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CAPíTULO 37 El aparato respiratorio proporciona oxígeno a los tejidos y elimina el dióxido de carbono. Los acontecimientos principa- les de la función respiratoria son estos: 1) ventilación pulmo- nar, que es la entrada y salida del aire en los alvéolos; 2) difusión del oxígeno y del dióxido de carbono entre la sangre y los alvéolos; 3) transporte del oxígeno y del dióxido de carbono hacia y desde los tejidos periféricos, y 4) regula- ción de la respiración. En este capítulo se estudia la ventilación pulmonar. Mecánica 465) Músculos que causan la expansión y contracción pulmonar El volumen pulmonar aumenta y disminuye conforme se expande y contrae la cavidad torácica. Cada vez que aumenta o disminuye la longitud o el espesor de la cavidad torácica, ocurren cambios simultáneos en el volumen pulmonar. La respiración tranquila y normal depende del diafragma. Durante la inspiración, la contracción del diafragma trac- ciona hacia abajo las superficies inferiores de los pulmones. Durante la espiración, el diafragma se relaja y el retroceso elástico de los pulmones, la pared torácica y las estructuras abdominales comprimen los pulmones. Durante la respiración fatigosa, las fuerzas elásticas no poseen la potencia suficiente para una espiración rápida. La fuerza adicional se consigue, principalmente, a través de la contracción de los músculos abdominales, que impulsa el contenido abdominal hacia arriba, contra el diafragma. La elevación y el descenso de la caja torácica hacen que se expandan y contraigan los pulmones. Cuando se eleva la caja torácica, las costillas se proyectan casi directamente hacia delante, por lo que el esternón también se desplaza anterior- mente y se aleja de la columna, aumentando el espesor antero- posterior del tórax. Los músculos que elevan la caja torácica son los inspirato- rios. La contracción de los músculos intercostales externos desplaza las costillas hacia arriba y hacia delante, otor- gándoles un movimiento «en asa de cubo». Entre los músculos accesorios están el esternocleidomastoideo, los se- rratos anteriores y los escalenos. Los músculos que descienden la caja torácica son los músculos espiratorios, como los intercostales internos y los rectos del abdomen. Otros músculos abdominales compri- men el contenido abdominal y lo desplazan hacia arriba, contra el diafragma. © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 291

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CAPíTULO 37

El aparato respiratorio proporciona oxígeno a los tejidos y elimina el dióxido de carbono. Los acontecimientos principa­les de la función respiratoria son estos: 1) ventilación pulmo­nar, que es la entrada y salida del aire en los alvéolos; 2) difusión del oxígeno y del dióxido de carbono entre la sangre y los alvéolos; 3) transporte del oxígeno y del dióxido de carbono hacia y desde los tejidos periféricos, y 4) regula­ción de la respiración. En este capítulo se estudia la ventilación pulmonar.

Mecánica delaventila~¡óllPulmonár(p.' 465) Músculos que causan la expansión y contracción pulmonar

El volumen pulmonar aumenta y disminuye conforme se expande y contrae la cavidad torácica. Cada vez que aumenta o disminuye la longitud o el espesor de la cavidad torácica, ocurren cambios simultáneos en el volumen pulmonar.

La respiración tranquila y normal depende del diafragma. Durante la inspiración, la contracción del diafragma trac­ciona hacia abajo las superficies inferiores de los pulmones. Durante la espiración, el diafragma se relaja y el retroceso elástico de los pulmones, la pared torácica y las estructuras abdominales comprimen los pulmones. Durante la respiración fatigosa, las fuerzas elásticas no poseen la potencia suficiente para una espiración rápida. La fuerza adicional se consigue, principalmente, a través de la contracción de los músculos abdominales, que impulsa el contenido abdominal hacia arriba, contra el diafragma.

La elevación y el descenso de la caja torácica hacen que se expandan y contraigan los pulmones. Cuando se eleva la caja torácica, las costillas se proyectan casi directamente hacia delante, por lo que el esternón también se desplaza anterior­mente y se aleja de la columna, aumentando el espesor antero­posterior del tórax.

Los músculos que elevan la caja torácica son los inspirato­rios. La contracción de los músculos intercostales externos desplaza las costillas hacia arriba y hacia delante, otor­gándoles un movimiento «en asa de cubo». Entre los músculos accesorios están el esternocleidomastoideo, los se­rratos anteriores y los escalenos. Los músculos que descienden la caja torácica son los músculos espiratorios, como los intercostales internos y los rectos del abdomen. Otros músculos abdominales compri­men el contenido abdominal y lo desplazan hacia arriba, contra el diafragma.

© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 291

292 UNIDAD VII Respiración

Presiones que originan el movimiento de entrada y salida de aire de los pulmones (p. 465) La presión pleural es la presión del líquido situado en el espacio comprendido entre la pleura visceral y la pleura parietal. La presión pleural normal, al comienzo de la inspiración, se aproxima a - 5 cm de agua, que es la cantidad de aspiración que se necesita para que los pulmones manten­gan el volumen en reposo. Durante la inspiración, la expansión de la caja torácica tira de la superficie pulmonar aún con más fuerza y crea una presión aún más negativa, promediando unos -7,5 cm de agua.

La presión alveolar es la presión del aire dentro de los alvéolos pulmonares. Cuando se cierra la glotis y el aire deja de moverse, las presiones en todas las porciones del árbol respiratorio son iguales a la atmosférica, que se considera que es de °cm de agua.

• Durante la inspiración, la presión en los alvéolos disminuye hasta casi - 1 cm de agua, lo suficiente como para desplazar aproximadamente 0,5 l de aire hasta los pulmones durante los 2 s necesarios para la inspiración. Durante la espiración ocurren cambios antagónicos: la presión alveolar se eleva hasta casi +1 cm de agua, lo que impulsa los 0,5 l del aire inspirado fuera de los pulmones durante los 2 a 3 s de la espiración.

La distensibilidad pulmonar es el cambio en el volumen pulmonar por cada unidad de variación de la presión transpul­monar. La presión transpulmonar es la diferencia entre las presiones alveolar y pleural. La distensibilidad total normal de los dos pulmones de un adulto tipo se aproxima a 200 mI/cm de agua. La distensibilidad depende de las fuerzas elásticas siguientes:

• Las fuerzas elásticas del tejido pulmonar están determina­das, sobre todo, por las fibras de elastina y colágeno.

• Las fuerzas elásticas causadas por la tensión superficial en los alvéolos representan casi dos tercios de las fuerzas elásticas totales de los pulmones sanos.

Surfactante, tensión superficial y colapso de los alvéolos (p . 467) Las moléculas de agua se atraen entre sí. La capa de agua que reviste los alvéolos intenta contraerse cuando las moléculas de agua experimentan una atracción recíproca. Estas tentativas para expulsar el aire de los alvéolos hacen que estos tiendan a colapsarse. El efecto neto es una fuerza elástica contráctil de todo el pulmón denominada fuerza elástica tensioactiva.

Ventilación 293 pulmonar

El surfactante reduce el trabajo respiratorio (aumenta la distensibilidad) al disminuir la tensión de la superficie alveolar. El surfactante es segregado por las células del epi­telio alveolar de tipo n. Su componente fundamental es el fosfolípido dipalmitoilfosfatidilcolina. La presencia de surfac­tante en la superficie alveolar reduce la tensión superficial hasta una cifra de entre una doceava parte y la mitad de la tensión de la superficie de agua pura.

Los alvéolos más pequeños tienen una mayor tendencia a colapsarse. A partir de la fórmula siguiente (ley de Laplace) se comprueba que la presión de colapso generada en los alvéolos se relaciona de forma inversa con el radio alveolar. Esto significa que cuanto menor es el alvéolo, mayor resulta la presión de colapso:

Presión = (2 x tensión superficial) j radio

El surfactante, la «interdependencia» y el tejido fibroso pulmonar son importantes a la hora de «estabilizar» el tamaño de los alvéolos. Si existen algunos alvéolos pequeños y otros grandes, en teoría los más pequeños tenderían a colapsarse y causar la expansión de los alvéolos mayores. Esta inestabilidad de los alvéolos no ocurre habitual­mente por los siguientes motivos:

Interdependencia. Los alvéolos adyacentes, los conductos alveolares y otros espacios de la vía respiratoria tienden a apoyarse mutuamente, de tal modo que no suele haber ningún alvéolo grande cerca de otro pequeño, porque compartirían las paredes septales. Tejido fibroso. El pulmón está compuesto por cerca de 50.000 unidades funcionales y cada una contiene uno o varios conductos alveolares, con los consiguientes alvéolos. Todos están rodeados por tabiques fibrosos, que actúan como refuerzos complementarios. Swfactante. El surfactante reduce la tensión superficial, permitiendo la interdependencia y la superación, por parte del tejido fibroso, de los efectos tensioactivos. A medida que un alvéolo disminuye de tamaño, las moléculas de surfac­tante de la superficie alveolar se exprimen entre sí, incre­mentando su concentración y reduciendo todavía más la tensión superficial.

