UNIVERZITET U TUZLI Prirodno-matematički fakultet

MITOZA

Tuzla 2012

MITOZA

Mitoza(grč.mitos=konac) oznacava promjene prisutne isključivo u jedru za vrijeme M- faze ćelijskog ciklusa.

Stalnost ukupnog broja ćelija odraslih jedinki predstavlja rezultat finog balansa između ćelijske proliferacije (mitoze) i apoptoze tj.ćelijske smrti. Biološko značenje mitoze upravo je u tome da čuva konstantnost nasljedne tvari.U toku M faze (mitoze), odigravaju se najuočljiviji događaji, koje možemo pratiti mikroskopom kada sa vrši podjela jedrovog materijala – kariokineza. Nakon diobe jedra dolazi do diobe citoplazme tzv. citokineze.

U ćelijama koje se ne dijele, jedro je metabolički aktivno, ali se ne uočavaju morfološke promjene poput onih tokom diobe, pa se takvo jedro zove jedro u mirovanju (Go ili G1 faza), koje je morfološki slično interfaznom, ali se ono znatno razlikuju po svojoj aktivnosti.Ćelije koje nemaju sposobnost dijeljenje kao poprečno-progaste mišićne ćelije, nervne ćelije ili eritrociti ulaskom u G1 fazu u njoj trajno ostaju. Ćelije koje koje se tokom cijelog svog života nalaze u Go fazi nazivaju se necikične ćelije.

Prokariotskie ćelije se dijele amitozom (direktnom ili prostom diobom), dok se eukariotske dijele mitozom ili mejozom. Amitoza je ćelijska dioba koja se javlja u ćelijama i tkovoma koje su privremenog karaktera npr. u nikleusu endosperma, perisperma.Ovaj tip diobe javlja se npr kod amebe.Pri ovoj diobi jedro se sužava na sredini i dijeli na dva dijela, nema pojave hromosoma ni diobenog vretena, poslije čega slijedi dioba citoplazme.Na taj način nastaju dvije kćeri ćelije. Ovakav tip diobe javlja se kod nekih tkiva embriona ili u ćelijama žlijezda.

U različitim tipovima ćelija dužina mitoze varira. Kod protista traje oko 31 minutu, a u ćelijama sisara u kulturi oko jedan sat.Mitoza je neprekinut tniz događaja.Tok mitoze podudara se u osnovnim crtama kod biljnih i životinjskih ćelija. Faza M (mitoza) ćelijskog ciklusa podijeljena je na 5 podfaza : profaza , prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Interfaza (lat. inter = između) je period ćelijskog ciklusa između dvije diobe. Ona je najduža faza u životu ćelije zato što se za vreme te faze obavljaju obimne pripreme za diobu.Ključan događaj interfaze je udvostručenje nasljedne tvari tj. Reduplikacija DNA molekule. U interfaznom jedru posmatranom svjetlosnim mikroskopom, koje je obojeno odgovarajućim prijemčivim bojama, uočava se gusta zrnata struktura – hromonema. Zrnca su optički presjeci kroz hromosomske niti, koje su I suviše tanke da bismo ih pojedinačno uočili. Na nekim mjestima zrnca su jače obojena I krupnija to su hromocentri, mjesta jače spiralizacije hromatina. Hromatin je obojeni sadržaj jedra tj. Hromosomi u svom despiraliziranom obliku. Tokom mitoze iz hromatina se oblikuju hromosomi, kažemo da seu hromosomi prijenosni ( transportni ) oblik hromatina. Mitoza je dioba jedra do koje dolazi nakon udvostručenja nasljedne tvari

Ključni procesi u interfazi su:  

2

- rast ćelije do veličine karakteristične za njenu vrstu;

- ćelija koja ne dostigne određenu veličinu neće moći da se podijeli;

- replikacija DNK koja omogućava da u diobi kćerke ćelije dobiju međusobno istu količinu DNK, odnosno iste gene;

- sestrinske hromatide su, ustvari, budući hromozomi kćerki-ćelija koje će nastati diobom.

