LIETUVOS HIDROBIOLOGŲ DRAUGIJA

TVIRTINU: ………………………

Prezidentė

dr. Eugenija Nijolė Milerienė

2014 m. lapkričio mėn. 11 d.

MARGŲJŲ UPĖTAKIŲ IR KIRŠLIŲ POPULIACIJŲ BŪKLĖS

ĮVERTINIMAS IR REKOMENDACIJŲ DĖL JŲ DIRBTINIO VEISIMO

DARBŲ POPULIACIJOMS PALAIKYTI BEI PAGAUSINTI 2015 – 2020

METAMS PATEIKIMAS

2014 M. GALUTINĖ ATASKAITA

Tyrimo vadovas

(dr. Vytautas Kesminas)

Vilnius, 2014

2

VYKDYTOJŲ SĄRAŠAS

1. V. Kesminas gamtos m. dr. , vyr. m. d. GTC

2. E. Leliūna gamtos m. dr. , vyr. m. d. GTC

3. A. Kontautas prodekanas Klaipėdos universitetas

3

Turinys

Įvadas............................................................................................................... 4

1. Tyrimo objektas ir metodai..................................................................6

2. Rezultatai ...................................................................................................11

2.1. Taksonominė nomenklatūros apžvalga apie tyrimo objektus................11

2.2. Margojo upėtakio (Salmo trutta) biologija ir paplitimas....................... 14

2.3. Margųjų upėtakių gausumo ir paplitimo įvertinimas

Lietuvos upėse....................................................................................................19

2.4. Margųjų upėtakių biologinių rodiklių įvertinimas įvaruose Lietuvos

upių baseinuose.................................................................................................30

2.5. Margųjų upėtakių populiacijų būklės įvertinimas Lietuvos upėse........35

2.6. Kiršlio (Thymallus thymallus L) biologija, paplitimas ir būklė

Lietuvos upėse.................................................................................................. 42

2.7. Kiršlių genetinės struktūros tyrimai........................................................47

3. Išvados.........................................................................................................53

4. Rekomendacijos.......................................................................................55

4.1. Rekomendacijas, dėl margųjų upėtakių ir kiršlių populiacijų

upėse palaikymo ar pagausinimo....................................................................... 55

4.2. Galimos reproduktorių gaudymo upes, vietas ir jų kiekiai......................... 57

4.3. Dirbtinio veisimo jauniklių išleidimo vietos ir išleidžiamų

žuvų kiekiai bei vietos 2015-2020 metų laikotarpiu.......................................... 60

5. Literatūra ir publikacijos ................................................................... 64

Įvadas

4

Margasis upėtakis ir kiršlys yra gan dažnai sutinkamos žuvų rūšys sraunesnėse

ir šaltesnėse Lietuvos upėse. Abi rūšys Lietuvoje gyvena nuo paskutinio ledynmečio

laikų, yra gana gerai prisitaikę gyventi Lietuvos klimato sąlygomis. XIX - XX

amžiuje, sparčiai vystantis žemdirbystei, užtvankų statybai ir melioracijai Lietuvos

upės patyrė gana stiprų žmogaus poveikį. Dėl antropogeninio poveikio, kai kuriose

upėse ar jų atkarpose margasis upėtakis ir kiršlys turėjo užleisti vietą kitoms, mažiau

aplinkos faktorių pokyčiams jautrioms karpinėms žuvų rūšims. Todėl žuvų bendrijų

lygmenyje įvyko sukcesijos, o kai kur lašišinio tipo upės virto mišraus ar net karpinio

tipo upėmis. Rūšies lygmenyje (Salmo trutta) yra labai polimorfinė rūšis. Lietuvos

vandenyse gyvena dvi šių žuvų formos: sėsliai gyvenantis upėtakis ir anadrominis

praeivis - šlakys. Ar šios dvi formos iš tikro skiriasi viena nuo kitos? Šis klausimas ir

dabar tebedomina daugelį žmonių – tyrinėtojų, žvejų ir meškeriotojų.

Margasis upėtakis vertinga lašišinių (Salmonidae) šeimos žuvis. Mažuose,

švariuose šaltavandeniuose upeliuose jis yra viena dominuojančių žuvų rūšių ir sudaro

bendrijos branduolį. Lietuvoje Margasis upėtakis sutinkamas daugiau nei 180 upių ir

upelių (Kesminas, 2000, Kesminas ir kt., 2005, Skrupskelis, 2006, 2007). Gausiausios

upėtakių populiacijos randamos: Nemuno (20 intakų), Neries (17), Žeimenos (11),

Merkio (26), Minijos (12), Veiviržo (11), Dubysos (9), Ventos (6), Bartuvos (5) ir

Verknės (3) baseinuose (Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2010, 2011,

2012). Kita rūšis – kiršlys yra rečiau aptinkama negu upėtakis. Jie gyvena Neries,

Merkio, Šventosios, Žeimenos, Jūros, Minijos upių baseinuose ir yra paplitęs tik 20 -

25 Lietuvos upių. Daugumas tyrinėtojų atkreipia dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra

simpatrinė rūšis upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai pasidalinti biotopus bei buveines

toje pat upėje. Kiršlio, kaip ir upėtakio populiacijos labai nukentėjo, vykdant upių

vagų tiesinimą, jas tvenkiant bei keičiant vandens režimą upės baseine.

Vadovaujantis Europos laukinės gamtos ir gamtinės aplinkos apsaugos

konvencija (1979-09-19, Bernas) margieji upėtakiai (Salmo trutta) ir kiršliai

(Thymallus thymallus L.) aplinkos ministro 1999-03-31 įsakymu Nr. 84 „Dėl

globojamų žuvų ir vėžių rūšių sąrašo“ (Žin., 1999, Nr.33-970) priskirtos globojamoms

rūšims. Tai rūšys, kurios šiuo metu nėra įrašytos į Lietuvos raudonąją knygą, bet jų

populiacijos gali būti lengvai pažeidžiamos ir ateityje gali būti priskirtos nykstančiųjų

rūšių kategorijai. Įsakymu nustatyta, kad globojamų žuvų rūšių išteklių atkūrimo

darbai finansuojami iš valstybės biudžeto ir kitų lėšų. Būtent margųjų upėtakių ir

5

kiršlių veisimui pritaikomas Žuvininkystės tarnybos Trakų Vokės poskyris.

Atnaujinus ir išplėtus šio poskyrio technologinius pajėgumus po dviejų metų

planuojama kasmet išveisti ir paauginti išleidimui į upes po 200 tūkstančių kiekvienos

rūšies jauniklių. Pradėjus intensyviau veisti marguosius upėtakius ir kiršlius, būtina

naujai įvertinti jų populiacijų būklę Lietuvos upėse ir pateikti rekomendacijas dėl

genetinės struktūros išsaugojimo, racionalaus įveisimo darbų atlikimo populiacijoms

palaikyti bei gausinti.

Taikant molekulinius tyrimų metodus Baltijos jūros baseino šalyse gana

išsamiai ištirtos lašišų ir šlakių populiacijos (Nilsson et al. 2001, Laikre et al. 2002).

Nors šių rūšių genetiniai tyrimai Lietuvoje pradėti palyginti neseniai (Šauklytė et al.

2002; Leliūna & Virbickas 2006; Samuilovienė & Gross 2008), tačiau jų metu buvo

nustatyta kai kurių Nemuno intakų populiacijų genetinė struktūra bei jos formavimosi

sąsajos su istoriniais Baltijos baseino ekosistemos vystymosi aspektais.

Skirtingai nuo lašišų ir šlakių, kitos lašišinių šeimai priklausančios rūšies -

Europinio kiršlio (T. thymallus L.) populiacijos Lietuvoje nebuvo veikiamos dirbtinio

veisimo. Dirbtinai ši rūšis pradėta veisti tik 2012 m. Keturios kiršlių rūšys paplitę

visoje šiaurinėje Eurazijos dalyje, yra šaltamėgės, biotopas yra panašus į lašišų ir

šlakių, tačiau jos pasižymi sėslesniu gyvenimo būdu bei neturi diadrominės

migracijos. Žinios apie jų paplitimo pobūdį galėtų suteikti daugiau informacijos tiek

apie lašišinių žuvų populiacijų būklę baseino upėse, tiek ir apie bendrą ekosistemos

vystymąsi, ypač lyginant tyrimų rezultatus su analogiškais kitų sistematinių grupių

organizmų tyrimų duomenimis. Šio darbo tikslas taip pat buvo ištirti Lietuvos upių

kiršlių populiacijų genetinę struktūrą panaudojant mitochondrinės DNR restrikcijos

fragmentų ilgių polimorfizmo metodus, nustatant haplotipų įvairovę bei palyginant

duomenis su egzistuojančiais Baltijos baseino kiršlių populiacijų tyrimų duomenimis,

taip pat nustatyti mikrosatelitinės DNR molekulinių žymenų tinkamumą įvertinant

kiršlių genetinę įvairovę ir pateikti rekomendacijas kiršlių bei margųjų upėtakių

veisimo darbų valdymui taikant genetinių tyrimų duomenis.

Tyrimo rezultatai, išvados ir rekomendacijos pagal techninę užduotį

pateikiamos ataskaitoje.

1. Tyrimo objektas ir metodai

6

Lietuvos upėse gyvena upėtakiai (Salmo trutta), kuriems pagal gyvenimo būdą

būdingos 2 formos: anadrominė - praeivė (šlakys) ir sėsli forma – upėtakis. Atviruose

lašišinio tipo upeliuose dažniausiai aptinkamos abi formos - praeiviai (šlakiai) ir

sėsliai gyvenantys upėtakiai, o izoliuotuose tokių upelių dalyse dažniausiai sėsliai

gyvena tik upėtakiai. Jų gausumas, paplitimas priklauso nuo upių dydžio ir ant jų

esančių užtvankų kiekio. Atviruose lašišinio tipo upeliuose, upėtakiams buvo

priskiriami visi sugauti individai didesni, kaip 100 g svorio (bet, kurie

nesismoltifikuoja). Visi mažesnio svorio individai, kaip 100 g ir smoltifikuojantis

buvo priskiriami anadrominiams šlakiams. Ir atitinkamai uždaro tipo upeliuose ar jų

atkarpose visi sugauti individai buvo priskiriami sėsliems upėtakiams.

Lašišinių žuvų gausumo įvertinimas. Lašišinės žuvys upėse buvo gaudomos

AAA registruotu elektrožūklės agregatu Nr 14880306, Nr 16570108, kurio

galingumas 800 V, impulų dažnis - 20-100 Hz, impulso tankis 2-12 ms, maitinimas iš

12 V akumuliatoriaus. Tyrimams buvo pasirinktos upių sraunumos, rėvos 20 – 150 m

ilgio, kuriose priklausomai nuo žuvų gausumo buvo žvejojama 1-2 kartus iš eilės, kas

15 min. Pagal Zippin (1958) metodą buvo nustatomas žuvų skaitlingumas N (vnt) ir

biomasė B (kg) tyrimų taške. Dvejų apgaudymų metodas buvo taikomas tada, kai

antrame gaudyme būdavo sugauta mažiau kaip 50% vienos rūšies žuvų negu

pirmajame apgaudyme. Žuvų skaitlingumas ir biomasė (N ir B) čia buvo vertinami

pagal formules (Seber, Le Cren, 1967):

y = c12/(c1-c2) 1.

V(y) = c12c2

2(c1+c2)/(c1-c2)4 2.

kur:

y - populiacijos dydis (N arba B)

c1 - pirmo apgaudymo dydis

c2 - antrojo apgaudymo dydis

V(y) - standartinė paklaida

Šis metodas buvo taikomas mažuose upeliuose (plotis 10 m), kur sugavimai buvo

pakankamai dideli, kad gauti 95% patikimumą, tai yra p >60% (T. Bohlin ir kt.,

1977).

7

Kitais atvejais, kai sugaunamumas būdavo neaukštas (p<50%), taikėme trijų

apgaudymų metodą (Junge ir Libosvarsky, 1965), tada populiaciniai parametrai buvo

apskaičiuojami pagal formules:

)(18

3636 2222

TA

AATTTTATAy

3

2

223

33

)3()1(

)1()(

qpq

qqyyV

4

kur:

pq

cccT

ccA

1

2

321

21

A

AATTTAp

2

363 22 5

Žuvų tankis ir biomasė paskaičiuota ploto vienetui - ind./100 m2 ir kg/./100 m

2.

N, B = y/s100 6.

kur:

S – tyrimo stoties plotas

y - skaitlingumas arba biomasė ištirtoje stotyje

Po analizės gyvybingos žuvys paleidžiamos atgal į tą patį vandens telkinį.

Šiam darbui atlikti buvo apibendrinti ankstesnių metų upėtakių ir kiršlių

tyrimo duomenys paplitimo ir gausumo įvertinimui, kurie buvo surinti įvairiuose

Lietuvos upių baseinuose. Taip pat 2013 m. buvo papildomai organizuoti ir atlikti šių

žuvų rūšių gausumo, paplitimo, amžinės matmeninės struktūros ir genetinės

struktūros tyrimai Merkio, Neries, Jūros ir Minijos baseinų upėse.

Amžiaus nustatymas. Sugautos žuvys buvo suskirstomos pagal rūšis,

nustatomas kiekvienos rūšies individų tankis (N), jų ilgiai (L ir l, cm), svoriai (Q ir q,

g). Žuvų amžius buvo nustatomas pagal žvynus (Pravdin, 1966, Guidelines, 1997).

Lašišinių žuvų būklės įvertinimas. Lašišinių žuvų būklė vertinta pagal

gausumo (ind./100 m2) 5 lygmenis: žemas, vidutinis, didelis, aukštas, labai aukštas

(Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2012) (1.1 lentelė.)

1.1 lentelė. Lašišinių žuvų būklės vertinimas pagal gausumo lygmenis (ind./100 m2)

8

Metai L. žemas

0 – 0,5

Žemas

0,5 – 2

Vidutinis

2 – 8

Aukštas

8 - 20

L. aukštas

>20

2011

Margųjų upėtakių potencialaus ir esamo produktyvumo nustatymo tikslu buvo

surinkti ir apibendrinti visi tyrimo duomenys, kuriuose gyvena margieji upėtakiai.

Ekspertiniu būdu nustatyta upės dalis tinkama gyventi upėtakiams (km) ir įvertintas

produktyvus plotas (m²) kiekvienai upei. Remiantys tyrimų rezultatais ir ekspertine

nuomone paskaičiuotas potencialus ir esamas upėtakinių upių produktyvumas (ind.),

nustatytas potencialaus ir esamo produktyvumo santykis (%), pagal kuri, įvertinta

margųjų upėtakių būklė. Upėtakių būklė vertinta 5 procentinis skalės įverčiais nuo

labai geros iki labai blogos būklės: 0-10 % - l. bloga; 11-30 % – bloga; 31 – 50 %

vidutinė; 51-70 % - gera; 71- 100 % - l. gera. Šis vertinimo metodas ne tik parodo

vienos žuvų rūšies paplitimo ir gausumo būklę upelyje, bet ir atspindi upelio hidro-

morfologines, fiziko-chemines ir antropogenines savybes, kurios plačiąja prasme

nusako bendrą ekosistemos būklę.

Upės ekologinių parametrų įvertinimas. Atliekant ichtiofaunos ir lašišinių

žuvų jauniklių lašišinėse ir upėtakinėse upėse 1998-2014 m. buvo vertinama ir

matuojama ištirpusio vandenyje deguonies kiekis, vandens temperatūra, elektrinis

laidumas, vidutinis ir maksimalus gylis, srovės greitis, įvertinamas krantų ir vagos

apaugimo lygis, nustatoma procentinė grunto sudėtis ir kiti parametrai.

Kiršlių populiacijų genetinės struktūros tyrimai. Kiršliai tyrimams buvo

gaudomi Luknos ir Virintos upėse 2013 m. pavasarį, vykdant lašišinių žuvų

migracijos monitoringo darbus bei gaudant reproduktorius dirbtiniam veisimui. Žuvys

sugautos statomomis gaudyklėmis ir elektrožūklės įrankiais. Mėginiams paimti

riebalinio peleko audinio gabalėliai, kurie saugoti -25oC temperatūroje. Bendra DNR

išskirta naudojant MBI Fermentas DNA Purification Kit rinkinius.

Mitochondrinės DNR analizė. Polimerazės grandininės reakcijos (PGR)

būdu amplifikuoti mitochondrinės DNR ND-1 ir ND-5/6 segmentai panaudojant

Nielsen et al. (1998) DNR pradmenis. Šie fragmentai buvo pasirinkti todėl, kad

ankstesniuose tyrimuose (Koskinen et al. 2000; Gross et al. 2001; Gum et al. 2005)

9

leido nustatyti polimorfizmą pagal šiuos žymenis Europos ir kitose kiršlių

populiacijose. PGR reakcijos sąlygos buvo šios: pradinė denatūracija 3 min/94 oC

temperatūroje, 35 ciklai su denatūracijos 94 oC/45 s, hibridizacijos 55

oC/45 s,

sintezės 72 oC/1 min 20 s pakopomis bei galutinė sintezė 72

oC/5 min (Gum et al.

2005). Reakcijos atliktos 50μl tūryje.

MtDNR segmentai buvo analizuojami restrikcijos fragmentų ilgių

polimorfizmo (RFIP) metodu, ND-1 karpant BsuRI, MvaI, HinfI, MboI, BcnI, ir RsaI,

o ND-5/6 – BsuRI, StyI, HinfI, AluI, ApaI, RsaI ir AlwI restrikcijos endonukleazėmis

(MBI Fermentas), pagal gamintojo rekomendacijas, tiesiogiai į 4μl PGR produkto

pridedant po 0,8 v restriktazės. Reakcijos fragmentai buvo atskiriami elektroforetiškai

2% agarozės gelyje su etidžio bromidu bei fotografuojami Herolab gelių analizavimo

sistema. Fragmentų atskyrimui naudotas 50bp GeneRuler standartas. Skaitmeninės

nuotraukos analizuotos vizualiai, bei lyginant fragmentų dydžius su Gum et al. (2005)

duomenimis. Haplotipų nomenklatūrai taip pat naudoti pastarųjų autorių duomenys.

Iš viso RFIP analizėje tirta po 24 individus iš Luknos ir Virintos upių.

Mikrosatelitinės DNR analizė. Polimerazės grandininės reakcijos (PGR)

būdu amplifikuoti 4 mikrosatelitinės DNR lokusai: BFRO005, BFRO006, BFRO007

ir BFRO008 (Marić et al. 2011). Iš viso ištirta po 16 vnt. kiršlių mėginių iš Luknos ir

Virintos upių.

Buvo taikytos šios polimerazės grandininės reakcijos sąlygos: 6,325 μL H2O,

1 μL 10 × PCR buferio, 0,25 μL 10 mM kiekvieno DNR pradmens, 0,6 μL 25 mM

MgCl2 , 0,5 μL 0,2 mM dNTP, 0,075 μL Fermentas Taq polimerazės ir 1 μL mėginio

DNR (~100 ng DNR). Terminis režimas: pradinė denatūracija 3 min / 94 oC

temperatūroje, 30 ciklai su denatūracijos 94 oC / 45 s, hibridizacijos 55

oC / 30 s,

sintezės 72 oC / 45 s pakopomis bei galutinė sintezė 72

oC / 5 min. Reakcijos atliktos

10μl tūryje.

Reakcijos produktai analizuoti nedenatūruojančiuose 10 % poliakrilamido

geliuose, Carl Roth MAXI vertikalios elektroforezės aparate, 1x TBE buferyje.

Elektroforezės sąlygos – 3 val. esant 150V, 100mA. Fragmentų identifikacijai naudoti

Fermentas GeneRuler 50bp ilgio DNR standartai. Geliai po elektroforezės buvo

dažomi etidžio bromido tirpale 30 min., fotografuojami Herolab gelių

dokumentavimo sistema išsaugant skaitmeninius atvaizdus (1 pav.). Amplifikuotų

10

fragmentų ilgiai nuotraukose nustatyti TotalLab Quant v11.5 programos 1D gelių

analizės moduliu.

Mikrosatelitinės DNR alelių dažniai, tikėtinas He ir nustatytas Ho

heterozigotiškumo lygmenys apskaičiuoti naudojant GENETIX ir FSTAT (Goudet

1995) programinę įrangą. Fst vertės apskaičiuotos taikant AMOVA analizę Arlequin

pakete.

11

2. Rezultatai

2.1. Taksonominė nomenklatūros apžvalga apie tyrimo objektus

Apžvalga parengta pagal Kottelat, 1997, 2007 ( sistematika); Bernatchez, 2001 ( genetika );

Sušnik et al., 2006 ( genetika ) mokslinę medžiagą.

Mes teigiame, kad sekantys teiginiai yra ne genties revizija, bet taksonominis mums

prieinamų duomenų (spausdintų ar nespausdintų) įvertinimas. Net jei ir labai skirtingas nuo

priimtos sistemos, naudojamos genetikų ir ichtiologų dėl esminės informacijos ir

medžiagos trūkumo mes buvome labai konservatyvūs pripažindami naujas rūšis. Upėtakių

įvairovė yra iš esmės nuvertinama, nes gyvenimo ciklas iškraipo paveikslą. Upėtakių

gyvenimo ciklas pasižymi keliais panašiais požymiais. Įprastai trys upėtakių „rūšys“ yra

pripažįstamos (Kottelat, 1997, 2007):

1) Anadrominis upėtakis (šlakis). Išsirita upeliuose, smoltifikuojasi ir migruoja į jūrą

ar upės žiotis maitintis, tada grįžta į savo natyvų upelį neršti. Jie yra dažnai

vadinami „S.trutta forma trutta“, kas nėra teisingas pavadinimas (žiūrėti žemiau).

