modelovanie a simul Ácie v biomedicÍne
DESCRIPTION
MODELOVANIE A SIMUL ÁCIE V BIOMEDICÍNE. 2011/2012. Prednáška č. 4. Populácie – modely rastu a vzájomných vzťahov. Živé organizmy jedného biologického druhu nežijú jednotlivo - vytvárajú skupiny žijúce na určitom mieste a v určitom čase – populácie - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
2011/2012
MODELOVANIE A SIMULÁCIE V BIOMEDICÍNE
Prednáška č.4
Živé organizmy jedného biologického druhu nežijú jednotlivo - vytvárajú skupiny žijúce na určitom mieste a v určitom čase – populácie
Populácie rôznych druhov organizmov potom vytvárajú biologické spoločenstvo (biocenózu) a spolu s prostredím tvoria ekologický systém – ekosytém
Modely rastu a vzájomných vzťahov rôznych populácií sú dnes využívané vo všeobecnej biológii, mikrobiológii, ekológii ale aj v ekonomike a inde.
Populácie – modely rastu a vzájomných vzťahov
Modely jednodruhových spoločenstiev
*najjednoduchší model
*Veľkosť populácie možno vyjadriť pomocou hustoty populácie x(t) - veľkosť populácie na jednotku dĺžky, plochy alebo teritória.
*natalita -počet jedincov ∆xn v danej populácii, ktorí sa narodia za jednotku času ∆t B = ∆xb / ∆t.
*mortalita D = ∆xd/ ∆t je počet jedincov ∆xd, ktorí zahynú za jednotku času ∆t.
*B a D nie sú obecne konšt.
*Populačná hustota v čase
1.Spojité modely jednej populácie
*hustota populácie x(t) je spojitá funkcia času – je splnené jedine vtedy, keď je populácia dostatočne veľká a generácie sa prekrývajú
- b = B/x relatívna natalita
- d = D/x relatívna mortalita
* V limite ∆t→ 0 bude
*
µ = b - d je relatívna rýchlosť rozmnožovania (v mikrobiológii - špecifická rýchlosť rastu) - závisí na mnohých faktoroch.
1.Spojité modely jednej populácie*Malthusova rovnica (µ = konšt.=r)
r je relatívna rýchlosť rozmnožovania (rastu).
Riešením tejto rovnice je
*Pre x(0)≠0 a r > 0 hustota populácie s časom exponenciálne rastie, pre r = 0 zostáva konštantná a pre r < 0 klesá exponenciálne k 0.
*použitie pre menšie hustoty a krátke
časové úseky - pri väčších hustotách je
populácia limitovaná kapacitou prostredia.
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 50
2
4
6
8
10
12
14
r=-0.5
r=0
r=0.5
t
x
1.Spojité modely jednej populácie*Logistická rovnica (Pearl-Verhulstova) -
najpoužívanejšia
K je kapacita prostredia (t.j. max populačná hustota, ktorá sa môže v danom prostredí dlhodobo udržať)
Riešením tejto rovnice je
Tento model má zmysel uvažovať len pre x(0) < K. Ak x(0) > K, hustota populácie klesá, aj keď r > 0
d 𝑥d 𝑡
=�̇�=𝑟 (1− 𝑥𝐾 )𝑥
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000
0.2
0.4
0.6
0.8
1 Logistická rovnica r>0
x(0) = 0.9
x(0) = 0.7
t
x
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000
0.2
0.4
0.6
0.8
1 Logistická rovnica r<0
x(0) = 0.9x(0) = 0.7x(0) = 0.5x(0) = 0.3x(0) = 0.1
t
x
1.Spojité modely jednej populácie
*Gompertzova rovnica
resp.
Riešením tejto rovnice je Použitie: simulácie rastu nádorov,
v ekonómii, rozvoj služieb, ...
0 5 10 15 20 25 300
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1Gompertzova rovnica r=0.2,
K=1
x(0)=0.2
x(0)=0.4
x(0)=0.5
t
x
d 𝑥d 𝑡
= �̇�=𝑟𝑥 𝑙𝑛𝐾𝑥
1.Spojité modely jednej populácie*Iné rovnice rastu
*V mnohých odboroch sa používajú iné rovnice rastu, ktoré lepšie vystihujú skutočné vlastnosti rastu organizmov v príslušných aplikáciách, napr:
,
*Ak chceme modelovať periodické kolísanie populačnej hustoty - napr. zavedenie časového oneskorenia.
Vplyv prostredia na hustotu populácie a riadenie hustoty
populácie*časovo závislé hodnoty a (alebo) *Pearl-Verhulstova rovnica
*Napr. zmena kapacity predstavuje spôsob riadenia hustoty populácie = t.j. rýchlejšie rastúca populácia sa dokáže rýchlejšie prispôsobiť zmene kapacity prostredia.
