

이 국내 고유의 기술로 정착되고 국내외 특허를

확보할 수 있다면 어려운 잠업 농가에 새로운 활

력소가 될 전망이다. 한편 최근에는 국립농업과학

원에서 실크 단백질을 인체용이 아닌 비의료용으

로 생체재료화하는 연구가 활발히 진행되고 있다.

라. 농해충류 연구

유전자변형 농해충에 관한 연구는 미국을 포함

한 선진국에서 활발히 진행되고 있다(표 4-8-12

참조). 반면 국내에서는 농해충에 한 연구가 전

통적인 방제 연구와 함께 최근 들어 친환경적 해

충방제 연구로 매우 활발하게 진행되고 있다. 따

라서 아직까지는 유전자변형기술을 이용한 해충

방제기법이 국내에서 시도되지 않고 있으나, 미래

에는 우리나라에서도 이러한 기술력과 전문성을

가진 학자나 해외에서 관련학문을 배우고 귀국한

젊고 유능한 과학자들에 의해 진행될 수 있으리라

생각된다. 이와 동시에 이러한 연구가 시도되기

전에 환경위해성 및 바이오안전성 연구가 선행되

어야 할 것이다.

4_ 유전자변형 곤충의 안전성및 윤리문제

유전자변형 곤충을 이용하여 인간의 질병을

제어하려고 하는 노력은 국제사회에서 일반적인

윤리기준과 함께 인류의 고통을 줄이려는 노력과

일맥상통한다. 하지만 동물의 권리, 정보의 공개,

공동체의 합의, 환경적 견해 등을 포함한 윤리적

인 측면을 고려하지 않을 수 없다. 또한 유전자변

형 곤충을 방출하기 전에 환경과 건강에 한 예

측평가를 하는 것도 필요하다.

자연생태계에서의 유전자변형 곤충에 한 안

전성 문제는 크게 두 가지로 요약될 수 있다. 첫째,

곤충은 탁월한 이동 능력과 비행거리를 갖고 있다

는 점에서 유전자변형 농해충이 실제 생태계에 유

출되었을 때 그 위험성은 매우 클 것으로 생각된

다. 둘째, 모기와 같은 아주 작은 위생곤충에서 공

중위생 및 매개곤충학자의 주된 관심은 유전자변

형된 모기를 자연생태계에 방사시킨 후 원하는 유

전형질이 모기 집단 내에서 지속적으로 전달되기

를 바라는 것이다. 반면 초파리의 경우 실험실에

서만 부분 사용되기 때문에 환경생태계에 악

향을 줄 수 있는 가능성이 상 적으로 훨씬 낮다.

최근유전자변형곤충을활용한질병전파차단방

법을 실행하는 데 있어 공동체의 참여(Community

Engagement)과정에서 중요한 윤리적 우선순위를

7�8개의 관점으로 보고한 내용을 정리해 보면,

쟁점이 되는 논제별로 긍정적 견해를 갖는 사람이

나 단체의 생각, 유전자변형 곤충에 한 부정적

견해를 갖는 단체의 논지, 그리고 이들 두 견해의

중재된 안도 제시하고 있다(표 4-8-13 참조).

303

LMO

연구

개발

4부

제8장

긍정적 공익 부정적인 견해 자치권 / 정당성(타당성)

<표 4-8-13> 유전자변형 곤충(GMI)을 활용한 질병전파차단 방법 실행에 있어 공동체 참여과정에서 중요한 윤리적 우선순위

GMI 활용을 통한 인간 질병예방

생태 중심적이며, 혹은 생물 중심적

관점으로 본 생태학적 변화로 인한

환경파괴의 위험 가능성

GMI 활용은 화학살충제가 환경 및

건강에 주는 피해보다 작은 피해를 줌

GMI내에 존재하는 유전자(transgene)

가 타겟 생물체가 아닌 생물로의 수평적

인 유전자 전이의 가능성

GMI에 찬성하거나 반 하는 사람이

모두 참여하여 교육재료와 교육과정

을 개발하는 것이 요구됨

예상되는 공익과 부정적인 우려 사이

에 적당한 균형을 유지하기 위한 조절

관리 시스템이 요구됨

GMI 활용은 매개충 제어를 위한 토목

공학적 방법에 비하여 작은 피해를 줌

생태계의 한 가지 구성요소의 변화가

한 생명체가 추구하는 목적이 변화시

킬 수 있다는 점 (개체의 변화)

GMI 방법 이외의 다른 공공정책에도

적용될 수 있는 사회적인 합의 과정이

개발된다는 장점

토착인은 변화되지 아니한 자연상태

의 동물상에 보다 높은 가치를 부여함

GMI 방식에 불참하고자 하는 사람들

에게 선택권을 주어야 함

개 개 인 이 정 보 에 근 거 한 선 택

(informed choice)과 권한을 부여

(empowerment) 받았을 때 건강을

위한 선택을 위해서 보다 큰 책임감을

갖게 됨

인간의 자연지배유전자변형 모기가 동일하게 접근되

지 못하는 점

GMI 야외 방사 현장은 보다 구적인

질병전파차단의 수혜를 받을 수 있다

는 점

이동 가능한 유전적 요소는‘불임능

력’을 지닌 매개충보다 보다 많은 우

려가 됨.

사회혁신활동가, 미디어, 비정부단체,

배우 등의 역할

질병전파차단 능력을 갖고 있는 유전

자변형 모기는 자연집단에서 사멸되

지 않고 지속적으로 유지된다는 점

인간건강에 해 아무도 예측할 수 없

는 결과를 초래할 수 있다는 점

지적재산권에 한 문제가 발생할 수

있다는 점

GMI 사용시 지불제도와 일어날 수

있는 사고에 한 보험

아이들을 포함한 모든 개인의 동의가

필요한지 유무를 확인할 필요가 있음

출처 : Darryl M., 2005

304

제6절 어류

1_ 유전자변형 어류의응용 분야

유전자변형의 연구재료로서 어류는 1) 배우자

조작 및 외래유전자의 도입이 비교적 용이하고,

2) 유전자 도입 후 자궁내 착상 등 포유류에서 흔

히 요구되는 후속 조작이 필요없으며, 3) 발생과

정 중 유전자 발현을 실시간(Real-Time)으로 분석

할 수 있고, 4) 산란력(Fecundity)이 높기 때문에

유전자변형을 위해 한 마리의 암컷으로부터 많은

수의 난(Eggs)을 손쉽게 확보할 수 있음은 물론 5)

일단 확립된 소수의 유전자변형 친어 가계로부터

무수히 많은 유전자변형 자손을 량으로 생산할

수 있다는 장점이 있다. 뿐만 아니라 포유류 등에

서는 수행하기 어려운 염색체 조작(Chromosome-

set Manipulation) 등이 어류에서는 비교적 용이하

여 처녀생식(Induced Parthenogenesis) 등을 이용

한 동형 접합성(Isogenic Homozygous) 유전자변

형 복제집단(Transgenic Clonal Population)의

량생산이 가능하다. 또한 불임 배수체(Sterile

Polypoloidy)를 유전자변형 어류에 인위적으로 유

도함으로써 기능적으로 생식학적 격리 효과를 얻

을 수 있기 때문에 개발된 유전자변형 계통의 산

업적 이용 측면에서도 포유류와는 차별성을 갖는

1984 국 어류 유전자 이식 최초 시도 보고(무지개송어)

