rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/ii mik -...

50
Rast filamentoznih gljiva Vršni, polarizovan rast hifa. Hife se šire po supstratu ili penetriraju u supstrat. Ekstenziona zona rasta – od apiksa (vrha) do mesta gde hifa dostiže maksimalni dijametar. Vršni (apikalni) region može biti: - poluloptast – kod uzanih i sporo-rastućih hifa ili - poluelipsoidan – kod širokih i brzo-rastućih hifa. Ekstenziona zona rasta Sekundarni zid

Upload: dotram

Post on 21-Jul-2018

227 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Rast filamentoznih gljiva� Vršni, polarizovan rast hifa.

� Hife se šire po supstratu ili penetriraju u supstrat.

� Ekstenziona zona rasta – od apiksa (vrha) do mesta gde hifa dostiže maksimalni dijametar.

� Vršni (apikalni) region može biti:- poluloptast – kod uzanih i sporo-rastućih hifa ili- poluelipsoidan – kod širokih i brzo-rastućih hifa.

Ekstenziona zona rastaSekundarni zid

Page 2: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Apikalni region – višejedarni:- kod Aspergillus nidulans – 50 jedara,- kod Polyporus arcularis – 75 jedara.

� U apikalnom regionu razvijen je samo primarni zid.

� Apikalno telo – na ili blizu vrha hife kod vrsta iz podrazdela Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina.

� Tamna kapa kod Zygomycotina – analoga apikalnom telu.

� Odsustvo ekvivalentnog tela kod Oomycetes.

Page 3: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

�� Apikalno telo Apikalno telo ččiniini masmasaa vezikulavezikula ili slobodan region okruili slobodan region okružžen en vezikulama; vezikulama;

�� Vezikule uVezikule uččestvuju u estvuju u pojavi klijajupojavi klijajućće ceve cevččiceice, , rasturastu i i grananju hifagrananju hifa i i pojavi pojavi kukastogkukastog i i kljunastog izrakljunastog izrašštajataja..

Page 4: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih
Page 5: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Kriva rasta micelije

Page 6: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Grananje hifa� dihotomo – vrh vodeće hife

daje dve vodeće hife.

� bočno – grana nastaje odmah iza septe kod viših pravih gljiva.

� monopodijalno – vodeća hifa produkuje primarne grane naizmenično na suprotnim stranama, a primarnegrane produkuju sekundarne grane.

� simpodijalno – vodeća hifa ne raste stalnovrhom, već prekida rast, a jedna od bočnihgrana preuzima pravac rastenja.

� Grananje se javlja kada produkcija materija za istezanje zida premaši potrebnu količinu i kada vezikule koje sadrže prekursore i enzime za sintezu zida skrenu ka novom mestu.

Page 7: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Anastomoziranje hifa

� Anastomoze su veze između dve hife.

� Anastomoze obezbeđuju protoplazmatični kontinuitet među hifama.

� Uloga anostomoza je obrazovanje trodimenzionalne mreže što omogućava transport protoplazme do svake tačke kolonije.

Page 8: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Ishrana gljiva� Heterotrofni organizmi sa malim izuzetcima koji mogu da vrše

hemosintezu.

� Apsorpicija - somatske ćelije luče digestivne enzime u supstrat, enzimi cepaju makromolekule i prostije supstance unose u ćeliju osmotskim putem ili specijalizovanim transportnim mehanizmima.

Page 9: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Metabolizam – promet materije i energije kroz živi sistem što je omogućeno postojanjem i funkcionisanjem multienzimskih sistema.

� Metabolizam = Anabolizam + Katabolizam

� Analobizam - transformacija usvojenih nutrijenata u ćelijske konstituente.

� Katabolizam – oslobađanje energije iz usvojenih nutrijenata.

Metabolizam gljiva

Page 10: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Metabolizam gljiva je sličan metabolizmu biljaka i životinja, razlike su:� jedinstveni put lizina kod gljiva,� specifične enzimske reakcije, metabolizam masnih kiselina.

� Metabolizam gljiva:� primarni – reakcije neophodne za održavanje organizma,� sekundarni – produkcija jedinjenja neesencijalnih za održavanje

organizma.

�Produkcija brojnih metabolita sa nejasnom ulogom u životnom ciklusu gljiva (toksini, antibiotici, pigmenti). ACVS: L-ά-amino-adipil-L-cistein-D-valin

AAT: Amino penicillanic acid acyltransferase

Page 11: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih
Page 12: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Primarni metabolizam� Primarni metabolizam odlikuju reakcije neophodne za održavanje

organizma.