Vplyv prostredia na hustotu populácie a riadenie hustoty
populácie*Model rastu je doplnený kladnou konštantou c, ktorá opisuje zníženie rýchlosti rozmnožovania (odchyt, lov,...= exploatácia)
Aby populácia následkom exploatácie (výlovu, odchytu) nezačala vymierať, je potrebné, aby rýchlosť odchytu (výlovu) c < .V prípade, že, vymrie populácia bez ohľadu na to, pri akej počiatočnej hodnote sa začne loviť.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1Logistická rovnica pre
rôcne c
c<Kr/4
c=Kr/4
c>Kr/4
t
x
2.Diskrétne modely jednej populácie*V niektorých populáciách sa generácie navzájom
neprekrývajú (napr. niektoré druhy hmyzu) → nie je splnená podmienka prekrývania generácií pre spojitý model → modelujeme diferenčnou (prírastkovou) rovnicou
*
- stavová premenná - počet jedincov alebo ich hustota v k-tej generácii
*voľbou funkcie f získame rôzny počet jedincov v ďalšej generácii v závislosti na počte jedincov predch. generácie.
* je vždy kladné → funkcia v intervale má nezáporné hodnoty a . Pri malom počte jedincov musí funkcia rásť, pri veľkom počte jedincov naopak klesať (zdroje sú ohraničené).
2.Diskrétne modely jednej populácie*Napr. diferenčná rovnica analogická logistickej
rovnici má tvar
kde je kapacita prostredia.
→ v jednoduchšej podobe
Táto funkcia je veľmi dobre preskúmaná v teórii nelineárnych diskrétnych systémov - riešením rovnice je postupnosť hodnôt (iterácie) pre ktoré platí
- už aj tento jednoduchý nelineárny diskrétny model vedie na veľmi zložité chovanie populačnej hustoty.
2A.Diskrétne modely vekovej štruktúry populácie
*Každý organizmus má počas života rôzne vývojovými štádiami - natalita b a mortalita d je rôzna.
*Ak v modeli n - konečný počet vekových skupín a b aj d = konst. v danej vekovej skupine → diskrétny model (bez vnútrodruhovej konkurencie) dostaneme v tvare
kde je hustota i-tej vekovej štruktúry a je diskrétny čas, počítaný v časoch prechodu z jednej vekovej skupiny do nasled.
2A.Diskrétne modely vekovej štruktúry populácie
*Hustota prvej vekovej skupiny sa skladá z potomkov všetkých vekových skupín - v ďalších budú vždy jedinci z predchádzajúcej skupiny, ktorým sa podarilo prežiť Leslieho model v tvare n-rozmernej diferenčnej rovnice má obecný tvar
kde
Ak je zadaná počiatočná hodnota vo všetkých vekových skupinách → , všeobecne
Stacionárne riešenie (pevné body) získame zo vzťahu
Realistický model musí uvažovať napr. aj vnútrodruhovú konkurenciu, kedy a nie sú konštantné, ale závisia na hustote populácie. → Tým ale vznikne model popísaný nelineárnymi diferenčnými rovnicami a riešenie je náročné.
2A.Diskrétne modely vekovej štruktúry populácie
Rast a kultivácia mikroorganizmov*V predchádzajúcej časti - obecné matematické modely
rastu populácií
*Konkrétny modelový príklad - konkrétny problém rastu a kultivácií mikroorganizmov - využitie hlavne dynamických modelov pre optimálne riadenie syntézy organizmov.
Modely rastu bunkových populácií v kultivačných zariadeniach (bioreaktoroch) majú svoje špecifiká, ktorými sa odlišujú od obecných modelov.
- okrem koncentrácie biomasy je potrebné uvažovať tiež ďalšie dynamické premenné, ako sú koncentrácie rôznych substrátov, enzýmov, produktov apod.
- aby bolo možné opísať systém spojitými dynamickými modelmi, je potrebné, aby množstvo buniek v populácii bolo dostatočne veľké
- viac v nasledujúcej prednáške
3. Spoločenstvá dvoch druhov
*Populácie dvoch druhov môžu na seba pôsobiť rôznymi spôsobmi
*Charakter vplyvu jedného druhu na iný druh je možné vyjadriť znakom
+ (stimulácia, podpora rastu),
- (potlačenie) alebo
0 (neutralita)
Potom vzájomné vzťahy sú rôzne napr.
Predácia (+,-) - jedna populácia nepriaznivo ovplyvňuje druhú (interakcia typu dravec- korisť)
Spojité modely typu dravec - korisť
*1. Klasický model (Lotka-Volterra)
- Skúmame vzťahy dvoch populácií dravca a koristi → Predp. -potravou dravca je korisť a koristi potravu zabezpečuje prostredie.
- predpokladáme dravce s bezodným žalúdkom, a prostredie s nekonečnými zdrojmi obživy pre korisť.