Dijeli se na tri faze:

- presintetička (G1),

- sintetička (S) i

- postintetička (G2).

G1 FAZA

Presintetička (G1 - od engl. the growth = rast; po nekim autorima i G od engl. gap = prekid) je period koji obuhvata, s jedne strane, rast ćelije do veličine koja odgovara datoj vrsti ćelija i, sa druge strane, procese koji pripremaju jedro da uđe u S-fazu. Zbog rasta ćelije sinteza proteina u citoplazmi je u ovoj fazi vrlo intezivna. U ovoj fazi svaki hromosom se sastoji od jedne hromatide, odnosno jednog molekula DNK. Kod sisarskih ćelija ova faza traje 6-12 h u zavisnosti od tipa ćelije.

S-FAZA

Tokom S-faze u jedru se odvija udvajanje (replikacija) DNK. Svaki hromozom, koji je u prethodnoj G1 fazi imao 1 molekul DNK, na kraju S-faze izgrađen je od dva molekula DNK (dve hromatide). Replikacija homologih parova hromozoma obično se odvija istovremeno, osim jednog X hromozoma kod žene. To je inaktivni X hromozom koji formira Barovo telo. U ovoj fazi se odvija i sinteza histona i dupliranje centriola (od jednog nastaju dva para centriola koji se u deobi raspoređuju na polove ćelije). Sintetička faza traje 6-8 h.

G2 FAZA

Postsintetička faza (G2) je period u kome se ćelija priprema da uđe u diobu, a hromozomi počinju da se kondezuju. Pošto se odvija posle replikacije, u ovoj fazi je količina DNK u ćeliji duplo veća nego u G1 fazi. Posle G2 faze ćelija ulazi u diobuIz naziva ovih faza se uočava da je ključna S-faza prema kojoj i ostale faze dobijaju naziv. U svim ovim fazama se odvija transkripcija RNK, neophodnih za sintezu proteina.

NECIKLIČNE ĆELIJE

3

Ćelije koje nemaju sposobnost djeljenja, kao što su poprečno-prugaste mišićne ćelije, nervne ćelije ili, recimo, eritrociti ulaskom u G1 fazu u njoj trajno ostaju. Pošto G1 faza istovremeno predstavlja čitav ćelijski ciklus ovih ćelija, ona se u tom slučaju označava kao G0 faza. Ćelije koje se tokom celog svog života nalaze u G0 fazi nazivaju se neciklične ćelije. One svoj životni vijek okončavaju ćelijskim umiranjem, a ćelije koje imaju sposobnost diobe završavaju diobom na nove ćelije.

Slika1. faze mitoze

Profaza je početna faza mitoze.Interfaza neprimjetno prelazi u profazu te je na osnovu morfoloških kriterija teško tačno odrediti kraj jedne i početak druge. U profazi se događaju i prepoznatljive promjene i na citoskeletu ćelije.Specifična arhitektonika citoskeleta se u ovoj fazi gubi, a ranije duplicirani centrosomi se idaljavaju jedan od drugoga.Hromosomi izgledaju poput dugih niti koje čine klupko. Oni se sve više skraćuju i postaju deblji te se uočava da su uzduž podijeljeni u dvije sestrinske hromatide.Spiralizirane hromoneme jednog hromosoma su omotane jedna oko druge tvoreći tzv. relacijsku spiralu i obavijene su matriksom. Obje hromatide imaju zajedničku centromeru. Upočetku profaze su nukleolus ili nukleolusi krupni i uočljivi, zatim se postepeno dezintegrišu i smanjuju, odvajaju se od hromosoma oraganizatora nukleolusa i isčezavaju, ali i dalje ostaju u ćeliji, u formi difuzno raspršenih ribosomalnih čestica i fibrila, koje mogu biti povezane za hromosome ili slobodne u citoplazmi.