1985 중국 어류 유전자 이식 논문 최초 발표(금붕어)

1992 캐나다 어류 성장 호르몬 유전자 이식(“all-fish”vector)을 이용한 고속성장 어류 개발 성공( 서양연어)

1994 캐나다 근연종의 성장 호르몬 유전자 이식(“all-salmonid”vector)을 통해 연어의 성장 형질 가속화 성공

1998 국 고속성장 나일 틸라피아 개발

2000 한국 처녀생식을 이용한 동형접합 형질전환 복제 계통 성공

2001 한국 동일종 유전자만의 이식(“autotransgenic”)을 통한 거 유전자변형 어류 개발(미꾸라지)

2004 미국 관상용 형광 유전자변형 어류의 시장 출시

2004 미국/일본/캐나다 유전자변형 어류 바이오리액터의 실험적 개념 도입 성공

2007 캐나다고속성장 유전자변형 어류의 유전자-환경 상호작용 (gene - environment interaction) 개념의

실험적 입증

<표 4-8-14> 유전자변형 어류 연구의 주요 내용

년도 주 요 내 용국 가

출처 : Kapuscinski et al.(2007), Environmental risk assessment of genetically modified organisms: Methodologies for transgenic fish(CABI, UK, pp. 304)

305

LMO

연구

개발

4부

제8장

이점을 보유하고 있다(Nam et al., 2008). 이러한

어류가 갖는 많은 생물학적 장점들에 힘입어 그간

비교적 짧은 연구역사에도 불구하고 어류의 유전

자변형 연구개발에 관한 많은 실험적 성과들이 얻

어졌다(표 4-8-14 참조).

<표 4-8-14> 상의 어류 자체가 갖는 생물학적

이점을 바탕으로 지브라피시(Zebrafish, Danio

rerio) 또는 송사리(Medaka, Oryzias latipes) 등 소

형 모델어류를 이용하여 척추동물의 유전자 발현

및 발생기작 규명을 위한 많은 유전자변형 연구들

이 수행되고 있다. 이 뿐만 아니라 유용형질을 획

득한 어류 품종들을 이용하여 해양산업 등 생물산

업 분야에서 신규 부가가치를 창출하고자 하는 노

력이 이루어지고 있다. 현재까지 최소 35종 이상

의 어종들을 상으로 유전자변형이 시도되고 있

다(표 4-8-15 참조).

이렇듯 유전자변형 어류는 다양한 분야에서 종

래 생물생산의 생산성을 획기적으로 개선하거나

또는 새로운 부가가치를 창출시킬 수 있는 가능성

을 보여주고 있으며, 현재 급속도로 발전하고 있

는 유전자 발굴 및 유전체 연구 등의 주변 기술들

을 고려할 때 유전자변형 어류의 개발과 응용 범

위 역시 빠른 속도로 확 될 것으로 전망된다. 그

러나 유전자변형 어류 연구의 초창기부터 연구주

제로 가장 많은 시도가 이루어지고 있는 분야는

고속성장 유전자변형 어류를 생산하는 것이며, 이

저온내성항동결 단백질 (Antifreeze Protein)의 발현 유도를 통해 저온환경에서의 생물생산 및

연어, 금붕어환경내성 유도

사형질탄수화물 및 지질 사 개선을 통한 사료비용 절감 및 기능성 식품소재 개발 연어

개선

<표 4-8-15> 유전자변형 어류의 응용 분야

주 요 내 용개발 분야 표 사 례

고속성장성장호르몬의 고발현 유도를 통한 성장률 증가, 사료 전환 효율 개선 및 상품크기 연어, 미꾸라지,

도달 기간의 감축 잉어, 틸라피아

질병저항성항균 및 면역관련 유전자의 발현 유도를 통한 감염성 질병에 한 저항성

연어, 차넬메기증 유도, 면역능력 개선 및 생존율 향상

애완동물형광 단백질 등을 이용한 체색 등 외부 형질을 조작하여 새로운 소형 애완동물용

지브라피시, 송사리어류 개발

생물반응기인체질환관련 단백질 및 기타 고가의 유용 단백질을 어류 조직

틸라피아, 무지개송어(혈청, 난, 근육 등)에서 과발현시킨 후, 분리∙정제∙이용

환경 외래 유전자 발현을 특정 오염원(내분비 장애 물질 등)에 고감도 반응시킴으로써송사리, 지브라피시

모니터링 수서 및 해양생태계에서 야기된 오염원의 정 검출

306

는 성장형질이 어류 양식산업의 성공 여부를 결정

짓는 가장 중요한 요인 중 하나이기 때문으로 보

인다. 그러나 성장형질은 어류 생산에 있어 가장

중요한 핵심 요인임과 동시에 성장형질 자체는 어

류 내 무수히 많은 생리학적 형질들의 변화와 직

간접적으로 연관되어 있다고 알려져 있다. 따라서

다른 표현형의 변형과 달리 고속성장 기능을 어류

에 새롭게 이식시켰을 경우 다양한 생리형질의 변

화가 함께 유발될 가능성이 매우 높다. 그렇기 때

문에 이들 고속성장 유전자변형 어류가 비의도적

으로 생태계에 유출되었을 때 생태계 자연집단

(Wild Population)과의 생식학적 상호작용이 이루

어진다면, 성장형질 뿐만 아니라 기타 다른 부가

적인 생리특징의 변화도 함께 전파될 수 있는 등

해양생태계에 미치는 위해성이 매우 높은 표현형

중 하나로 보여진다. 이러한 불확실성(Uncertainty)

을 해소하기 위해서는 개발된 고속성장 유전자변

형 어류가 일반 숙주종과 어떻게 생물학적인 특성

차이가 있는지를 과학적 정보에 기반하여 실제 실

험시 수집되어야 한다. 따라서 최근 고속성장 유

전자변형 어류의 신규 개발과 함께 고속성장 유전

자변형 어류 계통들이 공통적으로 나타낼 수 있는

부작용(Side Effect)들을 세포, 개체 및 집단 수준에

서 찾아내는 등의 위해성평가 분야의 연구도 활발

히 이루어지고 있다.

2_ 고속성장 어류의 환경위해성평가연구 동향

성장형질은 어류의 생물 사 전반에 걸쳐 접

한 관계를 갖고 있기 때문에 일반 숙주종이 보유

하지 않은 성장가속형질을 인위적으로 어류에 이

식하여 개발된 고속성장 유전자변형 어류의 경우

당초 의도하지 않은 많은 부가적 형질 변화를 겪

게 된다. 이들 변화 요인들을 하나씩 규명하고 변

화된 형질들의 조합이 해양 및 수서생태계에 어떠

한 위해성을 미칠 수 있는지를 평가하는 것은 유

전자변형 어류 자체를 개발하는 것보다 훨씬 많은

시간과 노력을 필요로 한다.