Volúmenes y ca.pacidades pulmonares (p. 469)

La mayoría de los volúmenes y capacidades pulmonares se pueden medir con el espirómetro. La capacidad pulmonar total, la capacidad residual funcional y el volumen residual no pueden medirse con el espirómetro. En la figura 37-1 se

6.000

294 UNIDAD VII Respiración

5.000 t I t Capacidad t

o-e Q)

E-6 2.000 1

Volumen de reserva > espiratoria

t 1.000 ..

Volumen

Volumen Capacidad vital Capacidad de reserva inspiratoria pulmonar inspiratoria total

cr; -S 4.000

e O Volumen .g 3.000 corriente!

residual

Tiempo

Figura 37-1. Movimientos respiratorios durante la respiración normal y durante la inspiración y la espiración máximas.

ilustra un registro de sucesivos ciclos respiratorios con dife ­rentes profundidades de inspiración y espiración. El registro se efectuó con un aparato llamado espirómetro.

Los voLúmenes puLmonares, si se suman, equivaLen aL voLumen máximo hasta eL que pueden expandirse Los puLmones. Los cuatro volúmenes pulmonares figuran a la izquierda en la figura 37-lo

• El volumen corriente (V"]") es el volumen de aire (aprox. 500 mi) inspirado y espirado con cada respiración normal. El volumen de reserva inspiratoria (VRI) es el volumen adicional de aire (aprox. 3.000 mi) que se puede inspirar por encima del volumen corriente. El volumen de reserva espiratoria (VRE) es la cantidad adi­cional de aire (aprox. 1.100 mi) que se puede espirar mediante una espiración forzada al término de una espiración corriente normal. El volumen residual (VR) es el volumen de aire (aprox. 1.200 mi) que permanece en los pulmones después de la máxima espiración forzada.

Las capacidades puLmonares son La combinación de dos o más voLúmenes puLmonares. Las capacidades pulmo­nares se enumeran en la figura 37-1 Y se pueden describir como sigue:

La capacidad inspiratoria (CI) equivale al volumen corriente más el volumen de reserva inspiratoria, y es la cantidad de aire (aprox. 3.500 mi) que puede respirar una

Ventilación 295 pulmonar

persona partiendo de una espiración normal y distendiendo al máximo los pulmones. La capacidad residual funcional (CRF) es el volumen de reserva inspiratoria más el volumen residual y supone la cantidad de aire que permanece en los pulmones al finalizar una espiración normal (aprox. 2.300 mi). La capacidad vital (CY) equivale al volumen de reserva inspiratoria más el volumen corriente más el volumen de reserva inspiratoria; es la cantidad máxima de aire que puede expulsar de los pulmones una persona después del máximo llenado inicial de los pulmones y de su espiración máxima (aprox. 4.600 mi). La capacidad pulmonar total (CPT) es el volumen máximo al que pueden expandirse los pulmones después del máxi­mo esfuerzo inspiratorio posible (aprox. 5.800 mi); equivale a la suma de la capacidad vital más el volumen residual.

Volu men respiratori&nlinut()Y'lentil~dÓn alveolar (p. 471) ' ..

El volumen respiratorio minuto es la cantidad total de aire nuevo que pasa por las vías respiratorias cada minuto. Equivale a! volumen corriente multiplicado por la frecuencia respiratoria. El volumen corriente norma! se aproxima a 500 rnl, Yla frecuencia respiratoria norma! a 12 respiraciones por minuto, por lo que el promedio del volumen respiratorio minuto suele ser de 6 l/mino

La ventilación alveolar es la velocidad con que el aire nuevo llega a las zonas de intercambio gaseoso de los pulmones. Durante la inspiración, parte del aire no alcanza nunca las zonas de intercambio gaseoso, sino que ocupa las vías respiratorias; este es el llamado aire del espacio muerto. Como la ventilación alveolar es el volumen total de aire nuevo que entra en los alvéolos, equivale a la frecuencia respiratoria multiplicada por la cantidad de aire nuevo que penetra en los alvéolos con cada respiración:

donde VA es el volumen de ventilación alveolar por minuto, Free la frecuencia respiratoria por minuto, YT el volumen corriente y YD el volumen del espacio muerto. Así, para un volumen corriente normal de 500 mI, un espacio muerto normal de 150 mI, y una frecuencia respiratoria de 12 respiraciones por minuto, la ventilación alveolar corres­ponde a 12 x (500 - 150), es decir a 4.200 ml/min.

