mesocosm의 적용 사례 연구 연성저질환경연구를 위한...

한국해양환경공학회지Journal of the Korean Societyfor Marine Environmental EngineeringVol. 14, No. 2. pp. 93-106, May 2011

93

해양과학에서 mesocosm의 적용 사례 연구: 연성저질환경연구를 위한 도구

양재삼†·정용훈

군산대학교 해양학과

Mesocosm as a Scientific Tool for Marine Science: Focused on the

Soft-bottom Environment

Jae Sam Yang† and Yong Hoon Jeong

Department of Oceanography, Kunsan National University, Kunsan 573-701, Korea

요 약

본 연구는 mesocosm의 정의, 규모, 연구사례, 국내·외 연구동향, mesocosm 조성 시 일반적인 문제점, 해결방안을

거론하고, 끝으로 향후 발전방향을 제시하였다. 지면의 제약 때문에 주로 연성저질생태계(soft-bottom ecosystem)를

위한 mesocosm의 조성에 관련된 내용에 중점을 두었다. Mesocosm이란 규모적인 측면에서 “중형(1~1000 m3)규모

이며, 외부에서 먹이 공급 없이 스스로 유지가 가능하며, 환경의 일부 조건을 인위적으로 조절 가능한 인공생태계”

를 말한다. 이러한 연구는 1960년대 중반부터 해양/담수생태계, 특히 해양식물플랑크톤이 주 연구 대상이었으나, 점

차 확대되어, 최근에는 독성학, 육수학, 환경학, 환경공학, 지구화학 등 다양한 분야에서 흔히 사용하는 도구가 되었

다. 과학적인 도구의 하나로서 mesocosm은 기본적으로, 1. 재현성(replicability), 2. 반복성(repeatability), 그리고 3.

생태학적 현실성(ecological realism or accuracy)이 구비되어야 한다. 여기에 구체적으로 필요한 규모(scaling), 퇴적

물과 해수의 조성, 광량, 난류(亂流), 물 교환율, 포식자 등 기술적인 문제에 대한 해결책을 상세히 언급하였다.

Mesocosm이라는 과학적인 도구의 미래 발전 방향은 1. 다양한 통계기법을 통한 객관성의 확보, 2. 수치모델분야와

상호 보완하여 “생태계의 살아 움직이는 모델”로서 보다 더 광범위한 적용이 될 것이다. 앞으로 독성물질에 대한 생

태계의 반응 및 독성물질의 거동과 지구온난화에 대한 생태계 및 지구환경의 반응 등을 예측하는데 mesocosm은 매

우 유용한 도구가 될 것으로 확신한다.

Abstract − This review has dealt with definition, size, history, and status of mesocosm, and also discussed sev-

eral problems and trouble shootings related to the building of mesocosm, and finally will suggest the future

directions of this scientific tool. Due to the restriction of the space, the discussion mainly focused on “the meso-

cosm building for the soft-bottom ecosystem”. The mesocosm is defined as “medium-sized, self-sustaining, and

man-controllable ecosystem”. This type of studies has already initiated since 1960, but nowadays it expands to

the diverse fields of science and technologies, such as toxicology, limnology, environmental sciences and engi-

neering, and even geochemistry. As a scientific tool, the mesocosm requires following aspects; replicability,

repeatability, and ecological realism or accuracy. Several technical problems have to be solved for the perfect

building of mesocosm. They are known as scaling, composition of seawater/sediment, light intensity, tur-

bulence, hydraulic residence time, and top predator. These trouble shootings are provided at the discussion in

detail. In the context, I expect two promising directions in the future; 1. Objectivity based on the diverse sta-

tistical methodologies, 2. “Living ecosystem modelling” coordinated with the mathematical modelling. With

these, the mesocosm will be more powerful tool for the scientists and engineers to investigate the chemical and

the ecological responses to the toxic materials and global climate changes.

Keywords: mesocosm(메조코즘), soft-bottom ecosystem(연성저질생태계), repeatability(반복성), repli-

cability(재현성), ecological realism(생태학적 진실)

†Corresponding author: [email protected]

94 양재삼·정용훈

1. 서 론

해양이나 호수와 같이 규모가 크거나, 시공간적인 변화가 극심

한 자연환경을 다루게 될 때 과학자들은 규모가 훨씬 작고, 환경

조건을 인위적으로 조절할 수 있도록 “인위적으로 폐쇄된 수서환

경”을 만들게 된다. 이렇게 연구의 한 수단으로 만든 것이

“mesocosm”이다. Mesocosm은 다양한 목적을 위해 수행되고 있

다. 예를 들면, 1. 생태학의 여러 가지 가설을 검증하기 위한 목적

(Kang and Kim[2006]; Jordan et al.[2009]; 손 등[2009]), 2. 화학

적인 교란에 대한 생태계의 반응을 조사하기 위한 목적(Yoo et

al.[1998]; Ahn et al.[2001]; Naito et al.[2003]; Oh and Silow[2003];

Orihel et al.[2006]), 3. 새로운 환경조건(수온 상승, 이산화탄소 농

도 증가, pH 강하, 새로운 화학물질)이 수서생태계에 가해졌을 때

나타나는 지구화학적 거동 등을 조사할 목적(Wright[1998], Kim

et al.[2006]; Bellerby et al.[2007]; Lassen et al.[2010]), 4. 최근

에는 수치모델에서 요구하는 생태계 구성요소들 상호간의 반응속

도(coefficient)를 측정(Dueri et al.[2009]) 혹은 검증하는 목적

(Pennington et al.[2004])으로도 사용되고 있다. 따라서 이와 같이

광범위한 분야에 모두 부합하는 mesocosm은 존재할 수는 없고,

연구자 각각의 요구에만 꼭 맞는 맞춤형이 존재할 수밖에 없다.

따라서 많은 연구자들이 각자의 연구방향에 맞는 mesocosm을 제

작하여 사용하고 있는 실정이다. 그럼에도 불구하고, 다양한

mesocosm에 대한 역사와 연구사례를 통하여 일반적인 문제점과

해결방안을 논의하는 것은 후학들을 위하여 의미 있는 일이라고

생각한다.

본 논문은 mesocosm의 정의, 규모, 연구사례, 국내·외 연구동향,

mesocosm 조성 시 일반적인 문제점, 해결방안을 거론하고, 끝으

로 향후 연구방향을 언급하였다. 그러나 mesocosm이 적용되고 있

는 모든 분야를 다루기에는 지면의 한계가 있으므로, 국내·외 연

구사례와 동향에서는 국내·외에서 발견되는 문제점과 해결방안을

간단하게 소개하는 정도로 서술하고, 해결방안에서는 주로 연성저

질생태계를 위한 mesocosm에 중점을 두었다. 이는 1. 우리나라

전 해안의 대부분이 연성저질(soft-bottom)로 조성되어 있고, 2. 해

양의 조하대(潮下帶)는 대부분 연성저질로 구성되어 있을 뿐만 아

니라, 3. 유류오염 등 오염사고의 영향이 결국에는 장기적으로 이

러한 연성저질에서 나타나기 때문이다.

2. Mesocosm: 기능적 정의

Boyle and Fairchild[1997]는 mesocosm을 다음과 같이 정의하

였다. “옥외의 어느 정도 일정규모를 가진 조절가능한 생태계”라

고 정의하였으며, mesocosm은 해당 연구 지역에 서식하는 생물

구성요소들(무척추동물, 조류, 대형조류 등)을 모두 가지고 있는

것은 물론이고, 여기에 더하여 어류와 같은 척추동물의 개체군을

포함하고 있어야 한다고 지적하고 있다. 따라서 정상적인 mesocosm

이란 일정규모라고 하는 물리적인 요소, 화학적인 요소인 물의 성

분을 어느 정도 조절이 가능해야 하고, 생태학적인 마지막 구성요

소인 생물종으로 구성되어야함을 알 수 있다. 즉, 물리, 화학, 생

물이 다함께 mesocosm의 생태계를 구성요소로 참여하고 있음을

알 수 있다.

Mesocosm의 기능에 대한 또 하나의 개념이 있다. 이는 Pilson

and Nixon[1980]이 지적한 내용으로서 “시간에 따라 외부에서 유

기물이나 영양염을 추가로 투입하지 않아도 스스로 유지(self-

maintaining)가 가능해야 한다”. 따라서 단순히 물을 담고 생물을

키우는 시설인 어항, 수족관, 양식장은 여기에 해당하지 않는다는

것을 알 수 있다. “자기유지가 가능한 독립된 생태계”라야 한다는

것이다.

3. Mesocosm: 규모적인 정의

Mesocosm이란 말에서 알 수 있듯이 meso- 라는 접두사는 통

상 중형(中型)을 일컫는데 사용되는 말이다. 따라서 흔히 microcosm

과 같이 소형(小型)을 칭하는 의미와 macrocosm이나 megacosm

과 같이 대형(大型)을 상징하는 단어와 비교를 통해 규모의 차이

를 이해하는 것이 편리할 것이다. 개략적인 규모로서 구분한 내용

이 Table 1에 있다. 소규모를 말하는 microcosm은 말 그대로 규

모가 소형(1 m3)

어느 정도 조절이 가능한 생태계를 말한다. 예를 들면, 담수 호수

나 연안 해수에서 일부만 울타리를 친 상태이다. 울타리의 종류는

연구에 따라 적조나 녹조와 같은 플랑크톤에 관한 연구이면, 플랑

크톤 net로서 주변 생태계와 분리하고, 갯벌에서 저서생물을 연구

하는 mesocosm이라면, 자연갯벌에서 주변 포식자가 침입하지 못

하도록 망을 둘러싸는 형태가 되기도 한다. 연못과 같이 비교적

작은 규모는 연못 전체가 mesocosm으로서 역할을 하기도 한다.