2) Ežerinis upėtakis (kai kurie yra izoliuotos anadrominės populiacijos, o kai kurie kilę

iš sėslių populiacijų). Jie išsirita upeliuose, smoltifikuojasi, migruoja į ežerus

maitintis ir grįžta neršti į natyvų upelį. Paprastai jie vadinami “S. Trutta forma

lacustris“, tai taip pat neteisingas pavadinimas.

3) Beveik visuose upeliuose kuriuose vyksta upėtakių nerštas kai kurie individai

nemigruoja maitintis niekur toliau tai taip vadinami sėslūs upėtakiai. Kai kurios

populiacijos gali būti sudarytos vien iš tokių nemigruojančių individų. Jie tada

vadinami „S. Trutta forma fario“, tai irgi neteisingas pavadinimas.

Upėtakiai su šiomis gyvenimo ciklo formomis nėra reprodukciškai izoliuoti. Kai kurių

rūšių žinomos tik sėslios ar ežerinės formos, kitos rūšys turi visas tris ir jų palikuoniai

potencialiai turi galimybę smoltifikuotis ir migruoti į maitinimosi buveines.

Yra šių pagrindinių linijų variacijų. Keliuose pratakiuose upių baseinuose sėslūs ir

anadrominiai individai priklausė genetiškai izoliuotoms linijoms gyvenančioms

simpratriškai ( t.y. elgėsi kaip skirtingos rūšys). Tikriausiai yra aplinkos sąlygos, kurios

nulemia gyvenimo ciklo strategiją, kurios individas laikysis ir kokį gyvenimo ciklą turės,

bet yra ir genetiniai faktoriai, kurie nulemia ar kai kurios rūšys ar populiacijos gali turėti

potencialą pritaikyti kitą gyvenimo ciklą lemiančią strategiją. Gyvenimo ciklo strategijų

plastiškumas yra žinomas, kai kuriose (ne visose) S. Labrax ir S. Ciscaucasicus

populiacijose.

Kai kuriuose ežeruose upėtakiai gyvena simpatriškai, jie yra reprodukciškai izoliuoti,

skiriasi morfologiškai, turi skirtingus gyvenimo ciklus (skirtingi mitybos įpročiai,

12

preferuojamos buveinės, skirtingos nerštavietės ir neršto laikas). Jų palikuonys išsivysto tik

į tokius pat individus pagal gyvenimo ciklą ir morfologiją, kaip jų tėvai ir tai yra aiškiai

kita rūšis. Nežinoma ar jie evoliucionavo simpatrijoje ežere, kuriame dabar gyvena ar jie

evoliucijonavo kitur ir nepriklausomai kolonizavo ežerą. Jei jie evoliucijonavo simpatrijoje,

tada jie gali būti laikomi rūšies grupe. Yra žinoma keletas simpatrijos atvejų: Lough Melvin

( 3 rūšys ), Lough Neagh (Airija)( 2 rūšys ) ir Ohrido ežere (Albania, Makedonia) (4 rūšys,

bet jų statusas vis dar neaiškus). Už Europos ribų Sevano ežere (Armėnija) upėtakiai yra

dar vienas simpatrijos pavyzdys. Pavieniai endeminiai upėtakiai aptinkami ir Italijoje -

Garda ežere (S. carpio) ir Lake Posta Fibreno ežere (S. Fibreni). Garda ežere (S.carpio)

sutinkamas simpatrijoje su ežerine labiau paplitusios rūšies forma. Tikriausiai egzistuoja

daugiau ežerų su endeminėmis upėtakių rūšimis ar rūšių grupėmis. Yra gana keista, kad

panašių atvejų nežinoma subalpiniuose ežeruose, bet upėtakių Constance ir Geneva

ežeruose atvejis vis dar nusipelno kritinio pervertinimo, taip pat yra požymių, kad kai

kuriuose ežeruose visgi yra morfologiškai skirtingų upėtakių formų (yra požymių, kad

galėjo būti daugiau rūšių, bet dabar yra išnykusios; peržiūrėti (S. schiefermuelleri).

Viduržemio jūros baseine upėtakiai nemigruoja į jūrą, nežinoma ar jie prarado genetinę

galimybę išvystyti alternatyvias gyvenimo ciklo savybes, jei jie yra pavyzdžiui kilę iš

linijos, kuri neišvystė tokios galimybės, ar aplinkos faktoriai sukeliantys smoltifikaciją

dabartiniu laiku nepasireiškia. Tokia galimybė paaiškina, kodėl populiacijos buvo daugiau

ar mažiau izoliuotos savo baseinuose (pratakiuose baseinuose), ir kodėl rūšių skaičius pietų

Europoje yra didesnis, o rūšių arealai mažesni. Šlakiai jau senai buvo išskirtinis radinys

Viduržemio jūros baseine. Neseni anadrominų upėtakių aptikimo įrašai Reino baseine yra

paremti introdukuoto S. trutta, o ne natyvaus S. rhodanensis aptikimais.

Daugelyje vietovių sėslios upėtakių populiacijos yra labai sunkiai atskiriamos ir nustatytas

rūšių skaičius tose vietovėse yra labai abejotinas. Nepaisant didelio skaičiaus publikuotų

darbų duomenų ,panaudotinų sistematiniai analizei, kiekis yra labai ribotas.

Nomenklatūra. Pagal tarptautines Zoologinės nomenklatūros taisykles nėra teisinga

naudoti pavadinimus kaip S. trutta forma fario, lacustris, etc. Rūšių formų pavadinimai

nėra gyvūno mokslinio pavadinimo dalis ir niekada neturėtu būti italizuoti. Tiesą sakant,

tokie pseudomoksliniai lotyniški vardai yra klaidinantys ir jų turėtų būti vengiama.

Semantiškai ir nomenklatūriškai yra teisingiau naudoti pavadinimus tokius kaip S. trutta

anadrominė forma arba S. trutta (sea trout form- šlakis) jūrinio upėtakio forma.

Dargi pavadinimas S. trutta trutta negali būti naudojamas anadrominiams individams

(kaip dabar yra vartojamas). Jei šlakys bus pripažintas, kaip atskira rūšis, pavadinimas S.

trutta turi būti naudojamas upėtakiui, o ne šlakiui.

Morfologiniai ir molekuliniai duomenys rodo, kad S. salar genetinė linija yra atskira nuo

visų kitų genties rūšių. O kitos Salmo genties rūšys formuoja dvi linijas, viena (brown

trout) upėtakiai ir šlakiai, kita sudaryta iš dviejų Balkanų rūšių S. obtusirostris ir S.

ohridanus. Mes paliekame juos toje pačioje gentyje, bet jie galėtų būti laikomi ir trimis

gentimis.

13

Dvi Salmo rūšys tradiciškai pripažįstamos Atlanto baseine, lašiša S. salar ir Atlantinis

upėtakis (Šlakis) S. trutta. S. trutta yra teisingas pavadinimas anadrominiam Atlantiniam

upėtakiui ir tiesiogiai iš jo kilusioms sėslioms ir ežerinėms populiacijoms. Remiantis

publikuotais duomenimis, mes išlaikome didžiąją dalį upėtakių iš Atlanto baseino

kontinentinėje Europoje, kaip priklausančius vienai rūšiai, nors šis įvertinimas savaime

suprantama turi būti peržiūrėtas. Išimtis yra šiaurinių Pirėnų aukštumose ir Iberijos

pusiasalyje gyvenantys upėtakiai, kurie išlaiko jauniklių žymes ir suaugę (bent iki maždaug

220 mm SL) (pažiūrėti diskusiją skyriuje apie S. cettii). Nors yra duomenų apie šių

populiacijų molekulines charakteristikas, nėra panaudojamų atspausdintų duomenų apie jų

išvaizdą, morfologiją ir kūno spalvingumą.

Upėtakių gyvenančių Britų salose skaičius yra neaiškus. Yra trys gerai aprašytos,

simpatriškai gyvenančios rūšys Lough Melvin (Airija) ežere. Jos skiriasi išorine

morfologija, kūno spalvingumu, nerštavietėmis ir maitinimosi įpročiais, taip pat yra

reprodukciškai izoliuotos. Taigi jos atitinka kriterijus būti vadinamomis rūšimis pagal, bet

kokią esamą rūšies koncepciją. Keletas žuvų populiacijų už ežero ribų yra galimai tos

pačios rūšies (conspecific ) su viena iš šių rūšių. Literatūros analizė atkreipia dėmesį i

galimai panašią situaciją ežere Lough Neagh, bet publikuoti duomenys yra nepakankami,

padaryti tvirtas išvadas. Problema yra ne simpatriškai egzistuojančių ežerinių rūšių

išskyrime, bet šių rūšių egzistavimo už savo ežero ribų patvirtinime ir upinių populiacijų

identiteto bei įvairovės išaiškinime. Tikriausiai yra daugiau rūšių pasislėpusių po priprastu

S. trutta vardu.

14

2.2. Margojo upėtakio Salmo trutta biologija ir paplitimas

Margasis upėtakis (Salmo trutta) priklauso lašišažuvių (Salmoniformes) būriui,

lašišinių (Salmonidae) šeimai, Europinių lašišų (Salmo L.) genčiai. Rūšies lygmenyje

(Salmo trutta) reikia pažymėti jog tai labai polimorfinė rūšis. Dauguma autorių

(V.Sukackas; L.Bergas; J. Virbickas ir kt.) jį laiko šlakio (Salmo trutta) porūšiu ar

forma. Negalėdamas patekti į jūrą jis prisitaikė gyventi gėluose vandenyse.

Anadrominiai upėtakių jaunikliai (šlakiai), kurie migruoja į jūrą praranda dėmes kūno

šonuose, pasidaro sidabriškos spalvos (Mitans, 1968 ; Kesminas, 2000). Anksčiau

mokslinėje literatūroje dažniausiai margojo upėtakio lotyniškas pavadinimas būdavo

naudojamas (S. trutta forma fario) ar (S. trutta morfa fario L). Pagal tarptautines

Zoologinės nomenklatūros taisykles tai nėra teisingas pavadinimas, kaip ir

anadrominio upėtakio (šlakio) pavadinimas (S. trutta trutta L.). Kaip nurodoma

literatūroje pastaruoju metu nomenklatūriškai yra teisingiau naudoti lotynišką S.

trutta pavadinimą prie kurio nurodoma sėliai gyvenantiems upėtakiams (sėsli forma)

ir jūriniams upėtakiams anadrominė forma (sea trout forma – t. y. šlakiams) (Kattelat

and Freyhof, 2007).

Suaugusio upėtakio kūnas verpstės formos. Spalva priklausomai nuo

gyvenamosios vietos įvairuoja gana plačiu diapazonu- nuo žalsvai gelsvos iki beveik

juodos. Paprastai nugara tamsi, alyvinės spalvos; šonai žalsvai gelsvi, išmarginti

juodomis, oranžinėmis, raudonomis dėmėmis apjuostomis balsvais ar melsvais

žiedais. Pilvas šviesus, balkšvas ar gelsvas. Žvynai smulkūs, l.l – 112-126 (132).

Pelekai D ir C – pilki, dėmėti, A ir V – geltoni. D – III-IV – 8-11, A – II-III (IV) (7)

8-10. C – 18-20. Galva buka. Kūno ilgis L – iki 40cm, masė Q – iki 1 kg, dažniausiai

L – 25-37 cm, Q – 0,2-0,8 kg. Tvenkiniuose užauga iki 1m ilgio ir 10-12 kg svorio

(Virbickas, 2000; Buczacki, 2002).

Margasis upėtakis (Salmo trutta fario L.) auga lėčiau už šlakį (Salmo trutta

trutta L.) (Virbickas, 2000). Paprastai užauga iki 50cm ilgio ir 1-2 kg svorio.

Didžiausias Lietuvos gėluose vandenyse pagautas margasis upėtakis svėrė 4200g ir

buvo 65cm ilgio (Virbickas, 1986). Upėtakiai gyvena iki 10-12 metų (Berg, 1968).

Diploidinis chromosomų skaičius 2n – 78, 80, 82, NF – 96, 98, 100, 104

(Virbickas, 2000). Lytiškai upėtakiai subręsta anksti: patinai 1-3, patelės 2-3

15

gyvenimo metais, būdamos 20-25cm ilgio. Neršia vėlai rudenį. Upėtakių nerštas

vyksta vandens temperatūrai esant +3,8 - +12,8 oC (Elliott 1984; Johnson, 1966).

Lietuvos klimato sąlygomis, nerštas vyksta spalio – gruodžio mėnesiais, kuomet

vidutinė vandens temperatūra būna +4 - +6 oC (Virbickas 2000). Optimali inkubacijos

temperatūra svyruoja +2,8 – +13 oC ribose (šiame temperatūriniame diapazone ikrelių

mirtingumas neviršija 50 %, o mažiausias jis būna ~7 oC temperatūroje. Ikrų

inkubacijos sėkmės ir išsiritimo sparta, priklausomai nuo vandens temperatūros.

Neršia ant žvyro ar žvirgždo kur snukio ir uodegos pagalba išrausia “lizdą” ir užkasa

ikrelius. Upėtakių nerštinių lizdų dydis, priklauso neršiančių individų dydžio.

Maksimalus upėtakių nerštinio lizdo kauburių ilgis siekia iki 1 metro, plotis iki 80cm,

tačiau dažniausiai pasitaiko 50 x 40cm lizdai ir net mažesni. Vislumas 0,1-5,0 tūkst.

ikrelių. Ikreliai nelipnūs, apvalūs, oranžiniai ar gelsvi, 4,0-4,5 mm diametro. Vystosi

3-4 mėn. apie 350-450 laipsniadienių. Lervutės išsirita balandžio mėn. Išsiritusios

lervos yra ~ (13) 17 (18) mm, ilgio (L) tamsiai pilkos spalvos, storu liemeniu, didele

galva, didelėmis tamsiomis akimis. Plaukiojamoji plėvė lygiais kraštais, prasideda toli

nuo galvos, platėja į uodegos pusę. Uodeginė kūno dalis trumpesnė už liemeninę.

Trynio maišelis didelis, kiaušinio formos, oranžinis ar geltonas. Praėjus dviem

savaitėm nuo išsiritimo, kai trynio maišelis labai sumažėja, vystosi spinduliai

neporiniuose pelekuose, atsiranda V užuomazga, ir dėmės kūno šonuose. Kai L > 25

mm, pasidaro panašios į mailių. Upėtakio lervutės labai panašios į šlakio ir lašišos

(Salmo salar L.) lervutes. Mailius beveik nesiskiria nuo šlakių mailiaus (Virbickas,

2000). Nepaisant gan didelio netiesioginio rūpesčio savo palikuonimis, upėtakiams

yra būdingas labai didelis mirtingumas pirmaisiais gyvenimo metais, kuris paprastai

yra apie 95 % ar daugiau. Tačiau vėlesniais metais jis labai sumažėja ir tesiekia 40 -

60%. Į tai yra būtina atsižvelgti, rengiant upėtakių populiacijų sustiprinimo ir

atkūrimo programas. Solomon‘o ir Paterson‘o (1980) darbai rodo, kad upėtakių

jauniklių išgyvenamumas labai priklauso nuo upės nuotėkio pirmąjį balandžio mėnesį.

Būtent tuo laiku prasideda lervučių ritimasis iš ikrelių. Įdomu yra tai, kad

migruojančios formos (šlakys) daugumoje (iki 80% ir kartais net daugiau) sudarytos

iš patelių. Matomai tai ir yra ta dauginimosi strategija, kuri leidžia upėtakiui taip

agresyviai plisti visame pasaulyje ir išlikti net ir labai nepalankiomis sąlygomis. Šiuo

atveju patelės plaukia į jūrą, kur yra žymiai geresnės maitinimosi sąlygos, greitai auga

ir produkuoja žymiai didesnius kiekius ikrelių nei likusi upėje gėlavandenė forma.

16

Tačiau tie gėlavandenės formos patinėliai, nors ir būdami maži, gali pilnai apvaisinti

tą didelį kiekį ikrelių.

Upėtakių mailius minta bestuburiais ir jų lervomis, suaugę individai plėšrūs.

Normaliomis sąlygomis upėtakiai maitinasi ištisus metus, tačiau mitybos

aktyvumo skirtumai labai ryškūs. Tiriant upėtakių mitybos aktyvumą ir jo

priklausomybę nuo temperatūros atlikti nemažai tyrimų. Ištyrus upėtakių mitybos

aktyvumą esant žemoms temperatūroms, nustatyta, kad upėtakiai normaliai maitinasi

+1,7 – 5,6 oC temperatūroje, ir net žemesnėje nei +1,7

oC (laboratorinių tyrimų metu

žuvys suėsdavo >50% maisto per 14h) (Maciolek, 1952; Needham, 1952). O štai

maksimalaus mitybos aktyvumo piką skirtingi autoriai nurodo skirtingai: Frost ir

Brown: +10 - +19 oC; J. Elliott +13,3 - +18,4

oC, tačiau vėlgi visi jie sutinka jog

žemesnė nei +6 ar aukštesnė nei +19 oC temperatūra mažina upėtakių apetitą. J. Elliott

nustatė, kad temperatūros pakilimas 3 laipsniais nuo +3,8 iki 6,8 oC skatino apetito

padidėjimą, kuris buvo maždaug pastovus visame +3,8 - +19,3 oC intervale, tačiau

aukštesnėje ir žemesnėje temperatūroje jis buvo mažesnis. Upėtakių augimo greičio

priklausomybę nuo temperatūros tiriantys mokslininkai dažnai prieina skirtingų

išvadų. J. Elliott 1981 metais atlikęs bandymus su Didžiosios Britanijos upėse

gyvenančiais upėtakiais nustatė, kad maksimalus augimo greitis pasiekiamas esant

+13 - +14 oC temperatūrai, tačiau trumpalaikis, arba taip vadinamas momentinis

augimas didžiausias esant +18 oC.

Remiantis literatūriniais duomenimis (Valter, 1913; Žukov, 1965, Pliūraitė,

2010) margasis upėtakis laikomas polifagu. Gyveno pradžioje pradėję maitintis

smulkiais bestuburiais vėliau, ūgtelėję upėtakiai pereina prie stambesnių organizmų,

kurių pagrindą sudaro bentoso organizmai (vabzdžių lervos, apsiuvos, ankstyvės,

dvisparnių lervos ir pan.), suaugusių upėtakių racioną papildo žuvys (nereti ir

kanibalizmo atvejai, nors dažniausiai upėtakių skrandžiuose randami kūjagalviai,

rainės ir strepečiai) taip pat varliagyviai ir smulkūs graužikai.

Rūšies lygmenyje (Salmo trutta) yra labai polimorfinė rūšis. Lietuvos

vandenyse gyvena dvi šių žuvų formos: sėsliai gyvenantis upėtakis ir anadrominis

praeivis šlakys. Jiems artimai giminingas Juodosios jūros šlakys (Salmo trutta labrax

L.) užaugantis iki 24 kilogramų svorio ir gyvenantis Juodosios ir Azovo jūrų

baseinuose; kitas artimas mūsų upėtakio giminaitis yra Kaspijos šlakys (Salmo trutta

caspius L.) užaugantis dar didesnis (Q iki 51 kg), paplitęs Kaspijoje, neršiantis

17

vakarinėje Kaspijos jūros pakrantėje įtekančiose upėse. O į Viduržemio jūrą

įtekančiose upėse aptinkamas porūšis (Salmo trutta macrostigma L).

Margieji upėtakiai natūraliai yra paplitę Europinėje ir Sibirinėje palearktinės

zonos dalyse, taip pat šaltavandenėse Viduržemio jūros baseino upėse. Tačiau

mėgėjiškos ir verslinės žuvininkystės tikslais aklimatizuoti visuose kontinentuose.

1 paveikslas: Margojo upėtakio paplitimas pasaulyje (Skrupskelis, 2006)

Dirbtiniu būdu upėtakiai Europoje pradėti veisti 1763 metais, o Lietuvoje

dirbtinai veisiami nuo 1873 metų (Sukackas, 1967), nuo tada jų paplitimo arealas tapo

kosmopolitinis. Margieji upėtakiai natūraliai paplitę, kai kuriose šaltose upėse, labai

toli nuo arealo centro; ten kur kadaise gyveno praeivės formos – šlakiai, ežeriniai

upėtakiai (Virbickas, 2000). Ankščiau šlakiai gyveno šaltavandenėse Viduržemio

jūros upėse, o atšilus klimatui (ištirpus Europą dengusiems ledynams), praeivės žuvys

liko gyventi upėse sėsliai ir virto margaisiais upėtakiais (Billard, 2000). Šią prielaidą

patvirtina introdukcijos ir aklimatizacijos rezultatai. Naujosios Zelandijos upėse

aklimatizuoti upėtakiai migravo į jūrą, kur virto praeiviais šlakiais. Sužymėti margųjų

upėtakių jaunikliai išleisti į Baltijos jūrą, pradėjo sparčiai augti ir įgavę šlakiams

būdingą sidabrinę kūno spalvą, subrendę grįžo neršti į upes (Virbickas, 2000).