� Primarni metaboliti se sintetišu u eksponencionalnoj fazi rasta i direktno su uključeni u rast, razvoj i reprodukciju.

� Najvažniji primarni metaboliti gljiva su:� organske kiseline (nukleinske kiseline i amino kiseline)� ugljeni hidrati i šećerni alkoholi� proteini (enzimi )� alkoholi� lipidi

Page 13: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Nukleinske kiseline� Korak u sintezi DNK i RNK je proces glikolize,

heksamonofosfatni put koji je glavni biosintetički izvor pentoza koje ulaze u sastav nukleinskih kiselina

DNA

RNA

Page 14: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Organske kiseline� Gljive u Krebsovom ciklusu produkuju različite organske kiseline:

� limunsku,

� glukonsku,

� itakonsku,

� mlečnu,

� sukcinatnu,

� oksalsirćetnu,

� Poznavanje genoma gljiva će omogućiti maksimalno korišćenje njihove sposobnosti da produkuju organske kiseline u industrijskim razmerama.

Page 15: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Limunska kiselina

� Intermedijer Krebsovog ciklusa i produkt većine aerobnih organizama.

� Pre oko jednog veka otkrivena je akumulacija limunske kiseline kod vrsta roda Penicillium i Aspergillus niger.

� 1923. godine fermentacijom biljnog otpada pomoću A. niger počela je komercijalna proizvodnja ove kiseline i brzo je zamenila njeno dobijanje iz limuna. Nedostatak: relativno dug period fermentacije (7-9 dana) i degeneracija sojeva.

� I druge vrste gljiva se koriste za dobijanje ove kiseline ali sa znatno manjim prinosom, neke vrste iz rodova: Candida, Rodotorula, Torula, Zygosaccharomyces.

� Koristi se u prehrambenoj i farmaceutskoj industri.

Page 16: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Glukonska kiselina je najjednostavniji oksidacioni produkt glukoze.Produkt je primarnog metabolizma vrsta rodova Penicillium, PullulariaAspergillus, A. niger se koristi za njeno industrijsko dobijanje.Ima relativno široku primenu u prehrambenoj i farmaceutskoj industriji.

� Fumarna kiselina je metabolit više vrsta Zygomycotina i nekih vrsta roda Aspergillus. Nekada se komercijalno proizvodila pomoću Rhizopus oryzae.

� Mlečna kiselina je produkt tečne fermentacije pomoću odabranih sojeva Rhizopus oryzae.

Neki sojevi produkuju prvenstveno mlečnu kiselinu, dok drugi više fumarnu kiselinu. Tehnološki procesi dobijanja su slični.

Page 17: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Itakonska kiselina nastaje od međuproduktaKrebsovog ciklusa kod Aspergillus itaconicus i A. terreus

Produkcija ove kiseline zavisi od njene koncentracije u supstratu; do koncentracije od 7% fermentacija teče dobro, posle toga se usporava i potpuno se zaustavlja pri koncentraciji kiseline od 8%.Koristi se u gradjevinarstvu i papirnoj industriji.

� Koična kiselina se dobija fermentacijom pomoću određenih vrsta roda Aspergillus posebno

A. oryzae. Uspešno se koristi u farmaciji za skidanje

fleka sa kože i kao inhibitor sinteze melanina.

Page 18: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Ugljeni hidrati

� Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskihgrupa. Povezan je sa proteinima i polisaharidima.

� Hitozan – deacetilisana forma hitina

� Celuloza - linearno povezane jedinice D-glukoze. Drugi polisaharidimogu se vezati sa celulozom i graditi komplekse: celuloza-glikogen, celuloza-glukan, celuloza-hitin.

� Pululan – polisaharid koji ulazi u sastav ekstracelularnog matriksa.

� Glukani – povezane jedinice D-glukoze glikozidnim vezama, osnovni izvori energije. β-glukan imunomodulator.

� Traheloza – prirodni disaharid karakterističan za gljive; α, α-1,1-glukozid vezane dve α-glukoza jedinice.

Page 19: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Etil alkohol� Etanol je primarni metabolit koji nastaje fermentacijom ugljenih

hidrata.