정리하면, 그리 작지 않은 규모의 “반폐쇄형 인공생태계”를 지칭

한다. Mesocosm 규모에서는 일차생산자를 포함하여 고차포식자

까지 매우 다양한 연구들이 가능하다. 예를 들면, 영양염, 일차생

Table 1. Categories of experimental ecosystems by sizes (UNESCO[1991])

Pelagic Benthic

Microcosm < 1 m3 < 0.1 m2

Mesocosm 1 - 1000 m3 0.1 - 100 m2

Macrocosm/Megacosm > 1000 m3 > 100 m2

해양과학에서 mesocosm의 적용 사례 연구: 연성저질환경연구를 위한 도구 95

산측정, 천이, 개체군변이, 다차영향단계(multi-trophic)간의 상호

작용 등이다. 이보다 큰 macrocosm에서는 규모가 너무 크기 때문

에 장기간 연구에 적당하다. Microcosm처럼 여러 개의 반복구를

만들지 못하므로 정량적 실험보다는 정성적인 실험에 적합하다.

따라서 다차영향단계간 상호작용, 대형동물의 성장/사망에 관한 연

구 등이 수행될 수 있다. 그러면 규모적인 측면에서 megacosm은

어느 정도 일까? 일단, macrocosm 보다 크고, 새만금호수와 같이

호수 전체크기가 30 km×30 km 정도의 인공호수인 경우, 인간에

의해 인위적으로 내부의 수질 및 수량 등의 조절이 가능하고, 자

체적으로 유지가 가능하므로 megacosm의 정의에 부합된다고 볼

수 있다. 그러나 실제로 규모가 너무 크기 때문에 구체적으로 어

떤 실험을 수행하기 위해서는 새만금호수 내부에 다시 mesocosm

을 조성하는 것이 바람직할 것이다.

4. 국외 연구사례

Mesocosm이라고 본격적으로 부를 수 있는 연구는 1960년대 초

에 시작되었다(Beyers[1964]). 엄청나게 규모가 큰 호수나 해양에

서 조사선을 이용하여 시료를 채수 및 운반하는 일 등이 매우 위

험하고, 한편으로는 많은 비용이 소모되기 때문에 해양에서 일어

나는 현상을 작은 규모에서 환경조건을 조절하고 재현할 수 있다

면 매우 효율적일 것이다. 이렇게 작은 규모에서 시작된 실험들은

점차 넓은 범위로 적용되었을 것이다. 만약 커다란 호수의 생태계

가 작은 비커에서도 비슷하게 거동한다면, 혹은 그렇게 믿을만한

근거가 있다면, 비용 면에서 매우 유용할 것이다. 이러한 목적으

로 시작된 mesocosm 연구들을 Table 3에 정리하였고, 여기에는

1966년 이후 현재까지 다양한 연구 목적, 지역, 실험 규모 등 거

의 모든 대표적인 해양생태계 mesocosm이 나열되어 있다. 그러

Table 2. Characteristics of experimental ecosystems by sizes (UNESCO[1991])

Number of experiment

Statistics Purposes of Research Duration of Study

Microcosmmulti-unit

(> 10)rigorous hypothesis testing with

parametric statisticshypothesis testing with/by heterotrophic level or

isotopes shorter than several

days

Mesocosmmulti-unit

(5 - 10)

quantitative hypothesis testing, longer-term time-dependent

observations

autotrophs (nutrient kinetics, primary production esti-mates, succession, population dynamics)

multi-trophic interaction (tertiary trophic level)days - months

Macrocosm/Megacosm

single unittime-series analysis, not quantita-

tive, but qualitative studymulti-trophic interactions, growth-mortality studies

of larger, less-abundant organism longer than seasonal

Table 3. Characteristics of mesocosm studies

Purposeof Study

TitlesLocation

Type of Barrier(Culture System)

Number of Compartments(Subsamples)

Duration of Study

Dimension of Mesocosm

Statistical Methods

References

Biogeochemistry Texas, USA glass carboys 18 24 h 19 L SD, SE, CV Abbot[1966]

Coral reef communities

tropical reef, Hawaii, USA

plastic tanks 241.37 m2,

0.46 m deep Henderson et al.

[1976]

Biogeochemistry,Benthic/pelagic

interactions

MERL, Rhode Island, USA

plastic tanks 9 4 m1.83 m diameter,

5 m deep

correspondence analysis, discrimi-

nant analysisPilson et al.[1979]

Biogeochemistry,Plankton

CEPEX, British Columbia, Canada

plastic bags 2 120 d1700 m3,

70 m3-

Menzel and Case [1977]

Benthic commu-nities

tidalmud flat,Netherlands

fence 1 (2 part) 2 y25 m2,

1 m deep-

Wilde and Kuipers[1977]

PhytoplanktonTogyo Reservoir,

Koreapolyethylene net 4 bags (2+2) 5 m

1.3 m diameter1.5 m deep

- 한 등 [1995]

Phytoplankton Korea polyethylene net 2 bags (1+1) 5.4 m3 - 한 등 [1996]

Zooplankton by pesticides

Inchon, Korea

plastic barrier 3 24 h 0.5 × 0.5 × 0.5 m - Yoo et al.[1998]

Rocky shore macro-fauna communities

Nagu, Finland (continuous) 11 - 15 (5 - 6) 3 y 8 m3CV, MDD1),

power, ANOVAKraufvelin[1998]

Rocky shore ecology

Nagu, Finland (continuous) 11 - 15 3 y 8 m3ANOSIM2),

NMDS3), CVKraufvelin[1999]

Chemistry,Zooplankton

Jangmok, Koreapolyethylene

bags4 (1+3) 30 d

1 m diameter4 m deep 김 등 [2001]

1)MDD: minimum detectable difference2)ANOSIM: analysis of similarities3)NMDS: nonmetric dimensional scaling


나 개인연구자가 수행한 작은 규모는 다 수록하지 못하였다.

김[2001]은 1970년대부터 2000년대 초기까지 외국의 mesocosm

연구를 해양생태계 연구에 중점을 두고 정리한 바 있다. 70년대

중반의 연구는 Kiel Plankton Tower, Hamburg Enclosures, Den

Helder Bag, Lock Ewe Enclosures 등이 있었으며, 이후 MERL

(Marine Ecosystems Research Laboratory), CEPEX (Controled

Ecosystem Populations Experiment), MEEE (Marine Ecosystem

Enclosed Experiment)와 같은 프로그램에서 수행되었다. Kiel

Plankton Tower는 플랑크톤과 퇴적물의 상호작용, Hamburg

Enclosure는 용존물질과 플랑크톤의 관계, Den Helder Bag은 오

염물질이 플랑크톤에 미치는 영향, Loch Ewe Enclosure는 호수의

오염조사, CEPEX Enclosures는 오염물질이 플랑크톤 군집에 미

치는 영향과 영양학적 관계를 조사하기 위한 목적으로 수행되었

다. 이들 mesocosm의 규모는 19 L에서부터 1,300 m3에 이를 정

도로 매우 다양하다. MERL Tank는 미국의 Narragansett 만 인근

의 육상에 설치되어 표영생태계 및 저서생태계의 상호관계를 조

사하였다(Nixon et al.[1980]). 이렇게 대부분의 mesocosm은 한

장소에 고정된 형태로 설치되지만, 해류에 따른 영향을 보기위하

여 이동식으로 설치하기도 하였다. Mesocosm 설치에 따라 연구

결과를 발표한 심포지엄은 1977년 Scotland Edinburgh, 두 번째는

1980년 Canada의 British Columbia에서, 세 번째는 1987년 중국

북경에서 열렸다. 이를 요약 정리하여 SCOR(Scientific Committee

on Ocean Research)에서 Manual of Marine Experimental Ecosystem

을 출판하였다(UNESCO[1991]).

이렇게 1960년대 중반부터 시작된 해양에 대한 mesocosm 연

구는 초기에는 주목적이 해양플랑크톤이 주 연구 대상이었으나,

점차 다양하게 변화하여 MEEE는 해양환경에서 독성화학물질의

화학적인 거동과 생태학적 반응을 평가하였고, 1990년대 초반, 미

국환경보호청(USEPA)은 MEERC(Multiscale Experimental Ecosystem

Research Center)이라는 프로그램을 통하여 주로 지구환경변화를

테마로 연구하였다. 그러나 대부분이 부유생태계에 집중된 반면,

네덜란드의 갯벌에서 MOTIFs(Model Tidal Flats) 프로그램을 통

하여 유류유출사고에 의한 갯벌생태계의 반응을 조사한 연구들도

있다(Kuiper et al.[1984]; Bak and Nieuwland[1987]).

담수생태계에 대한 외국의 연구사례는 해양보다 역사는 더 길

다. 그러나 그 규모가 작고, 지역적으로 매우 다양하여 모두를 인

용하기에는 무리가 있다. 이중 캐나다는 국토에 수많은 호수가 존

재하고 있으므로 자연히 이중 몇몇 소규모의 호수에 번호를 붙여

mesocosm 연구의 대상으로 삼아 장기간 조사하였고, 그 결과를

Schindler[1998]는 정리하였다. 여기에는 수은 등 중금속을 담수호

Table 3. Continued

Purposeof Study

TitlesLocation

Type of Barrier(Culture System)

Number of Compartments(Subsamples)

Duration of Study

Dimension of Mesocosm

Statistical Methods

References

Microbiological communities by

fertilizerShiwa, Korea plastic bag 3 37 d

3.6 m diameter2.5 m deep

standard deviation

Choi et al.[2002]

Scaling of freshwater marsh

Ohio, USA plastic tub 10 (3) 4 y 0.6 × 0.6 × 0.8 mt-test, CV,ANOVA

Ahn and Mitch [2002]

Phyto- & zooplank-ton by contaminants

Baikal Lake, Russia

plastic bags 10 (2 - 5) 4 y2.0 m3

2~2.5 m deep- Oh and Silow [2003]

Biogeochemistry,Benthos

Geumgang Dyke, Korea

concrete wall, plastic

3 2 y4.82 × 1.60 ×

0.84 m- Yang et al.[2004]

Water quality by mussels

Ilgam Reservoir,Korea

plastic barrier 3 16 d 3.0 × 3.0 × 1.5 mcorrelation,

t-test, ANOVA 김 등 [2004]

Estuarine ecosys-tem by pesticides

South Carolina,USA

green house, plas-tic barrier

12 72 h 75 L ANOVAPennington et al.