Začetak diobnog vretena je u ovoj fazi smješten van nuklearne regije. Diobeno vreteno ima veliki značaj za kretanje hromosoma u toku diobe. Na početku profaze u blizini jedra zapaša se dva para centriola. Oko sredine ćelije oni se odvajaju i kreću prema suprotnim polovima ćelije.Između dva centriola pojavljuju se gel fibrije koje grade segmantaciono ili diobeno vreteno sastavljeno od mikrotubula, koje se naziva i ahromatski materijal, jer se ne boji.Stvaranjem mikrotubula centrioli se pomijeraju ka suprotnim polovima ćelije, na taj način što ih mikrotubule međusobno udaljavaju.Mikrotubule između suprotnih centriola se međusobno povezuju i

4

stvaraju kontinuirane fibrile diobenog vretena. Za sveku centromeru se učvršćuju po dvije fibrile, od svake centromere po jedna. Profaza traje najduže.

Prometafaza mitoze nastupa kad se nuklearni omotač raspadne u mnoštvo sitnih vezikula, a sadržaj jedra se slobodno miješa sa citoplazmom. Vrši se dalja spiralizacija hromatida uz gubljenje vode i hromosomi postaju znatno kraći od onih u profazi i prelaze u kondenzovanu, transportnu formu a njihova sintetska aktivnost opada.Uovoj fazi hromosomi su razbacani po ćeliji. Smatra se da je prekid simnteze RNA upravo uslovljen nesposobnošću DNA da u spiralizovanom stanju posluži kao model za sintezu RNA. Počinje formiranje diobenog vretena. Događa se udvosručenje centrosoma, iz kojih se formira mitotičko diobeno vreteno, sastavljeno od mikrotubula.

Centrosom je organizacijski centar mikrotubula koji će osigurati dva pola diobenog vretena. Stanica koja nije u diobi posjeduje samo jedan centrosom koji se sastoji od dva centriola postavljena pod pravim kutem. Udvostručavanje započinje u G1 fazi i završava se u G2 , pri tome nastaju dva nova centrosoma koja ostaju zajedno do početka mitoze kada se odvajaju i odlaze na suprotne polove stanice. Iz centrosoma odlaze mikrotubuli koji će tvoriti diobeno vreteno i povlačiti hromosome ka polovima. Takva struktura se naziva aster. Dva astera se postavljaju na suprotne strane jezgre tvoreći polove diobenog vretena. Važno je uočiti da se diobeno vreteno formira između dva centrosoma, a svaki je centrosom postavljen na jedan pol ćelije. Uobličeno diobno vreteno postavljeno je u zoni nukleusa.

U diobnom vretenu se razlikuju tri vrste mikrotubula : polarni, astralni i kinetohorni. Kinetohorni se plus polovima vezuju za kinetohore u području centromere hromosoma i po tome su dobili ime. Plus polovi tzv. polarni se pružaju prema suprotnim centrosomu ali ga nikad ne dosegu. U ekvi torijalnoj zoni se polarni kikrotubulu većim ili manjim dijelom slobodnih krajeva preklapaju sa istoimenim mikrotubulama suprotne strane i sa njima bočno spajaju posredstvom pridruženig proteina. Astralni mikrotubuli kao što i samo ime kaže šire se od odgovarajućeg diplosoma na sve strane i protežu se van diobenog vretena. Njihova uloga nije poznata.

Metafaza je obično najkraća i najtipičnija faza mitoze. Segmentaciono vreteno je formirano, hromozomi su maksimalno spiralizovani. U ovoj fazi hromosomi su najizrazitiji i tada se sa sigurnošću moze tvrditi njihov broj broj, oblik i veličina. Izduživanjem kinetohornih mikrotubula hromosomi zauzimaju mjesto u ekvatorijalnoj ravni i to tako da su njihovi centromeri tačno u ekvatorijalnoj ravnini, a kraci hromosoma obično savijeni. Povezani su sa svojim centromerama defibrile vretena. Na ovaj način se formira karakteristična metafazna ploča. Metafazni hromosomi su krajnje kondenzovani i kontrahovani. U tom stanju su postigli minimalnu dužinu i maksimalnu debljinu potpuno su uobličeni i dobili tipične forme te u ovoj fazi ostaju oko jedan sat. Dužina hromosoma, položaj centromere veličina i odnos kraka, sekundarna suženja prisustvo satelita i druge oznake služe kao pouzdana obilježja na njihovo determinisanje i identifikovanje. Simultana dioba centromera svih hromosoma označava kraj metafaze.