� Kao industrijski alkohol komercijalno je važno jedinjenje i može se koristiti kao gorivo. Smeša petrola i etanola u odnosu 80:20% ili 90:10% (gasohol) koristi se kao gorivo ili u hemijskoj industriji.

� Do 1950 god. većina industrijskog etanola se proizvodila putem fermentacije. Kasnije se dobija sintetičkim putem iz etilena koji je čest i jeftin produkt petrohemijske industrije.

� Danas se sve više etanol dobija fermentacijom biljne biomase (vodeća zemlja Brazil).

� Mala količina se dobija kao nus produkt u nekim industrijskim procesima.

Page 20: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Sojevi kvasca su favoriti za produkciju alkohola, tolerantni su na visok sadržaj etanola i sposobni su da ga metabolišu.

� Fermentaciju, za industrijsku proizvodnju alkohola, uglavnom vrši Sacharomyces cerevisie mada se koriste i Schizosaccharomyces pombe, Aspergillus oryzae, A. tamarii, Rhizopus japonicus, R. tonkinensis. Maksimalnakoncentracija etanola dobijena pomoću S. cerevisie je10-12%.

� U poslednje vreme se sve više pažnje poklanja simultanoj enzimskoj hidrolizi(pomoću Aspergillus spp. i Trichoderma reisei), za kojom sledi alkoholna fermentacija (pomoću kvasaca) materijala koji sadrže skrob i celulozu.

� Alkoholna fermentacija je u osnovi dobijanja piva, vina, šerija, viskija, rakije, i dpića kao i u proizvodnje hleba.

Page 21: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Lipidi

� Esterifikacijom glicerola sa nezasićenim masnim kiselinama nastaju lipidi (masti).

� Lipidi se u industrijskim razmerama proizvode pomoću nekih vrsta plesni i kvasaca.

� U toku I Svetskog rata glicerol se dobijao anaerobnimmetabolizmom Saccharomyces cerevisiae. Glicerolna osnova je

centralna strukturna komponenta svih lipida poznatih kao trigliceridi.

� U toku II Svetskog rata u Nemačkoj se jestiva mast dobijala korišćenjem vrsta roda Candida i Fusarium.

Page 22: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Rezervne supstance

� Glavnu rezervnu materiju predstavlja polisaharidglikogen, kao i kod bakterija, protozoa i životinja, gde se čuva (skladišti) hemijska energija.

� Takođe, gljive mogu akumulirati: � masti kao rezerve ugljenika, � granule fosfata, � monosaharide, disaharide, šećerne alkohole,� uljane kapi.

� U ćelijama gljiva granule glikogena se mogu videti bojenjem ili elekrtonskim mikroskopom i mogu činiti više od 10% suve težine, kod kvasaca čak 30% suve težine.

glukanα-D-glukoza vezanaα-(1→4)-glikozidnim vezama

Page 23: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Sekundarni metabolizam� Sekundarni metabolizam odlikuje produkcija jedinjenja

neesencijalnih za održavanje organizma.

� Mnogi metaboliti izolovani iz gljiva nisu neophodni za rast i njihovo stvaranje nije povezano sa fazama rasta (nisu strukturnekompnente ni izvori energije).

� Sintetišu se iz viška nekih intermedijera primarnog metabolizma ilinastaju kao posledica poremećenog primarnog metabolizma.

� Najvažniji sekendarni metaboliti koje produkuju gljive su: � antibiotici, � mikotoksini� alkaloidi� biljni hormoni

Page 24: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Antibiotici

� Antibiotici su prirodni proizvodi metabolizma mikroorganizama koji imaju antimikrobno dejstvo.

� Veliki broj hemijskih supstanci ima antimikrobno dejstvo, ubijaju(baktericidno) ili inhibiraju rast (bakteristatično) mikroorganizama.

� Da bi hemijski agens bio u potpunosti efikasan kao antibiotik mora posedovati selektivnu toksičnost, tj. mora biti sposoban da uništi patogena a da pri tome nema, ili ima malo, štetnog efekta na domaćina.

� Otkriće penicilina je iniciralo proučavanje metabolita gljiva.

� Antibiotske supstance produkuju predstavnici podrazdelaAscomycotina i Deuteromycotina i neke vrste bakterija (vrste rodovaStreptomyces i Bacillus).