[2004]

Phyto- & zooplankton

Jangmok, Korea polyethylene bags 4 (2+2) 2 m 2,500 L ANOVAKang and Kim

[2006]

Phytoplankton by carbon dioxide

Jangmok, Korea polyethylene bags 9 14 d 2,500 L ANOVA Kim et al.[2006]

Benthos by Hg contamination

Canada plastic barrier 11 10 w10 m diameter,

2 m deepcorrelation Orihet et al.[2006]

Stoichiometry by acidification

Raunefjorden,Norway

polyethylene bags 9 25 d25 m3,

9.5 m deepstandard deviation

Bellerby et al. [2007]

Chemistry of artifi-cial wetland

Sukmoon Reservoir, Korea

plastic barrier 4 30 d1.0 m diameter,

0.3 m deep- 손 등 [2009]

Biogeochemistry(water/sed.

exchange rate)

Saemangeum dyke, Korea

plastic bags 3 120 d30 cm diameter,

8.4 cm deep- 지 등 [2009]

Dredged soil for arti-ficial reclamation

Yongho Bay, Korea

plastic bags 3 30 d 0.6 × 0.4 × 0.4 m - 류와 이 [2010]


수에 투여한 후 반응을 연구하는 ELA (Experimental Lake Area)

프로그램(Orihel et al.[2006]), 기후변화를 목적으로 하는 CLIMEX

(Wright[1998]), 질소계 영양염의 투입으로 인한 생태계의 반응을

연구하는 NITREX, 북온타이로호수에 대한 NOLSS 프로그램

(Vadeboncoeur et al.[2002]) 등이 있다.

5. 국내 연구동향

국내에서 mesocosm을 사용한 수서생태계 연구는 2000년도 이

전까지는 그 수가 미미하였다. 그 대상도 동물플랑크톤(Yoo et

al.[1998])과 식물플랑크톤(한 등[1996]), 담수생태계(한 등[1995])

정도가 모두라고 볼 수 있다. 그러나 2000년대 이후 mesocosm을

사용하는 연구의 대상 및 적용범위가 광범위해지고 따라서 그 수

도 많아졌다. 전통적으로 많이 사용되고 있던 동물플랑크톤(Kang

and Kim[2006])과 식물플랑크톤(김 등[2001]) 연구 분야는 물론

이고, 엑서지연구(Oh and Silow[2003]), 습지에서 인 거동(손 등

[2009]), 해양조간대 미생물생태계(Choi et al.[2002]), 해양준설토

(류와 이[2010]), 재첩을 이용한 담수수질개선(김 등[2004]), 생물

제어(김 등[2005]), 갯벌의 담수화과정(Yang et al.[2004]; 김 등

[2006]; 지 등[2009]) 등 질적으로나 양적으로도 다양해지고 있다. 이

외에도 지구온난화연구에 의한 환경변화를 모의하기 위한 연구들

(Kim et al.[2006]; KIMST[2010])에 까지 적용되고 있는 실정이다.

따라서 mesocosm 연구는 더 이상 동·식물플랑크톤연구자들의

전유물이 아니라, 독성학, 육수학, 환경학, 환경공학, 지구화학 등

다양한 분야에서 흔히 사용하는 연구도구가 되었다.

6. Mesocosm 조성시 문제점

앞에서 지적한 바와 같이 mesocosm은 두 가지 조건을 구비해

야 한다. 이를 다시 정리하면, 1. 옥외에서 어느 정도 일정규모를

가진 조절가능한 생태계, 2. 외부에서 유기물과 먹이의 공급 없이

스스로 유지(self-maintaining) 가능한 생태계이다. 이러한 조건 이

외에 mesocosm을 이용하여 조사하는 과학자들이 기본적으로 점

검해 보아야 할 것이 있다. 과학연구를 위한 도구로서 mesocosm

이 가져야할 기본적인 것은 1. 재현성(replicability), 2. 반복성

(repeatability), 3. 생태학적 현실성(ecological realism or accuracy)

이다.

6.1 재현성/반복성

재현성(replicability)이란 무엇인가? 동일한 시간 개념 속에서

공간적으로 독립된 실험구 사이의 유사성을 말한다(Giesy and

Allred[1985]). 예를 들자면, 같은 시기에 여러 개의 반복구를 실

험한 다음, 이들 사이의 공간적 유사성(spatial similarity)을 말하

는 것이다. 이에 반하여, 반복성(repeatability)이란 공간적으로 독

립된 실험구가 아니라 시간적으로 격리된 실험구 사이의 유사성

을 말한다. 즉, 아침에 조사한 결과와 저녁에 조사한 결과, 또는

봄철에 조사한 결과와 여름철에 조사한 결과가 얼마나 같은가? 에

관한 시간적인 유사성(temporal similarity)이다.

이 두 가지 문제점이 해결이 불가능하다면 이는 과학적인 도구

로서 mesocosm의 존재가치를 잃어버리기 때문에 반드시 연구자

들이 항상 주의를 기울여야 할 내용이다. 같은 mesocosm을 이용

하여 동일한 장소에서 동일한 기간 동안 수행한 실험임에도 불구

하고, 실험구마다 결과가 너무 차이가 크게 나타나고, 아침에 한

결과와 저녁에 한 결과가 다르고, 실험을 수행한 사람에 따라 실

험결과가 다르게 나타나면, 과학으로서의 보편타당성을 잃어버리

기 때문에 과학적 연구의 도구로서 가치를 잃게 된다. 그러나 현

실적인 문제는 실제 mesocosm 연구에서 이러한 경우가 종종 나

타나더라도 연구자가 모르고 지나갈 수 있다는 점이다.

Abbot[1966]가 수행한 초기연구에서, 19 L 용량의 용기 12개에

mesocosm을 조성하여 30일 이후 영양염농도를 분석해 본 결과,

질산염과 인산염의 농도는 22%와 73% 차이가 나타났고, 호흡률

은 32%, 일차생산은 14%의 차이를 보였다. 약 반세기가 지난 후

KIMST[2010]가 거의 유사한 실험을 담수호수 mesocosm으로 수

행한 결과를 짧게 정리하면, 약 60일간의 운용기간 중 용기의 크

기, 저질의 깊이, 물과 저질의 비율 등 다양한 조건하에서, 3회 반

복구를 실험한 후, mesocosm 내의 수질을 자연호수와 비교한 결

과, 수온, 용존산소, 질소계열 영양염은 평균에서 차이가 거의 없

는 반면(ANOVA, p


연구결과를 현실성 측면에서 훑어 볼 필요가 있다. 연구대상별로

검토하면, 식물플랑크톤이 계절에 따라 천이(succession) 하는 순

서는 자연상태에서 일어나는 순서와 mesocosm 내에서 잘 일치하

였고(Pilson and Nixon[1980]), 금강하구언 공사로 인하여 갯벌생

태계가 담수화하는 과정에서 변화하는 과정을 mesocosm을 통해

2년간 관찰한 결과, 연성저질에 서식하는 저서생물 군집이 자연

상태와 유사하게 변화한다는 연구결과가 있었다(Yang et al.[2004]).

지화학적 연구에서도, 갯벌이 담수화 되는 과정에서 인을 용출

할 것이라는 가정 하에서 출발한 mesocosm 연구는 실제 새만금

방조제 공사로 인하여 퇴적물에서 용출되는 인의 용출량(실측치,

수치모델의 결과)과 잘 일치하였다(지 등[2009]). 또한 최근 지구

온난화에 의한 연안생태계의 충격을 소형 mesocosm을 통해 알아

본 연구결과에서, 해수면이 상승하여 연안지역이 바닷물에 잠기게

되면, 연안 환경을 구성하는 토양의 조성에 따라 매우 다른 충격

이 나타날 수 있다는 것을 보였다(KIMST[2010]). 이러한 내용은

대규모 현장조사를 통해 확인이 될 것이다.

6.3 해결방안

위에서 언급한 내용은 자연과 더 가까운 mesocosm을 조성하기

위해 재현성/반복성/현실성에 대하여 고려해야 할 사항들을 검토

한 것이며, 다양한 mesocosm 중에서 benthic이나 benthic/pelagic

mesocosm의 조성시 고려해야 할 문제점들에 관하여 논의하고자

한다. 여기에 해당하는 사항은 크게 규모(scaling), 퇴적물과 해수의

비(sediment/water ratio), 광량(light intensity), 난류(亂流, turbulence),

물 교환율(exchange rate of water/ hydraulic residence time), 포

식자(predator), 그 외에 조절이 불가능한 변수(uncontrollable

variables)이다.

첫째, 규모(scaling)에 관하여 검토해 보자. Mesocosm은 태생적

으로 자연(mother nature)을 작은 규모로 축소하기 때문에 mesocosm

의 대부분의 문제는 “축소로 인한 부작용을 어떻게 줄이고, 그러

나 원하는 과정의 실험을 통해 좋은 결과에 근접할 수 있는가?”