Margasis upėtakis vertinga lašišinių (Salmonidae) šeimos žuvis. Mažuose,

švariuose šaltavandeniuose upeliuose jis yra viena dominuojančių žuvų rūšių ir sudaro

18

bendrijos branduolį. Lietuvoje Margasis upėtakis sutinkamas daugiau nei 180 upių ir

upelių (Kesminas, 2000, Kesminas ir kt., 2005, Skrupskelis, 2004, 2007). Gausiausios

upėtakių populiacijos randamos: Nemuno (20 intakų), Neries (17), Žeimenos (11),

Merkio (26), Minijos (12), Veiviržo (11), Dubysos (9), Ventos (6), Bartuvos (5) ir

Verknės (3) baseinuose (Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2010, 2011,

2012).

19

2.3. Margųjų upėtakių gausumo ir paplitimo įvertinimas Lietuvos upėse.

Neris baseinas

Atviruose lašišinio tipo upeliuose aptinkami praeiviai - šlakiai ir sėsliai gyvenantys -

upėtakiai. Neries baseine upėtakių gausumas ir paplitimas priklauso nuo upelių dydžio ir ant jų

esančių užtvankų kiekio. Izoliuotuose šaltavandenių upelių dalyse gyvena sėsliai - upėtakiai.

Atviruose lašišinio tipo upeliuose upėtakiams buvo priskiriami visi sugauti nesismoltifikuojantys

ir didesni, kaip 100 g svorio individai. Neries upėje upėtakiai aptinkami labai retai, dažniausiai

būdavo sugaunamas vienas kitas individas. Šiais metais monitoringo stotyse upėtakių visai

nebuvo sugauta. Vidutinio dydžio Neries intakuose upėtakių gausumas taip pat tradiciškai nėra

didelis kadangi jose dominuoja šlakiai: Vilnioje – 0,9 ind/100m2, Vokėje – 0,4 ind/100m

2, Tuo

tarpu mažesnėse upėse - Musės ir Kenos upėse upėtakių gausumas yra vidutinis – 2,4

ind/100m2. Iš tyrinėtų mažesnių upelių upėtakių gausumu išsiskyrė sekantys Neries intakai:

aukštu gausumu - Žalesa, Riešė 8 -9 ind/100m2, vidutiniu – Nemenčia, Bražuolė, Dūkšta,

Veršupis, Laukysta ir Lomena – 3-6 ind/100m2, žemu – Saidė, Bezdonė, Žiežmarą ir Lomena

0,5-2 ind/100m2. Upėtakių gausumo duomenys Neries baseine pateikiami (2.3.1 ir 2.3.2

paveiksluose).

-2

0

2

4

6

8

10

12

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

vn

t/1

00

m2

Neris

Did. intakai

Maž. intakai

Baseinas

Upėtakis

2.3.1 pav. Upėtakių gausumo (vnt./100m²) dinamika skirtingo tipo Neries baseino upėse

20

2. 2. 2 pav. Upėtakių (sėsli forma) gausumas (ind./100m2) Neries baseine 2003-13 m.

Žeimenos baseinas

Žeimenos baseine margieji upėtakiai paplitę mažesniuose Žeimenos upės intakuose į

kuriuos nepatenka lašišos ir šlakiai. Žeimenos upėje upėtakiai sugaunami labai retai. Kaip rodo

tyrimo duomenys upėtakiai dažniausiai sugaunami vienoje ar dvejose monitoringo stotyse -

dažniausiai Družilių rėvoje. Meros upėje upėtakių gausumas yra vidutinis – 2,3 ind./100 m2,

tačiau pastaruoju metu stebima sumažėjimo tendencija iki 0,17 ind./100 m2

(2013 m), o po to

padidėjo iki 2,0 ind./100 m2 (2014) . Tyrimo metu upėtakių gausumas didžiausias buvo Jusinės

upelyje – 5,8 ind./100 m2, vidutinis gausumas nustatytas ir kitose 3 upėse: Skerdyksnos ir Sarios

upeliuose apie 4-6 ind./100 m2, o Peršokšnoje - 3,1 ind./100 m

2. Lyginat su ankstesnių metų

duomenimis, upėtakių gausumas Žeimenos baseine yra sumažėjęs jų kiekis kinta priklausomai

nuo šlakių jauniklių gausumo. Be to šlakių jaunikliais kai kurios upės yra žuvinamos. Upėtakių

gausumo dinamika Žeimenos baseino įvairaus tipo upėse pateikiama 2.3.3 paveiksle.

21

0

2

4

6

8

10

12

14

16

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

vn

t/1

00

m2 Žeimena

Mera

Maž. intakai

Vidurkis baseinui

Upėtakis

2.3.3 pav. Upėtakių gausumo (vnt./100m²) dinamika skirtingo tipo Žeimenos baseino upėse

2.3.4 pav. Upėtakių (sėsli forma) gausumas (ind./100m2) Žeimenos baseine 2003-13 m.

Šventosios baseinas

Šventosios baseine gausumas yra labai skirtingas, kaip jau minėjome paplitimas priklauso

nuo upelių dydžio ir užtvankų. Atviruose lašišinio tipo upėse aptinkami praeiviai - šlakiai ir

sėsliai gyvenantys – upėtakiai, o užtvankomis izoliuotose dalyse tik upėtakiai. Upėtakiai

aptinkami Šventosios upės aukštupyje ir jos mažesniuose intakuose – Siesartyje, Virintoje,

Širvintos žemupyje, gausiau Armonoje, Grabuostoje, Storėje ir Plaštakoje (2.3.5 pav.). Aukštas

upėtakių gausumas nustatytas Armonoje - 18,0 ind./100 m2, Grabuostoje – 16,4 ind./100 m

2,

Storėje – 13,5 ind./100 m2 ir Plaštakoje – 8,2 ind./100 m

2

Mean Plot (Spreadsheet1 10v*20c)

Mean

±0,95*SE Zeimena

Mera

Persoksna

Skerdyksna

Jusine

Saria

0

2

4

6

8

10

12

22

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014

vn

t/1

00

m2 Šventoji

Did. intakai

Maž. intakai

Baseinas

Upėtakis

2. 3.5 pav. Upėtakių gausumo (vnt./100m²) dinamika skirtingo tipo Šventosios baseino upėse

2. 3. 6 paveiksle. Upėtakių (sėsli forma) gausumas (ind./100m2) Šventosios baseine 2003-13 m.

Iš 2.3.5 ir 2.3.6 paveikslų matyti, kad upėtakių gausumas monitoringo stotyse kinta labai

įvairiai didžiausias jų gausumas buvo mažuose intakuose, tačiau pastaruoju sumažėjo, ir tam turi

įtakos šlakių jauniklių kiekio padidėjimas bei žuvivaisos darbų intensyvumas.

Mean Plot (Spreadsheet1 10v*20c)

Mean

±0,95*SE Sventoji

Siesartis

Virinta

Sirvinta

Store

Armona

Grabuosta

Plas taka

Sesuola

Neveza

0

5

10

15

20

25

30

35

23

Merkio baseinas

Merkio baseino daugelis upių pasižymi geromis savybėmis lašišinių žuvų nerštui. Atlikus

ichtiofaunos tyrimus buvo nustatyta, kad Merkio baseine yra 27 įvairaus dydžio upėtakinės upės,

kuriose gyvena ir neršia upėtakiai. Upelių produktyvumas priklauso nuo jų dydžio ir tinkamų

nerštaviečių plotų. Upėtakiai neršia mažesnius intakus ar didesnių upių aukštupiuose. Tinkamų

nerštaviečių vietų upėtakiams baseine yra pakankamai daug, upėse jų būklė yra gera ar vidutinė.

Baseine yra 7 didesnės upės (Merkys, Ūla, Šalčia, Visinčia, Verseka, Grūda, Spengla),

kuriose galėtų gyventi ir neršti lašišos. Taip pat baseine yra apie 12 upių (Merkys, Ūla, Šalčia,

Visinčia, Verseka, Grūda, Spengla, Lukna, Uosdupis, Skrobus, Nedzingė, Derežna) kuriose

galetų gyventi ir neršti šlakiai. Baseine yra 5 upės, kuriose aptinkami kiršliai – Merkys, Ūla,

Grūda, Verseka, Nedzingė (2.3.1 lentelė.).

Daugelyje mažų upelių, upėtakių populiacijų gausumas yra vidutinis o kai kurių net

aukštas ir artimas jų ekologiniai talpai. Pagal apibendrintus ankstesnių metų tyrimų duomenis

vidutinis upėtakių tankis Merkio baseine buvo 4,2 ind/100 m², o biomasė 264g/100m². Lyginat

su pastarųjų metu tyrimo rezultatais upėtakių gausumas ir biomasė praktiškai baseine nepakito ir

sudarė 4,1 ind/100 m², biomasė 280 g/100 m² (2.4.2 lentelė). Tačiau atskirų upių gausumo ir

biomasės rodikliai kito labai įvairiai. Tam turėjo įtakos tiek upių bendra ekologinė būklė, tiek kiti

antropogeniniai faktoriai. Kai kurių upių aukštupiai (Ūlos aukštupys iki Rudnios ir Šalčios

aukštupys) yra labai uždumblėję ir visai netinkami lašišinių žuvų nerštui. Daugelio mažesnių

upių (Lukna, Verseka, Visinčia ir kt.) atkarpos buvo melioruotos, todėl biotopų struktūra ir

neršto sąlygos lašišinėms žuvims yra blogesnės, kaip natūraliuose upėse. Merkio baseino upėse

yra išlikę nemažai užtvankų, kurios yra kliūtys migruojančioms žuvims į nerštavietes. Tokios

kliūtys yra ant Merkio (ties Žagarine), ant Versekos (Krūminių, Versekos, Eišiškių), ant

Visinčios (Šalčininkėlių), ant Ūlos (ties Rudnia), užtvankos yra ant abiejų Duobupio upelių ir

Gelžos bei Derežnytės upelių žemupiuose.

2.3.1 lentelė. Potencialių lašišinių upių sąrašas ir nerštaviečių būklės įvertinimas Merkio baseine

Nr. Upės Ilgis, km Lašiša Šlakys Upėtakis Kiršlys Nerštavietės

1. Merkys 203 + + + + l.geros

2. Ūla 84.4 + + + + geros

3. Šalčia 75.8 + + + vidutinės

4. Visinčia 52.8 + + + vidutinės

5. Verseka 47.6 + + + + geros

24

6. Grūda 36.2 + + + + l.geros

7. Lukna 28.9 + + prastos

8. Spengla 25.9 + + + l.geros

9. Uosupis 19.8 + + vidutinės

10. Duobupis K 18.0 + vidutinės

11. Skroblius 17.3 + + vidutinės

12. Nedzingė 15.1 + + + l.geros

13. Cirvija 14,6 + geros

14. Derežna 13.4 + + l.geros

15. Geluža 14.4 + prastos

16. Derežnytė 11.1 + vidutinės

20. Duobupis D 11.1 + vidutinės

22. Mažoji Kena 10.4 + vidutinės

21. Maltupis 10.3 + prastos

18. Graužupis 10.1 + vidutinės

15. Beržūna 8.6 + prastod

17. Pasgrinda 9.7 + vidutinės

25. Taurė 6.5 + prastos

16. Beržupis 6.2 + geros

24. Taurupis 5.1 + prastos

26. Vardauka 5.5 + prastos

27 Pavilnys 4.2 + prastos

Viso

7 12 27 5

2.3.2 lentelė. Upėtakių sutinkamumo dažnis (%), tankio (ind./100 m²), biomasės (g/100 m²) kaita

Merkio baseine.

Nr. Upės Sutinkamumo

dažnis, Ankstesnių metų

tyrimo rezultatai

Pastarųjų metų tyrimo

rezultatai

% tankis,

ind./100

m²

biomasė,

g/100 m²

tankis,

ind./100 m²

biomasė,

g/100 m²

1. Merkys 28,6 2,1 258 3,7 217

2. Ūla 33,3 5,5 287 0,6 98

3. Šalčia 50 0,8 342 5,0 511

4. Visinčia - - - 0 0

5. Verseka 50 0,55 56 3,7 217 6. Grūda 33,3 2 47 0,9 92 7. Spengla 33,3 0,17 15 0,3 43

8. Uosupis 100 15,1 795 6,1 539 9. Duobupis K 0 0

10. Skroblius 100 7,5 1134 7,0 583

11. Nedzingė 100 9,8 929 1,4 138 12. Cirvija 100 4,8 192

13. Derežna 100 4,7 229 11,6 196 14. Geluža 2,0 81 15. Maltupis 100 0,5 25 16. Graužupis 1,0 15

25

17. Pasgrinda 100 2,5 187 1,5 122 18. Beržupis 100 12,1 39 15 936 19. Pavilnys 100 1,11 131

Viso

4,1 280 4,2 264

Pastaruoju metu Merkio baseine lašišinių žuvų tyrimai vykdomi rotacijos principu. 2012

m. buvo tyrinėjamos 6 upės (Merkio aukštupys, Ūla, Grūda, Skroblus, Spengla ir Derežna ( iš

viso10 stočių), o 2013 m 5 upės (Uosupis, Ūla ties Rudnia, Beržupis, Pasgrinda ir Nedzingė -

Amarnia). Duomenys apie upėtakių tankį ir biomasę Merkio baseine pateikiame (2.3.2 lentelėje).

Merkio aukštupyje upėtakių gausumas kito nuo 1,7 iki 6,6 ind./100 m² (vidurkis aukštupiui - 3,7

ind./100 m²). Pagal gausumo lygmenį (Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2011 - 2012

m.) lyginant su kitomis Lietuvos upėmis margųjų upėtakių gausumas yra didelis, o vidutinė

biomasė, labai aukšta - 217 g./100 m². Atitinkamai šiame upės ruože buvo aukštas ir vidutinis

kiršlių gausumas 0,9 ind./100 m², o biomasė siekė 77 g/100 m². Apskritai, Merkio ruožas nuo

Baltarusijos sienos iki Jašiūnų gyvenvietės yra svarbi upėtakių ir kiršlių reprodukcijos vieta.

Kitas Merkio tyrinėtas upes galime vertinti sekančiai: didžiausias m. upėtakių gausumas buvo

nustatytas Derežnos vidurupyje - 11,6 ind/100 m2, (aukštas lygmuo). Gana gausu upėtakių yra

Skroblaus upelyje, vid. gausumas - 7 ind/100 m2, (t.y. vidutinis lygmuo). Tačiau, kai kuriose šio

upelio vietose upėtakių tankis yra dar didesnis ir siekia aukštą vertinimo lygmenį. Grūdos ir Ūlos

upėse nustatytas žemas gausumo lygmuo - 0,6-0,9 ind./100 m2, tačiau šiose upėse dažniau

pasitaiko stambesnių individų. Žemas upėtakių gausumas, tik 0,3 ind/100 m2) nustatytas

Spenglos upėje. Šią ir kitas upes reikėtu intensyviau žuvinti.

Margųjų upėtakių populiacijų būklė Vakarų Lietuvos upėse.

Šiame darbe iškeltas uždavinys įvertinti margojo upėtakio arba kitaip tariant

gėlavandenės formos populiacijos skaitlingumą ir amžinę struktūrą yra sunkiai įgyvendinamas,

kadangi daugumą lauko ir eksperimentinių tyrimų rodo, jog tai nėra atskiros elgseniškai ar

morfologiškai bei fiziologiškai izoliuotos rūšys ir mes galime kalbėti tik apie atskiros upės

upėtakio populiaciją, kurią sudaro ir gėlavandenė ir migruojanti forma. Tik gėlavandenė forma

gyvena tik tuose upeliuose, kur nėra jokių galimybių migruoti į jūrą. Vakarų Lietuvoje tokių

upelių yra mažai ir jų galima įvardinti mažai. Minijos baseine tai yra Salanto aukštupys ir Notės

intakas, kai kurių mažų intakų aukštupiai, neturintys pakankamos ekologinės talpos tų uždarų

populiacijų išlaikymui. Čia reiktų paminėti ir Tenenio aukštupį aukščiau Ramučių, kur upėtakių

26

nėra, bet galėtų gyventi. Tokių upelių rasime ir Bartuvos (Bartuvos aukštupys aukščiau

Mosėdžio) bei Dubysos (Luknės aukštupys aukščiau HES tvenkinio) baseinuose. Na, ir pats

didžiausias ir tikrai vertas dėmesio yra Jūros aukštupys aukščiau Bauskų tvenkinio, kur tikrai

gyvena gan nemaža ir save palaikanti gėlavandenė upėtakio populiacija, kuri labai stipriai

nugaudoma meškeriotojų ir brakonierių. Taip pat galėtų būti įdomus ir Ančios aukštupys

aukščiau Skaudvilės tvenkinio, kur upėtakių nėra, bet buveinės yra tinkamos gyventi. Visi kiti

upių baseinai ar jų dalys turi neuždarytą kelią link jūros ir juose gyvena lokalios upėtakio

populiacijos, sudarytos iš gėlavandenės ir migruojančios formų.

Vakarų Lietuvos regione rituoliai ritasi į jūrą sulaukę 1 metų (maža dalis) ir 2 metų

amžiaus (apie 90%), tai galime teigti, kad visi upėtakiai (2+ ir vyresnių amžinių grupių) yra

gėlavandenės formos atstovai. Įvertinę šios grupės dalį populiacijoje, galėsime apskaičiuoti ir jos

skaitlingumą. Iš pav. 2.3.3.1 matyti, kad gėlavandenė forma daugumoje tirtų baseinų sudaro

vidutiniškai apie 20% visų upėje randamų individų. Apie 0+ ir 1+ individus mes negalime nieko

pasakyti, nes jokių morfologinių požymių, leidžiančių atskirti šias dvi formas tokiame amžiuje

nėra. Gėlavandenės upėtakių individų gausumas išreikštas (%) varijuoja ir pagal upių baseinus ir

atskirais metais. Tai susiję su nevienodo gausumo kartomis, kurios priklauso nuo migruojančių

šlakių patelių gausumo ir neršto sėkmingumo atskirose populiacijose (upių baseinuose).

0

20

40

60

80

Minija Jūra Šventoji Dubysa Bartuva Dangė Šyša

Upių populiacijos

%

2010

2011

2012

2013

2.3.7 pav. Vyresnių nei 2 metai amžinių grupių dalis (%) populiacijoje Vakarų Lietuvos upių

baseinuose 2010-2013 metais

Panagrinėję modelinės upės Minijos rodiklius galime pastebėti, kad gėlavandenės upėtakių

grupės procentinė dalis beveik nekinta arba varijuoja gan siauruose rėmuose 18,6% - 2012 m.- ,

23,29% - 2011m. ir 19,68% - 2010metais. Tačiau 2013 metais stebėta žymiai gausesnė

gėlavandenės grupės procentinė dalis. Mažesnės populiacijos varijuoja žymiai daugiau,

Šventosios ir Jūros upių baseinuose įtakos variacijai turėjo ir veisimo darbai.

27

2.3.7 lentelė. Vyresnių nei 2 metai Salmo trutta L. amžinių grupių dalis (%) bei vidurkiai Vakarų

Lietuvos upių baseinuose 2010-2013 metais

Upės 2010 2011 2012 2013 Vidurkis

Minija 19,68 23,29 18,6 30,5 23,0

Jūra 16,9 35,6 27,3 48 31,9

Šventoji 12,77 57,6 10 17,5 24,4

Dubysa 29,03 19,52 13 51,8 28,3

Bartuva 5,9 27,3 15,8 21 17,5

Dangė 12 26,2 7,9 53,7 24,9

Šyša 8,19 22,2 13,7 29,5 18,4

Vidurkis 14,9 30,2 15,2 36 24,1

Atitinkami gausumo duomenys pateikti lentelėse 2.3.7 ir 2.3.8 bei 2.3.7 paveiksle, kur

galime stebėti tas pačias tendencijas, tik išreikštas konkrečiais gausumo rodikliais. Kaip matome,

vidutinė metinė variacija yra gan žymi tarp atskirų baseinų, tačiau jei lyginsime vidutines

pastarųjų ketverių metų reikšmes atskiruose baseinuose, jos skirsis mažiau: nuo 17,5% Bartuvos

upės baseine iki 31,9% Jūros upės baseine. Metinis pastarųjų ketverių metų vidurkis įvertinant

gėlavandenės populiacijos dalies kaitą atskiruose baseinuose yra 24, 1%.

2.3.8 lentelė. Margųjų upėtakių gausumas ir biomasė Vakarų Lietuvos upių baseinuose 2010-

2014 m.