Page 25: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Penicilin (Aleksandar Fleming 1928)

�u početku produkovan u kulturiPenicillium notatum sa malim prinosom;

�kasnije se u znatnim količinama proizvodio tečnomkultivacijom P. chrysogenum;

� tokom dužeg perioda korišćenja javlja se rezistentnostbakterija koja potiče od produkcije penicilinaza, enzimakoji inaktiviraju penicilin;

�otkriće hemijske strukture penicilina omogućilo je proizvodnju hemijski modifikovanih antibiotika.

�P. chrysogenum produkuje velike količine prekursorapenicilina koji nema aktivnost antibiotika ali se možekoristiti za produkciju brojnih, novih, penicilinadodavanjem različitih bočnih lanaca;

Page 26: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Cefalosporini

�produkuju ih vrste roda Acremonium (Cephalosporiumacremonium) Deuteromycotina;�inhibiraju prvenstveno rast gram pozitivnih ali i gram negativnihbakterija; �inhibiraju sintezu mureina u ćelijskom zidu bakterija;�po hemijskoj strukturi su srodni penicilinima; �izolovani antibiotici ove grupe su:� cefalosporin P, � cefalosporin N, � cefalosporin C.

Grizeofulvin

�sekundarni metabolit Penicillium griseofulvum; �antimikotik, inhibira rast nekih izazivača dermatomikoza;�aktivan protiv fitopatogenih vrsta gljiva;�oralnom upotrebom akumulira se u keratinskim slojevimakože.

Page 27: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Mikotoksini

� Mikotoksini su sekundarni, ekstracelularni, metaboliti mnogih vrsta gljiva koji se sintetišu u nepovoljnim uslovima rasta.

� Različite su hemijske prirode, toksični su za više organske sisteme (čoveka i životinje).

� Ingestijom hrane kontaminiranemikotoksinima javljaju se mikotoksikoze.

� Mikotoksini se mogu godinama nagomilavati u organizmu u masnomtkivu, mlečnim žlezdama, mišićima i kostima.

� Mikotoksini mogu imati karncerogena, mutagena, imunotoksična i teratogena svojstva.

Page 28: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Mikotoksikologija je počela da se razvija 70-tih godina prošlog veka i prvi opisan mikotoksin je aflatoksin. To je pokrenulo traganja za drugim mikotoksinima.

� Zabeleženo je oko 200 gljivičnih vrsta producenata mikotoksina.

� Stepen osetljivosti prema mikotoksinima varira u zavisnosti od: vrste mikotoksina, starosti i zdravstvenog stanja organizma, količine unetog mikotoksina i dužine perioda u toku koga je unošen.

� U zavisnosti od dejstva, mikotoksini se mogu svrstati u veliki broj grupa, od kojih su najvažniji:� aflatoksini,

� ohratoksini,

� trihoteceni,

� zeralenoni.

Page 29: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Aflatoksini� sintetišu ih Aspergillus flavus i A. parasiticus; � poznato je oko desetak vrsta aflatoksina (B1, B2, G1, G2, M1, M2), � inhibiraju sintezu DNA i RNA u koncentaciji od 2,0 µg/ml što ima

za posledicu inhibiciju sinteze proteina.� AFB1 je jedan od poznatih hepatičnih kancerogena.

Ohratoksini� sintetišu ih A. ochraceus (u tropskim uslovima), Penicillium

viridicatum (u hladnijem klimatskim uslovima) i dr. vrste; � ohratoksin A je snažan hepatoksin, izaziva nekroze i

degenerativne promene na jetri.

Trihoteceni� sintetišu ih vrste rodova Fusarium, Trichoderma, Trichotecium i dr.� pojedinačno ili u kombinaciji ovi toksini su odgovorni za bolesti

stoke (fuzariotoksikoze), septičnu anginu (ATA) kod ljudi, i dr.

Zeralenoni� sintetišu ih vrste roda Fusarium (F. moniliforme, F. oxysporum, F.

graminearum). � Izazivač estrogenizma tj. utiče na reprodukciju kod životinja.

Derivat zeralenona se koristi u humanoj medicini

Page 30: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Biljni hormoni� Već dugo je poznato da gljive produkuju niz metabolita koji imaju

vidljive stimulativne ili toksične efekte na rast biljaka.

� Spisak metabolita, a i fenomena koje mogu izazvati kod različitih vrsta biljaka je dug (prekid dormancije; aktivnosti u procesima klijanja, rastenja i izduživanja kotiledona, cvetanja i dr.).