에 있다고 하여도 과언이 아니다. Schindler[1998]가 캐나다의

Experimental Lakes Area(ELA)에서 수행한 수많은 mesocosm과

자연호수를 정리하여 비교한 결과에 의하면, 포식자의 존재와 야

행성동물의 존재가 문제가 된 경우가 있었고, 시간적인 scaling의

문제도 있었다. 효과가 늦게 나타나는 생물학적 과정(만성효과)이

나, 시간이 오래 필요한 생지화학적과정도 문제가 될 수 있다. 또

한 매우 큰 호수의 경우, 호수의 연안(littoral)과 원양(pelagic)사이

의 상호작용을 흔히 무시하는 경향이 있고, 호수의 배수권역 환경

에 따라 호수의 전체 수질이 반응하는데 시간이 많이 소요되므로

무시하는 경향이 있다고 지적하였다. 따라서 작은 호수에서 얻은

결과를 대형 호수에 적용할 때 적합한 해석이 필요하다고 지적하였다.

그러면, 재현성/반복성/현실성 사이의 관계는 어떠한가? 대부분

의 경우 연구의 시공간적인 규모가 커지면(예를 들어, 더 넓은 곳

을 더 오랜 기간 동안 연구하면), 그곳에 대한 생태학적 현실성

(실체에 대한 파악이 더욱 가능하기 때문에)은 점차 증대하게 된

다. 즉 더 많은 정보는 더 실체에 접근할 수 있게 만들어준다. 그

러나 그 반대로 잃는 것이 있다. 생태학적 부분에서 동일한 실험

을 정확하게 재현하고, 반복할 가능성은 논리적으로 서서히 감소

하게 되다가, 급기야는 급격하게 낮아진다(Carpenter[1996]). 이렇

게 하여 현장조사에서 생태학적 현실성을 위해 강도 높은 조사를

수행하면, 이 과정에서 재현성과 반복성은 오히려 희생될 수 있다

는 점이다. 이렇게 상기한 재현성/반복성/현실성이라는 세 가지 측

면은 모두 서로 연관이 되어 있지만 이 모두를 같은 정도로 동시

에 추구할 수는 없는 것 같다. 따라서 과학자는 어떤 경우에 하나

혹은 두 가지를 희생할 수밖에 없다. 이런 맥락에서 생태학적 현

실성을 높게 하기위하여 재현성과 반복성을 희생하는 가장 흔한

예를 하나 들어보자. Mesocosm의 크기를 크게 키우게 되면, 너무

나 큰 규모로 인하여 세세한 조절이 인위적으로 불가능해 지고,

따라서 각 생물학적 과정에서 일어나는 세세한 정보가 분리되어

얻어질 수 없고, 어떤 현상이 일어났을 때, 그 현상의 이유와 결

과가 애매해지고, 내부의 생물 그룹의 구분과 각 그룹의 밀도를

각각 측정할 수 없기 때문에, 결국 덜 명확해지고, 결국 그룹의 역

할이 불분명 해지고, 따라서 결과적으로 힘들게 노력하여 얻은 결

과를 오히려 해석하기 매우 어렵게 만든다. 이런 경우, 노력은 많

이 하였으나, 당초 연구의 목적은 달성할 수 없게 되고 만다.

Mesocosm을 조성할 때 어떤 방식이던 자연과 차단하는 장치가

필요하고, 이로 인하여 mesocosm 내부가 심각하게 영향을 받지

않아야 한다. 그러나 현실적으로 적용할 수 있는 방안은 그리 쉽

지 않다. 규모에 관한 상식적인 판단은 “클수록 좋다” 이다. 그러

나 너무 크면 관리가 힘들고 비용이 많이 소요될 뿐만 아니라, 상

기한 바와 같이 별로 실익도 없다. 그러나 너무 작으면 장기적으

로 연구를 수행하는 도중 내부에서 변화가 일어나게 된다. 또한

단순하게 규모가 커진다는 것은 어차피 관리할 수 없는 변수도 늘

어나는 것을 의미한다. 따라서 “상한선은 허용되는 예산 내에서

관리가 가능한 한도가 되고, 하한선은 연구기간 동안 통계적인 의

미를 가지기 위하여 지속적으로 시료 채취를 하여도 영향을 주지

않을 정도”이면 충분할 것이다. 실제 지화학적인 연구의 예를 들

면, 10 L 규모의 용기에서 산소고갈로 인하여 퇴적물로부터 인의

용출율을 측정한 결과에 의하면, 자연 상태의 갯벌에서 일어나는

용출율과 거의 유사하게 재현시킬 수 있었다(Pilson and Nixon

[1980]; 지 등[2009]). MERL 실험의 수백 L 용량의 장치와 이보

다 규모가 1%밖에 되지 않는 EPA 실험에서 중금속의 거동실험

결과는 거의 동일하게 나타났다(Pilson and Nixon[1980]). 따라서

지화학적인 물질의 거동에 관한 연구나 미생물학적인 연구에서 상

당히 작은 규모의 microcosm도 충분히 가치가 있다는 것을 보여

준다. 그러나 긴 시간이 요구되는 연구인 경우 microcosm은 한계

가 있음을 보인다(Table 2). 따라서 연구의 목적과 대상 등을 고려

하여 연구규모나 기간을 정해야 할 것이다. 과거 사례를 보면, 조

간대의 연성저질환경을 위하여 표면적 20 m2, 전체깊이 1.2 m 정

도면 충분하게 자연갯벌 환경을 재현할 수 있었다(UNESCO[1991];

Yang et al.[2004]).


둘째, 퇴적물과 해수의 비(sediment/water ratio)에 관하여 검토

해 보자. 습지와 연안해수와 같이 얕은 수심으로 이루어진 환경에

서 퇴적물은 그곳의 물질대사에 중요한 역할을 한다고 알려져 있

다. 그러나 mesocosm을 만들었을 때 얼마나 민감하게 반응하는

지는 다소 논란이 있을 수 있다. 만약 mesocosm 내부의 퇴적물이

수심에 비하여 지나치게 두껍게 조성되었다면, 상층수질에 대한

영향이 과대평가될 수도 있고, 불필요할 수도 있을 것이다. 그러

나 사실상 퇴적물과 상층수사이의 화학적인 반응은 퇴적물 표면

수 cm 이내에서 일어난다는 것은 잘 알려진 사실이고, 특히 미세

한 뻘로 이루어진 퇴적층에서도 표면 수 mm에서 화학적인 반응

이 주로 일어난다(황과 조[2005]). 그러나 저서생물이 서식하는 경

우, 그들이 뚫어놓은 구멍에 의해 실제적인 해수와 접촉면은 퇴적

물 속으로 상당히 깊게 확장되기도 하고(Welsh[2003]), 탈질산화

반응의 경우, 질산염이 존재하는(공급되는) 층과 산소가 고갈되는

층간의 좁은 구역에서 일어나기도 한다(황과 조[2005]). 그러나 사

니질로 구성된 연안갯벌로 조간대 mesocosm을 구성하고, 갯벌에

방조제를 건설하고 내부를 담수호로 전환하는 현상을 재현하기 위

하여 mesocosm 내부로 담수를 투입하였을 경우, 약 30 cm 두께

의 사니질 퇴적물 바닥까지 담수가 완전하게 잠입하는데 30일 이

상이 소요되었다(김 등[2006]). 이로서 tidal pumping이 강하지 않

은 조간대에서 퇴적물 속으로 물의 수직적인 확산속도는 우리 생

각보다 크지 않은 것 같다. 따라서 단기간 실험이라면 퇴적물의

깊이는 무시해도 좋을 정도이다.

조간대에서 간조 기간 동안 퇴적물이 공기 중에 노출되더라도,

실제 퇴적물 입자사이에는 공극수가 충분히 존재하기 때문에 물

에 포화되어있다고 볼 수 있다. 조간대가 수 시간 공기 중에 노출

되어도 모세관현상으로 인하여 습기는 유지된다(Kuwae et al.[2003]).

그러나 mesocosm에서 퇴적물이 있는 것과 없는 것 사이에는 상

층수의 수질에서 명백한 차이가 있고, 퇴적물이 존재하는 것이 자

연적인 호수에서 일어나는 수질변화와 더 유사하였다는 결과가 있

다(KIMST[2009]). 만약 대륙붕 환경을 mesocosm으로 재현한다

고 가정해 보자. 대륙붕이 수심 100 m와 퇴적물 10 m로 구성되어

있다면, 이를 mesocosm에서 수심을 1/100으로 축소하여 mesocosm

의 수심을 1 m로 하고 퇴적층을 10 cm로 하는 것은 적절하지 못

하다고 생각된다. 지화학적인 용출현상에 의한 상층수의 수질문제

를 초점으로 한 연구라면 대개 20~30 cm 이상의 퇴적층을 적용

하고 있고, 40 cm 이면 충분할 것이다(UNESCO[1991]).

조차가 6~7 m 차이가 나타나는 서해안 조간대의 환경에서

mesocosm을 시설하고 유지한다는 것은 물리적으로 불가능하기 때

문에, 해안에 온실과 같은 시설물을 조성하고, 그 내부에 조간대

mesocosm을 만들고 난후, 반드시 조차에 대한 수심의 변화를 주

어야 한다. 이때 가장 흔하게 동원하는 방법은 조간대 구간을 복

수로 조성하고 서로 해수를 멤브레인 펌프를 통해 교환토록 함으

로써 밀물과 썰물조건을 교대로 발생하도록 만드는 것이다. 만약

조하대 연성저질 mesocosm을 조성하려면, 수면 수십 m 아래에서

boxcorer로 채니한 저질을 미리 준비된 mesocosm에서 배양해야

할 것이다. 조하대 연구용 mesocosm이므로 밀물과 썰물의 교환

을 재현할 필요는 없을 것이고, 수심은 최대 2 m 정도면 충분하

다고 알려져 있다(UNESCO[1991]).