현재 개발된 고속성장 어류들의 경우 이러한

위해성평가 연구가 완벽히 정립되어 실용화 승인

을 받은 사례는 아직까지 없으나, 일부 고속성장

유전자변형 모델 계통을 상으로 변화가능성이

있는 형질을 추적하고 이로부터 보다 정확한 위해

성평가 항목 등을 선정하기 위한 연구들이 시도되

고 있다. 여러 고속성장 유전자변형 어류 중에서

캐나다 연구진에 의해 개발된 고속성장 유전자변

형 왕연어(Coho Salmon, Oncorhynchus kisutch)

를 상으로 한 평가 연구들이 상 적으로 가장

많이 수행되었다. 반면 이 외의 고속성장 유전자

변형 어류 계통들의 경우 현재 평가 연구들이 계

획되어 있거나 초기 연구 단계에 머물러 있는 경

우가 부분이다. 현재 고속성장 유전자변형 어류

를 중심으로 한 생태학적 위해성평가 연구의 큰

틀은 <표 4-8-16>과 같다.

이러한 고속성장 어류의 생태학적 위해성평가

307

LMO

연구

개발

4부

제8장

를 위한 요구정보의 해답을 찾기 위해 많은 실험

설계(Experimental Design)와 실제 유전자변형 어

류를 이용한 분석 및 평가가 이루어져야 한다. 특

히 이러한 실험설계들은 유전자변형 어류의 형질

을 상으로 세포 및 유전자 발현 수준에서부터

제한된 소형 수조시설과 형 사육시설 및 모형

생태계에 이르기까지 각 단계별 분석과 평가를 요

구한다. 현재 고속성장 유전자변형 어류를 중심으

로 제안되고 있는 평가항목들의 종류와 주요 방법

론을 요약하면 <표 4-8-17>과 같다.

유전자변형 어류를 상으로 한 평가 연구의

중요성이 급속도로 확 됨에 따라 여러 연구진들

이 다양한 연구를 수행하고 있지만 아직 생태계

환경을 반 한 시설을 이용하여 평가를 수행한 사

례는 전 세계적으로 미비한 수준이며, 주로 세포

및 개체 수준에서의 형질변화 분석 결과들이 보고

되고 있다. 현재 개발된 고속성장 유전자변형 어

류 계통들 중 가장 많은 평가 정보가 수집된 계통

은 왕연어 계통으로 주요 연구개발 결과는 다음과

같다.

왕연어(Oncorhynchus kisutch)는 캐나다 해양

수산부(Department of Fisheries & Ocean: DFO) 산

하 웨스트밴쿠버연구실(West Vancouver Laboratory

: WVL)의 Devlin 박사 연구팀에서 개발한 고속성

장 연어 계통으로, 유사 연어종(Sockeye Salmon,

Oncorhynchus nerka)의 중금속 해독 유전자

상 생태계 요소의 설정� 상 생태계의 생물 및 물리화학적 특징 및 요인들

� 실험을 위한 요인들의 적절한 단순화

<표 4-8-16> 고속성장 유전자변형 어류의 생태학적 위해성평가를 위한 주요 단계 및 요구정보

요구 정보 및 자료 처리주요 단계

형질전환 어류의 표현형 특징� 목적 형질의 변화 (숙주 종과의 차이) 분석

� 비의도적 형질의 변화 (숙주 종과의 차이) 분석

생태계 요인과 유전자변형 � 상호작용 가능 범위의 설정

어류 표현형과의 상호작용 � 상호작용 종류의 우선순위 설정 및 가능 시나리오

유전형-환경간의 상호작용 가능성� 우선순위 시나리오에 한 다양한 유전형의 평가 실험

� 우선순위 시나리오에 한 다양한 생태환경 평가 실험

미예측 생태환경의 반응 유무 � 각 시나리오에 한 잠재 변동요인의 설정 및 평가

생태학적 위해 향 결과의 추정� 각 시나리오별 위해요인의 차이 평가

�각 위해요인의 정도 평가

출처 : Devlin et al. (2007), Assessing ecological effects prior to entry into nature. In Environmental risk assessment of genetically Environmental risk assessment of genetically modified organisms: Methodologies for transgenic fish

(eds. Kauscinski et al., CABI, UK)

308

(Metallothionein Gene)의 프로모터와 성장호르몬

유전자를 융합한 형질전환 유전자의 이식을 통해

개발되었다(Devlin et al., 1994). 이 유전자변형 왕

연어 계통은 이미 고속성장 유전자변형 어류의 생

태학적 위해성평가 모델로서 중요시되고 있으며,

2000년 중반부터 본격적인 평가 연구가 수행되

고 있다. 또한, 이 왕연어 계통에 관한 성장형질의

기본적 특징과 유전자 전달 양상은 많은 분석자료

와 함께 2004년도에 보고된 바 있다.

이후 본격적인 평가 연구들이 진행되면서 유전

자 발현에서부터 생태학적 특징까지 많은 자료들

이 수집되고 있다. Uh et al.(2006)은 이 유전자변

형질전환 유전자 삽입 Southern blot, 클로닝, 염기서열 분석

형질전환 유전자 발현 정량 PCR, Northern blot, 마이크로어레이

성장호르몬 수준 ELISA, RIA

생화학 사의 변화 효소 분석 및 마이크로어레이

스트레스, 면역 형질 관련 호르몬 및 유전자 발현 분석

조직 구조 변화 근육, 소화관 등의 조직병리학적 분석

성장 및 양 상태 체중, 전장, 비만도

식욕 및 사료섭취행동 만복 및 제한 급이시 먹이 경쟁 유도 실험

에너지 사 사료전환 효율

독성 형질전환어류 생체 및 사료 공급 실험 등

질병학적 특징 특정 질병원 공격 실험 및 면역특징 평가 등

생식학적 특징 생식소, 생식주기, 배우자 생산량, 발생 능력 등

삼투압 조절 특징 다양한 염분도를 이용한 자극 실험

성장 생태계와 수조시설에서의 성장 양상 비교

행동 유 능력, 군집, 공격성 등

종내 및 종간 상호작용 서식지 점유, 피식 및 포식, 먹이경쟁 등

이동 이동 및 분포 양상

성숙, 산란 계절 조건을 고려한 생식능력 등

발생, 생존 부화율, 초기생존율, 개체군 증감 등

<표 4-8-17> 고속성장 유전자변형 어류의 환경위해성 평가연구 항목 및 방법

환경위해성

평가 연구 단계주요 분석항목 및 방법론주요 상 형질

출처 : Devlin et al. (2007), Assessing ecological effects prior to entry into nature. In Environmental risk assessment ofgenetically Environmental risk assessment of genetically modified organisms: Methodologies for transgenic fish

(eds. Kauscinski et al.)

분자, 세포

및 조직

수준에서의 평가

실험실 수조

시설에서의 평가

모형생태계

및 형 야외

시설에서의 평가

309

LMO

연구

개발

4부

제8장

형 왕연어 계통을 상으로 도입된 형질전환 유전

자가 숙주 염색체 내에 특정 유전좌위에 삽입되는

기작을 분석하여 유전물질의 수평적 이동 측면에

서 유용 정보를 제공한 바 있다. 또한 Rise et al.