2010 2011 2012 2013

N

(vnt./100

m²)

B

(kg/100 m²)

N

(vnt./100 m²)

B

(kg/100

m²)

N

(vnt./100

m²)

B

(kg/100

m²)

N

(vnt./100

m²)

B

(kg/100

m²)

Minija 0,81 0,04 2,08 0,06 3,29 0,08 2,63 0,09

Jūra 0,25 0,03 1,51 0,06 1,51 0,04 1,9 0,04

Šventoji 0,99 0,06 3,52 0,2 1,87 0,04 3,02 0,02

Dubysa 1,26 0,08 5,57 0,05 2,3 0,07 3,42 0,12

Bartuva 0,68 0,02 2,38 0,1 1,45 0,06 1,54 0,04

Dangė 3,16 0,1 2,15 0,12 1,5 0,03 3,71 0,12

Šyša 0,13 0,02 1,89 0,11 3,3 0,15 3,27 0,14

Vidurkiai 1,04 0,05 2,73 0,1 2,17 0,07 2,78 0,08

Vertinant gėlavandenės formos skaitlingumą ir biomasę, galima teigti, kad vidutinės

reikšmės nėra didelės, atmetus jaunesnes 0+ ir 1+ grupes bei kinta nuo 1,04 iki 2,78 vnt./100

m² ir nuo 50 iki 100 g/100 m² atitinkamai (lentelė 2.3.8). Taip pat pastebime išaugusį

gėlavandenių upėtakių skaitlingumą 2011-2013 metais. Tai nulėmė labai gausi 2007 metų

28

neršto generacija, kuomet 0+ amžinės grupės gausumas 2008 metais buvo didžiausias per

visą stebėjimų laikotarpį, bei šiek tiek mažesnė, bet gana gausi 2008 metų neršto generacija.

Ventos baseinas

Lašišinių žuvų paplitimą Ventos baseine, kaip ir kituose upėse nulemia upelių

ekologinės sąlygos, užtvankos ir antropogeninė tarša. Daugelis šiame baseine upių ir upelių

yra šiltavandeniai ar vidutinio terminio rėžimo, todėl dėl šios priežasties jie nėra tinkami

lašišinėms žuvims gyventi. Ypač tam turi įtakos hidroelektrinės, kurios pakeičia hidrologinį

bei terminį upių režimą. Tik keletas upių šiame baseine pagal termines, hidrologines ir kitas

savybes yra priskiriami upėtakinio - lašišinio tipo upių kategorijai. Upėtakiai paplitę -

Višetės, Šerkšnės, Lūšės upeliuose. Labai retai jie pasitaiko Ventos upės sraunumose, kartais

Šventupio – Saldupio, Pievio upeliuose. Todėl šiuose upėse upėtakius, drąsiai galime priskirti

atsitiktinėms rūšims. Priešingai skirtingose Višetės, Šerkšnės, Lūšės upelių vietose tarp

esamų užtvankų upėtakiai gyvena lokaliai, o šių upelių žemupiuose aptinkami ir praeiviai

šlakiai.

Šlakių ir upėtakių jauniklių gausumas Ventos baseine pastoviai mažėja lyginant su

ankstesniais metais. Pastaruoju metu šlakių ir upėtakių jauniklių sugauta Višėtės ir Šerkšnės

upelių žemupiuose, jų gausumas yra vidutinis 0,8 - 1,3 ind./100m2 upėse. Lūšės ir Višetės

upeliuose upėtakių populiacijos gausumas yra žemas ar vidutinis 0,5 – 0,8 ind./100m2

(2.3.9

ir 2.3.10 pav.).

0

1

2

3

4

5

6

1997-

2000

2000 2001 2002 2003 2004 2007 2011 2014

vn

t/1

00

m2

Venta

Intakai

Baseinas

Šlakys/Upėtakis

2.3.9 pav. Šlakių/upėtakių gausumo dinamika Ventos upės baseine

29

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1997-

2000

2000 2001 2002 2003 2004 2007 2011 2014

kg

/10

0 m2

Venta

Intakai

Baseinas

Šlakys/Upėtakis

2.3.10 pav. Šlakių/upėtakių biomasės dinamika Ventos upės baseine

Vertinant monitoringo duomenis galima konstatuoti, kad šlakių ir upėtakių

gyvybingos, populiacijos yra tik Višėtės ir Šerkšnės upių žemupiuose. Lūšės upėje ir

paminėtų upelių dalyse aukščiau užtvankų aptinkamos lokalios ir izoliuotos upėtakių

populiacijos. Stebimi monitoringo metu populiacijų gausumo pokyčiai yra susiję su

antropogenine veikla - hidroelektrinių darbu ir mėgėjiška žvejyba. Pačioje Ventos upėje

šlakiai pastoviai aptinkami migracijos metu, kai tuo metu upėtakiai yra atsitiktinės rūšys.

30

2.4. Margųjų upėtakių biologinių rodiklių įvertinimas įvairiuose

Lietuvos upių baseinuose

Neries baseinas

Upėtakių amžinė struktūra Neries baseine pateikiama 2.4.1 lentelėje. Monitoringo stotyse

buvo aptinkama 3-4 amžinių grupių upėtakiai. Upėtakių populiacinė struktūra Neries

baseine yra sekanti: 0+ - 52, 1+-30, 2+ -15, 3+ -3 %. Kaip matyti iš tyrimo duomenų

daugelyje upelių vyrauja smulkūs individai, tik kai kuriuose upėse aptikta vyresnių amžinių

grupių individai.

2.4.1 lentelė. Upėtakių amžinė struktūra Neries baseine

Neries baseinas

Amžius 0+ 1+ 2+ 3+

Rodiklis L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g

Bražuolė

Vidurkis 8,50 7,30 4,00 15,90 14,20 45,00 27,70 25,10 289,00

St.dev. 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

St.e.m

Min 8,5 7,3 4 15,9 14,2 45 27,7 25,1 289

Max 8,5 7,3 4 15,9 14,2 45 27,7 25,1 289

N 2 1 1

Vokė

Vidurkis 7,28 5,68 2,38 20,55 18,15 99,50

St.dev. 0,506 0,236 0,750 1,485 1,485 13,435

St.e.m 0,253 0,118 0,375 1,050 1,050 9,500

Min 6,7 5,5 1,5 19,5 17,1 90

Max 7,7 6 3 21,6 19,2 109

N 4 2

Ken

a

Vidurkis 9,21 18,49 6,67 16,88 14,81 54,38 20,35 19,00 120,00

St.dev. 0,645 31,322 1,871 2,557 2,322 22,481 2,954 1,774 39,115

St.e.m 0,215 10,441 0,624 0,904 0,821 7,948 1,477 0,887 19,558

Min 8,6 7,5 5 11,6 10,1 17 16,7 17,2 79

Max 10,7 102 10 19,3 17 75 23,6 21,2 172

N 9 8 4

Viln

ia

Vidurkis 18,90 16,50 69,00 21,44 18,94 106,60 26,30 23,20 211,00

St.dev. 0,000 0,000 0,000 1,021 1,021 14,993 0,000 0,000 0,000

St.e.m 0,457 0,457 6,705

Min 18,9 16,5 69 20,2 17,7 95 26,3 23,2 211

Max 18,9 16,5 69 22,5 20 123 26,3 23,2 211

N 1 5 1

Nemenčia

Vidurkis 9,50 8,30 7,00 17,52 15,47 59,80 21,27 18,77 106,00

St.dev. 0,000 0,000 0,000 1,013 0,980 10,297 2,110 1,908 32,143

St.e.m 0,262 0,253 2,659 0,861 0,779 13,122

Min 9,5 8,3 7 15,5 13,5 47 18 16 70

Max 9,5 8,3 7 18,6 16,5 80 23,1 20,6 141

N 3 15 6

Riešė

Vidurkis 7,58 6,44 6,05 16,19 14,19 50,29 29,70 26,00 289,00

St.dev. 1,137 0,967 2,972 2,001 1,840 14,975 0,000 0,000 0,000

St.e.m 0,261 0,222 0,682 0,756 0,695 5,660

Min 5,5 4,6 2 12 10,3 23 29,7 26 289

31

Max 9,3 8 11 17,9 15,8 63 29,7 26 289

N 19 7 1

Musė

Vidurkis 10,82 9,43 13,31 17,60 15,40 68,00

St.dev. 0,750 0,670 3,473 0,000 0,000 0,000

St.e.m 0,208 0,186 0,963

Min 9,6 8,4 8 17,6 15,4 68

Max 12 10,5 19 17,6 15,4 68

N 13 2

Žalesa

Vidurkis 8,23 7,08 3,90 18,00 15,90 64,00 28,70 25,50 245,00

St.dev. 0,383 0,365 0,994 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

St.e.m 0,121 0,115 0,314

Min 7,7 6,6 3 18 15,9 64 28,7 25,5 245

Max 8,7 7,6 6 18 15,9 64 28,7 25,5 245

N 10 1 1

Žeimenos baseinas

Žeimenos baseine upėtaki dažniausiai aptinkami mažuose intakuose. Analizuojant

monitoringo stotyse sugautų upėtakių populiacijų struktūrą nustatyta, kad daugelyje vietų

vyrauja jauni upėtakiai (2.4.2 lentelė). Vyresnio amžiaus upėtakių sugaunama retai ir

negausiai. Amžinių grupių sudėtis kinta priklausomai nuo upės dydžio, metų ir sezono.

Taip pat pastebimi upėtakių augimo tempo svyravimai skirtingo tipo upėse.

2.4.2 lentelė. Upėtakių jauniklių amžinė struktūra Žeimenos baseine

Žeimenos baseinas

Amžius 0+ 1+ 2+

Rodiklis L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g

Žeimena

Vidurkis 17,7 15,6 57,0 20,2 17,5 88,5

St.dev. 0,0 0,0 0,0 1,8 0,7 27,7

St.e.m 0,9 0,3 13,8

Min 17,7 15,6 57,0 19,2 17,0 74,0

Max 17,7 15,6 57,0 22,9 18,5 130,0

N 2 4

Mera

Vidurkis 7,9 6,8 4,7 15,9 13,8 42,0 21,3 19,3 117,0

St.dev. 0,9 0,8 1,7 0,0 0,0 0,0 0,2 0,4 8,5

St.e.m 0,3 0,3 0,6 0,2 0,3 6,0

Min 6,5 5,5 2,0 15,9 13,8 42,0 21,1 19,0 111,0

Max 9,4 8,1 7,0 15,9 13,8 42,0 21,4 19,5 123,0

N 7 1 2

Skerd

yksna Vidurkis 9,1 7,9 7,6 14,9 13,1 41,0 21,5 19,0 113,2

St.dev. 0,7 0,7 2,3 3,8 3,2 27,5 2,3 2,1 41,7

St.e.m 0,2 0,2 0,6 1,9 1,6 13,8 1,0 1,0 18,7

Min 8,2 7,1 5,0 11,7 10,4 19,0 19,6 17,2 84,0

Max 10,4 9,1 12,0 19,1 16,9 76,0 25,2 22,5 183,0

N 14 4 5

Šventosios baseinas

32

Upėtakių amžinė struktūra Šventosios baseine pateikiama 2.4.3 lentelėje.

2.4.3. lentelė. Upėtakių amžinė struktūra Šventosios baseine

Šventosios baseinas

Amžius 0+ 1+ 2+ 3+

Rodiklis L, cm

l, cm

Q, g

L, cm

l, cm

Q, g

L, cm

l, cm Q, g

L, cm

l, cm Q, g

Sie

sart

is

Vidurkis 7,2 6,2 3,0 14,2 12,3 28,0 24,2 21,5 144 29,0 25,5 260,0

St.dev. 0,4 0,3 0,6 0,0 0,0 0,0 1,9 1,7 52,9

St.e.m 0,2 0,1 0,2 0,9 0,9 26,5

Min 6,3 5,5 2,0 14,2 12,3 28,0 27,2 24,0 215,0

Max 7,4 6,4 4,0 14,2 12,3 28,0 31,3 27,7 320,0

N 7 2 2 4

Virin

ta

Vidurkis 8,4 7,1 4,3 19,2 18,1 64 21,3 18,8 106,2 28,9 25,5 260,0

St.dev. 0,3 0,2 0,6 1,3 1,2 20,0 0,9 0,7 33,9

St.e.m 0,2 0,1 0,3 0,4 0,4 6,0 0,7 0,5 24,0

Min 8,2 7,0 4,0 18,6 16,5 69,0 28,2 25,0 236,0

Max 8,7 7,4 5,0 23,6 21,0 140,0 29,5 26,0 284,0

N 3 2 11 2

Merkio baseino upių upėtakių amžinė struktūra

Tyrinėtose Merkio baseino upėse margųjų upėtakių amžinė struktūra kinta

priklausomai nuo upių dydžio, biotopų struktūros, mitybos resursų ir žuvivaisos

intensyvumo. 0+ amžiaus individų kiekis baseine kito nuo 10,6 iki 84,9%. Didžiausias

jauniklių kiekis buvo nustatytas Ūlos upėje, kurioje pastaruoju metu vykdomi žuvivaisos

darbai, 0+ jauniklių kiekis populiacijoje sudarė apie 85%. Derežnos upėje, kurioje yra

vienos iš geriausių nerštaviečių Merkio baseine 0+ natūralaus neršto jauniklių kiekis siekė

apie 76 %. Pagal upėtakių amžinę struktūra taip pat išsiskiria Skroblaus upė, kurioje gausu

2+ amžiaus upėtakių, kurių kūno ilgis (L) siekia 20-25 cm. Iš rezultatų matyti, kad

Skroblaus upėje amžinė upėtakių struktūra priklauso nuo mėgėjiškos žvejybos, stambesni

individai dažniausiai yra išgaudomi, o populiacijoje ryškiai dominuoja individai dar

nepriaugę (leidžiamo sugauti didžio ribos, t.y. iki L > 30 cm ilgio). Nors Merkio upėje yra

vykdoma intensyvi mėgėjiška žvejyba, tačiau upėtakių populiacija pagal amžines grupes

yra pakankamai gerai subalansuota, kurioje yra gausu ir 3+ ir 4+ metų upėtakių 2.4.4

paveikslas.

33

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Merkys

Ūla

Derežna

Grūda

Spengla

Skroblus

0+

1+

2+

3+

4+

5+

6+

2.4.4. pav. Įvairių upių margųjų upėtakių amžinė sudėtis Merkio baseino (%).

Merkio baseinas

31%

32%

25%

5% 5%

1%

1%

0+

1+

2+

3+

4+

5+

6+

2.4.5. pav. Margųjų upėtakių amžinė sudėtis Merkio baseine apibendrinti duomenis, (%).

Ventos baseinas

Lašišinių žuvų amžinė struktūra. Ventos upės baseine upėtakių amžinė struktūra

tyrinėta Šerkšnės, Višetės ir Lūšės upėse. Tyrinėtuose upėse upėtakių amžinės struktūra yra

34

sekanti: Višetės upelio žemupyje vyrauja didesni, daugiausiai 2+ amžiaus upėtakiai. 0+ ir

1+ amžiaus upėtakių nesugauta, kadangi upelio žemupyje jauniklių augti yra blogos

sąlygos. Šerkšnės upėtakiai vyravo jaunų amžinių grupių 0+ ir 1+. Vyresnių amžinių

grupių upėtakių monitoringo stotyse buvo sugauta nedaug (2.4.6 lentelė). Lūšės upėje 2014

m buvo aptinkama ir vyresnių amžinių grupių individų.

2.4.6 lentelė. Upėtakių amžinė struktūra Ventos baseine

Upė Rodiklis 0+ 1+ 2+ 3+

L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g

Vie

šetė

Vidurkis 21,75 18,3 113 24,95 22,05 159,0 26,2 22,3 218

Min 21,5 18,0 105 24,50 21,50 149,0 26,0 22,0 207

Max 22,0 19,7 122 25,40 22,60 169,0 26,5 22,5 229

Stand.dev 0,64 0,78 14,1

Stand.eror 0,45 0,55 10,0

Šer

kšn

ė

Vidurkis 8,34 7,27 5,0 17,50 15,50 43,0 25,7 22,0 186 26,80 24,00 255,0

Min 8,11 7,00 4,0 17,50 15,50 43,0 25,7 22,0 186 26,80 24,00 255,0

Max 8,50 7,50 6,0 17,50 15,50 43,0 25,7 22,0 186 26,80 24,00 255,0

Stand.dev 0,20 0,25 1,0 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0

Stand.eror 0,12 0,15 0,6 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0

Lū

šė

Vidurkis 8,30 7,20 7,0 14,25 12,54 32,1 20,5 17,2 103 26,0 22,4 186

Min 8,30 7,20 7,0 12,50 11,00 21,0 20,5 17,2 103 26,0 22,4 186

Max 8,30 7,20 7,0 16,00 14,20 50,0 20,5 17,2 103 26,0 22,4 186

Stand.dev 1,25 1,08 9,5

Stand.eror 0,33 0,29 2,5

35

2.5. Margųjų upėtakių ir kiršlių populiacijų būklės

įvertinimas Lietuvos upėse

Šio skyrelio pirmoje dalyje mes pabandėme įvertinti margųjų upėtakių

būklę skirtinguose Lietuvos upių baseinuose. Tuo tikslu buvo surinkti ir

apibendrinti visi duomenys, t. y. ištirtos visos upės, kuriuose gyvena margieji

upėtakiai. Ekspertiniu būdu nustatyta upės dalis tinkama gyventi upėtakiams

(km) ir įvertintas produktyvus plotas (m²) kiekvienai upei. Remiantys tyrimų

rezultatais ir ekspertine nuomone paskaičiuotas potencialus ir esamas

upėtakinių upių produktyvumas (ind.), nustatytas potencialaus ir esamo

produktyvumo santykis (%), pagal kuri, įvertinta margųjų upėtakių būklė.

Upėtakių būklė vertinta 5 procentinis skalės įverčiais nuo labai geros iki labai

blogos būklės: 0-10 % - l. bloga; 11-30 % – bloga; 31 – 50 % vidutinė;

51-70 % - gera; 71- 100 % - l. gera. Šis vertinimo metodas ne tik parodo

vienos žuvų rūšies paplitimo ir gausumo būklę upelyje, bet ir atspindi upelio

hidro-morfologines, fiziko-chemines ir antropogenines savybes, kurios

plačiąja prasme nusako bendrą ekosistemos būklę.

Nemuno upės baseinas nepasižymi didesne gausa upėtakinių upelių,

tačiau kai kuriuose upeliuose yra aptinkamos didesnės ar mažesnės lokalios

upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Nemuno upės baseine

upėtakiai gyvena 9 nedideliuose upeliuose tiesiogiai įtekančiuose į Nemuną.

Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 102 km, kurios

bendras plotas yra apie 27,8 ha. Bendras upėtakių potencialios ir esamos

produkcijos santykis yra apie 47,6 %. Upėtakių būklė L. gera nustatyta tik

Straujos upelyje – 89 %, Gaujos upelyje – gera, Lapainės, Karklės, Viešvilės

– vidutinė, Avirės ir Bilsinyčios upeliuose – bloga, o Ratnyčios ir Punelės

upeliuose - labai bloga būklė (2.5.1. lentelė).

Lentelė 2.5.1. Nemuno baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir

esamas produktyvumas Eil.

Nr Upės

pavadinimas

Upės

ilgis,

km

Upės dalis

tinkama

upėtakiams, km

Produktyvus

plotas m²

upėtakiams

Potencialus

produktyvumas

ind.

Esamas

gausumas

ind/100 m²

Esamas

produktyvumas

ind.

Potencialaus

ir esamo

produktyvumo santykis, %

Margųjų

upėtakių

būklė

1 Gauja 64 40 140 000 14000 5,3 7420 53 gera

2 Bilsinyčia 12 6 12 000 600 0,7 84 14 bloga

3 Avirė 6,3 3 6 000 300 0,6 36 12 bloga

4 Ratnyčia 12,7 6 15 000 750 0,2 30 4 L. bloga

5 Strauja 14,3 10 25 000 2500 8,9 2225 89 L. gera

6 Punelė 16,2 10 25 000 1250 1 25 2 L. bloga

7 Lapainia 25,3 15 45 000 2250 1,3 585 38,5 vidutinė

8 Karklė 10,3 2,5 5 000 500 5 250 50 vidutinė

9 Viešvilė 22 10 30 000 1500 2 600 40 vidutinė

Viso 102,5 278 000 23650 11255

Neries upės baseinas pasižymi tiek natūraliomis kai kuriose vietose, didesnėmis

ar mažesnėmis lokaliomis upėtakių populiacijomis, o kai kuriose upėse ir mišriomis

36

upėtakių – praeivių šlakių populiacijomis. Pagal tyrimo duomenys Neries upės

baseine lokalios upėtakių populiacijos gyvena 18 įvairaus dydžio upių (2.5.2 lentelė).

Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 231 km, kurios bendras

plotas yra apie 79,8 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos

santykis yra apie 37,1 %. Upėtakių l. gera būklė nustatyta - Nemenčios, Veršupio ir

Laukystos upeliuose, gera – Žalesos, Riešės upeliuose, vidutinė – Bezdonės, Taurijos,

Kenos, Saidės, Bražuolės, Musės, Lomenos ir Lokio upeliuose, bloga – Vilnios,

Dūkštos ir Žiežmaros upeliuose, o labai bloga būklė – Neries ir Vokės upėse (2.5.2.

lentelė).

Lentelė 2.5.2. Neries baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas

produktyvumas Eil.

Nr Upės

pavadinimas

Upės

ilgis, km

Upės dalis

tinkama

upėtakiams,

km

Produktyvus

plotas m²

upėtakiams

Potencialus

produktyvu

mas ind.

Esamas

gausumas

ind/100 m²

Esamas

produktyvum

as ind.