광량(light intensity)과 난류(亂流, turbulence)에 관하여 검토해

보자. 빛은 유기물 생산에 관여하므로 mesocosm 조성 시 반드시

고려해야 할 필수적인 항목이다. 특히 mesocosm의 기본 조건이

위에서 지적한 바와 같이 self-maintaining이라는 점에서 보면 더

더욱 중요하게 다루어져야 할 항목이다. 비슷한 이유로 난류현상

은 수심이 얕은 연안에서 퇴적물로부터 부유물질을 발생시켜 수

중으로 유입하는 태양빛을 차단하므로 결국 서식하고 있는 생태

계가 수용할 수 있는 광량에 영향을 주게 된다. 문제는 태양광이

계절과 날씨에 영향을 많이 받고 매우 가변적이기 때문에 일일이

인공적으로 대응하는 것은 불가능에 가깝다. 차라리 mesocosm을

옥외에 설치하여 자연광을 받게 함으로써 일차적인 문제는 해결

될 수 있다. 그러나 수서생태계를 재현한 mesocosm에서 수심에

따른 문제를 피해갈 수 없다. 대륙붕 생태계를 재현하는 경우, 수

심 100 m를 단순하게 1 m로 축소하는 경우, 50 m 정도의 중층수

심에서 일어나는 생태계를 재현하려면, 입사하는 태양광에 필터를

장착하여 해당수심의 광도를 인위적으로 조절이 가능하도록 해야

할 것이다. 또한 연안역 생태계를 재현하는 경우, 흔히 발생하는

수십 mg/L의 부유물질을 감안하여, 지속적으로 난류를 발생시켜

수중 혼탁도를 유지하던지, 아니면 이 역시 태양광을 필터해 주어

야 할 것이다. 흔히 수심이 얕은 mesocosm에서 식물플랑크톤

bloom이 일어나는 경우를 자주 보게 되고, 이는 자연과는 다르게

풍부한 광량에 의한 식물플랑크톤의 증식이 빠른 속도로 일어난

결과이다. 대부분 우리나라의 호수와 연안해수는 부영양화(eutrophic)

상태이다. 따라서 적당한 광량만 있다면 언제든지 bloom을 일으

킬 준비가 되어 있다. 수심을 충분하게 깊게 할 수 없다면 광량에

대하여 적당한 조치를 반드시 취해야 한다. 수중에 적당한 광량을

주기 위하여 난류를 인공적으로 발생시키는 것(실제로는 공기를

bubbling 하거나, 프로펠러를 회전시키는 것 등) 같은 조치를 취할

수도 있고, 이것이 충분하지 않다면, 식물플랑크톤을 정기적으로

여과하여 적정 밀도를 유지하기도 한다.

조용한 호수의 경우와 조차가 6~7 m에 이르는 연안환경을 위

하여 각각 mesocosm을 조성할 때, 동일한 조건을 양쪽 mesocosm

에 줄 수는 없는 것이다. 연구자에게는 쉬운 문제는 아니지만 결

코 무시할 사항은 아니다. 동물플랑크톤에게는 난류에 의한 탁도

증가가 자신의 포식활동에는 장해로 나타나지만, 피식자 입장에서

보면, 포식자로부터 피할 수 있는 기회로도 작용하기 때문에 prey-

predator 연구가 주된 연구목적이라면 결코 무시하면 안 되는 항

목이다. 대부분의 mesocosm에서는 자연 상태보다 그늘 효과(shading

effect)가 덜 나타나므로 사상녹조류(filamentous green algae)가 대

량으로 성장하고, 결국 수중 pH가 과도하게 상승하는 결과가 나

타나기도 한다(Yang et al.[2004]). 이럴 경우 퇴적물로부터 용출

되는 인산염과 암모니아의 대부분을 이들이 소모하게 되어, 영양

염의 용출량은 자연 상태에 비하여 과소평가되기 쉽다(Yang et al.


[2004)]. 조하대 연구용 mesocosm 인 경우, 해당 수심과 동일한

광량 조건을 만들어 주어야 한다는 것은 아무리 강조해도 지나치

지 않는다.

물의 교환율 혹은 체류시간과 관련된 문제점에 대하여 알아보

자. Mesocosm을 장기적으로 운영하는 경우, 증발로 인한 물의 양

과 시료 채취로 인한 물소모를 무시할 수 없기 때문에 지속적으

로 물을 보충해 주어야 한다. Mesocosm의 운영방식은 크게 회분

식(batch)과 연속식(continuous)로 나눌 수 있고, 각각 장단점이 있

다. 대부분의 경우 회분식으로 운영되고 필요시에만 물을 보충하

고 있다. 여기에서 장단점을 길게 논하기 보다는 이 양쪽의 장점

을 합한 화학조절배양장치(chemostat) 방식이 적절한 듯하다(Perez

et al.[1977]). MERL 실험에서는 회분식으로 배양한 그룹과 27일

주기로 물을 교체해준 그룹에서 별다른 차이를 발견할 수 없었다

(Pilson and Nixon[1980]). 상식적으로 추론해 보아도 만약 수중

영양염의 농도가 식물플랑크톤의 장기적인 배양의 결과로 완전히

고갈된다면, 식물플랑크톤의 종류가 변화하고 동물플랑크톤의 종

류 또한 따라 변화할 것으로 판단되지만, 실제 이러한 변화는 잘

나타나지 않는다. 아마도 퇴적물이 어떤 완충역할을 했을 것으로

추측된다. 시료 채취 후에 물은 어차피 보충해 주어야 한다. 그러

나 이때 현장 물을 공급하면서 얼마나 물을 자주 갈아주어야 하

는지 단순하게 생각하기 보다는 영양염 농도를 가능한 현장과 유

사하게 유지시키고, 식물플랑크톤의 농도를 유지시키는 것이

chemostat 방식이며 이것이 가장 지키기 쉬운 현실적인 방법으로

판단된다.

포식자(predator)는 반드시 있어야 하는가? 이 논문의 앞부분에

서 mesocosm을 기능적으로 정의하면서, 생태학자들은 지역의 중

요한 생물종은 반드시 있어야 하고, 특히 어류와 같은 척추동물

포식자가 있어야 한다고 지적하였다(Boyle and Fairchild[1997]).

이런 지적에는 고위포식자(top predator)가 하부 먹이구조에 강하

게 영향을 준다는 믿음에서 출발한 것이다. 이런 현상은 특히 암

반조간대(Connell[1972]), 대형갈조류환경(Mann[1977]), 산호초환

경(Henderson et al.[1976])이라고 하는 다양한 경성저질(hard

bottom)을 가진 생태계에서 증명되었다. 그러나 실제 상황에서 이

렇게 완벽하게 고위포식자가 하부를 조절할 수 있다면, 상어와 같

은 포식자가 있는 산호초에는 작은 물고기는 거의 없어야 한다.

그러나 실제 그런 현상은 일어나지 않는다. 다만, 용승해역에 비

하면 산호초나 열대해역의 생태계를 구성하는 요소들이 매우 꽉

짜여있어서(tightly interrelated) 자원의 재활용이 활발하게 일어나

고, 결과적으로 먹이망에서 외부로 자원의 낭비(energy loss)가 낮

다고 알려져 있다. 그럼에도 불구하고, 포식자를 반드시 mesocosm

속에 넣어야 한다는 압박감 때문에, 수십 m3 규모로 만든 mesocosm

에 살아있는 상어를 투입하는 과학자는 없을 것이다. 사니질로 구

성된 연성저질 퇴적물인 MERL 실험의 실제 사례를 보면, 저서생

물의 군집구조가 포식자인 넙치와 같은 어류의 존재유무에 별로

영향을 받지 않았고, 퇴적물에서 용출되는 영양염에도 영향이 거

의 없었다(Pilson and Nixon[1980]). Yang et al.[2004]이 사니질

로 구성된 조간대 mesocosm을 2년간 운영한 결과, 초기의 저서

생물군집이 매우 잘 유지되었고, 자연상태의 갯벌군집과 유사하다

는 것을 증명하였다. 그러나 이 경우에도 어류는 인위적으로 투입

하지 않았지만, 해수를 교환 내지 보충할 때 자연적으로 유입된

어란에서 치어가 성장하는 현상을 관찰할 수 있었고, mesocosm

의 퇴적물 표면에서 칠게 등이 2년이 경과한 뒤에도 활발하게 활

동하는 것이 관찰되었다. 따라서 반드시 포식자인 어류를 인위적

으로 도입하지 않아도, mesocosm은 성공적으로 운영할 수 있었

다. 즉 연성저질로 구성된 조간대가 어류와 같은 포식자에 덜 민

감한 것으로 판단된다.