- Stav spoločenstva v čase t charakterizuje hustota populácie koristi x(t) a hustota populácie dravca y(t). Ak budeme predpokladať, že dravec (napr. líška) hubí korisť (napr. zajace) už v exponenciálnej fáze vývoja, môžeme vytvoriť jednoduchý model dravec - korisť, ktorý sa mení a vyvíja v čase t.
- Tento model nie je príliš realistický
Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)
Je určený nasledujúcim diferenciálnym systémom:
kde konštanty a1, b1, a2, b2 sú kladné:
a1 je relatívna natalita (rodivosť) koristi,
b1 je pomer koristenia (množstvo koristi spotrebované dravcom za jednotku času t),
a2 = kb1 kde k je koeficient premeny energie získanej z biomasy koristi,
b2 je relatívna mortalita (úmrtnosť) dravca.
Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)
*Výraz −b2xy nám určuje počet úspešných stretnutí dravca a koristi v prospech dravca - pomáha nám nachádzať odpovede na otázky, či môžu vznikať periodické zmeny hustôt jednotlivých populácií a či môže byt spoločenstvo stabilné.
* Z biologického hľadiska nás samozrejme zaujímajú len riešenia pre a (ozn. kladný kvadrant K).
*Rýchlosť rastu hustoty koristi (zajacov) závisí od ich počte (predpoklad - zajace sa živia trávou, ktorej je trvale dostatok), úbytok koristi je priamo úmerný súčinu hustôt oboch populácií.
- u dravcov závisí prírastok na počte stretnutí s korisťou, úbytok závisí na počte dravcov (prirodzené vymieranie)
- ak klesne hustota koristi na nulu, dravec vymrie. Okamžitú hustotu populácie predpokladáme rovnakú v celom teritóriu, ktoré spoločenstvo obýva
Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)
Systém má dva stacionárne stavy a
- pri prvom stacionárnom stave sú korene a stacionárny stav je nestabilný.
- pri druhom stacionárnom stave korene tejto sústavy rovníc ležia na imaginárnej osi, je ťažké rozhodnúť o stabilite stacionárneho bodu. Podrobnejším rozborom je možné ukázať, že každá trajektoória prechádzajúca ľubovoľným bodom a (okrem stacionárneho bodu) je uzatvorená orbita, ktorá leží celá v I. kavdrante.
Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 10
50
100
150
200
250
300Nárast hustoty koristi (bez dravcov)
time
hust
ota
koris
ti
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 50
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
time
husto
ta d
ravcov
Vymieranie dravcov (bez koristi)
Volterrove ovály pre začiatočné podmienky
smerom od stredu x[0]=1.1; 1.2; 1.5; 1.8;
1.9;2.5; 3; 4 y[0]=1
Z tohto jednoduchého modelu je zrejmé, že zvolená interakcia medzi dvomi druhmi vyvoláva periodické zmeny populačných hustôt. Hustoty vždy znova stúpnu a aj keď sú na začiatku ľubovoľne nízke, a potom zase klesnú. Systém nemá asymptoticky stabilný stacionárny stav. v analógii s mechanikou sa jedná o konzervatívny systém.
Spojité modely dravec - korisť* 2. Model s vnútrodruhovou konkurenciou
- pri veľkom premnožení populácie, ktorá je korisťou (zajace), sa môže objaviť tzv. efekt tesnosti.
- jedinci si začnú prekážať pri získavaní potravy, zdroje sa vyčerpávajú, napr. tráva je rýchlo spasená.
- počet vzájomných párových interakcií je priamo úmerný druhej mocnine ich počtu, t.j. pridaním člena
*Systém môže mať až tri stacionárne stavy a .
*Prvý a druhý stav sú nestabilné, tretí je stabilný bez periodických oscilácií.
Spojité modely dravec - korisť* 2. Model s vnútrodruhovou konkurenciou
- v prírode sa však často pozorujú periodické zmeny hustoty dravcov a koristi a preto nie je tento model pre niektoré spoločenstvá aktuálny → použijeme model, ktorý vznik oscilácií umožňuje → zovšeobecnený model takéhoto typu možno opísať napr. rovnicami (r = konšt.)
- vzájomné interakcie len pri malých a približne rovnakých hodnotách a sú modelované pri a pri veľkom počte koristi (zajacov) pri
- rozborom DR možno zistiť, že pri určitých hodnotách parametrov môže vzniknúť stabilný limitný cyklus (periodické riešenie).
Spojité modely dravec - korisť*3. Regulované modely Lotka-Volterra
- zahŕňajú vplyv vstupných - riadiacich veličín na vlastnosti modelu, napr. v tvare
*Pri rôznych hodnotách riadiacich signálov dostávame rôzne stacionárne stavy a tie môžu byť stabilné alebo nestabilné.