Potencialau

s ir esamo

produktyvu

mo

santykis, %

Lašišinių

žuvų būklė

1 Neris 234,5 0 0 0 0 0 0 L. bloga

2 Bezdonė 8,6 8 24000 1200 2,2 528 44 Vidutinė

3 Nemenčia 26,1 18 36000 1800 4,6 1656 92 L. gera

4 Žalesa 18,8 15 30000 4500 10,6 3180 70,7 Gera

5 Veršupis 8,3 5 10000 500 3,9 390 78 L. gera

6 Riešė 21,6 15 30000 4500 9,7 2910 64,7 Gera

7 Vilnia 79,6 50 275000 13750 0,9 2475 18 Bloga

8 Taurija 7,2 6 12000 600 2,3 276 46 Vidutinė

9 Kena 23,9 15 52500 2625 2 1050 40 Vidutinė

10 Vokė 35,8 20 100000 5000 0,4 400 8 L. bloga

11 Saidė 5 3 7500 375 2 150 40 Vidutinė

12 Bražuolė

22,7 15 45000 6750 4,7 2115 31,3 Vidutinė

13 Dūkšta 29,2 7 28000 1400 1,3 364 26 Bloga

14 Žiežmara

22,5 15 30000 1500 1,2 360 24 Bloga

15 Musė 61,5 10 40000 2000 2,4 960 48 Vidutinė

16 Laukysta 22,1 8 24000 1200 3,9 936 78 L. gera

17 Lomena 32 6 24000 1200 1,6 384 32 Vidutinė

18 Lokys

22 15 30000 1500 1,9 570 38 Vidutinė

Viso 231 798000 50400 18704

Merkio upės baseinas pasižymi didžiausia gausa upėtakinių upelių, be to jame

aptinkama praeivių šlakių, todėl galime teigti, kad baseine gyvena didesnės ar

mažesnės lokalios upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Merkio upės baseine

upėtakiai gyvena 19 įvairaus dydžio upių (2.5.3 lentelė). Bendra upelių dalis tinkama

upėtakiams gyventi siekia apie 460 km, kurios bendras plotas yra apie 335,5 ha.

Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis yra apie 56,4%.

Upėtakių l. gera būklė nustatyta Uosupyje, gera – Merkio, Ūlos, Šalčios, Skroblaus,

Nedzingės, Cirvijos, Derežnos, Beržupio upeliuose, vidutinė – Versekos, Gelužos ir

Pavilnio upeliuose, bloga – Grūdos, o labai bloga būklė – Visinčios, Spenglos,

Duobupio ir Maltupio upeliuose (2.5.3. lentelė).

Lentelė 2.5.3. Merkio baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas

produktyvumas Eil.

Nr Upės

pavadinimas

Upės

ilgis, km

Upės dalis

tinkama

upėtakiams, km

Produktyvus

plotas m²

upėtakiams

Potencialus

produktyvu

mas ind.

Esamas

gausumas

ind/100 m²

Esamas

produktyvu

mas ind.

Potencialau

s ir esamo

produktyvumo

Lašišinių

žuvų būklė

37

santykis, %

1 Merkys 203 150 1800000 90 000 2,9 52200 58 Gera

2 Ūla 84,4 64 512000 25 600 3 15360 60 Gera

3 Šalčia 75,8 35 280000 14 000 2,9 8120 58 Gera

4 Visinčia 52,8 25 150000 750 0 0 0 L. bloga

5 Verseka 47,6 6 36000 1 800 2,1 3579 42 Vidutinė

6 Grūda

36,2 30 150000 7 500 1,5 2250 30 Bloga

7 Spengla 25,9 15 75000 2 250 0,2 150 6,7 L. bloga

8 Uosupis 19,8 17 42500 6 375 10,6 4505 70,7 L. gera

9 Duobupis k 18 15 37500 186 0 0 0 L. bloga

10 Skroblius 17,3 16 40000 4 800 7,3 2920 60,8 Gera

11 Nedzingė 15,1 14 49000 4 910 5,6 2744 55,9 Gera

12 Cirvija 14,6 13 39000 3 900 4,8 1872 50,6 Gera

13 Derežna 13,4 12 48000 7 200 8,2 3936 54,7 Gera

14 Geluža 14,4 13 26000 1 300 2 520 40 vidutinė

15 Maltupis 10,3 9 18000 3600 0,5 90 2,5 L. bloga

16 Graužupis 10,1 9 18000 540 1 180 33,3 Vidutinė

17 Pasgrinda 9,7 9 18000 900 2 360 40 Vidutinė

18 Beržupis 6,2 6 12000 2 400 13,6 1632 68 Gera

19 Pavilnys 4,2 2 4000 120 1,1 44 37 Vidutinė

Viso 460 3355000 178131 3,6 100462 39,9

Žeimenos upės baseinas labiau pasižymi mišriomis šlakių - upėtakių

populiacijomis, tik kai kuriose mažesniuose upeliuose ir jų aukštupiuose yra

gausesnės upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Žeimenos upės baseine

mišrios upėtakių šlakių - populiacijos aptinkamos 7 įvairaus dydžio upėse (2.5.4

lentelė). Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 96 km, kurios

bendras plotas yra apie 30,8 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos

produkcijos santykis yra apie 56,5%. Upėtakių gera būklė nustatyta – Sarios,

Skerdyksnos ir Jusinės upeliuose, vidutinė – Peršokšnos ir Meros upeliuose, bloga

– Žeimenos ir Lakajos upėse (2.5.4. lentelė).

Lentelė 2.5.4`. Žeimenos baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus

ir esamas produktyvumas Ei

l.

Nr

Upės

pavadinimas

Upės

ilgis,

km

Upės dalis

tinkama

upėtakiams, km

Produktyvus

plotas m²

upėtakiams

Potencialus

produktyvum

as ind.

Esamas

gausumas

ind/100 m²

Esamas

produktyvum

as ind.

Potencialaus

ir esamo

produktyvumo santykis, %

Lašišinių

žuvų būklė

1 Žeimena 79,6 5 47500 950 0,1 48 5,0 L. bloga

2 Lakaja 29,1 1,5 4500 90 0 0 0 L. bloga

3 Peršokšna -

Dumblė 26,4 9 22500 2250 3,2 720 32 Vidurinė

4 Saria 27,9 18 36000 3600 5,3 1908 53 Gera

5 Mera-Kūna 60,2 38 133000 6650 2,2 2926 44 Vidutinė

6 Skerdiksna 13,8 10 20000 2000 6,4 1280 64 Gera

7 Jusinė 22,6 15 45000 4500 5,8 2610 58 Gera

Viso 96,5 308500 20040 0,71 11330

Verknės upės baseine yra tik keletas upėtakinių upelių, kuriuose gyvena didesnės

ar mažesnės lokalios upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Verknės upės

baseine upėtakiai gyvena 3 įvairaus dydžio upėse (2.5.5 lentelė). Bendra upelių

dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 70 km, kurios bendras plotas yra apie

38

97 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis yra

apie 76 %. Upėtakių l. gera būklė nustatyta Verknės upėje, vidutinė – Strūzdos

upelyje, bloga –Samės upelyje (2.5.5. lentelė).

Lentelė 2.5.5. Verknės baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas

produktyvumas Eil.

Nr Upės

pavadinimas

Upės

ilgis, km

Upės dalis

tinkama upėtakiams,

km

Produktyvus

plotas m² upėtakiams

Potencialus

produktyvumas ind.

Esamas

gausumas ind/100

m²

Esamas

produktyvumas ind.

Potencialaus

ir esamo produktyvumo

santykis, %

Lašišinių

žuvų būklė

1 Verknė 52 52 520000 26000 4 20800 80 L. gera

2 Strūzda 10,2 8 20000 1000 2 400 40 Vidutinė

3 Samė 12,1 10 25000 1250 1 250 20 Bloga

Viso 70 970000 28250 21450

Šventosios baseino upės yra skirtingos savo ekologinėmis sąlygomis,

ichtiofaunos struktūra ir paplitimu. Baseine yra lašišinių, karpinių ir mišraus tipo

upių. Šventoji priklauso mišraus tipo upei, kurioje lašišinės žuvys gausiau

aptinkamos specifiniuose biotopuose – upių sraunumose žemiau Kavarsko

užtvankos. Šventosios intakuose Armona, Storė, Grabuosta, Plaštaka, Šešuola),

pastoviai gyvena upėtakiai, o pradėjus žuvivaisos darbus, šlakių ir lašišų jaunikliai

pastoviai sugaunami Šventosios, Siesartis, Virintos, Širvintos upėse. Lašišinių žuvų

paplitimą ir gausumą Šventosios upėje riboja sekantys ekologiniai faktoriai:

tinkamų biotopų stoka (sraunumų ir rėvų, upėje palyginti nėra gausu, dažniausiai

vyrauja ramios tėkmės ruožai); vasaros metu palyginti aukšta vidutinė vandens

temperatūra; užtvankos - esančios įvairiose baseino vietose.

Lentelė 2.5.6`. Šventosios baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir

esamas produktyvumas Eil. Nr

Upės

pavadinimas

Upės ilgis,

km

Upės dalis tinkama

upėtakiams,

km

Produktyvus plotas m²

upėtakiams

Potencialus produktyvum

as ind.

Esamas gausumas

ind/100

m²

Esamas produktyvum

as ind.

Potencialaus ir esamo

produktyvum

o santykis, %

Lašišinių žuvų būklė

1 Šventoji 246 75 1500000 15000 0,1 1500 10 L. bloga

2 Siesartis 64,1 40 320000 16000 0,8 2560 16 Bloga

3 Virinta 59,1 40 320000 16000 3,2 10240 64 Gera

4 Širvinta 128 30 240000 12000 0,8 1920 16 Bloga

5 Storė 15,5 12 30000 3000 6,3 1890 63 Gera

6 Armona 36,2 30 105000 26250 20,0 21000 80 L. gera

7 Grabuosta 9,1 8 20000 4000 16,4 3280 82 L. gera

8 Plaštaka 16,1 12 36000 3600 5,7 2052 57 Gera

9 Šešuola 13,6 12 30000 1500 0,6 180 12 Bloga

10 Neveža 12,0 10 30000 1500 1,1 330 22 Bloga

Viso 269 2631000 98850 44952

Pagal tyrimo duomenys Šventosios upės baseine lokalios upėtakių populiacijos

gyvena 10 įvairaus dydžio upių (2.5.6 lentelė). Bendra upelių dalis tinkama

upėtakiams gyventi siekia apie 269 km, kurios bendras plotas yra apie 263,1 ha.

Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis yra apie 45,5

%. Upėtakių l. gera būklė nustatyta - Armonos ir Grabuostos upeliuose, gera –

39

Virintos, Storės ir Plaštakos upeliuose, bloga – Siesarties, Širvintos, Šešuolos ir

Nevėžos upeliuose, o labai bloga būklė – Šventosios upėse (2.5.6. lentelė).

Lašišinių žuvų paplitimą Ventos baseine nulemia upelių ekologinės sąlygos,

užtvankos ir antropogeninė tarša. Daugelis šiame baseine upių ir upelių yra

šiltavandeniai ar vidutinio terminio rėžimo, todėl dėl šios priežasties jie nėra

tinkami lašišinėms žuvims gyventi. Tik keletas upių pagal termines, hidrologines ir

kitas savybes yra priskiriami upėtakinio - lašišinio tipo upių kategorijai. Ventos

upės baseine tik keliuose mažesniuose upeliuose ir jų aukštupio dalyse yra gausios

upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Lūšės upelyje yra aptinkami vien tik

margieji upėtakiai. Šerkšnės ir Višetės upių žemupiuose gyvena mišrios upėtakių

šlakių – populiacijos, tačiau jų vidurupiuose ir aukštupiuose gyvena lokaliai

upėtakiai. Virvytės upėje, anksčiau taip pat pasitaikydavo upėtakių, tačiau dėl HE

užtvankų pasikeitė upės biotopų struktūra upėtakiai praktiškai išnyko. Ventos

baseine upėtakiai gali būti aptinkami 5 įvairaus dydžio upėse (2.5.7 lentelė).

Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi yra apie 57 km, kurios bendras

plotas yra apie 2,8 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos

santykis yra apie 21,3 %. Upėtakių vidutinė būklė nustatyta – Šerkšnės, Lūšės ir

Višetės upeliuose, bloga – Virvytės ir Ventos upėse (2.5.7. lentelė).

Lentelė 2.5.7. Ventos baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas

produktyvumas Eil.

Nr Upės

pavadinimas

Upės

ilgis, km

Upės dalis

tinkama upėtakiams,

km

Produktyvus

plotas m² upėtakiams

Potencialus

produktyvumas ind.

Esamas

gausumas ind/100

m²

Esamas

produktyvumas ind.

Potencialaus

ir esamo produktyvumo

santykis, %

Lašišinių

žuvų būklė

1 Venta 173 0 100000 0 0 0 0 L. bloga

2 Šerkšnė 38,1 7 56000 2800 2 1120 40 Vidutinė

3 Lūšė

31,5 18 90000 4500 2,2 1980 44 Vidutinė

4 Višetė 23,6 12 36000 1800 1,5 540 30 Vidutinė

5 Virvytė 99,7 20 160000 8000 0 0 0 L. bloga

Viso 57 28250 17100 3640

Daugelyje Lietuvos upių baseinų kuriuose gyvena upėtakiai nustatyta upės dalis

tinkama gyventi upėtakiams (km) ir įvertintas produktyvus plotas (m²) kiekvienai

upei. Remiantys tyrimų rezultatais ir ekspertiniu įvertinimu paskaičiuotas

potencialus ir esamas upėtakinių upių produktyvumas (ind.), nustatytas

potencialaus ir esamo produktyvumo santykis (%), o vėliau įvertinta ir margųjų

upėtakių būklė upėse ir upių baseinuose. Nors upėtakiai gyvena ir atviruose upės

dalyse, tačiau didžiausias jų kiekis ir geriausios sąlygos yra tose upės vietose, kur

negali patekti praeiviai šlakiai, t. y. tose uždaruose baseinų ar upių dalyse,

dažniausiai apribotuose užtvankomis. Daugelyje tyrinėtų upių baseinų upėtakiai

buvo paplitę kartu su šlakiais, tačiau jų gausumas niekada neviršijo 20 %, bendro

upėtakių ir šlakių populiacijos gausumo. Kai kuriuose baseinuose, pvz. Neries,

Žeimenos, Šventosios up. (iki Kavarsko užtvankos) sėslios formos upėtakių

gausumas buvo labi mažas arba jų visai nebuvo aptinkama. Upėtakiai labiau

paplitę 11 upių baseinų, bendras tinkamų jiems gyventi upių, upelių ar jų atkarpų

ilgis sudaro apie 1547 km. Tokių upių didžiausias kiekis nustatytas Merkio baseine

- 460 km, Šventosios baseine – 269 km, Neries baseine -231 km, Jūros baseine –

139 km, Nemuno upės mažesniuose tiesioginiuose intakuose – 102 km, o kituose

baseinuose mažiau, kaip 100 km (2.5.1 pav.)

40

Pav. 2.5.1. Lietuvos upių baseinų sudėtis pagal upių, upelių ar jų atkarpų ilgį (km)

tinkanti gyventi upėtakiams (sėsli forma).

Pav. 2.5.2. Lietuvos upių baseinų sudėtis pagal upių, upelių ar jų atkarpų m.

upėtakių potencialų ir esamą produktyvumą (tūkst. ind.).

Remiantys tyrimų rezultatais ir ekspertiniu įvertinimu paskaičiuotas potencialus ir

esamas upėtakinių upių produktyvumas (tūkst. ind.). Nustatyta, kad bendras

Lietuvos upių ir upelių m. upėtakių potencialus produktyvumas siekia 543971 ind.

Apskaičiuotas esamas šių upelių produktyvumas pagal mokslinių tyrimo rezultatus

siekia apie 216686 ind. Bendras visiems upių baseinams potencialaus ir esamo

produktyvumo santykis siekia apie 40% ir atitinką vidutinę upelių produktyvumo

būklę. Lietuvos upių baseinų sudėtis pagal (upių, upelių ar jų atkarpų) m. upėtakių

potencialų ir esamą produktyvumą (tūkst. ind.) pateikiama (pav. 2.5.2.). Didžiausiu

potencialiu produktyvumu išsiskiria Merkio baseinas 178,1 tūkst. ind., po to seka

Šventosios (Neries) ir Jūros baseinai 988,5 ir 976 tūkst. ind. Atitinkamai kito ir

esamas m. upėtakių produktyvumo santykis. Merkio baseine bendras upėtakių

potencialios ir esamos produkcijos santykis siekia apie 56,4%. Reikia pažymėti,

kad skirtinguose upių baseinuose jis kito labai įvairiai. Pats didžiaus nustatytas

bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis buvo apie 76 %

41

Verknės baseine, tačiau šiame baseine tik tėra 3 upėtakinės upės. Labai žemas

potencialios ir esamos produkcijos santykis fiksuotas Minijos ir Mituvos upių

baseinais, tačiau tai gali būti suiję su tepakankamu ištyrimo lygmeniu ir atitinkamu

ekspertiniu vertinimu.

Pav. 2.5.3. Lietuvos upių baseinų m. upėtakių būklė pagal potencialaus ir esamo

produktyvumo santykį ( %).

Lietuvos upių baseinų m. upėtakių būklė pagal potencialaus ir esamo

produktyvumo santykį (%) pateikiama 2.5.3 paveiksle. Kaip minėjome labai gera

būklė fiksuota tik Verknės baseine 92%, tuo tarpu kituose baseinuose labai gera

būklė yra tik kai kuriuose upeliuose. Merkio baseine apie 83% upių buvo nustatyta

gera būklė, o Baruvos intakuose apie 81%, bei Žeimenos intakuose apie 50%

nustatyta - vidutinė būklė. Šventosios ir Ventos baseinų upių apie 57-58 % turi

labai blogą būklę, o Minijos, Jūros, Mituvos upėtakinėse upėse fiksuota - labai

bloga bukė.

42

2.6. Kiršlio (Thymallus thymallus L) biologija, paplitimas ir būklė

Lietuvos upėse

Šeima. KIRŠLINĖS –Thimallidae. Gentis. KIRŠLIAI –Thymallus

Šeimos charakteristika. Viena gentis. Rūšių skaičiumi nedidelė šeima 10-20 rūšių.

Paplitimas. Plačiai paplitę pagal Arkties vandenyno baseine ir Sibire daugelyje didžiųjų

upių , - Obės, Janisiejaus, Lenos, Amūro ir kt. Šiaurės rytų Azijoje – Amūro baseine (4

rūšys), Mongolijoje, taip pat daugelyje sraunių Europos upių. Šiaurės ežeruose gyvena

ežerinės kiršlių populiacijos, kurių individai dažniausiai migruoja neršti į upes.

Lietuvoje nėra dažna rūšis, aptinkamas – Neries, Merkio, Žeimenos, Šventosios, Minijos,

Jūros, Ventos upių baseinuose (iš viso apie 26 upėse).

Buveinės. Gyvena šaltose lygumų priekalnių ir kalnų upėse ir ežeruose, kuriose yra aukšta

vandens deguonies koncentracija. Mėgsta upes pasižyminčias greita upės tėkme ir

akmenuotu ar žvyrėtu dugno gruntu. Gyvena upės sraunumose, rėvose srovėje tuntais ir

medžioja į vandenį įkritusius vabzdžius ar plaukianti driftą. Kiršlių buvimo vietas dažnai

išduoda sklindantys vandens ratilai, kai jie renka įkritusius vabzdžius nuo vandens

paviršiaus.

Morfologija. Kūnas pailgas torpedos formos iš šonų suspaustas. Galva nedidelė, burna

galinė ant žiomenų nedaug mažų dantelių. Nugara žalsvai pilka, šonai sidabriški, su juodais

taškeliaisir retais gelsvais, violetiniais ar rusvais ruoželiais. ll. – 74-79. P ir V rausvi ar

gelsvi, A, C, D violetinio atspalvio. D labai ilgas aukštas ir dėmėtas ypač gražūs nugariniai

pelėkai sibirinių kiršlių. Kaip ir kitos lašišinės žuvys turį riebalinį pelėką.

Keturios dabartinės kiršlių rūšys yra kildinamos iš Mongolijos (Schöffmann 2000).

Nors nėra pakankamai duomenų iš rytinių europinio kiršlio populiacijų, manoma, kad nuo

Uralo kalnų šios rūšies genetinė įvairovė palaipsniui didėjo vakarų kryptimi. Uralo kalnai

taip pat yra ir takoskyra bei kontakto zona tarp europinio ir arktinio kiršlio populiacijų.

Geriausias pavyzdys Karos upė, kurioje susikerta Europinio ir Arktinio kiršlio populiacijos.

Susikirtimo vietoje yra sugaunami kiršliai turintys tiek Europinio ir Arktinio kiršlio rūšių

požymius. Šių dviejų rūšių hibridizacijos požymių aptinkama šiaurinėse europinio kiršlio

populiacijose. Prieš beveik 20 000 m. ledyno masyvai pasiekė savo maksimumą. Tuo metu

dauguma pakraštiniuose kontinento vandens telkiniuose egzistavusių žuvų rūšių išnyko arba

buvo priverstos pasitraukti į centrinę bei pietinę Europą. Ledynams traukiantis, būtent iš šių

regionų ir vyko Baltijos baseino, taip pat ir dabartinės Lietuvos teritorijos vandens telkinių

43

rekolonizacija. Ypač gerai tai atsispindi lašišų ir šlakių genetinės įvairovės paplitimo

žemėlapiuose (Nilsson et al. 2001).