� Određene vrste gljiva mogu sintetisati biljne hormone koji regulišu rastenje i razviće biljaka. Patogene vrste mogu sintetisati iste regulatorne faktore kao i biljka domaćin (stimulatorne ili inhibitorne supstance rasta).

� Patogeni agensi često izazivaju poremećaje u hormonalnom sistemu biljke.

Page 31: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Najpoznatiji metaboliti gljiva koji imaju fitotoksično dejstvo ali predstavljaju i stimulatore rasta viših biljaka su:

� giberelini,

� auksini i citokinini,

� apscisinska kiselina

� etilen,

� fuzikokcin,

� helmintosporol i srodna jedinjenja,

� sklerin i srodna jedinjenja.

Page 32: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Rеprodukcija gljiva� Reprodukcija je proces kojim organizmi stvaraju nove jedinke iste vrste.

� Gljive se, skoro bez izuzetka, ramnožavaju sporama bespolnog i/ilipolnog porekla.

� Aseksualna reprodukcija je važna za kolonizaciju vrsta, produkcijuvelikiog broja individua i obično se obrazuju nekoliko puta u toku sezone.

� Seksualnom reprodukcijom se obrazuje veliki broj rekombinacija i formiraju se novi genotipovi, odvija se jedanput u toku godine.

� Obrazovanje reproduktivnih organa može biti:� holokarpno i� eukarpno.

Page 33: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Spore� Spore (iz Gr. spora = seme) su:

� različitog porekla, oblika i dimenzija,� sagrađene od jedne ili više ćelija, � visoko specijalizovane za reprodukciju, preživljavanje i

rasprostranjenje vrste,� početak i kraj razvojnog ciklusa jedne vrste.

� Spore se karakterišu:� niskim sadržajem vode, � odsustvom citoplazmatičnog kretanja i � minimalnim metaboličkim procesima.

� Sporulacija je složen proces obrazovanja spora, odvija se u odgovarajućim uslovima koje čine kombinacija unutrašnjih i spoljašnjih činilaca.

Page 34: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� U osnovi spore se dele u dve grupe:

� Ksenospore - pokazuju veliku raznovrsnost oblika, potpuno se odvajaju od roditeljskog tela, aktivno ili pasivno se oslobađaju i izbacuju na manju ili veću udaljenost što obezbeđuje širenje vrste. Ove spore imaju ulogu propagativnih spora.

� Memnospore - obično ostaju na mestu gde su se formirale i obezbeđuju održavanje vrste u nepovoljnim uslovima. Često se ne odvajaju od micelije, pokazuju tendenciju zaobljavanja i zadebljanja zidova, obično im je potreban izvestan period mirovanja ili klijaju nakon nekog stimulusa. Imaju ulogu trajnih spora (hlamidospore, zigospore)

Page 35: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Germinacija spora� Svaka vijabilna spora je potencijalno sposobna da klija.

� U procesu germinacije spore klijaju kroz germinacionu poru i obrazuju germinacionu cevčicu koja u optimalnim uslovima nastavlja rast i formira miceliju.

� Pre pojave germinacione cevčice mnoge spore zahtevajusnabdevanje hranljivim materijama, prolaze kroz faze hidratacije i povećavaju metaboličke aktivnosti.

Page 36: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Dostupnost nutrijenata

� neke spore su u stanju da klijaju u odsustvu egzogeihnutrijenata jer poseduju dovoljne endogene rezerve da započnu rast germinacione cevčice.

� drugi moraju da imaju dostupne egzogene hranljive materije (npr. izvor ugljenih hidrata) pre početka klijanja.

� Usvajanje vode

� prisustvo vode ili povišene relativne vlažnosti je neophodno za klijanje spora većine vrsta. Budući da većina spora ima nizak sadržaj vode, hidratacija je prvi i esencijalni korak u germinacionom procesu.

� usvajanje vode je aktivan proces i zahteva promene u propustljivosti sporalnog zida.

Page 37: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Aseksualna reprodukcija

� Aseksualna reprodukcija je propagacija novih individua. Česta je kod većine gljiva i odvija se na nekoliko načina:� fragmentacijom somatskog tela (hifa),� deljenjem somatskih ćelija na ćerke ćelije,� pupljenjem somatskih ćelija ili spora,� obrazovanjem mitotičkih spora.

Page 38: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Artrospore ili talusne konidije nastaju raskidanjem hifa na pojedinačne ćelije.