그러나 앞에서 지적한 바와 같이, 경성저질에 관한 mesocosm

은 아직까지 성공적이지 못하다(Kraufvelin[1998]; [1999]). 이는

아마도 연성저질에 비하여 조간대 암반이 더욱 미세환경(micro-

environment)이 다양하고, 생물학적으로 서식하는 종류가 많을 뿐

아니라, 온대기후에서 조간대 암반환경이 기후에 매우 민감하여,

약간의 계절적인 변화나 강우량 변화에도 매우 민감하게 반응하

기 때문에 결국 실험을 시작할 때의 초기조건이 최종 결과에 결

정적인 영향을 주었다. 따라서 결국 mesocosm에서 보일 수 있는

생태계의 반복성/재현성/현실성은 결국 각 생태계가 얼마나 완충

용량(buffering capacity)을 갖고 있는가에 달려 있는 것으로 판단

된다. 즉 한 가지 포식자가 없더라도 다른 포식자가 빈자리를 메

워주는 구조라면, 세부적인 구성원이 좀 바뀌더라도 총체적인 생

태계의 기능에는 크게 변화가 나타나지 않고 안정적이어서 우리

가 추구하는 mesocosm 연구에는 적합한 것으로 보인다. 최상위

포식자의 하나로 중요한 어류에 관한 연구는 Table 3에서 본 바와

같이, 대부분의 microcosm이나 mesocosm 규모의 연구에서는 난

자치어(egg, larvae)에 관한 연구들에 집중되어있다. 어류 성체를

다루는 연구는 macrocosm과 같은 대규모에서 장기간 수행되어야

할 것으로 생각된다.

조절할 수 없는 인자들은 무엇인가? 라는 의문을 다르게 표현

하면, “자연현상을 얼마나 현실성 있게 재현해야 하는가?” 라는

질문과 동일하다. Mesocosm은 분명 자연생태계보다 크기는 작아

지지만 복잡성은 우리가 기대하는 것만큼 그 정도로 단순화되지

는 않는다. 크기만 작을 뿐 생태계가 가진 복잡성은 크게 축소되

지는 않는 것 같다. 그러므로 mesocosm이 자연현상을 완벽하게

재현한다고 주장하는 것은 다소간 과장된 표현이다. 완벽한 재현

이란 불가능하기도 하지만 그럴 필요도 없다. 왜냐하면 자연현상

의 변화는 우리가 파악하기에도 너무나 작은 규모에서부터, 지역

적인 특이성이 많고, 쉼 없이 변화하는 기상조건에 따라 시공간적

으로 변화하기 때문이다. 우리가 대상으로 하고 있는 해양이나 호

수인 경우 중앙부위와 연변부, 표층과 심층, 아침과 낮, 바람이 불

때와 아닐 때, 계절에 따른 변화, 비가 올 때와 아닐 때, 이루 말

할 수 없을 정도로 차이가 극심하다. 따라서 이 모든 변화를 재현

한다는 것은 불가능하다. 그럼에도 불구하고 우리는 계절적인 변

화, 강우에 의한 변화, 일 중 변화에 대한 개략적인 변화의 패턴

은 이해하고 있다. 특히 우리가 위에서 언급한 햇빛의 강도, 시간


등은 도저히 재현할 수 없는 사항이므로 옥외에서 mesocosm을 조

성하는 것이 여러 면에서 유리하지만, 만약 지화학적인 심층연구

를 할 계획이 있다면, 반드시 빗물이 직접 mesocosm에 떨어지는

것은 피해야 한다. 빗물은 우리가 짐작하고 있는 것보다 많은 양

의 영양염, 입자, 중금속 등을 함유하고 있고, 최근에는 산성비도

흔하므로 소규모 mesocosm 내의 화학적인 여건을 완전히 바꾸어

실험결과를 망칠 수도 있기 때문이다. 이는 투명한 아크릴 천장을

가진 온실 비슷한 구조로 충분히 해결할 수 있다. 즉 결론적으로

100% 자연을 재현하지는 않지만, 연구목적이 달성될 수 있는 정

도는 적어도 노력은 해야 한다는 점을 지적하고 싶다.

이상의 논의를 통해 mesocosm 조성 시 고려해야할 사항을 정

리하면, 1) 적합한 scaling이 적용되고 있는지? 2) 퇴적물과 해수

의 비율은 적절하였는지? 퇴적물로부터 과도한 영양염이 용출되

고 있는 것은 아닌지? 3) 적절한 광량은? bloom과 대형부착조류

의 발생을 억제하였는지? 수색이 탁해지는지? pH가 과도하게 상

승하는지? 4) 물의 체류시간이 적절한가? chemostat 방식이면 영

양염농도가 적정범위 내에서 유지되는가? 5) 포식자를 고려하였

는지? 만약 포식자를 도입하지 않았다면 이로 인하여 발생한 영

향을 결과에 검토하였는지? 야간에 활동하는 포식자를 고려하였

는지? 6) 전체적으로 자연현상에서 발생하는 지역적인 특성을 충

분히 재현하였는지? 하는 관점에서 검토할 필요가 있다. 또한 연

구여건의 여러 가지 제약 때문에 상기 사항을 완벽하게 충족하지

못하였더라도 mesocosm이 과학적인 도구가 되기 위해 구비해야

할 적어도 3가지 기본적인 사항(재현성/반복성/현실성)에 대하여

끊임없이 반문해야 할 것이다.

7. Mesocosm 연구의 미래

통계적인 검증방법: 지금까지 mesocosm 실험을 수행하기 위한

주목적이 재현성/반복성/현실성을 추구해야 한다고 주장하였고, 이

러한 것을 추구하기 위한 기술적인 면을 언급하였다. 이제 객관적

으로 증명할 수 있는 도구로서 통계학적 기법에 대해서 알아보고

자 한다. 이러한 과정을 통해 제 3자에게 자신의 mesocosm이 통

계적으로 견고한지를 검증해 보일 수 있을 것이다. Mesocosm의

첫 목적은 mother nature와 가능한 한 차이가 없다는 것을 증명하

는 것이므로 유사성을 입증해야 한다. 여기에 사용되는 가장 흔한

방법은 t-test가 있으며, 다양한 mesocosm 그룹과 mother nature

를 비교하기 위하여 분산분석(ANOVA: analysis of variance)을 사

용하기도 한다. 또한 mesocosm과 mother nature의 생태계 변화를

야기하는 주된 성분들을 판단하기 위해 요인분석(factor analysis)

이나 주성분분석(PCA: principal component analysis)을 사용하여

두 환경을 평가할 수도 있다. Mesocosm의 반복구들 사이의 재현

성과 반복성에 대한 평가는 표준편차(standard deviation), 변동계

수(coefficient of variance), t-test, ANOVA 등이 사용되고 있다.

Kraufvelin[1999]은 각 그룹간의 유사성을 평가하는 다양한

ANOSIM(analysis of similarities)을 사용하여 mesocosm의 생태

학적 현실성(realism), 재현성(replicability), 반복성(repeatability)을

평가하였고, 재현성에 대해서는 NMDS(non-metric dimensional

scaling)를 사용하기도 하였다(Kraufvelin[1998]). Mesocosm에서

측정되는 각 항목들은 항목별로 변화의 폭이 서로 다르기 때문에

통계적으로 각 항목에 대한 반복구의 개수를 다르게 조성해야 하

는데 이러한 정보는 Chi-square 방법을 사용하여 얻을 수 있다

(KIMST[2009]). 이러한 통계적인 방법들 이외에도 비모수통계(非

母數統計)법을 사용하여 mesocosm을 평가하기도 하고(Kraufvelin

[1998]; [1999]), 흔히 생지화학적 연구에서 화학항목들과 생물학

적 항목들 사이의 상관관계(correlation analysis)가 요구되기도 한다.

수치모델과 보완: 현재 호수의 수질관리나 연안수질의 관리에

서 수치모델이 매우 광범위하게 사용되고, 여기서 얻은 결과가 정

책적인 결정에 중요하게 사용되는 것을 흔하게 보게 된다. 수치모

델전문가들 뿐만 아니라 일반적인 과학자들도 그 수치모델 속에

얼마나 많은 가정이 존재하고, 수백 가지의 상수를 다 임의로 주

어서 만든 결과일 뿐만 아니라, 잘 맞지 않으면 과거 수질자료와

비교하여 보정하거나 튜닝까지 하게 된다. 이럴 경우 상수의 값은

아무런 의미가 없거나 아니면 그때 그 모델에서만 사용되는 의미

없는 수치일 수도 있다. 여기에 사용된 상수가 의미 없이 그냥 튜

닝과정에서 컴퓨터가 준 숫자이면 어떻게 할 것인가? 그래도 내

용을 잘 모르는 행정가들은 금과옥조처럼 이것을 사용할 수 있다. 국

내에서 호수나 연안을 인위적으로 개발할 때 수치모델은 반드시

법적으로 수행해야 할 항목에 들어가 있다. 그러나 이런 목적으로

호수나 연안의 수질을 예측한 환경영향조사나, 연안의 퇴적물의

이동 등을 예측한 조사결과가 실제와 전혀 맞지 않는다는 것이 확

인된 것이나(금강하구언의 급속한 퇴적사례), 도중에 계획이 당초

와 다르게 바뀌어 검증이 불가능한 것(새만금개발사업)도 상당수

있다. 그러나 이러한 일들은 앞으로도 계속 일어날 것이다. 그래

도 가까운 미래에 내세울 것은 수치모델 밖에 없기도 하고, 한편

으로는 수치모델을 보완할 mesocosm 연구가 충분하지 않기 때문

이기도 하다. 적어도 지금까지 해온 것처럼 수치모델이 독자적으

로는 더 이상 국민들을 설득시키기는 힘들 것으로 생각된다. 그

대안으로서 수치모델에서 필요로 하는 수많은 상수(coefficient)도

mesocosm 실험을 통해 공급해 줄 수 있고, 수치모델의 결과를 작

은 규모로 검증해 보일 수도 있다. 이런 과정을 통하여 수치모델

이 가진 불신감도 없애고, 신뢰도를 향상시킬 수 있으리라 판단된

다. 다만, 적어도 mesocosm 연구자들은 수치모델전문가들과 협조

하여 재현성/반복성/현실성을 제고하기 위하여 통계적 기법을 함

께 동원하면 가능할 것이다. 이런 노력 중 하나가 mesocosm의 표

준화/규격화하려는 시도이다(KIMST[2009]). 물론 모든 수서생태

계에 대한 표준화는 당분간 불가능할 것이다. 우리나라 환경에 지

역적으로 적합한 mesocosm 연구가 충분하게 되어있지 않기 때문

이다. 적어도 이런 점에서 앞으로 수치모델에 대한 검증이나 보완

으로 mesocosm 실험이 반드시 병행되어야 한다고 판단되고, 당

연히 법적/행적적인 절차가 앞으로 필요한 부분이다.