Biologija. Gyvena daugiau, kaip 10 metų. Augimo tempas vidutinis, pasiekia max. l – 60 cm

ir Q iki 1,0 – 1,5 kg svorį, tačiau dažniausiai sugaunami 4-5 m ir pasiekdami l – 25-35 cm

ilgį bei 150- 300 g svorį. Pirmą kartą neršia būdami 3-4 m amžiaus balandžio - gegužės

mėnesiais, nedidelėse upėse ant žvyrėto grunto, kai vandens temperatūra pasiekia 6-12 ºC.

Nerštui kiršliai migruoja iš didesnių upių į mažesnius intakus. Tuo metu jų kūno spalva

patamsėja, o dėmės paryškėja. Vislumas – 2-10 tūkst. ikrelių, kurie yra 3-4 mm dydžio

apvalūs, oranžiniai, dugniniai, su smulkiais riebaliniais lašeliais. Embrionai vystosi 10-14

dienų apie 130-170 laipsniadienių. Išsiritusios lervos yra pigmentuotos ir būna apie L – 12

mm. Po 2 -3 savaičių, kai lervos paauga iki L – 20-30 mm rezorbuojasi trynio maišelis,

išsivysto pelėkai, kūnas pasidaro pigmentuotas, šonuose atsiranda tamsių dėmių eilės, kaip

daugeliui lašišinių žuvų. Po 1 metų kiršlių jaunikliai iš mažesnių intakų su pavasario

potvyniu migruoja į didesnes upes. Kiršliai minta bentosiniais organizmais įkritusiais

vabzdžiais ir smulkiomis žuvytėmis. Kiršlių jaunikliai minta smulkiais vėžiagyviais ir kitais

smulkiais dugno objektais, kurių tarpe apie 70 % dietos sudaro vabzdžių lervos, kirmėlės,

moliuskai ir lauko vabzdžiai.

Apsaugos Statusas. LC - Least concern. BR - Berno konvencijos rūšis. Lietuvoje –

priklauso retų ir globojamų žuvų grupei. Kiršliai daugelyje šalių veisiami dirbtinai, Lietuvoje

pradėti veisti 2012 metais. Daugumas tyrinėtojų atkreipia dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra

simpatrinė rūšis upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai pasidalinti biotopus bei buveines toje pat

upėje. Kiršlio, kaip ir upėtakio populiacijos labai nukentėjo, vykdant upių vagų tiesinimą, jas

tvenkiant bei keičiant vandens režimą upės baseine. Štai upėje Ain (Persat, 1996) per 10

metų po patvankos pastatymo ir pakitus upės vandens režimui, kiršlių populiacija atsirado ant

išnykimo ribos. Lygiai tą pat galime stebėti Jūros upėje, kada pastačius hidroelektrinę ant

Bauskų užtvankos, Jūros upėje buvusi gausi kiršlio populiacija baigia išnykti ir ją palaiko tik

migrantai iš Akmenos ir Šunijos upių.

Kaip rodo paskutiniai genetinių tyrimų rezultatai (Marićy ir kt., 2011, Dawnay ir kt.,

2011), daugumas populiacijų gali būti atkuriamos lokaliai. Norint išsaugoti kiršlio

populiacijų genetinę įvairovę yra būtina veisimui naudoti tik tos populiacijos reproduktorius,

kurie gyvena toje upėje, kur bus vykdomi veisimo darbai.

Įdomu pažymėti tai, kad T. baicalensis buvo introdukuotas į kai kurias Čekijos ir

Slovakijos upes 1959 m. Jie ilgą laiką išlaikė gyvybinga populiacijas, bet vėliau hibridizavosi

su vietiniais kiršliais T. thymallus.

44

Žvejyba. Tai nėra komercinė žvejybos žuvų rūšis, tačiau labai svarbus mėgėjiškos

žūklės objektas.

Europinis kiršlys - Thymallus thymallus

Europinis kiršlys yra labai plačiai paplitęs Šiaurės pusrutulyje nuo Velso vakaruose

iki Uralo kalnų rytuose, nuo arkties iki Juodosios ir Viduržemio jūrų pietuose. Introdukuotas

į daugelį pietų ir centrinės Suomijos vietų. Gyvena srauniose šaltavandenėse upėse ant

akmenuoto grunto gerai prisotintose deguonimi. Skandinavijoje, šiaurinės Baltijos baseine

aptinkami ir švariuose ežeruose, neršia į juos įtekančiose upėse. Nugara žalsvai pilka, šonai

sidabriški, su juodais taškeliais ir retais gelsvais, violetiniais ar rusvais ruoželiais. Galva

maža, smailiu snukiu. Nugarinis pelekas D labai aukštas ir dėmėtas, taip pat, kaip ir kitos

lašišinės žuvys turi riebalinį peleką. Užauga iki l – 60 cm ir iki Q 1,0- 1,5 kg, maksimalus

svoris nurodomas 2,5 kg. Dažniausiai sugaunami 4-5 m kiršliai l- 25-35 cm, 150-300 g

(Virbickas, 2000).

Gyvena šaltavandenėse upėse, mėgsta upių sraunumas ir rėvas. Gyvena tuntais.

Lietuvoje aptinkamas virš 20 upių, dažniau sutinkami – Neries, Merkio, Šventosios,

Žeimenos, Jūros, Ventos ir Minijos upių baseinuose. Kiršliui, kaip ir upėtakiui labai svarbi

vandens temperatūra, ir optimali ji yra 4-18 laipsnių ribose - tiek aukštesnės tiek žemesnės

temperatūros jam yra pražūtingos.

Auga vidutiniškai, subręsta 3-4 gyvenimo metais pasiekę l > 20 cm ilgį ir Q> 80 g.

Kiršliai gyvenantys šiaurinėje arealo dalyje subręsta vėliau, kaip centrinės Europos dalyje.

Taip pat patelės subręsta 1 metais vėliau negu patinėliai. Neršti traukia į sraunius intakus,

neršia ant žvyrėto grunto balandžio mėn. kai vandens temperatūra pasieka 8-10ºC. Vislumas

– 2- 10 tūkst. ikrelių. Taip pat pažymima, kad skirtingai nei upėtakių, lizdą ikreliams daro

patinas, kuris vėliau jį ir saugo. Kiršliams taip pat būdingos migracijos, tačiau jos nėra tokios

tolimos kaip upėtakių. Manoma, kad jiems taip pat būdingas lokalus homingas, o tai reiškia,

kad vykdant populiacijų atkūrimo darbus reikės tai atkreipti dėmesį. Embrionai vystosi apie

2-3 savaites, 130-170 laipsniadienių. Po trynio maišelio rezorbcijos išsivysto pelekai, kūnas

pasidaro pigmentuotas ir kūno šonuose atsiranda tamsių dėmelių eilės. Jaunikliai iš nerštinių

upių į pagrindinę upę migruoja sekančių metų pavasarį, būdami 1 m. amžiaus ir l 9-13 cm,

Q 9-22 g svorio. Kiršliai minta dugniniais bestuburiais, vabzdžiais, o didesni ir smulkiomis

žuvimis.

45

Daugumas tyrinėtojų atkreipia dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra simpatrinė rūšis

upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai pasidalinti biotopus bei buveines toje pat upėje. Kiršlio,

kaip ir upėtakio populiacijos labai nukentėjo, vykdant upių vagų tiesinimą, jas tvenkiant bei

keičiant vandens režimą upės baseine. Štai upėje Ain (Persat, 1996) per 10 metų po

patvankos pastatymo ir pakitus upės vandens režimui, kiršlių populiacija atsirado ant

išnykimo ribos. Lygiai tą pat galime stebėti Jūros upėje, kada pastačius hidroelektrinę ant

Bauskų užtvankos, Jūros upėje buvusi gausi kiršlio populiacija baigia išnykti ir ją palaiko tik

migrantai iš Akmenos ir Šunijos upių. Dėl užtvankų statyba ir biotopų destrukcija labai

sumažėjo Virvytės upės kiršlių populiacija (Ventos upės baseinas).

Kaip rodo paskutiniai genetinių tyrimų rezultatai (Marićy ir kt., 2011, Dawnay ir kt.,

2011), daugumas populiacijų gali būti atkuriamos lokaliai. Norint išsaugoti kiršlio

populiacijų genetinę įvairovę yra būtina veisimui naudoti tik tos populiacijos reproduktorius,

kurie gyvena toje upėje, kur bus vykdomi veisimo darbai.

Kiršlių populiacijų būklė Lietuvos upėse. Lietuvoje gyvena istoriškai, natūraliai čia

įsikūręs europinis kiršlys. Pietryčių Lietuvos upėse jis gyvena Neries, Šventosios, Žeimenos,

Merkio ir Verknės baseinų upėse. Neries upėje gyvena dažniausiai didesnėse rėvose, kai

kuriose vietose gan gausiai aptinkamas. Paplitęs daugiausiai vidutinio dydžio srauniose

upėse. Tyrimo metu sugautas Kenos, Vilnios, Vokės, Musės, Nemenčios upėse. Neryje

kiršliai žvejų mėgėjų yra sugaunami didesnėse rėvose aukščiau Vilniaus, taip pat jų

populiacijos gausesnės Neries intakuose - Žeimenoje, Vilnioje. Tyrimų 1999 metu Neryje

kiršliai buvo sugauti Saidos ir Bražuolės rėvose žemiau Vilniaus. Jų tankis siekė 0,33 ir 0,13

ind./100 m2 atitinkamai. Vidutinis kiršlio sutinkamumas Neries upėje yra sąlyginai palyginti

žemas 16,7% (pagal 2005 m. apibendrintus duomenis). Kiršlių jaunikliai kartais sugaunami

atliekant lašišinių žuvų monitoringą, tačiau labai negausiai. Šie duomenys rodo, kad didelę

įtaką kiršlių paplitimui turi upės morfologinė (biotopinė) struktūra. Nemažai kiršlių jauniklių

pastaruoju metu yra sugaunama Meros ir Siesarties upėse atliekant lašišinių žuvų rituolių

tyrimus. Vidutinis kiršlių jauniklių sutinkamumo dažnis per pastaruosius 5 metus Meros

upėje sudarė 46,4%, o Siesarties upėje – 38,9 %. Žeimenos baseine kiršliai labiausiai paplitę

Žeimenos upėje ir jos intake Meroje, kitose mažesnėse upėse pasitaiko labai retai (buvo

sugautas Peršokšnoje). Šventosios baseine kiršliai gausūs Šventosios ir Siesarties upėse, jų

pasitaiko Virintos upės kai kuriose vietose.

Merkio baseine kiršliai aptinkami 5 upėse: Merkyje, Ūloje, Grūdoje, Versekoje ir

Nedzingėje. Gausiausiai jų yra Merkio ir Ūlos upėse. Merkyje gausiai paplitę aukštupyje, čia

46

Merkys leidžiasi nuo Ašmenos-Medininkų aukštumos, todėl jis labai sraunus. Merkio

aukštupyje daugelyje vietų žuvų bendriją sudaro tipiškos reofilinės žuvų rūšys, tame tarpe ir

kiršliai. Jų bendras gausumas yra apie 0,9 ind./100 m², o biomasės – 0,051kg/100 m², šie

rodikliai yra pakankamai aukšti (2.6.1 lentelė). Pagal gausumo lygmenį (Praeivių žuvų

būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2012 m.) lyginant su kitomis Lietuvos upėmis.

2.6.1 lentelė. Kiršlių tankis (ind./100 m²) ir biomasė (kg/100 m²) Merkio baseine

Eil.

Nr. Upė Tankis Biomasė

1 Merkys -Tabariškės 0 0

2 Merkys -Turgeliai 2,2 0,109

3 Merkys - Jašiūnais 0,5 0,045

Vidurkis 0,9 0,051

Vakarų Lietuvos upėse kiršlys gyvena Minijoje, kur populiacija šiuo metu plečiasi,

(2.6.2 lentelė), periodiškai sutinkamas Sausdravo žemupyje (dažniausiai 0+ amžinės grupės

individai). Kitur Minijos upės baseine kiršlys nėra aptiktas.

Labai stipri kiršlių populiacija gyvena Jūros upės baseine, kur jo gausumas yra

didelis, tačiau dažniausiai sutinkami jauni, tik 0+-2+ amžinių grupių individai. Gyvena jis

praktiškai visoje upėje, nuo Kaltinėnų iki žiočių. Periodiškai kiršlys sutinkamas ir Šunijos

upėje, tačiau čia jo gausumas yra nedidelis. Tyrimų duomenys Akmenoje neatspindi realaus

kiršlių gausumo šioje upėje, kadangi elektrožūklės metodas dėl kiršlio sugebėjimo greitai

migruoti, neleidžia pilnai įvertinti žuvų gausumo tyrimo metu, ypač erdvesnėse ir platesnėse

upėse.

2.6.2 lentelė. Kiršlių gausumas ir biomasė Vakarų Lietuvos upių baseinuose 2010-2012 m.

Upės

pavadinimas

2011 2012 2013

N

(vnt./100 m²)

B

(kg/100 m²)

N

(vnt./100 m²)

B

kg/100 m²

N

(vnt./100 m²)

B

(kg/100 m²)

Minija (Žemsoda) 0,45 0,048 0,77 0,037 0,62 0,033

Minija (Gražčiai) 0,19 0,016 1,02 0,038 0 0

Minija (Stalgėnai) 0,29 0,035 0 0 0,52 0,036

Sausdravas 0 0 0,24 0,017 0,44 0,034

Šunija 0 0 0,26 0,024 0,25 0,018

Akmena

(Biržų laukas)

0,46 0,063 0,3 0,027 1,68 0,107

Akmena (Pagramantis) 0,22 0,024 0,09 0,011 0 0

Akmena

(Pūtvė, Alijošiškės)

0,7 0,009 0,17 0,002 0 0

47

2.7. Kiršlių genetinės struktūros tyrimai

Kiršlinių (Thymallinae) pošeimiui priklauso daugiau nei 10 kiršlių rūšių, kurių

paplitimo arealas apima didžiąją dalį šiaurės pusrutulio gėlavandenių ekosistemų.

Viena iš labiausiai paplitusių pošeimio rūšių – Europinis kiršlys. Ši rūšis nėra

palyginti tokia svarbi verslinės žvejybos požiūriu, kadangi natūraliai jos ištekliai nėra

labai gausūs net ir antropogeninių veiksnių mažiau paveiktose ekosistemose. Genetinė

kiršlių populiacijų struktūra didžiąja dalimi yra nulemta ekologinių rūšies ypatybių.

Skirtingai nei kai kurios kitos lašišinės žuvys, pavyzdžiui šlakiai ar lašišos, kurie savo

gyvenimo upėse laikotarpiu pasižymi teritorine elgsena, kiršliai upėse daugiau linkę

laikytis nedidelėmis grupėmis. Šios grupės yra gana sėslios, daugiau migruoja neršto

metu. Tokios struktūros ypatumai, ir labiausiai - ribota migracija, atsispindi ir kiršlių

populiacijų genetinėje struktūroje. Nedidelė genetinė įvairovė kiršlių populiacijose

pagal mtDNR žymenis stebima didžiojoje dalyje Europos upių kiršlių populiacijų.

Pagal daugelio autorių duomenis, taikant eilę molekulinių žymenų, ypatingai

mikrosatelitinės DNR, nustatyta, kad kiršliams būdinga nedidelė vidupopuliacinė

įvairovė, kai tuo tarpu skirtumai tarp populiacijų yra gana žymūs net tos pačios upės

baseino ribose (Gross et al. 2001, Koskinen et al. 2002, Gum et al. 2003, Gum et al.

2005, Swatdipong et al. 2009, Nilsson et al. 2001, Laikre et al. 2002). Taikant

mitochondrinės DNR, kurios mutavimo greitis yra gana nedidelis, palyginus su

branduolinės DNR, žymenis, buvo nustatytos 3 pagrindinės kilmės linijos (Koskinen

et al. 2002), iš kurių viena papildomai skirstoma į 2 pogrupius (Gum et al. 2005). Šios

kilmės linijos atitinkamai išsidėsčiusios šiaurinėje Europos dalyje (pagrinde rytinėse

Skandinavijos upėse), vidurio Europos baseinuose, bei pietinėje kontinento dalyje.

Toks skirtingų haplotipų lokalizacijos pobūdis nulemtas rūšies plitimo ir istorinių

fizikinių-geografinių veiksnių sąveikos.

Pirmojoje mūsų tyrimų dalyje, taikant mtDNR žymenis ir restrikcijos

fragmentų ilgių polimorfizmo (RFLP) metodą buvo nustatytas sudėtinis haplotipas,

būdingas Luknos ir Virintos upių kiršlių populiacijoms. Lyginant šių tyrimų ir kitų

autorių (Gum et al. 2005) duomenis, Lietuvos upėse kiršlių populiacijos nepasižymėjo

genetine įvairove mtDNR ND1 ir ND5/6 segmentuose. Toks žemas genetinės

įvairovės lygis minėtuose segmentuose yra nepalankus siekiant sukurti priemones

išteklių valdymui. Tam reikalingi žymenys, kurie leistų nustatyti atstatymo ir

48

sustiprinimo programose dalyvaujančių populiacijų savitumus ir padėtų išvengti

nepageidautinos hibridizacijos.

Margųjų upėtakių genetinė įvairovė Lietuvos upėse palyginti mažai tyrinėta,

skirtingai nei migruojančios populiacijos dalies – šlakių (Samuilovienė et al. 2009,

Leliūna 2010). Kadangi tai vienos rūšies kompleksas, margųjų upėtakių tyrimams

naudojami tie patys metodai kaip ir šlakių įvairovei nustatyti.

Šio darbo tikslas buvo ištirti Lietuvos upių kiršlių populiacijų genetinę

struktūrą panaudojant mitochondrinės DNR restrikcijos fragmentų ilgių polimorfizmo

metodus, nustatant haplotipų įvairovę bei palyginant duomenis su egzistuojančiais

Baltijos baseino kiršlių populiacijų tyrimų duomenimis, taip pat nustatyti

mikrosatelitinės DNR molekulinių žymenų tinkamumą įvertinant kiršlių genetinę

įvairovę ir pateikti rekomendacijas kiršlių bei margųjų upėtakių veisimo darbų

valdymui taikant genetinių tyrimų duomenis.

Mitochondrinė DNR

Atlikus RFIP analizę, buvo nustatyti apytiksliai mtDNR fragmentų ilgiai,

kurie pateikiami 2.7.1 lentelėje.

2.7.1 lentelė. Kiršlių mtDNR ND-1 ir ND-5/6 segmentų RFIP analizės metu

gautų fragmentų apytiksliai ilgiai, bp.

ND-1 ND-5/6

BsuRI MvaI HinfI MboI BcnI RsaI BsuRI StyI HinfI AluI ApaI RsaI AlwI

600 915 980 1080 1215 670 905 800 910 515 2480 1480 980

500 630 500 205 535 300 530 760 390 475 465 765

240 250 305 195 260 285 290 550 260 350 260 700

215 220 225 85 240 260 210 255 260 245 345

130 75 230 240 155 240 165 310

120 70 215 130 195 160 115

100 85 120 155 120

85 115

110

Palyginus gautus profilius su Gum et al. (2005) duomenimis, nustatytas sudėtinis

haplotipas ABBAABCBBDABB, būdingas Luknos ir Virintos upių kiršlių

populiacijoms. Polimorfizmu pagal šiuos mtDNR žymenis abi mėginių imtys

nepasižymėjo. Gum et al. (2005) tyrimuose šis haplotipas nustatytas ir Jūros intake

49

Akmenoje (n = 20), kurios kiršlių populiacija kol kas buvo vienintelė Lietuvoje ištirta

taikant mtDNR žymenis. Lyginant šių tyrimų ir minėtų autorių duomenis, galima

teigti, kad Lietuvos upėse kiršlių populiacijos nepasižymi genetine įvairove mtDNR

ND1 ir ND5/6 segmentuose.

Nedidelė genetinė įvairovė kiršlių populiacijose pagal mtDNR žymenis

stebima didžiojoje dalyje Europos upių kiršlių populiacijų. Pagal daugelio autorių

duomenis, taikant eilę molekulinių žymenų, ypatingai mikrosatelitinės DNR,

nustatyta, kad kiršliams būdinga nedidelė vidupopuliacinė įvairovė, kai tuo tarpu

skirtumai tarp populiacijų yra gana žymus net tos pačios upės baseino ribose (Gross et

al. 2001; Koskinen et al. 2002; Gum et al. 2003; Gum et al. 2005).