5

Anafaza je karakteristična po longitudinalnom razdvajanju hromosoma na hromatide. Kad se sestrinske hromatide razdvoje nazivamo ih hromosomima. To su jednostruku hrimosomi, koji su građeni od jedne molekule DNA a nakon S faze postaće dvostruki i ako su dovoljno spiralizovani opažamo dvije sestrinske hromatide, koje se raspoređuju u dva nova kćerinska jedra. Pošto je nastala posljednja spona između hromatida, one se polaganom brzinom od jedan mokrometara u minuti, pomjeraju prema onom polu diobenoh vretena za kojeg su vezane. Diobeno vreteno koje se sastoji od polarnih i kinetohornih niti nije vidljivo u svjetlosnomikroskopskoj slici. Anafaza u prosijeku traje svega nekoliko minuta i zbog toga se rijetko otkriva na mikroskopskom preparatu. Kad hromatide stignu do polova diobenog vretena i neprimjetno je završava anafaza i počinje telofaza.

Mitoza završava telofazom tokom koje se hromosomi despiralizuju, diobeno vreteno raspada i formira se jedrova ovjnica te započinje citokineza. Upočetku telofaze konetohorni mikritubuli nestaju, a polarni se još intezivnije izdužuju i ćelija dobiva duguljast eliptičan izgled.Centrioli u telofazi zauzimaju svoj položaj u blizini jedra, repliciraju se i u toku interfaze rastu do određene veličine. Tek u sljedećoj ćelijskoj diobi oni počinju da funkcionišu. Nova jedra ulaze u interfazno stanje. Počinje novi ćelijski ciklus a sa njim i sinteza proteina i RNA . Međusobnim stapanjem ovojnica hromosomalnih grupa. dobije se jedinstven nuklearni omotač uobičajene ultra strukture. Kroz pore novo formiranje ovojnice nukleus ulaze specifične bjelančevine i druge materije. Ujedru se stvara jedarce. Početak dekondenzacije hromosoma je ujedno i znak kraja mitoze. Prokariotske ćelije nemaju mitozu. Kod njig se ćelijski ciklus prati između dvije nemitotičke diobe. Po sredini životinjske ćelije akomito na osu diobenog vretena između jedra- kćeri i ćelije- majke, nastaje žlijeb, koji se postepeno prdubljuje dok ne podijeli ćeliju na dvije ćelije-kćeri.

Cijepanje započinje pojavom rascjepne brazde koja se javlja kao plitak žlijeb na površini ćelije, u blizini nekadašnje metafazne ploče. Rascjepna brazda nastaje kao posljedica kontrakcija elemenata citoskeleta koji sa citoplazmatske strane žlijeba oblikuju kontraktilni prsten. Kako se prsten kontrahira tako se smanjuje promjer ćelije. Rascjepna brazda se produbljuje dok se ćelija ne podijeli. Blijne ćelije imaju čvrst celulozni zid, pa kod njih ne nastaje žlijeb već u ekatorijalnoj ravnini formira fragmoplast- bačvasto tijelo u kojem su brojne golđijeve vezikule sa sastojcima za izgradnju ćelijskog zida. Golđijev aparat otpušta vezikule koji se pomiču prema sredini ćelije pomoću mikrotubula i međisobno se stapaju u ćelijski ploču. Mjehirići sadrže gradivne komponente za izgradnju nove plaznatke membrane i ćelijske stjenke koja rastu od centra ćelije bočno prema rubovima gdje se na kraju stope sa ćelijskom membranom roditeljske ćelije. Rezultat takvog procesa je nastanak dvije ćelije kćeri svaka sa vlastitom ćelijskom membranom. Nova ćelijska stjenka se stvara između dvije membranske ćelijske ploče, nakupljanjem polisaharida idr.

6