(2006)은 먹이제한 조건에 따른 간 조직내 차등 발

현 유전자 산물(Differentially Expressed Gene

Transcripts)을 조사하기 위해 고용량 DNA 칩(i.e.

cDNA Microarray) 분석을 실시하여 철분 항상성

(Iron Homeostatis), 에너지 사(Energy Metabol

-ism), 면역(Immune), 성장호르몬 신호전달(GH

Signaling), 미토콘드리아 기능, 세포분열 및 스트

레스(Cellular Proliferation and Stress) 등과 관련된

많은 유전자들이 성장호르몬 유전자 이식에 의해

크게 향을 받을 수 있음을 보고하 고, 아울러

이들 유전자 발현이 먹이공급 제한에 의해서도 크

게 향을 받을 수 있음을 보고하 다.

이어 2007년에는 고속성장 유전자변형 어류의

생태학적 위해성평가에 관한 주목할 만한 연구결

과가 발표된 바 있다(Sundstrom et al., 2007). 이

연구진은 유전자와 환경 간의 상호작용(Gene-en

-vironment Interaction)의 발생가설을 기반으로 고

속성장 유전자변형 어류들이 동일 유전자형을 보

유하고 있음에도 불구하고 각자 자신들이 처한 환

경조건에 따라서 유전자변형 기능의 발휘 정도가

크게 달라지기 때문에 설정된 환경조건에 따라 해

당 행태학적 위해성도 서로 다르게 평가되어야 함

을 보고한 바 있다.

연구진들은 동일 유전자형을 보유하고 있는 고

속성장 유전자변형 왕연어 계통들을 상으로 서

로 다른 환경, 즉 일반적인 양식장 환경 및 자연환

경을 반 한 모형생태계에서 일반 왕연어와의 성

장형질을 비교하 다. 그 결과 먹이의 제한 없이

사료를 충분히 공급한 양식장 환경에서의 실험에

서는 유전자변형 어류가 일반 어류에 비해 세 배

이상 긴 체장(Body Length)을 보일 만큼 매우 강

력한 유전자변형 기능을 발휘하지만, 동일 계통의

개체들을 다양한 장애물 및 피식∙포식자의 모형

생태계에 투입한 후 자연먹이만으로 조건을 제한

하자 유전자변형 어류는 일반 어류에 비해 20% 정

도만 성장가속이 일어나는 흥미로운 결과가 관찰

되었다(그림 4-8-21 참조). 따라서 연구진들은 이

연구결과를 바탕으로 자연환경을 반 한 실험결

과와 그렇지 않은 조건에서의 실험결과에서 큰 차

이를 보인다는 점에서 유전자변형 어류, 특히 고

속성장 유전자변형 어류의 생태학적 위해성평가

를 위해서는 최 한 자연환경을 반 한 조건에서

의 평가가 이루어져야 하며, 그렇지 못할 경우에

는 그 위해성이 과 포장되거나 또는 반 로 중

요한 형질의 차이가 무시될 위험이 있음을 시사한

바 있다.

이러한 평가 연구를 통해 고속성장 유전자변형

어류의 생물기능이 유전자와 환경 간의 상호작용

에 크게 좌우될 수 있으며, 특히 제한적인 성장조

건에서는 그 향이 더욱 심화될 수 있는 것으로

나타났다. 이후 고속성장 유전자변형 어류를 상

으로 많은 개별 형질들에 관한 평가가 지속적으로

수행되었고, 2007년에는 고속성장 계통을 상으

로 저산소(Hypoxia) 환경 하에서 일반 조군과 고

속성장 조군 간의 내성 차이에 관한 실험이 이

루어졌다. 그 결과 고속성장 유전자변형 어류들이

310

저산소 조건에 노출될 경우 조군에 비해 훨씬

낮은 생존능력을 보 으며, 특히 배 발생 단계

(Embryonic Developmental Stage)에서 심한 생존

율 저하를 나타냈다(Sundt-Hansen et al., 2007). 또

한 유전자변형 어류의 항산화 기능에 관한 연구가

수행되어 고속성장 유전자변형 어류와 일반 왕연

어 간 루타치온(Glutathione) 항산화 시스템

(Antioxidant System)을 비교분석한 결과 충분한

먹이가 공급되었을 경우에는 고속성장 어류들이

유의적으로 높은 항산화 시스템을 유지하 지만,

제한된 먹이공급시에는 일반 조군과 큰 차이를

나타내지 않음으로써 유전자변형 어류의 높은 항

산화 효소들의 발현 수준은 유전자변형 자체의 효

과라기보다 고속성장에 따른 부가 효과임을 보여

주었다(Leggatt et al., 2007). 이번 연구결과는 고속

성장을 획득하게 됨에 따라 사율이 높아지고,

이로 인해 많은 활성산소(Reactive Oxygen Species)

가 유발됨을 간접적으로 시사하 다.

최근 성장호르몬의 과발현이 내분비 호르몬 분

비에 미치는 향을 조사한 연구에서 유전자변형

을 통해 성장호르몬 과발현 유도시 인슐린 유사

성장인자(Insulin-like Growth Factor-I: IGF-I)와 성

<그림 4-8-21> 고속성장 유전자변형 어류의 생태학적 위해성평가 연구결과

A. 일반 연어양식 조건(Hatchery Environment)

B. 모형생태계(Simulated Nature)에서의 고속성장 왕연어와 일반 왕연어 간의 성장 형질 및 표현형 비교.

C. 충분한 사료공급(Satiation-fed) 및 제한된 성장조건(Restricted Growth) 하에서의 유전자변형(Transgenic) 연어와 일반연어(Wild)의 비교

D. 모형생태계에서의 유전자변형 연어, 일반연어 및 자연에서 채집한 연어의 표현형 비교.

출처 : Sundstrom, Lohmus, Tymchuk & Devlin (2007). PNAS 104(10) 3889-3894

a Hatchery environment c

b Simulated nature d

Satiation-fed fransgenic

Restricted growth transgenic

Satiation-fed Wild

100mm

Simulated nature transgenic

Simulated nature wild

Nature (Chehalis River) wild

311

LMO

연구

개발

4부

제8장

장호르몬 수용체(Growth Hormone Receptor:

GHR) 유전자 발현이 함께 부가적으로 동반 상승

하지만, 이것 역시 고속성장 어류가 얼마만큼의

먹이를 충분히 섭취할 수 있는가에 따라 그 발현

양상이 크게 향받는 것으로 나타났다(Raven et

al., 2008). 즉, 유전자변형에 의해 뇌하수체외 조

직들에서 발현되는 성장호르몬들도 양 상태 등

에 따라 인슐린 유사 성장인자(IGF) 및 성장호르

몬 수용체(GHR)에 의해 차등 조절됨을 보여준 것

이었다(Raven et al., 2008). 이와 함께 연구진은 체

내에 있는 높은 수준의 성장호르몬이 고속성장 유

전자변형 어류의 식욕 증 (Appetite Stimulation)

및 사료 경쟁(Feeding Motivation and Competition)

을 직접적으로 조절함을 증명함으로써 고속성장

유전자변형 어류의 생태계 유출시 먹이 제한성에

따라 그 위해성에 있어 차이가 날 수 있음을 보고

하 다.