Apibendrinant minėtų autorių tyrimų rezultatus, Europos upėse nustatyta 30

sudėtinių mtDNR (ND-1 ir ND-5/6) haplotipų. Visi jie grupuojami į 3 pagrindines

kilmės linijas (Koskinen et al. 2002), iš kurių viena papildomai skirstoma į 2

pogrupius (Gum et al. 2005). Šios kilmės linijos atitinkamai išsidėsčiusios šiaurinėje

Europos dalyje (pagrinde rytinėse Skandinavijos upėse), vidurio Europos baseinuose,

bei pietinėje kontinento dalyje. Toks skirtingų haplotipų lokalizacijos pobūdis

nulemtas rūšies plitimo ir istorinių fizikinių-geografinių veiksnių sąveikos. Hewit et

al. (1999) apibendrino galimus biotos kolonizavimo kelius bei genetinės įvairovės

šaltinius Europoje. Pasiūlyti 4 pagrindiniai refugiumai, iš kurių, pasibaigus vėlyvojo

Pleistoceno apledėjimams, fauna ir flora rekolonizavo šiaurinę Europos dalį –

Iberijos, Apeninų, Graikijos-Balkanų pusiasaliai ir Ponto-Kaspijos regionas. Pirmas ir

trečias įvardijami kaip pagrindiniai genetinės įvairovės šaltiniai. Nors šie refugiumai

nustatyti daugiausiai remiantis sausumos gyvūnų ir augalų judėjimu, kuris nėra

griežtai apribotas reljefo veiksnių, kaip žuvyse, pastarųjų genetinės įvairovės

pasiskirstymas taip pat leidžia numatyti panašų rekolonizacijos scenarijų.

Naudoti mtDNR žymenys leido nustatyti Lietuvos upių kiršlių priklausomybę

stambiems metapopuliaciniams dariniams, parodė kokią vietą jos užima bendroje

europinio kiršlio populiacijoje, tačiau nepademonstravo genetinės įvairovės tirtose

upėse todėl sekančime etape buvo pasirinkti ir išbandyti mikrosatelitinės DNR

žymenys.

Mikrosatelitinė DNR

Kiekvienam iš analizuotų keturių lokusų buvo nustatytas alelių skaičius.

Didžiausia alelių įvairove pasižymėjo BFRO008 lokusas, kuriam abiejose imtyse

50

vidutiniškai buvo nustatyti 4,5 alelio. Mažiausia įvairovė nustatyta BFRO009 lokusui,

vidutiniškai 3 aleliai (2.7.2 lentelė).

2.7.2 lentelė. Alelių skaičius tirtiems lokusams, stebėtas hetrozigotiškumas

Ho, tikėtinas heterozigotiškumas.

Imtis n

BFRO006 BFRO007 BFRO008 BFRO009

n Ho He n Ho He n Ho He n Ho He

Lukna 16 5 0,63 0,67 4 0,60 0,59 6 0,68 0,71 4 0,61 0,60

Virinta 16 2 0,87 0,40 3 0,49 0,52 3 0,52 0,55 2 0,79 0,54

Vidutiniškai 3,5 0,75 0,54 3,5 0,55 0,56 4,5 0,6 0,63 3 0,70 0,57

Didžiausia alelių įvairove lyginant abi imtis pasižymėjo Luknos upės kiršlių

reproduktoriai. Jų imtyje buvo nustatyta 4,75 alelio per lokusą, kai tuo tarpu Virintos

imtyje šis kiekis siekė 2,5 alelio lokusui. Stebėtas heterozigotiškumas Luknos imtyje

vidutiniškai siekė 0,63, o Virintos - 0,67. Čia jis ypač aukštas nustatytas BFRO006 ir

BFRO009 lokusams. Nors heterozigotiškumas Virintos imtyje gali būti didesnis,

esamas heterozigotų perteklius gali liudyti apie per mažą reproduktorių kiekį. Tačiau,

atsižvelgiant į tai, kad tirtas nedidelis mėginių kiekis, galima tai traktuoti ir kaip

nepakankamai reprezentatyvią imtį.

51

2.7.1 pav. BFRO008 mikrosatelitinės DNR analizės pavyzdys. Luknos upės

mėginiai. GeneRuler 50bp ilgio DNR standartai

Atlikus AMOVA analizę, apskaičiuota FST vertė, kuri lyginant dvi imtis siekė

0,32, p<0,01. Tokiu būdu nustatyta, kad imtys skyrėsi tarpusavyje. Tai galima

traktuoti kaip atskiras populiacijas, pasižyminčias savita genetine įvairove. Skirtumų

patikimumo laipsnis nėra ženklus, tačiau tam daugiausiai įtakos galėjo turėti nedidelis

ištirtų individų kiekis. Atlikus testus nukrypimams nuo Hardžio-Veinbergo dėsnio

nustatyti, gauti rezultatai parodė, kad patikimų nukrypimų abiejose imtyse pagal visus

lokusus nėra.

Šio tyrimo duomenys leido atskleisti detalesnę tirtų kiršlių populiacijų

genetinę įvairovę nei tai buvo galima padaryti taikant mitochondrinės DNR žymenis.

Pastarieji ypač tinkami filogeografiniams tyrimams stambiuose sistematiniuose

vienetuose bei gali apimti didelius rūšių arealus, leisdami įvertinti populiacijų

formavimosi ypatybes. Vis dėlto, smulkesniuose geografiniuose regionuose

mikrosatelitinės DNR ar kitų branduolinės DNR lokusų analizė suteikia daugiau

informacijos apie genetinę populiacijų struktūrą, leisdami įvertinti ir trumpalaikius

pokyčius, tame tarpe ir tokius, kurie įtakoti antropogeninės veiklos. Žeimenos

lašišinių žuvų veislyne veisiant kiršlius dažniausiai susiduriama su viena problema –

nedidelis reproduktorių kiekis. Šis veiksnys ir sąlygoja tokius reiškinius kaip didelis

heterozigotų kiekis, mažesnė bendra genetinė įvairovė dirbtinai veistuose jaunikliuose

ir kt.

Lietuvos kiršlių populiacijos kol kas nėra stipriai paveiktos dirbtinio veisimo.

Atlikti pirmieji dirbtinai veistų jauniklių paleidimai neturės įtakos vietinių populiacijų

išgyvenamumui. Tačiau, didėjant veisimo apimtims, būtina imtis priemonių natūraliai

įvairovei išsaugoti. Pagrindinė ir veiksmingiausia priemonė būtų tikslinis atskirų upių

baseinų kiršlių reproduktorių panaudojimas tų pačių upių įžuvinimui ūkiuose veistais

jaunikliais. Šios priemonės rekomenduojamos ir kitų lašišinių žuvų išteklių valdymo

programose, kuriose davė gerų rezultatų. Pagrindinė problema, su kuria susiduriama

dirbtinai veisiant kiršlius – reproduktorių laikymui tinkamų talpų trūkumas. Šiuo metu

Žuvininkystės Tarnybos Trakų Vokės poskyryje esantys tvenkiniai kol kas nėra

pritaikyti patogiam darbui su keliomis skirtingų upių reproduktorių bandomis.

Techninės galimybės neleidžia atskirai laikyti reproduktorių, sugautų skirtingose

52

upėse. Šiai problemai spręsti rekomenduojame veisimui skirtus kiršlius žymėti RFID

žymėmis prieš suleidžiant juos į perlaikymo talpas.

Šiuo metu ŽT Žeimenos ir Trakų Vokės poskyriuose yra formuojama dirbtinai

veistų kiršlių reproduktorių banda. Vykdant šiuos darbus turėtų būti dokumentuojama

kiekvienos reproduktorių bandos kilmė, kiekvieną individą rekomenduojame žymėti

vidiniais arba išoriniais žymekliais.

Nors mikrosatelitinės DNR žymenų metodai šiame darbe pasižymėjo didesne

skiriamąja geba nei pvz. mtDNR, tačiau būtina tikslinti metodiką. Dėl ribotų išteklių

pasirinkti tik keturi žymenys. Vykdant reguliarius tyrimus šis skaičius yra

pakankamas ir supaprastina darbus, tačiau būtina patikrinti daugiau žymenų ir atrinkti

tuos, kurie padėtų nustatyti didžiausią įvairovę. Siekiant supaprastinti tyrimus, darbe

nebuvo naudoti žymėti liuminescenciniais dažais DNR pradmenys. Pastarieji, kartu su

gautų lokusų fragmentų sekos nustatymu padėtų tiksliau įvertinti alelių dažnius ir

pasiskirstymą. Nepaisant to, mikrosatelitinės DNR žymenų naudojimas pasirodė

tinkamas taikyti kaip kiršlių išteklių valdymo priemonė. Tolimesniuose tyrimuose

vertėtų supaprastinti ir standartizuoti metodiką, kas leistų greičiau ir pigiau nustatyti

skirtumus tarp laukinių populiacijų, tarp veislyno bandų, ir išvengti nepageidaujamų

sumažėjusios genetinės įvairovės padarinių, visų pirma atsiliepiančių šių populiacijų

gyvybingumui.

Margųjų upėtakių genetinė įvairovė Lietuvos vandenyse nebuvo nuodugniai

tyrinėta, tačiau šios rūšies tyrimams gali būti naudojami tie patys mtDNR ir

mikrosatelitų žymenys, kaip ir šlakių atveju (Hansen et al. 2001, Samuilovienė et al.

2009, Leliūna 2010). Mikrosatelitinės DNR žymenys šiuose tyrimuose taip pat

pasirodė informatyvesni. Šiuo metu dirbtiniam veisimui naudojama motininė

reproduktorių banda turėtų būti ištirta šiais metodais, o gauti duomenys palyginti su

laukinių populiacijų tyrimų duomenimis. Reproduktorių banda turi būti reguliariai

atnaujinama laukiniais reproduktoriais, o esant galimybėms vykdomas kryptingas

veisimas, orientuotas į skirtingų upių baseinus, panaudojant vietinio genofondo

medžiagą.

53

3. Išvados

1. Margasis upėtakis (Salmo trutta) priklauso lašišažuvių (Salmoniformes) būriui, lašišinių

(Salmonidae) šeimai, Europinių lašišų (Salmo L.) genčiai. Rūšies lygmenyje (Salmo trutta)

yra labai polimorfinė rūšis. Mažuose, švariuose šaltavandeniuose upeliuose jis yra viena

dominuojančių žuvų rūšių ir sudaro bendrijos branduolį.

2. Lietuvoje Margasis upėtakis sutinkamas daugiau nei 180 upių ir upelių. Gausiausios

upėtakių populiacijos randamos: Nemuno (20 intakų), Neries (17), Žeimenos (11), Merkio

(26), Minijos (12), Veiviržo (11), Dubysos (9), Ventos (6), Bartuvos (5) ir Verknės (3)

baseinuose.

3. Atviruose lašišinio tipo upeliuose aptinkami praeiviai - šlakiai ir sėsliai gyvenantys

upėtakiai. Daugelyje Lietuvos upių baseinų upėtakių gausumas ir paplitimas priklauso nuo

upelių dydžio ir ant jų esančių užtvankų kiekio. Izoliuotuose šaltavandenių upelių dalyse

gyvena sėsliai - upėtakiai. Atviruose lašišinio tipo upeliuose upėtakiams buvo priskiriami

visi sugauti nesismoltifikuojantys ir didesni, kaip 100 g svorio individai. Atviruose upėse

gėlavandenė upėtakių forma sudaro vidutiniškai nuo 1 iki 20% visų upėje upėtakių +šlakių

individų.

4. Upėtakiai paplitę 11 upių baseinų, bendras tinkamas jiems gyventi (upių, upelių ar jų

atkarpų ilgis) yra apie 1547 km. Didžiausias kiekis nustatytas Merkio baseine - 460 km,

Šventosios baseine – 269 km, Neries baseine -231km, Jūros baseine – 139 km, Nemuno

upės mažesniuose tiesioginiuose intakuose – 102 km, o kituose baseinuose mažiau, kaip

100 km.

5. Lietuvos upių ir upelių m. upėtakių potencialus produktyvumas siekia 543971 ind.

Apskaičiuotas esamas šių upelių produktyvumas pagal mokslinių tyrimo rezultatus siekia

apie 216686 ind. Bendras visiems upių baseinams potencialaus ir esamo produktyvumo

santykis siekia apie 40% ir atitinką vidutinę upelių produktyvumo būklę.

6. Didžiausiu potencialiu produktyvumu išsiskiria Merkio baseinas 178,1 tūkst. ind., po to

seka Šventosios (Neries) ir Jūros baseinai - 988,5 ir 976 tūkst. ind. Merkio baseine bendras

upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis siekia apie 56,4%.

7. Upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis kito labai įvairiai. Pats didžiaus

nustatytas bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis nustatytas

Verknės baseine -76 %, tačiau šiame baseine tik tėra 3 upėtakinės upės. Labai žemas

54

santykis fiksuotas Minijos ir Mituvos upių baseinais, tačiau tai gali būti suiję su

nepakankamu ištyrimo lygmeniu ir ekspertiniu vertinimu.

8. Labai gera upėtakinių upelių būklė fiksuota tik Verknės baseine 92%, tuo tarpu kituose

baseinuose labai gera būklė yra tik, kai kuriuose upeliuose. Merkio baseine apie 83% upių

buvo nustatyta gera būklė, o Baruvos intakuose apie 81% ir Žeimenos intakuose apie 50%

nustatyta vidutinė būklė. Šventosios ir Ventos baseinų upių apie 57-58 % turi labai blogą

būklę, o Minijos, Jūros, Mituvos upėtakinėse upėse fiksuota labai bloga bukė.

9. Kiršliai Lietuvoje – priklauso retų ir globojamų žuvų grupei. Kiršliai daugelyje šalių

veisiami dirbtinai, Lietuvoje pradėti veisti 2012 metais. Daugumas tyrinėtojų atkreipia

dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra simpatrinė rūšis upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai

pasidalinti biotopus bei buveines toje pat upėje. Kiršlio, kaip ir upėtakio populiacijos labai

nukentėjo, vykdant upių vagų tiesinimą, jas tvenkiant bei keičiant vandens režimą upės

baseine.

10. Lietuvoje nėra dažna rūšis, aptinkamas – Neries, Merkio, Žeimenos, Šventosios,

Minijos, Jūros, Ventos upių baseinuose (iš viso apie 26 upėse). Vidutinis kiršlių

sutinkamumas ir gausumas daugelyje upių yra sąlyginai palyginti žemas. Kiek didesnes ir

gausesnes populiacijas turime Neries, Merkio, Žeimenos ir Jūros upėse. Tyrimo rezultatai

didesnėse upėse ne visada atspindį esamą kiršlių išteklių būklę.

11. Taikant mitochondrinės DNR PGR-RFIP metodą, ištirtos 2 Lietuvs upių – Luknos ir

Vokės kiršlių populiacijos. Polimorfizmo pagal mtDNR žymenis šiose populiacijose

nebuvo nustatyta. Abiejose populiacijose nustatytas ABBAABCBBDABB haplotipas, kuris

taip pat aptinkamas Lenkijos, Danijos, centrinės Švedijos ir Norvegijos upėse. Nemuno

baseino kiršlių populiacija filogeografiškai gali būti kildinama iš Elbės-Vyslos upių

baseinų.

12. Nors mikrosatelitinės DNR žymenų metodai šiame darbe pasižymėjo didesne

skiriamąja geba nei pvz. mtDNR, tačiau būtina tikslinti metodiką. Dėl ribotų išteklių

pasirinkti tik keturi žymenys. Vykdant reguliarius tyrimus šis skaičius yra pakankamas ir

supaprastinta darbus, tačiau būtina patikrinti daugiau žymenų ir atrinkti tuos, kurie padėtų

nustatyti didžiausią įvairovę.

13. Mikrosatelitinės DNR žymenų naudojimas pasirodė tinkamas taikyti kaip kiršlių

išteklių valdymo priemonė. Tolimesniuose tyrimuose vertėtų supaprastinti ir standartizuoti

metodiką, kas leistų greičiau ir pigiau nustatyti skirtumus tarp laukinių populiacijų, tarp

veislyno bandų, ir išvengti nepageidaujamų sumažėjusios genetinės įvairovės padarinių,

visų pirma atsiliepiančių šių populiacijų gyvybingumui.

55

4. Rekomendacijos

4.1. Parengti rekomendacijas, dėl margųjų upėtakių ir kiršlių populiacijų upėse

palaikymo ar pagausinimo, nurodant papildymo kiekius dirbtinai veistomis

žuvimis.

1. Žuvivaisos įmonėje įrengti ar sumontuoti auginimo ir veisimo linijas tokiu

principu, kad būtų galima laikyti ir auginti upėtakių ir kiršlių reproduktorius

(motinines bandas) iš skirtingų Lietuvos upių baseinų nesudarant galimybės joms

kryžmintis tarpusavyje, kad būtų galima išsaugoti įžuvinimo medžiagos atitinkamą

genetinę įvairovę.

2. Nesant techninėms galimybėms skirtingų baseinų upėtakių ir kiršlių reproduktorius

laikyti atskiruose baseinuose, rekomenduojame juos žymėti adekvačiomis žymėmis

(ženklinti skirtingais ženklais), kad būtų galima nustatyti jų kilmę. Nustatyti kokia yra

dabartinių margųjų upėtakių ir kiršlių reprodukcinių bandų, naudojamų išteklių

atstatymui žuvivaisos įmonėse genetinė struktūra, ir kokia yra šių bandų kilmė.

Atsižvelgiant į gautus duomenis, atitinkamai koreguoti išteklių valdymo planus.

3. Siekiant išvengti inbridingo ir užtikrinti aukštą įžuvinamos medžiagos

gyvybingumą upėtakių ir kiršlių reproduktorių bandas papildyti naujais individais iš

tų pačių upių rotacijos principu kas antri metai. Reproduktorių bandos papildymui,

rekomenduojame, sugauti po 50-100 subrendusių individų iš kiekvieno skirtingo

baseino upių.

4. Atliekant upėtakių ir kiršlių įveisimo darbus ir siekiant išlaikyti atitinkamą genetinę

įvairovę nemaišyti didžiųjų upių populiacijas tarpusavyje. Vengti ženkliai

geografiškai nutolusių vietovių (pvz. Minijos – Žeimenos ir pan.) populiacijų

genetinės medžiagos maišymo atliekant įžuvinimo darbus. Geografiškai artimų intakų

(pvz. Žeimena - Mera, Neris – Vilnia, Šventoji - Siesartis) populiacijas, ypač jei yra

duomenų apie žuvų migraciją tarp šių upių, traktuoti kaip vieną visumą ir naudoti jų

bendrą genofondą veisimo darbams.

56

5. Atsižvelgiant į mokslinių tyrimų rezultatus ir ekspertinį vertimą ekspertinį

vertinimą siekiant išlaikyti vidutinę ir gerą upėtakinių upių būklę rekomenduojame

kasmet išauginti ir išleisti į upes 0+ upėtakių jauniklių apie 200 tūkst. vnt. ir 25-30

tūkst. vnt. kiršlių jauniklių.

6. Taikant mikrosatelitinės DNR žymenų metodus, buvo nustatyta, kad naudoti

žymenys yra tinkami kiršlių genetinės informacijos analizei ir gali būti taikomi

išteklių valdyme. Margųjų upėtakių veisimo ir išteklių valdymo planuose

rekomenduojame taikyti mikrosatelitinės DNR žymenis, analogiškus taikomiems

šlakių tyrimuose.

7. Nustatyti šiuo metu veisimui naudojamos upėtakių reproduktorių bandos ir

įžuvinamų upių populiacijų genetinę įvairovę ir vadovautis šiais duomenimis

atkuriant išteklius.

8. Šiuo metu dirbtiniam veisimui naudojama motininė reproduktorių banda turėtų būti

ištirta šiais metodais, o gauti duomenys palyginti su laukinių populiacijų tyrimų

duomenimis.

Reproduktorių banda turi būti reguliariai atnaujinama laukiniais reproduktoriais, o

esant galimybėms vykdomas kryptingas veisimas, orientuotas į skirtingų upių

baseinus, panaudojant vietinio genofondo medžiagą.

9. Rekomenduojame tikslinti genetinių tyrimų metodiką, ją supaprastinti ir pritaikyti

reguliariems kiršlių ir margųjų upėtakių veisimo darbams ūkio sąlygose.

10. Bebrų užtvankos trukdo lašišinėms žuvims migruoti ir neleidžia joms pasiekti

nerštaviečių be to mažose lašišinėse upėse bebravietės labai pablogina natūralias

reofilinių ir pastoviai gyvenančių upeliuose žuvų rūšių buveines. Bebrų užtvankos,

priklausomai nuo upės vagos nuolydžio, daugiau ar mažiau kaupia sąnašas (smėlį,

dumblą, lapus) bei stabdo vandens srovę, dėl to yra užnešamos nerštavietės ir

mažinamos jų aeracinės savybės.

11. Bebrų užtvankos lašišinio tipo upeliuose kasmet turi būti šalinamos, kad būtų

palaikoma natūrali upelio infrastruktūra ir gera ekologinė būklė bei apsaugota nuo

užtvindymo ir sunaikinimo šalia esanti žemė, miškas, upės pakrantės ir upelio natūrali

57

upelio vaga. Siekiant išlaikyti labai gerą ar gerą lašišinių upelių ekologinę būklę

būtina kasmet šalinti visas bebrų užtvankas pirmiausia esančias upelių žemupyje ir

vidurupyje, t.y. apie 2/3 upelio ilgio atkarpoje nuo žemupio. Upelių aukštupyje (1/3

upelio ilgio dalyje) bebrų užtvankas šalinti periodiškai lašišinių žuvų migracijos metu

rugsėjo – spalio mėn.

4.2 Galimos reproduktorių gaudymo planas (upės, vietos ir kiekiai vnt.)

4.2.1. lentelė. Margųjų upėtakių reproduktorių gaudymo planas 2015-2020 m. (vnt.)

Rajonas, savivaldybė Vandens telkinio

pavadinimas

Įveistų žuvų rūšis, amžius, kiekis (tūkst. vnt.)