향후 적용 분야: Mesocosm이 자연환경의 완벽한 복사판이 되


기를 바라는 것은 무리이다. 어느 정도 폐쇄된 공간은 자연과 정

도의 문제이지 격리된 것이 사실이고, 따라서 어느 정도 변형이

될 수밖에 없다. 더구나 자연환경 자체가 외부환경에 의해 변화가

극심하므로 어느 지역에 어느 항목을 기준으로 맞추어야 할지 결

정하기 쉽지 않다. 호수와 연안생태계와 같은 수서생태계를 재현

하려는 의도에서 조성한 mesocosm에서 가장 신경을 써야 할 부

분은 연구목적이 bloom 발생기작을 연구하는 것이 아니라면, 식

물플랑크톤의 과도한 성장이나 용기의 차단막이나 바닥에서 성장

하는 부착성 조류의 과도한 성장을 방지해야 한다는 것이다. 이

부분만 성공적으로 제어할 수 있으면, 여타 부분은 비교적 쉽게

관리될 수 있을 것이다. 일반적으로 mesocosm을 통한 연구에서

식물플랑크톤의 결과가 예상된 기대치에 더 부합하게 나타나고

(한 등[1995]), 동물플랑크톤은 이보다 다소 차이가 있는 것으로

나타났다(Kang and Kim[2006]). 환경이나 지구화학 실험에서 연

성저질의 생태계를 이용한 실험은 재현성, 반복성, 생태적 현실감

이 높게 나타난다는 것이 확인된 반면(Yang et al.[2004]), 경성저

질(암반 등)이 포함된 실험에서는 연구 시작 시점이나 날씨 등 초

기 조건이 매우 중요하게 영향을 준다는 점이 발견되었다

(Kraufvelin[1999]). 지구온난화에 대한 반응실험은 실증규모의 실

험이 아직 진행되지 못하여 검증은 되지 않은 상태이나 매우 기

대가 된다(KIMST[2010]). 이렇듯이 mesocosm 실험은 시도하는

분야에 따라, 매우 좋은 결과가 나타나기도 하고, 아직 만족스럽

지 못한 분야도 있다. 이러한 한계에도 불구하고 mesocosm은 생

태계에 대한 수치모델분야와 함께 생태계의 살아 움직이는 모델

로서 광범위하게 적용될 준비가 되어있다. 특히 독성물질에 대한

생태계의 반응, 독성물질의 생태계 내에서 거동, 지구온난화에 대

한 생태계 및 지구환경의 반응 등을 예측하는데 매우 유용한 도

구가 될 것으로 확신한다.

참고로 연성저질 mesocosm에 대한 사례를 간단한 도면과 함께

설명한 것이 부록에 수록되어 있다. 규모별로 가장 작은 microcosm

규모에 해당하는 2 L 규모의 비커(Sundelin[1983]), 독일의 브레

머하벤의 조간대에 설치된 13 m2 규모의 mesocosm(Farke et al.

[1984]), 그리고 네덜란드에서 설치한 조하대 연성저질 mesocosm

(NIOZ, Wilde and Kuipers[1977]), 금강하구역에 설치된 군산대

학교의 조간대 연성저질 mesocosm(Yang et al.[2004])이다.

8. 결 론

깎아지른 절벽에 가까스로 살아있는 수백 년 수령의 소나무에

서, 잔가지는 모두 다 없애고 가장 아름다운 에센스만 뽑아 소규

모로 축소한 것이 분재(盆栽)이다. 아름다운 분재를 만드는 것은

시간이 많이 소요되고 어렵지만, 정원이나 거실에서 분재를 죽이

지 않고 살리는 것도 결코 쉬운 일이 아니다. 더구나 수서환경에

서 서식하는 수많은 생물과 그들이 만든 무수한 상호작용 중 일

부를 중점적으로 관찰하고자 하는 mesocosm이라는 도구는 수서

생태계의 에센스만 뽑아놓은 분재라고 보아도 무리가 아니다. 이

mesocosm이 우리가 추구하는 합리적이고 과학적인 도구로 사용

되기 위하여 합당한 노력이 있어야 한다. 우리나라의 과학발전의

속도로 볼 때 가까운 장래에 mesocosm은 지금보다 신뢰성이 더

높은 과학적 도구가 될 것으로 확신한다. 좀 더 나아가, 이런 기

대를 해 본다. 아름다운 분재를 카탈로그에서 보고 구매할 수 있

듯이, 자신의 연구목적에 맞는 수서수생태계 mesocosm을 카탈로

그를 보고 시약회사에 주문하는 세상이 오기를 기대해 본다.

사 사

본 연구는 한국해양과학기술진흥원의 (“연안갯벌의 담수화 등

에 의한 환경변화조사 및 대응기술 개발: mesocosm을 이용한 현

장적용기술 개발”과 “새만금 해양환경보전대책을 위한 조사연구)”

연구비 지원에 의해 수행되었습니다.

참고문헌

[1]김백호, 정승원, 서종근, 서미연, 한명수, 2005, “살조세균 적

용이 식물플랑크톤과 조류독소 분포에 미치는 영향”, 한국육

수학회지, 제38권, 261-270.

[2]김선주, 장풍국, 장민철, 이효정, 신경순, 이택견, 장만, 2001,

“인공생태계(mesocosm)를 이용하여 질산염 공급에 따른 식물

플랑크톤의 변화 연구”, 한국해양학회 추계학술발표대회 요약

집, pp. 97.

[3]김영태, 정용훈, 채윤주, 이충원, 김소영, 최강원, 양재삼,

2006, “메조코즘을 이용한 갯벌의 담수화과정 중 수질 변화”,

한국해양학회지(바다), 제9권, 49-67.

[4]김웅서, 2001, “해양생태계 연구를 위한 폐쇄생태계의 활용”,

한국생물학회지, 제19권, 183-194.

[5]김호섭, 박정환, 공동수, 황순진, 2004, “참재첩을 이용한 부

영양호의 수질개선”, 한국육수학회지, 제37권, 332-343.

[6]류성훈, 이인철, 2010, “해양준설토를 이용한 메조코즘 조성”,

한국해양과학기술협의회 공동학술대회 초록집, 3086-3090.

[7]손장원, 윤충경, 김형철, 함종화, 2009, “Mesocosm을 이용한

습지에서의 인 거동 분석”, 한국육수학회지, 제42권, 1-8.

[8]지광희, 정용훈, 김현수, 양재삼, 2009, “담수화로 인한 퇴적

물 내 입자성 인의 거동에 관한 실험적 연구”, 한국해양환경

공학회지, 제12권, 84-90.

[9]한국해양과학기술진흥원(KIMST), 2009, 연안갯벌의 담수화

등에 의한 환경변화조사 및 대응기술 개발: mesocosm을 이

용한 현장적용기술 개발, 1차년도 보고서.

[10]한국해양과학기술진흥원(KIMST), 2010, 연안갯벌의 담수화

등에 의한 환경변화조사 및 대응기술 개발: mesocosm을 이

용한 현장적용기술 개발, 2차년도 보고서.

[11]한명수, 이경, 유광일, 1995, “철원 북방 DMZ내의 중영양호

토교저수지의 생태학적 연구 I. 넷트로 제작된 mesocosm에

대한 현장 시험”, 한국육수학회지, 제28권, 487-495.

[12]한명수, 장등혁, 이경, 1996, “수계의 산성화가 식물 플랑크

톤 천이와 현존량에 미치는 영향: Mesocosm Test”, 한국환


경과학회 가을학술발표 초록집, pp. 30.

[13]황청연, 조병철, 2005, “산소 미세전극을 이용한 강화군과 인

천 북항 조간대 갯벌의 순 광합성률 측정”, 한국해양학회지(바다),

제10권, 31-37.

[14] Abbott, W., 1966, “Microcosm studies on estuarine water. I. The

replicability of microcosms”, J. Water Pollut. Control Fed., Vol.

38, 258-270.

[15] Ahn, C., Mitsch, W.J. and Wolfe, W.E., 2001, “Effects of recy-

cled FGD liner material on water quality and macrophytes of

constructed wetlands: A mesocosm experiment”, Wat. Res., Vol.

35, 633-642.

[16] Ahn, C. and Mitsh, W.J., 2002, “Scaling considerations of meso-

cosm wetlands in simulating large created freshwater marshes”,

Ecol. Eng., Vol. 18, 327-342.

[17] Bak, R.P.M. and Nieuwland, G., 1987, “Densities of protozoan

nanoplankton populations in intertidal mesocosms: influence of

oil pollution and a self-igniting cleaning agent”, Neth. J. Sea

Res., Vol. 21, 303-315.

[18] Bellerby, R.G.J., Schulz, K.G., Riebesell, U., Neill, C., Nondal,

G., Johannessen, T. and Brown, K.R., 2007, “Marine ecosystem

community carbon and nutrient uptake stoichiometry under vary-

ing ocean acidification during the PeECE III experiment”, Bio-

geosciences Discuss., Vol. 4, 4631-4652.

[19] Beyers, R.J., 1964, “The microcosm approach to ecosystem

biology”, Amer. Biol. Teacher, Vol. 26, 491-498.