이러한 연구와 더불어 2008년에는 고속성장 왕

연어와 일반 연어와의 계절 주기별 먹이섭취 행동

(Feeding Behavior)에 관한 비교연구 결과가 발표

되었으며, 그 결과 고속성장 연어의 경우 지속적

인 성장호르몬의 과발현으로 인해 일반 연어들에

서 관찰되는 먹이섭취 요구 및 섭식 행동에 관한

계절주기(수온 및 광주기 등에 따른 섭식행동 양

상)가 관찰되지 않으며, 항시 높은 먹이요구 행동

을 보이는 것으로 나타났다(Lohmus et al., 2008).

이는 일반 연어들에서 나타나는 계절별 콜레시스

토키닌(Cholecystokinin: CCK, 식욕억제호르몬)

및 성장호르몬(Growth Hormone: GH, 식욕유발

호르몬) 간의 항상성 조절이 고속성장 어류에서는

성장호르몬 항시구성적 발현으로 인해 이들 두 호

르몬 간의 상 적 조절이 불가능해졌기 때문으로

판단된다(Lohmus et al., 2008). 따라서 이러한 연

구결과를 통해 성장호르몬 유전자 이식 계통이 유

출되었을 때 먹이경쟁에 일반 연어들보다 훨씬 우

위를 점할 수 있음을 시사하 고, 특히 먹이가 제

한되는 겨울철에는 생태계 먹이사슬의 균형에 더

욱 큰 향을 끼칠 수 있음을 시사한 바 있다.

3_ 기타 유전자변형 어류의연구개발 동향

가. 환경모니터링용 유전자변형 어류

환경모니터링용 연구 분야의 첫 번째 연구전략

은 오염 노출시 특이적인 발현 변화를 보이는 유

전자의 조절 부위와 외래유전자의 표지(Trans-

gene Reporter), 즉 손쉽게 발현 여부를 알 수 있도

록 형광단백질 유전자 등을 이용하는 것으로 내재

유전자(Endogenous Gene)만을 이용한 종래의 바

이오마커의 감도와 정 도를 극복하고자 하는 것

이다. 이 전략은 외래유전자 산물을 바이오마커로

이용하여 생체에 내재된 복잡한 신호전달 및 음성

피드백 조절(Negative Feedback Regulation)을 최

소화시키고, 동시에 발현 산물이 생체내 다른 효

소 등에 의해 쉽게 분해되거나 다른 회로에 이용

되지 않게 함으로써 그 도입된 형질전환 유전자의

표지 효과를 보다 정량적이고 정 하게 얻고자 하

는 전략이다.

312

이에 따라 유전자변형 송사리(Medaka)를 이용

한 환경모니터링 및 오염검출 연구가 시도된 바

있으며, 수서생태계내 오염된 스테로이드성 호르

몬, 내분비 장애물질 및 돌연변이원(Mutagen) 등

이 외래유전자 발현조사 방식을 통해 정 하게 검

출될 수 있음이 실험적으로 입증된 바 있다. 송사

리의 경우 코리오제닌(Choriogenin H 또는 L) 프

로모터와 녹색형광 단백질(GFP) 유전자 간의 융

합 구조를 이식한 후 확립된 유전자변형 송사리를

이용하여 수중내 여성호르몬인 에스트로겐

(Estrogen-17b)의 오염을 송사리의 간 조직에서 녹

색형광 발현으로 검출하는 방법이 제시된 바 있다

(Kurauchi et al., 2008; Salam et al., 2008).

한편 두 번째 연구전략은 돌연변이원 노출시

유전자의 기능 변화를 검출할 수 있는 원핵생물

(Prokaryotic) 또는 바이러스 벡터를 이용하여 유

전자변형 어류를 제조하고, 돌연변이원에 실험적

으로 노출시킨 유전자변형 어류로부터 염색체

DNA를 추출한 다음 다시 해당 형질전환 유전자

내에 유전자 돌연변이가 유발되었는지를 원핵생

물 시스템에서 평가하는 전략이다.

현재 cII 유전자를 포함하는 박테리오파지 람다

(Bacteriophage λ) 형질전환 시스템이 송사리에서

개발되어 수계독성학 분야의 새로운 독성평가방

법으로 각광받고 있다. 이 전략은 돌연변이원 노

출을 통해 박테리오파지로 하여금 라이소제닉

(Lysogenic) 상태로의 전환을 유도하는 cII 유전자

에 돌연변이가 유발될 경우 라이소제닉 기능이 억

제되어 박테리오파지가 라이틱 플라크(Lytic Plaq

-ue)를 형성토록 하는 원리를 바탕으로 하고 있다.

즉 돌연변이원에 노출된 유전자변형 송사리로부

터 얻은 염색체 DNA를 이용해 in vitro 팩키징

(Packaging) 및 장균 감염 분석을 실시하면, 유

전자변형 송사리가 보유하고 있던 cII 형질전환 유

전자의 돌연변이로 인해 박테리오파지 플라크가

형성되는 것이다. 이러한 방법은 독성의 정성 및

정량 분석이 모두 가능하다는 장점이 있으며, 에

틸니트로소레아(Ethyl-N-nitrosourea: EMU)뿐만

아니라 벤조파이렌(Benzo[α]pyrene: BaP)과 같은

내분비 장애물질의 검출에도 이용 가능하다고 보

고된 바 있다. 또한 당 는 물론 후 로의 돌연변

이 전달(Germ-line Mutagenesis) 분석에도 이용될

수 있어 그 활용 폭이 점차 확 될 것으로 전망된

다(McElroy et al., 2006; Winn et al., 2008).

나. 생물반응기용 유전자변형 어류

이 분야의 연구는 유전자변형 어류로 하여금

고가의 유용물질을 량으로 축적 또는 분비하도

록 함으로써 유전자변형 어류를 생물반응기(Biore

-actor 또는 Bio-factory)로 이용하고자 하는 것이

다. 포유류 등에서 이미 실시되고 있는 유즙 또는

소변 등에서 유용 재조합단백질을 분리 및 이용하

고자 하는 전략과 유사한 연구이다. 아직 생물반

응기용 유전자변형 어류의 개발이 본격화되지는

않았으나 어류가 보유하고 있는 많은 장점들을 극

화시킬 수 있는 연구개발이 이루어진다면 전망

이 매우 높은 분야 중 하나이다.

어류는 진화적으로 가장 하위 단계의 척추동물

로서 포유류에 비해 상 적으로 약한 강도의 음성

313

LMO

연구

개발

4부

제8장

피드백 조절(Negative Feedback Regulation)을 보

유하고 있다고 알려져 있기 때문에 포유류 생물반

응기에서 종종 문제시 되는 외래단백질의 낮은 발

현 수준 문제에 관하여 비교적 유리한 측면이 있

다. 또한 많은 어류들이 포유류와는 비교할 수 없

을 만큼의 높은 산란력을 보유하고 있어 단일 가

계로부터 다량의 생물반응기 어류 자손을 량으

로 생산할 수 있으며, 변온동물인 어류의 경우 냉

수성 어류 등을 이용함으로써 저온 상태에서 재조

합단백질을 안정적으로 생산할 수 있다는 장점을

보유하고 있다. 또한 포유류에 비해 상 적으로

적은 윤리적 문제, 그리고 포유류에서 문제시될

수 있는 병원균 및 바이러스 등과 같은 인간병원

체의 오염 위험이 거의 없다는 측면도 유전자변형

어류를 생물반응기로 이용하는 데 있어 장점으로

꼽히고 있다. 현재까지 다량의 난(Egg)을 얻을 수

있는 어종의 난황단백질에 외래단백질을 축적시

키거나 중 형 어류의 근육 또는 혈청내 유용물질

을 함유하거나 분비시키고자 하는 연구들이 시도

되고 있으며, 연어과 어류 및 틸라피아 등에서 일

부 성공적인 실험결과가 보고되기도 하 다

(Hwang et al., 2004; Tetsuro et al., 2006; Wright et

al., 2008).