Eil.

Nr. Margieji upėtakiai

2015 2016 2017 2018 2019 2020 Viso:

baseinas,

upė

Nemuno baseinas 100

1. Trakų Verknė 20 20 15 55

2. Šalčininkų Gauja 15 15 15 45

Neries baseinas 130

3. Vilniaus Vilnia 15 15 30

4. Vilniaus Kena 15 15 30

5. Vilniaus Vokė a. Grigiškių 10 10 20

6. Vilniaus Dūkšta 10 10 20

7. Širvintų Musė 15 15 30

Šventosios baseinas 120

8. Zarasų, Anykščių Šventoji aukštupys 15 15 30

9. Molėtų, Anykščių Virinta aukštupys 15 15 30

10. Molėtų Grabuosta 15 15 30

11. Ukmergės Siesartis aukštupys 15 15 30

Žeimenos baseinas 130

12. Švenčionių Mera 15 15 30

13. Švenčionių Peršokšna 15 15 30

14. Švenčionių Saria 10 10 20

15. Švenčionių Skerdyksna 10 10 20

16. Vilniaus Jusinė 15 15 30

Merkio baseinas 170

17. Varėnos Merkys 20 20 40

18. Varėnos Amarnia 15 15 30

19 Varėnos Spengla 10 10 20

59

20. Varėnos Šalčia 20 20 40

21. Varėnos Grūda 10 10 20

22. Varėnos Cirvija 10 10 20

Minijos baseinas 100

23. Šilutės Tenenys a. Ramučiu 20 20 40

24. Plungės Babrungas a Plunges 20 10 30

25 Kretingos Salantas a Salantų 20 10 30

Jūros baseinas 250

26. Tauragės, Šilalės Jūra 40 40 20 20 120

27. Plungės Aitra 15 15 30

28. Tauragės Ančia 15 15 10 40

29. Šilalės Lokysta 15 15 30

30. Tauragės Šešuvis 10 10 10 30

Bartuvos baseinas 60

31. Skuodo Bartuva 10 10 20

32. Skuodo Luoba 10 10 20

33. Skuodo Šata 10 10 20

Mituvos baseinas 30

34. Jurbarko Vidauja 20 10 30

Ventos baseinas 90

35. Mažeikių Viešėtė 15 15 30

36. Mažeikių Lūšis (Lūšė) 15 15 30

37. Mažeikių Šerkšnė 15 15 30

Iš viso: 1180

60

4.2.2. lentelė. Kiršlių reproduktorių gaudymo planas (upės, vietos ir kiekiai vnt.) 2015-2020 m. (vnt.)

Eil.

Nr. Rajonas, savivaldybė

Vandens telkinio

pavadinimas

Kiršliai, kiekis ( vnt.)

2015 2016 2017 2018 2019 2020 Viso: baseinas,upė

Nemuno baseinas 40

1. Trakų Verknė 20 20 40

Neries baseinas 95

2. Vilniaus, Trakų, Elektrėnų, Neris 15 15 15 45

3. Vilniaus Vilnia 10 10 20

4. Vilniaus Kena 10 10

5. Vilniaus Vokė 10 10 20

Šventosios baseinas 90

6. Zarasų, Anykščių, Ukmergės,

Jonavos Šventoji 15 15 30

7. Molėtų, Anykščių Virinta 15 15 30

8. Ukmergės Siesartis 15 15 30

Žeimenos baseinas 70

9 Švenčionių Žeimena 20 20 40

10. Švenčionių Mera 15 15 30

Merkio baseinas 80

11. Varėnos Merkys 15 15 30

12. Varėnos Ūla 15 15 30

13. Varėnos Grūda 10 10 20

Minijos baseinas 45

14. Plungės Minija 15 15 15 45

Jūros baseinas 75

15. Tauragės, Šilalės Jūra 10 10 10 30

16. Tauragės, Šilalės Akmena 15 15 15 45

Ventos baseinas 60

17. Mažeikių Šerkšnė 10 10 10 30

18. Telšių Virvyčia 10 10 10 30

Iš viso: 555

61

4.3.1 lentelė. Margųjų upėtakių jaunikliais 0p įžuvinimo planas 2015-2020 m. (tūkst. vnt.)

Rajonas, savivaldybė Vandens telkinio

pavadinimas

Įveistų žuvų rūšis, amžius, kiekis (tūkst. vnt.)

Eil.

Nr. Margieji upėtakiai

2015 2016 2017 2018 2019 2020 Vid .m.

baseinas,

upė

Viso:

2015-2020

m. Nemuno baseinas 7 36

1. Jurbarko Viešvilė N.i.m. 2 2 0,8 4

2. Druskininkų Ratnyčia N.i.m. 2 2 2 1,2 6

3. Trakų Verknė N.i.m. 2 5 2 5 2 3,2 16

4. Šalčininkų Gauja N.i.m. 2 2 0,8 4

5. Alytaus Punelė N.i.m. 1 1 1 0,6 3

6. Kauno Lapainia N.i.m. 1 1 0,4 3

Neries baseinas N.i.m. 11,6 55

7. Vilniaus Vilnia aukštupys N.i.m. 1 2 1 2 1 1,4 7

8. Vilniaus Žalesa aukštupys N.i.m. 1 1 0,4 2

9. Vilniaus Kena aukštupys N.i.m. 1 1 1 0,6 3

10. Vilniaus Vokė a. Grigiškių N.i.m. 2 4 2 4 2 2,8 14

11. Vilniaus Dūkšta - aukstupys N.i.m. 1 1 1 1 1 1,0 5

12. Trakų Saidė – aukštupys N.i.m. 1 1 0,4 2

13. Elektrėnų Bražuolė N.i.m. 2 2 2 1,2 6

14. Širvintų Musė -aukštupys N.i.m. 2 2 0,8 4

15. Kaišiadorių Laukysta N.i.m. 1 1 1 0,6 3

16. Jonavos Lomena N.i.m. 2 2 2 1,2 6

17. Vilniaus Bezdonė N.i.m. 2 2 0,8 4

18. Kaišiadorių Žiežmara N.i.m. 1 1 0,4 2

Šventosios baseinas 14,1 68

19. Zarasų, Anykščių Šventoji aukštupys 5 5 5 5 5 5 6,0 30

20. Ukmergės Plaštaka 1 1 1 0,5 3

21 Ukmergės Šešuola 1 1 1 0,5 3

22. Ukmergės Širvinta 3 1 3 1 3 1 2,4 12

23. Molėtų, Anykščių Virinta aukštupys 2 2 2 2 2 2 2,4 12

24. Molėtų Grabuosta 1 1 0,3 2

25. Ukmergės Siesartis aukštupys 2 2 2 1,0 6

26. Anykščių Nevėža 1 1 1 1 1 1 1,0 6

62

Pastaba:

N.i.m. nėra

įžuvinimo

medžiagos

Žeimenos baseinas 9,4 47

27. Švenčionių Lakaja N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10

28. Švenčionių Mera N.i.m. 3 3 3 3 3 3 15

29. Švenčionių Peršokšna N.i.m. 1 1 1 1 1 1 5

30. Švenčionių Saria N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10

31. Švenčionių Skerdyksna N.i.m. 2 2 0,8 4

32. Vilniaus Jusinė N.i.m. 1 1 1 0,6 3

Merkio baseinas 70,7 424

35. Varėnos Merkys 35 35 35 35 35 35 35 210

36. Varėnos Amarnia 3 1 3 1 3 1 2 12

37. Varėnos Visinčios žemupys 3 3 3 1,5 9

38 Varėnos Spengla 5 2 5 2 5 3 3,7 22

39. Varėnos Šalčia 10 10 10 10 10 10 10 60

40. Varėnos Ūla 10 6 10 6 10 6 8 48

41. Varėnos Grūda 3 5 3 5 3 5 4 24

42. Varėnos Verseka 4 3 4 3 4 3 3,5 21

43. Varėnos Lukna 3 1 3 1 3 1 2 12

44. Varėnos Cirvija 2 2 2 1 6

Minijos baseinas 20 110

45. Šilutės Tenenys a. Ramučių N.i.m. 10 10 10 10 10 10 50

46. Plungės Babrungas a. Plungės N.i.m. 5 5 5 5 5 5 30

47. Kretingos Salantas a. Salantų N.i.m. 5 5 5 5 5 5 30

Jūros baseinas 50 225

48. Tauragės, Šilalės Jūra a.Žvingių N.i.m. 30 30 30 30 30 30 150

49. Plungės Aitra N.i.m. 4 4 4 4 4 4 20

50. Tauragės Ančia N.i.m. 8 8 8 8 8 8 40

51. Šilalės Lokysta N.i.m. 3 3 3 3 3 3 15

52. Tauragės Šešuvis N.i.m. 5 5 5 5 5 5 25

Mituvos baseinas 3 12

53. Jurbarko Vidauja N.i.m. N.i.m. 3 3 3 3 3 12

Bartuvos baseinas 7 35

54. Skuodo Bartuva a. Mosedžio N.i.m. 3 3 3 3 3 3 15

55. Skuodo Luoba aukštupys N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10

56. Skuodo Šata aukštupys N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10

Ventos baseinas 7 28

57. Mažeikių Viešėtė N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4

58. Mažeikių Lūšis (Lūšė) N.i.m. N.i.m. 1 2 1 2 1,5 6

58. Mažeikių Šerkšnė N.i.m. N.i.m. 2 2 3 3 2,5 10

60. Telšių Virvyčia N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 2 8

Iš viso: 199,8 1065

63

4.3.2. lentelė. Kiršlių jaunikliais 0p įžuvinimo planas 2015-2020 m. (tūkst. vnt.)

Rajonas, savivaldybė Vandens telkinio

pavadinimas

Įveistų žuvų rūšis, amžius, kiekis (tūkst. vnt.)

Eil.

Nr. Kiršliai

2015 2016 2017 2018 2019 2020 Vid .m.

baseinas,

upė

Viso:

2015-2020

m. Nemuno baseinas N.i.m. N.i.m. 1,25 5

1. Druskininkų Ratnyčia N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1

2. Trakų Verknė N.i.m. N.i.m. 1,5 1,5 0,75 3

3. Šalčininkų Gauja N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 025 1

Neries baseinas 5,5 22

4. Vilniaus, Trakų, Elektrėnų,

Kaišiadorių, Širvintų, Jonavos

Neris N.i.m. N.i.m. 3 3 3 3 3 12

5. Vilniaus Vilnia N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4

6. Vilniaus Kena N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1

7. Vilniaus Vokė N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2

8. Vilniaus Dūkšta N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1

9. Širvintų Musė N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2

Šventosios baseinas 3,25 19,5

10. Zarasų, Anykščių, Ukmergės, Jonavos Šventoji 2 2 2 2 2 2 2 12

11. Ukmergės Širvinta - žemupys 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5

12. Molėtų, Anykščių Virinta 1 1 1 0,5 3

13. Ukmergės Siesartis 1 1 1 0,5 3

Žeimenos baseinas 3,25 13

14. Švenčionių Žeimena N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 2 8

15. Švenčionių Mera N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4

16. Švenčionių Peršokšna N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1

Merkio baseinas 6,75 40,5

17. Varėnos Merkys 4 4 4 4 4 4 4 24

18. Varėnos Amarnia 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5

19 Varėnos Spengla 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5

20. Varėnos Šalčia 1 1 1 0,5 3

21. Varėnos Ūla 2 2 2 1 6

22. Varėnos Grūda 1 1 1 0,5 3

64

Pastaba: N.i.m. – nėra įžuvinimo medžiagos

Upėse - Ratnyčios, Dūkštos, Širvintos žem., Luknos, Dubysos, Luobos, Šatos kiršlius žuvinti eksperimento tvarka,

Lūšės upėje kiršliai gyveno, bet buvo išnuodyti, reikėtu pabandyti atkurti populiaciją.

23. Varėnos Lukna 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5

Dubysos baseinas 0,17 1

24. Raseinių , Kelmės Dubysa ? 0,5 0,5 0,17 1

Minijos baseinas 1,8 10

25. Plungės, Rietavo, Kretingos Minija N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 1,3 8

26. Plungės Sausdravas N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2

Jūros baseinas 3,5 14

27. Tauragės, Šilalės Jūra N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 2 8

28. Tauragės Šunija N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2

29. Tauragės, Šilalės Akmena N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4

Bartuvos baseinas 0,34 2

30. Skuodo Luoba 0,5 0,5 0,17 1

31. Skuodo Šata 0,5 0,5 0,17 1

Ventos baseinas 1 4

32. Mažeikių Lūšis (Lūšė) N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1

33. Mažeikių Šerkšnė N.i.m. N.i.m. 1 1 0,5 2

34. Telšių Virvyčia N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1

Iš viso: 26,81 131

64

4. Literatūra ir publikacijos

Bardakci, F., Degerli, N., Ozdemir, O. and Basibuyuk, H.H. 2006. Phylogeography of the

Turkish brown trout Salmo trutta L.: mitochondrial DNA PCR-RFLP variation. Journal of

Fish Biology 68: 36–55.

Bernatchez, L. 2001. The evolutionary history of brown trout (Salmo trutta L.) inferred

from phylogeographic, nested clade, and mismatch analyses of mitochondrial DNA

variation. Evolution 55: 351–379.

Gross, R., Kühn, R., Baars, M., Schröder, W., Stein, H., Rottmann, O. 2001. Genetic

differentiation of European grayling populations across the Main, Danube and Elbe

drainages in Bavaria. Journal of Fish Biology 58: 264–280.

Gum, B., Gross, R., Rottmann, O., Schröder, W., Kühn, R. 2003. Microsatellite variation in

Bavarian populations of European grayling (Thymallus thymallus): implications for

conservation. Conservation Genetics 4: 659–672.

Gum, B., Gross, R. & Kuehn, R. 2005. Mitochondrial and nuclear DNA phylogeography of

European grayling (Thymallus thymallus): evidence for secondary contact zones in central

Europe. Molecular Ecology 14: 1707–1725.

Hewitt, G.M. 1999. Post-glacial re-colonization of European biota. Biological Journal of

the Linnean Society 68: 87–112.

Jonsson, N; Naesje, T.F; Jonsson, B; Saksgaard, R; Sandlund, O.T . 1999. The influence of

piscivory on life history traits of brown trout .Journal of Fish Biology . Vol. 55, No. 6, pp.

1129-1141.

Kesminas V. 2005. Žuvų bioįvairovės ir gausumo tyrimai Dzūkijos nacionalinio parko

vandens telkiniuose. Upės. Mokslinė ataskaita. Vilnius.

Kesminas V., Pliūraitė V., Kesminas K. 2010. ŽUVŲ, MAKROZOOBENTOSO ĮVAIROVĖS IR

GAUSUMO TYRIMAI GAUJOS UPĖJE. Žuvininkystė Lietuvoje T.X. Vilnius, psl. 180-194.

Kesminas ir kt. 2010, 2011, 2012. Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse. Mokslinės

ataskaitos. Aplinkos apsaugos agentūra. Vilnius. psl. 1-146.

V. Kesminas, R. Repečka, N. Kazlauskienė, T. Virbickas, S. Stakėnas, A. Kontautas, V.

Greičiūnas, L. Ložys, R. Bogdevičius. 2000. Baltijos lašiša Lietuvoje, “Aldorija”, Vilnius,

p. 111

65

V. Kesminas, T. Virbickas, G. Balkuvienė, S. Stakėnas, A. Kontautas, V. Pliūraitė, K.

Matiukas. 2005. Monografija. Lietuvos ichtiologiniai draustiniai. Vilnius. 1-136.

Kottelat M. and Freyhof J. 2007. Handbook of European Freshwater Fishes. Switzerland

and Freyhof, Berlin, Germany. 1-646.

Koskinen, M.T., Ranta, E., Piironen, J., Veselov, A., Titov, S., Haugen, T.O., Nilsson, J.,

Carlstein, M. and Primmer, C.R. 2000. Genetic lineages and postglacial colonization of

grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as revealed by mitochondrial DNA

analyses. Molecular Ecology 9: 1609–1624.

Koskinen, M.T., Nilsson, J., Veselov, A., Potutkin, A.G., Ranta, E., Primmer, C.R. 2002.

Microsatellite data resolve phylogeographic patterns in European grayling, Thymallus

thymallus, Salmonidae. Heredity 88: 391– 402.

Laikre, L., Jarvi, T., Johansson, L., Palm, S., Rubin, J.-F., Glimsater, C.E., Landergren, P.

and Ryman, N. 2002. Spatial and temporal population structure of sea trout at the Island of

Gotland, Sweden, delineated from mitochondrial DNA. Journal of Fish Biology 60: 49-71.

Leliūna, E. and Virbickas, J. 2006. Phylogeographic characteristics of Atlantic salmon

(Salmo salar L.) population of the Nemunas river. Acta Zoologica Lituanica 3 (16): 229-

234.

Leliūna, E. 2008. Nemuno baseino lašišų (Salmo salar L.) ir šlakių (S. trutta trutta L.)

populiacijų fenotipinės ir genetinės struktūros ypatumai. Daktaro disertacija. Vilnius.

Morán, P., Pendas, A. M., García Vázquez, E., Izquierdo, J. I., & J. Lobón-Cervia. 1995.

Estimates of gene flow among neighbouring populations of brown trout. Journal of Fish

Biology 46(4): 593-602

Nielsen, E. E., Hansen, M. M., and Mensberg, K.-L. D. 1998. Improved primer sequences

for the mitochondrial ND1, ND3/4 and ND5/6 segments in salmonid fishes: application to

RFLP analysis of Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 53: 216–220.

Nilsson, J., Gross, R., Asplund, T., Dove, O., Jansson, H., Kelloniemi, J., Kohlmann, K.,

Loytynoja, A., Nielsen, E. E., Paaver, T., Primmer, C. R., Titov, S., Vasemagi, A., Veselov,

A., Ost, T. and Lumme, J. 2001. Matrilinear phylogeography of Atlantic salmon (Salmo

salar L.) in Europe and postglacial colonization of the Baltic Sea area. Molecular Ecology

10: 89–102.

Samuiloviene, A., Gross, R. 2008. Genetic diversity and differentiation of sea trout (Salmo

trutta) populations in Lithuanian rivers assessed by microsatellite DNA variation. Nordic

Workshop for Doctoral Fellows on Salmo salar and Salmo trutta Research. Roskilde,

66

Denmark.

Schöffmann, J. 2000. The grayling species (Thymallinae) of three different catchment areas

of Mongolia. Journal of the Grayling Society, Spring: 41–44.

Šauklytė A., Kontautas A., Paulauskas A. 2002. Genetic diversity of farmed and wild

populations of Lithuanian stocks of Atlantic salmon. Proceedings of the Latvian Academy

of Sciences. Section B: Natural, exact and applied sciences, pp. 37-42.

K. SKRUPSKELIS, S. STAKĖNAS, V. KESMINAS. 2006. Klimatinių sąlygų įtaka

Margajam upėtakiui (Salmo trutta fario L.) Lietuvos upėse. Acta Zoologica Lituanica, V.

Vilnius p. 286-292 .

K. SKRUPSKELIS 2006. Margojo upėtakio (Salmo trutta fario L.) paplitimas, biologija,

populiacinė ir genetinė struktūra Lietuvoje. Magistrinis darbas. Vilnius 1-54

Sukackas V. 1967. Upėtakiai, Vilnius

Weiss., S., Persat, H., Eppe, R., Schlötterer, C., Uiblein, F. 2002. Complex patterns of

colonization and refugia revealed for European grayling Thymallus thymallus, based on

complete sequencing of the mitochondrial DNA control region. Molecular Ecology 11:

1393–1407.

Virbickas J. Lietuvos žuvys Vilnius, 1986

Virbickas J. Lietuvos žuvys Vilnius, 2000

Virbickas J. Žuvų Pavadinimų Žodynas Vilnius 2005

67

2013-2014 M. ATSPAUSDINTI MOKSLINIAI STRAIPSNIAI

1. Kesminas V., Steponėnas A., Pliūraitė V., Virbickas T. 2013. Ecological impact

of Eurasian beaver (Castor fiber) activity on fish communities in Lithuanian Trout

streams. Annual Set the Environment Protection, 15(1), 59–80.

2. Pilecka-Rapacz M., Kazlauskienė N., Kesminas V., Czerniawski R. 2013.

Intestinal parasites of juvenile salmonids from the lower Oder River basin and from the

middle of the Neman River. Annual Set the Environment Protection, 15(1), 671–682.

3. J. Domagała, R. Czerniawski, M. Pilecka-Rapacz, V. Kesminas. 2013. Do

Beaver Dams on Small Streams Influence the Effects of Trout (Salmo trutta trutta)

Stocking? Rocznik Ochrona Szodowiska. Koszalin, Poland. V. 15. Annual Set the

environment Protection. P. 96-106. http://ros.edu.pl/text/pp_2013_004.pdf

4. Kesminas V. 2014. Mažos lašišinės upės ir bebravietės. Žuvininkystės

puslapis. Tėviškės gamta. Nr. 10 (304).

SUDERINTA: ……………………….....

ŽŪM Žuvininkystės departamento direktoriaus pavaduotoja Agnė

Razmislavičiūtė-Palionienė –tyrimų priežiūros komisijos pirmininkas

2014 m. ……………………mėn. …..d.