Existen tres tipos de aire de espacio muerto

El espacio muerto anatómico es el aire situado en las vías de conducción respiratoria que no participan en el intercambio gaseoso.

296 UNIDAD VII Respiración

El espacio muerto alveolar es el aire de las porciones de intercambio gaseoso de los pulmones que no intervienen en dicho intercambio; en una persona sana se aproxima a cero. El espacio muerto fisiológico es la suma de los espacios muertos anatómico y alveolar (es decir, el espacio muerto total).

Funcrones de lasvfas respiratorias (p. 472)

Tráquea, bronquios y bronquiolos

El aire alcanza los pulmones a través de la tráquea, los bronquios y los bronquiolos. La tráquea es la primera gene­ración del árbol respiratorio y los dos bronquios principales, derecho e izquierdo, la segunda. A partir de aqui se van suce­diendo nuevas generaciones, del orden de 20 a 25, antes de que el aire alcance los alvéolos.

Las paredes de los bronquios y los bronquiolos son musculares. Las paredes de todas las porciones de la tráquea y de los bronquios que no están ocupadas por láminas cartila­ginosas se componen principalmente de músculo liso. Las pare­des de los bronquiolos están integradas casi exclusivamente por músculo liso, salvo las de los bronquiolos más terminales (bronquiolos respiratorios), que solo poseen algunas fibras de músculo liso. Muchas enfermedades pulmonares obstructivas se deben al estrechamiento de los bronquios más pequeños y de los bronquiolos, a menudo por la contracción excesiva del propio músculo liso.

La resistencia máxima al flujo aéreo la ofrecen los bron­quios de mayor tamaño y no los pequeños bronquios terminales. El motivo de esta elevada resistencia se debe a la escasez relativa de bronquios, si se compara con los cerca de 65.000 bronquiolos terminales paralelos por los que pasa una cantidad diminuta de aire. Sin embargo, en condiciones patológicas, los bronquiolos más pequeños suelen contribuir más a la resistencia al flujo aéreo por dos motivos: 1) se obstruyen fácilmente debido a su menor tamaño, y 2) se cons­triñen con facilidad puesto que disponen de un mayor por­centaje de tlbras musculares lisas en sus paredes.

La adrenalina y la noradrenalina dilatan el árbol bronquiolar. La regulación directa de los bronquiolos por las tlbras nerviosas simpáticas es bastante débil, dado que son pocas las fibras que alcanzan las porciones centrales de los pulmones. Sin embargo, el árbol bronquial se expone a la noradrenalina y adrenalina circulantes, liberadas desde la médula suprarrenal. Estas dos hormonas, sobre todo la adre­nalina, con un efecto estimulador de los receptores ~-adrenérgicos más potente, dilatan el árbol bronquial.

Ventilación 297 pulmonar

El sistema nervioso parasimpático constriñe los bronquíolos. Algunas fibras nerviosas parasimpáticas prove­nientes del nervio vago penetran en el parénquima pulmonar. Estos nervios secretan acetilcolina, que causa una constricción leve o moderada de los bronquiolos. Cuando ya ha habido cierta constricción por una enfermedad como el asma, la estimulación nerviosa parasimpática suele empeorar la situación. En este caso, la administración de fármacos que bloquean los efectos de la acetilcolina, como la atropina, se aplica a veces para relajar las vías respiratorias lo suficiente como para que se alivie la obstrucción.

Moco que recubre las vías respiratorias y acción de los cilios en la limpieza de las vías aéreas (p. 473)

Todas las vías respiratorias están humedecidas por una capa de moco. En parte, el moco es secretado por células caliciformes aisladas del epitelio de la vía y, en parte, por pequeñas glándulas sub mucosas. Además de mantener húmedas las superficies, el moco atrapa pequeñas partículas del aire inspirado y, a su vez, es eliminado de las vías respira­torias por las acciones de las células epiteliales ciliadas.

Toda la superficie de la vía respiratoria está tapizada por un epitelio ciliado. Dentro de las vías respiratorias se inclu­yen la nariz y las vías bajas que van asta los bronquíolos terminales. Los cilios baten en todo momento y el sentido de su «impulso» es la faringe (es decir, los cilios de los pulmo­nes baten hacia arriba y los de la nariz hacia abajo). Este batido continuado hace que la capa de moco fluya hacia la faringe. El moco y las partículas atrapadas son posteriormente deglutidas o expectoradas.