다. 불임유도용 유전자변형 어류

불임유도용 연구 분야는 유전자변형 어류가 비

의도적으로 생태계에 노출되었을 경우 생태계 근

연종들과의 원치 않은 교배 등을 통해 야기될 수

있는 형질전환 유전자의 오염을 최소화시키기 위

해 추가적인 유전자변형을 통해 유전자변형 어류

의 생식학적 격리 효과를 얻고자 하는 것이다. 일

반적으로 어류의 경우, 배수체를 유도함으로써 감

수분열 억제를 통한 기능성 불임을 유도할 수 있

지만, 이러한 세포유전학적 처리방법은 처리된 모

든 개체들에서 100% 배수체 유도 효율을 나타내

지 못한다는 단점이 있다. 따라서 최근 들어 새롭

게 제안된 방법으로 추가적인 형질전환을 통해 특

정조건에서는 형질전환체의 생식능력이 제한되

거나 또는 생존능력이 제거되는 전략이 관심을 받

고 있다. 이러한 전략은 안티센스 RNA(Anti-sense

RNA), 리보자임(Ribozyme) 및 siRNA 등을 이용하

여 1) 성성숙호르몬 등(예컨 GnRH 등)의 전사

산물이 단백질로 전환되는 것을 저해하거나 2) 난

발생 및 초기 치어의 발달에 중요한 유전자 산물

을 저해함으로써 후 교배종의 생존력을 제거하

거나 3) 특정 유전좌위의 재조합(Site-specific

Recombination) 등을 통해 생식소내 형질전환 유

전자를 제거하는 원리를 바탕으로 하고 있다. 지

브라피시, 연어, 틸라피아, 잉어 등에서 일부 실험

적으로 성공한 사례들이 보고된 바 있지만, 아직

완벽한 유전자 유도 발현 작동시스템은 정착되지

않은 상태이다(Wong and Van Eenennaam, 2008).

현재로서는 이론 정립 또는 기초실험 단계에 머물

고 있으나 가까운 시일 내에 보다 완성도 높은 유

전자변형 어류의 생식학적 격리기술로서 크게 각

광받을 것이다.

314

제7절 미생물

1_ 환경오염의 현재와 미래

현재 인류는 폭발적 인구증가와 도시화 그리고

고도의 산업화로 인해 자연자원이 고갈되고 자정

능력이 상실되어 심각한 환경위험에 노출되어 있

다. 특히 금속, 석유화학 등과 같은 단위 장치산

업으로부터 필연적으로 발생하는 유해산업 폐기

물이 질적∙양적으로 급격하게 증가하고 있다. 그

결과 이들 폐기물에 함유된 오염물질이 기, 수

질, 토양에 유출되는 사례도 급증하고 있다. 이렇

게 유출된 오염물질은 먹이사슬을 통해 최종 소비

자인 인간의 체내에 축적되어 각종 질환을 야기시

킨다.

최근 국내에서 발생한 표적 환경오염 사례로

2007년 12월 7일 발생한 충남 태안 앞바다의 기름

유출사고(기름 유출량 약 10,500㎘)를 들 수 있는

데, 국제유류오염보상기금(IOPC 펀드)은 이번 환

경오염 사고로 인한 피해액만 무려 6,000억원에

이를 것이라고 밝힌 바 있다. 또한 2011년까지 반

환될 예정인 59개 주한 미군기지의 주변지역 토양

의 기름오염 현황은 파악하지 못할 정도로 심각한

문제이다. 더불어 요즘의 환경오염은 트리클로로

에틸렌(TCE)이나 테트라클로로에틸렌, 다이옥신,

유기 주석, 폴리크로로비페닐(PCB) 등의 화학물

질 오염으로 저농도이면서 광범위한 오염이 발생

해 발암작용과 내분비 교란작용 등을 유발하고

있다.

이러한 환경오염 사고는 어제도 오늘도 끊임없

이 발생했고, 앞으로도 발생할 것이다. 그러나 과

거와는 다르게 사고가 형화되고 있어 위해요인

도 커지고 있다는 것이 더 큰 문제이다.

2_ 환경생명공학기술을 이용한환경정화

1970년 말 재조합 DNA의 출현으로 인한 유

전자변형기술, 그리고 생명공학산업의 성장으로

인해 인간의 모든 삶의 역에 생명공학기술이 미

치는 향이 급진적으로 확 되어 왔다. 식량생산

분야를 비롯하여 의약품 및 기능성 식품의 개발,

환경문제의 해결 등이 표적 생명공학산업으로

의 발전을 꾀한 분야라고 할 수 있다.

특히, 현 의 산업화 및 도시화 등은 인간의 삶

의 터전을 심각하고 빠르게 오염시켜왔고 지금도

그 현상은 계속되고 있다. 따라서 인류는 환경산

업과 생명공학기술을 접목하여 경제적이고, 효율

적이며, 친환경적으로 오염된 환경을 복원 및 복

구하려는 노력을 경주하고 있다.

이렇게 탄생한 새로운 학문 또는 기술 분야가

환경생명공학기술(Environmental Biotechnology)

인데, 이는 환경공학(Environmental Technology)

과 생명공학(Biotechnology)이 융합된 기술로서

생명공학기술을 이용하여 환경오염을 사전에 예

315

LMO

연구

개발

4부

제8장

방하는 기술과 오염된 환경을 복원 및 정화하는

기술을 말한다(김무웅, 2007). 이러한 환경생명공

학기술 분야에는 바이오플라스틱, 바이오에너지,

기능성 섬유 등과 같은 청정소재 개발 분야도 있

지만 무엇보다도 생물체를 이용하여 폐기물 및 오

염물질을 저감, 정화, 제어하는 바이오레미디에이

션(Bioremediation) 분야가 표적이다.

Mueller 등(1996)은 바이오레미디에이션은 유

기성 폐기물이 엄격히 통제된 공간에서 생물학적

으로 분해되어 무해한 상태로 되는 과정 또는 통

제자에 의해 설정된 제한농도 범위 수준 이하로

만드는 과정이라고 정의하고 있다. 이 정의에 의

하면 바이오레미디에이션은 기본적으로 살아있

는 생물체인 미생물을 이용하여 환경오염물질을

독성이 낮은 다른 화학적 형태로 분해하는 것이다

(Vidali, 2001).