[20] Boyle, T.P. and Fairchild, J.F., 1997, “The role of mesocosm

studies in ecological risk analysis”, Ecol. Appl., Vol. 7, 1099-

1102.

[21] Carpenter, S.R., 1996, “Microcosm experiments have limited

relevance for community and ecosystem ecology”, Ecology,

Vol. 77, 677-680.

[22] Choi, S.C., Kwon, K.K., Sohn, J.H. and Kim, S.J., 2002, “Eval-

uation of fertilizer additions to stimulate oil biodegradation in

sand seashore mesocosms”, J. Microbiol. Biotechnol., Vol. 12,

431-436.

[23] Connell, J.H., 1972, “Community interactions on marine rocky

intertidal shores”, Annu. Rev. Ecol. Systemat., Vol. 3, 169-192.

[24] Dueri, S., Dahllöf, I., Hjorth, M., Marinov, D. and Zaldívar,

J.M., 2009, “Modeling the combined effect of nutrients and

pyrene on the plankton population: Validation using mesocosm

experiment data and scenario analysis”, Ecol. Model., Vol. 220,

2060-2067.

[25] Farke, H., Schulz-Baldes, M., Ohm, K. and Gerlach, S.A., 1984,

“Bremerhaven Caisson for intertidal field studies”, Mar. Ecol.

Prog. Ser., Vol. 16, 193-197.

[26] Giesy, J.P. and Allred, P.M., 1985, Replicability of aquatic mul-

tispecies test systems, In: Caims, J. (Ed), Multispecies Toxicity

Testing, Pergamon Press, New York, pp. 18-24.

[27] Henderson, R.S., Smith, S.V. and Evans, E.C., 1976, Flow-

through microcosms for simulation of marine ecosystems:

Development and intercomparison of open coast and bay facil-

ities, Report NUC-TP-519, U.S. Navy Undersea Center, San

Diego.

[28] Jordan, M.A., Welsh, D.T., Dunn, R.J.K. and Teasdale, P.R.,

2009, “Influence of Trypaea australiensis population density on

benthic metabolism and nitrogen dynamics in sandy estuarine

sediment: A mesocosm simulation”, J. Sea Res., Vol. 61, 144-

152.

[29] Kang, J.H. and Kim, W.S., 2006, “The effect of enhanced zoop-

lankton on the temporal variation of plankton in a mesocosm”,

J. KOSMEE., Vol. 9, 109-119.

[30] Kim, J.-M., Lee, K., Shin, K., Kang, J.-H., Lee, H.-W. and Kim,

M., 2006. “The effect of seawater CO2 concentration on growth

of a natural phytoplankton assemblage in controlled mesocosm

experiment”, Linmol. Oceanogr., Vol. 51, 1629-1636.

[31] Kraufvelin, P., 1998, “Model ecosystem replicability challenged

by the “soft” reality of a hard bottom mesocosm”, J. Exp. Mar.

Biol. Ecol., Vol. 222, 247-267.

[32] Kraufvelin, P., 1999, “Baltic hard bottom mesocosms unplugged:

replicability, repeatability and ecological realism examined by

non-parametric multivariate techniques”, J. Exp. Mar. Biol. Ecol.,

Vol. 240, 229-258.

[33] Kuiper, J., De Wilde, P. and Wolff, W., 1984, “Effects of an oil

spill in outdoor model tidal flat ecosystems”, Mar. Pollut. Bull.,

Vol. 15, 102-106.

[34] Kuwae, T., Kibe, E. and Nakamura Y., 2003, “Effect of emer-

sion and immersion on the porewater nutrient dynamics of an

intertidal sandflat in Tokyo Bay”, Estuarine, Coastal Shelf Sci.,

Vol. 57, 929-940.

[35] Lassen, M.K., Nielsen, K.D., Richardson, K., Garde, K. and

Schlüter, L., 2010, “The effects of temperature increases on a tem-

perate phytoplankton community-A mesocosm climate change

scenario”, J. Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol. 383, 79-88.

[36] Mann, K.H., 1977, “Destruction of kelp-beds by sea by sea

uchins: A cyclical phenomenon or irreversible degradation?”,

Helgol. wiss. Meeresunters., Vol. 30, 455-467.

[37] Menzel, D.W. and Case, J., 1977, “Concept and design: con-

trolled ecosystem pollution experiment”, Bull. Bar. Sci., Vol. 27,

1-7.

[38] Naito, W., Miyamoto, K., Nakanishi, J., Masunaga, S. and Bar-

tell, S.M., 2003, “Evaluation of an ecosystem model in ecolog-

ical risk assessment of chemicals”, Chemosphere, Vol. 53, 363-

375.

[39] Nixon, S.W., Alonso, D., Pilson, M.E.Q. and Buckley, B.A.,

1980, Turbulent mixing in aquatic microcosms, pp. 818-849, In:

Giesy, Jr., J.P. (Ed), Microcosms in Ecological Research, Tech-

nical Information Center, U.S. Department of Energy, Sympo-

sium Series 52 (CONF-781101).

[40] Oh, I.H. and Silow, E.A., 2003, “Application of exergy in

equaic ecosystems health assessment: exprimental approach and

field observations”, Korean J. Limnol., Vol. 36, 117-123.

[41] Orihel, D.M., Paterson, M.J., Gilmour, C.C., Bodaly, R.A.,


Blanchfield, P.J., Hintelmann, J., Harris, R.C. and Rudd. J.W.M.,

2006, “Effect of loading rate on the fate of mercury in littoral

mesocosms”, Environ. Sci. Technol., Vol. 40, 5992-6000.

[42] Pennington, P.L., Delorenzo, M.E., Lawton, J.C., Strozier, E.D.,

Fulton, M.H. and Scott. G.I., 2004, “Modular estuarine meso-

cosm validation: ecotoxicological assessment of direct effects

with the model compound endosulfan”, J. Exp. Mar. Biol. Ecol.,

Vol. 298, 369-387.

[43] Perez, K.T., Morrison, G.M., Lackie, N.F., Oviatt, C.A., Nixon,

S.W., Buckley, B.A. and Heltshe, J.F., 1977, “The importance of

physical and biotic scaling to the experimental simulation of a

coastal marine ecosystem”, Helgol. wiss. Meeresunters., Vol. 30,

144-162.

[44] Pilson, M.E.Q. and Nixon, S.W., 1980, Marine microcosms in

ecological research, pp. 724-741, In: Giesy, Jr. J.P. (Ed), Micro-

cosms in Ecological Research, Technical Information Center,

U.S. Department of Energy, Symposium Series 52 (CONF-

781101).

[45] Pilson, M.E.Q., Oviatt, C.A., Vargo, G.A. and Vargo, S.L., 1979,

Replicability of MERL microcosms: initial observations, In:

Advances in Marine Environmental Research, edited by Jacoff,

F.S., EPA-600/9-79-035, pp. 361-383.

[46] Schindler, D.W., 1998, “Replication versus realism: The need

for ecosystem-scale experiments”, Ecosystems, Vol. 1, 323-334.

[47] Sundelin, B., 1983, “Effects of cadmium on Pontoporeia affinis

(Crustacea: Amphipoda) in laboratory soft-bottom microcosms”,

Mar. Biol., Vol. 74, 203-212.

[48] UNESCO, 1991, Manual on marine experimental ecosystems,

UNESCO Technical Papers in Marine Science (No. 61), 178pp.

[49] Vadeboncoeur, Y., Vander Zanden, M.J. and Lodge, D.M., 2002,

“Putting the lake back together: reintegrating benthic pathways

into lake food web models”, BioScience, Vol. 52, 44-54.

[50] Welsh, D.T, 2003, “It’s a dirty job but someone has to do it: The

role of marine benthic macrofauna in organic matter turnover

and nutrient recycling to the water column”, Chem. Ecol., Vol.

19, 321-342.

[51] Wilde, P.A.W.J. and Kuipers, B.R., 1977, “A large indoor tidal

mud-flat ecosystem”, Helgol. wiss. Meeresunters., Vol. 30, 334-

342.

[52] Wright, R.F., 1998, “Effect of increased carbon dioxide and tem-

perature on runoff chemistry at a forested catchment in southern

Norway (CLIMEX project)”, Ecosystems, Vol. 1, 216-225.

[53] Yang, J.S., Kim, Y.T. and Choi, K.W., 2004, “The monitoring of

biogeochemical interactions between sediemtn and water: a

mesocosm study”, J. Korean Soc. Oceanogr., Vol. 39, 107-118.

[54] Yoo, K.I., Nam, J.W. and Kim, S.W., 1998, “Effects of pesticide

on the growth and reproduction of a freshwater Cladoceran

Moina irrasa”, Korean J. Environ. Biol., Vol. 16, 39-45.

2011년 3월 3일 원고접수

2011년 3월 17일 심사수정일자

2011년 3월 21일 게재확정일자


Appendix

Appendix B. Mesocosm in intertidal area, German Bight (Fake et

al.[1984]).

Appendix C. Mesocosm of the Nederlands Instituut voor Onder-

zoek der zee(NIOZ): 1 concrete basin, 2 bar, 3 tidal channel, 4 mud-

flat, 5 storage basin, 6 level tank, 7 magnetic valves, 8 drain, 9 cis-

tern, 10 nylon wool layer, 11 lamps, 12 ventilators, 13 level-gauge

containing censors, 14 time switches (Wilde and Kuipers[1977]).

Appendix A. Soft-bottom microcosm, volume: 2 L (bottom eara

227 cm2), sediment depth: 3cm (Sundelin[1983]).


Appendix D. Mesocosm at the mouth of Geum River Estuary (Yang et al.[2004]).

mesocosm의 적용 사례 연구 연성저질환경연구를 위한...

Documents