초기 바이오레미디에이션 기술을 적용한 사례

로 1972년 미국 펜실베니아주의 앰블러(Ambler)

시의 파손된 가솔린 파이프라인에서 유출된 가솔

린의 처리를 들 수 있으며, 이후 표적으로 알려

진 사례로는 1989년 알래스카 프린스 윌리엄만의

엑손 발데즈(Exxon Valdez)호의 유류 유출사고에

따른 해안에 유출된 유류를 처리한 건이 있다.

오염된 토양과 지하수 정화를 목적으로 하는

바이오레미디에이션 기술은 미생물 활용법에 따

라 두 가지로 분류된다. 하나는 바이오스티뮬레이

션(Biostimulation)으로 불리는 방법으로 오염된

토양 및 지하수에 무기 양염류(질소, 인 등)와 미

생물 증식에 필요한 에너지원인 유기물(메탄, 퇴

비 등) 그리고 공기나 산소 발생제(Oxygen Relea

-se Compound: ORC), 수소 발생제(Hydrogen

Release Compound: HRC), 과산화수소를 첨가하

여 현장에 서식하고 있는 미생물을 증식시켜 정화

활성을 향상시키는 방법이다. 또 다른 방법으로는

바이오오그멘테이션(Bioaugmentastion)으로 불리

는 방법으로, 오염 현장에 정화 미생물이 생식하

고 있지 않을 경우, 분해 미생물을 외부에서 도입

하여 정화하는 방법이다. 바로 이 분야가 환경오염

물질 정화를 위해 유전자변형 미생물(Genetically

Modified Microorganisms: GMMs)을 접목시키려

는 표적 분야라고 볼 수 있다.

한편 바이오레미디에이션에 이용되는 프로세

스는 고체 처리, 슬러리(Slurry) 처리, 원위치 처리,

바이오리액터 등으로 분류된다. 원위치 처리는 오

염 현장의 토양을 파내지 않은 상태에서 정화하는

방법으로 가장 주목받고 있는 기술이다. 고체 처

리는 오염된 토양을 일정한 장소에 모아서 1미터

정도로 쌓거나 현장 토양을 파서 모아 놓고 토양

을 통기, 휘저어 섞은 다음 수분, 질소, 인 등의 무

기 양염류와 퇴비 등을 첨가하여 토양 중의 호기

성(好氣性) 미생물의 활성을 증 시키는 방법이

다. 하지만 석유오염 정화에 유효하며, 그 효과는

특수성, 수분 함량, 도 등 토질과 오염물질의 종

류 및 기조건에 향을 받는다. 바이오레미디에

이션 기술의 경우 일본에서는 이미 실용화되어 있

으며, 현재 우리나라에서는 토양은행제도로 추진

을 검토하고 있다.

316

3_ 국외 바이오레미디에이션(Bioremediation) 시장

세계 환경정화 시장은 순수한 환경정화를 위한

시장만 약 200~250억 달러이며, 관련설비 및 서비

스 시장을 포함할 경우 약 2,085억 달러 규모에 이

르른다. 세계 환경정화 시장에서 가장 큰 규모의

시장은 미국과 유럽으로 미국은 39.9%, 유럽은

31.3%, 그리고 아시아∙태평양 지역이 22.3%를

차지하고 있다. 순수한 환경정화 시장만을 놓고

볼 때, 미국은 1990년 초반 연간 약 60~80억 달

러의 시장을 형성하 으며, 이 중 바이오레미디에

이션 시장은 연간 약 6억 달러 규모로 보고되고 있

다(Fingerman, M. and R. Nagabhushanam. 2005).

또한 1990년에 미국의 유전자변형 미생물의 잠재

적 시장을 조사한 결과, 미생물배양기술을 포함하

여 연간 약 3~5천만 달러 규모로 나타났으나 1993

년과 1994년 사이에 약 6~7백만 달러로 급락하

다(Fingerman, M. and R. Nagabhushanam. 2005).

이러한 원인은 미생물의 동정 및 분리기술, 배양

기술의 어려움 등과 함께 경제성과 실효성이 낮고

환경방출로 인한 위해성에 한 우려가 복합적으

로 작용한 것으로 판단된다.

그러나 실제 미국내 모든 오염 사이트의 정화

비용이 1조 7천억 달러에 이를 것이라는 전망과

더불어(Wood, 2008), 환경오염을 정화하는 데 있

어 저비용적이고 친환경적이면서 장기적인 처리

가 요구된다는 점에서 향후 바이오레미디에이션

시장은 관련 제반기술의 발전과 함께 급성장하게

될 것이다.

4_ 유전자변형 미생물을 이용한바이오레미디에이션연구 동향

바이오레미디에이션 기술이란 미생물, 식물,

동물 등의 생물기능을 활용해서 오염된 환경이나

오염물질을 분해, 무독화, 격리시켜 복원하는 환

경정화 기술로서 많은 기술개발이 이루어졌다

(Crawford, 2006). 중금속 중 수은과 6가 크롬이 포

함된 배수처리 기술은 이미 확립된 상태이며, 폴

리크로리네이티드비페닐(PCB), 테트라클로로에

틸렌(PCE), 트리클로로에틸렌(TCE), 다이옥신 등

의 유기염소 화합물을 분해하는 여러 종의 미생물

이 발견되어 실용화되기 시작했으며, 또한 이들

미생물을 유전적으로 변형시켜 정화 효율을 높이

기 위한 노력도 끊임없이 시도되고 있다(표 4-8-

18 참조).

바이오레미디에이션은 기존의 전통적 환경정

화법인 물리화학적 방법보다 더 효과적이고 경제

적이며, 또한 실제 사용되는 미생물은 유기오염물

질을 이산화탄소(CO2), 물(H2O), 질산염(NO3-)

등과 같은 무기물질로 완전히 분해시킬 수 있는

능력을 가지고 있다. 이러한 사실은 석유계탄화수

소(Petroleum Hydrocarbons: EPH)에 오염된 토양

을 바이오레미디에이션 기술을 이용해 높은 정화

효율을 얻었다는 결과로부터 확인할 수 있다

(Atlas, 1991; Bragg 등, 1994; Pritchard와 Costa,

1991; Margesin과 Schinner, 1998).

그러나 환경 중에 독성이 매우 강하거나 매우

안정된 화학구조를 가진 오염물질이 축적되어 있

317

LMO

연구

개발

4부

제8장

는 경우, 바이오레미디에이션에 사용되는 미생물

은 정화하는 데 충분한 시간적 여유를 가질 수 없

을 뿐만 아니라 또 다른 분해경로에 관여하는 새

로운 능력을 가진 미생물의 투여가 요구된다. 바

로 이러한 원인으로 인해 바이오레미디에이션의

효율이 급격하게 감소하게 된다. 그리고 미생물이

오염된 환경, 즉 토양 내에서 최적의 생존조건을

갖추어야 하는데, 이 또한 바이오레미디에이션의

효율을 결정짓는 중요한 요소라고 할 수 있다(표

4-8-19 참조).

그럼에도 불구하고 연구자들은 미생물에 의한

오염물질 분해의 충분한 가능성으로 인해 유전적

으로 오염물질에 강한 내성과 분해율을 가진 새로

운 유전자변형 미생물 개발을 위한 많은 연구를

진행해 오고 있다. 특히, 이러한 연구에는 난분해

성 유독물질인 Pentachlorophenol(PCP), 2,4,5-

trichlorophenoxy acetic acid(2,4,5-T), 그리고

Polychlorinated Biphenyl(PCB)가 표적이다(표

4-8-18 참조).

미국 환경보호국(EPA)은 1995년 6월 28일 최초

로 바이오레미디에이션의 시험연구를 목적으로

유전자변형 미생물의 환경방출을 승인했다(표 4-

8-20 참조). 이때 승인된 유전자변형 미생물은

Pseudomonas fluorescens strain HK44로서(King et

al., 1990), 다환방향족탄화수소(Polycyclic

Aromatic Hydrocarbon: PAH)로 오염된 산업용지

P. putida 경로 4-ethylbenzoate(EB) Ramos et al., 1987

P. putida KT2442 경로 Panke et al., 1998

Pseudomonas sp. FR1 경로 chloro-, methylbenzoates Rojo et al., 1987

C. testosteroni VP44 o-, p-mono-chlorobiphenyls Hrywna et al., 1999

Pseudomonas sp. LB400 기질특이성 PCB Erickson and Mondello, 1993

E. coli JM109(pSHF1003) 기질특이성 PCB, 벤젠(Benzene), 메틸벤젠 Kumammru et al., 1998

E. coli FM5/pKY287 Regulation TCE, 메틸벤젠 Winter et al., 1989

<표 4-8-18> 오염물질의 생분해를 위한 미생물의 유전적 변형

미생물 유전적 변형 오염물질 참고문헌

Pseudomonas sp. B13mono Reineke and

/ dichlorobenzoates Knackmuss, 1979, 1980

출처 : http://www.envismadrasuniv.org/pdf/Genetically%20Engineered%20Microorganisms.pdf

경로

(pathway)

기질특이성

(Substrate Specificity)

메틸벤젠(Toluene),

벤조산염(Benzoate)

P. pseudoalcaligenes기질특이성 TCE, 메틸벤젠, 벤젠 Suyama et al., 1996

KF707-D2

318

Soil moisture 25-28% of water holding capacity 30~90%

Soil pH 5.5-8.8 6.5~8.0

Oxygen content Aerobic, minimum air-filled pore space of 10% 10~40%

Nutrient content N and P for microbial growth C:N:P=100:10:1

Temperature (℃) 15-45 20~30%

Contaminants Not too toxic Hydrocarbon 5~10% of dry weight of soil

Heavy metals Total content 2,000 ppm 700 ppm

Type of soil Low clay or silt content

<표 4-8-19> 오염물질(유류) 분해를 위한 미생물의 최적의 환경조건

변수 미생물 활성을 위한 조건 유류 분해를 위한 최적설계

출처 : Vidali, 2001

출처 : Fingerman and Nagabhushanam, 2005

Naphthalene

PMN1995.06.28 테네시 학교

degradation gene and테네시

P95-1601 bioluminescent

reporter gene

Pseudomonas Luminesces

R98-0004 1998.07.21 putida strain in presence

RB1500 of TNT

Pseudomonas Fluorescens

R98-0005 1998.07.21 putida strain in presence

RB1501 of TNT

R01-0002 2001.03.28Pseudomonas

putidaDetection of TNT 캘리포니아

R01-0003 2001.04.25Pseudomonas

putidaDetection of TNT 오하이오

R01-0004 2001.04.25Pseudomonas

putidaDetection of TNT 오하이오

<표 4-8-20> 미국(EPA)의 바이오레미디에이션 포장시험을 위한 유전자변형 미생물 승인 현황

EPA NO. 승인일자 연구기관 미생물명 표현형 지 역

Pseudomonas

fluorecens strain

HK44

NEWTEC

& ORNL

NEWTEC

& ORNL

사우스

캐롤라이나

오크리지국립

연구소(ORNL)

오크리지국립

연구소(ORNL)

오크리지국립

연구소(ORNL)

사우스

캐롤라이나

319

LMO

연구

개발

4부

제8장

에서 분리된 Pseudomonas fluorescens를 유전자

변형시킨 균주이다. 또한 EPA는 Fingerman and

Nagabhushanam(2005)에 의해 조사된 <표 4-8-

20> 이외에도 <표 4-8-21>에서 조사된 바와 같이

총 21건이 환경방출 승인을 완료해 놓은 상태이다.

이와 같이 미국에서는 정부를 비롯한 학계에서

오염된 환경을 유전자변형 미생물을 이용하여 효

과적으로 복원하기 위한 노력들이 다양하게 추진

되고 있다. 그러나 아직 실험실 내지 폐쇄계 환경

수준에서의 연구활동이 부분인 현실에서 유전

자변형 미생물을 환경정화를 목적으로 환경에 방

출하기 위해서는 도입된 유전자에 의한 주변 생태

계에 미칠 향을 명확하게 규명하는 일이 무엇보

다 중요하다. 특히, Ford 등(1999)이 우려했듯이

도입된 유전자의 수평 또는 수직적 이동가능성에

한 해결책 등이 제시되어야 할 것으로 보인다.

또한 다양한 미생물 자원 및 유전 자원의 확보도

유전자변형 미생물을 환경정화에 효과적으로 사

용할 수 있는 필수적인 조건이라 할 것이다.

R98-0001 1998.03.02 Bradyrhizobium japonicum strain Bj 5019 1998.05.06

R98-0002 1998.03.02 Bradyrhizobium japonicum strain JH 359 1998.05.06

R98-0003 1998.03.02 Bradyrhizobium japonicum strain TN 119 1998.05.06

R99-0002 1999.04.02 Bradyrhizobium japonicum strain Bj 5019 1999.03.02

R99-0003 1999.04.22 Bradyrhizobium japonicum strain TN 119 1999.03.02

R00-0001 2000.04.12 Bradyrhizobium japonicum strain Bj 61A273KS 2000.05.17

R00-0002 2000.01.29 Pseudomonas putida strain CBI 2000.10.11

R01-0001 2001.01.03 Escherichia coli strain CBI 2002.03.27

R02-0001 2002.06.05 Pseudomonas fluorescens strain HK44 2002.07.31

R03-0001 2003.05.13 Alcaligenes xylosoxidans subspecies denitrificans strain AL6.1 2003.06.25

R04-0001 2003.12.06 Pseudomonas flourescens strain HK44 2004.02.11

R04-0002 2003.12.06 Pseudomonas flourescens strain 5RL 2004.02.11

R04-0003 2004.03.17 Alcaligenes xylosoxidans subspecies denitrificans strain AL6.1 2004.04.21

R05-0001 2005.03.07 Alcaligenes xylosoxidans subspecies denitrificans strain AL6.1 2005.05.26

R07-0001 2007.02.28 Pseudomonas putida strain TVA8 2007.04.20

<표 4-8-21> 미국(EPA)의 독성물질규제법(TSCA)에 의한 유전자변형 미생물의 환경방출 승인 현황

유전자변형 미생물 승인일자

출처 : http://www.epa.gov/opptintr/biotech/index.htm

NO. 신청일자