� Hlamidospore – debelozidne jednoćelijske spore nastale transformacijom hifalnih ćelija sa ulogom održavanja vrste u nepovoljnim uslovima.

� Pupljenje – deljenje ćelija ili spora konstrikcijom ćelijskog zida.

� Spore – najčešći vid aseksualne reprodukcije; različite su po građi, boji, veličini, obliku, jednoćelijske ili višećelijske.� sporangiospore (aplanospore i zoospore) – u

sporangijama.� konidiospore – na konodioforima.

� koremije� sporodohije� acervule� piknidije

Page 39: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� I polno razmnožavanje se vrši sporama, ali njihovom obrazovanju predhodi oplođenje .

� Tip seksualne reprodukcije je u osnovi mnogih sistema klasifikacije gljiva.

� Seksualna reprodukcija uključuje dva kompatibilna jedra, praćena je mejozom i rezultira rekombinantnim potomstvom.

� Seksualna reprodukcija je prisutna kod većine gljiva, sa izuzetkom Deuteromycotina i razlikuje se od iste kod životinja i biljaka.

Seksualna reprodukcija

Page 40: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Seksualna reprodukcija se odvija u tri faze:� plazmogamija� kariogamija,� mejoza.

� Kod nižih gljiva kariogamija se odvija odmah nakon plazmogamije, dok su kod viših gljiva ove dve faze vremenski i prostorno razdvojene što ima za posledicu pojavu dikariona.

� Prave gljive produkuju četiri vrste seksualnih spora:� oospore,� zigospore,� askospore,� bazidiospore.

Page 41: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Gotovo sve prave gljive su u somatskojfazi haploidne ili dikariotske (izuzetak klase Chytridiomycetes

i Oomycetes).

� Seksualni organi gljiva, gametangije, su često diferencirani, � gameti kod gljiva se ne diferenciraju.

� Homotalusne vrste su kada je pojedinačna micelija sposobna za seksualnu reprodukciju.

� Heterotalusne vrste su kada su potrebne dve micelije za seksualnu reprodukciju. Ove vrste mogu imati i muške i ženske gametangije na istoj miceliji, ali ne dolazi do oplođenja.

Page 42: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Sistematika i klasifikacija gljiva

� Izdvajanjem gljiva u posebno carstvo prouzrokovalo je pojavu nekoliko sistema klasifikacije.

� Sistematika se bavi definisanjem grupa organizama na osnovu njihovih karakteristika (morfoloških, fizioloških, ekoloških, biohemijskih, genetičkih), utvrđivanjem veza između grupa i na osnovu tih veza se grupe klasifikuju.

� Sistematika se takođe bavi i filogenijom vrsta.

Page 43: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Taksonomske kategorije su hijerarhiski sistem podčinjenih jedinica.

� Takson je sistemska jedinica bilo kog ranga.

� U carstvu gljiva (Fungi) najviše kategorije su razdeli koji se zatim dele na podrazdele, klase, i dalje na redove, familije, rodove i na kraju vrste.

Carstvo

Razdeo

Podrazdeo

Klasa

Red

Familija

Rod

Vrsta

Page 44: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Nomenklatura� Deo sistematike koji se bavi imenovanjem taksona naziva se

nomenklatura.

� Švetski naučnik Karl Line (Carl von Linné 1707-1778) je uveo binomnu nomenklaturu po kojoj se naziv svake vrste sastoji iz dve reči: naziva roda i naziva vrste, koji je uvek pridev.

� Ime roda se piše velikim slovom a ime vrste malim, obe reči se pišu italikom, npr. Amanita caesarea.

� Imena rodova i vrsta su obično izvedena iz latinskog jezika, mada to nije pravilo i ponekad imaju poreklo iz starogrčkog ili od imena osobe koja je prvi put opisala vrstu.

� Svi taksonomi striktno moraju da se pridržavaju propisa koji regulišu sva pitanja nomenklature.

Page 45: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Osobenosti taksonomije gljiva� Binomna nomenklatura nije potpuno primenljiva kod gljiva.

� Imenovanje gljiva se razlikuje od imenovanja biljaka i životinja i regulisano je “Međunarodnim kodeksom botaničke nomenklature”(Sijetl 1969.).

� Mikotički organizam može imati dva ili više autonomnih, fenotipskih, binomnih naziva.

� Samo za gljive prihaćeno je korišćenje novih termina:� holomorf,

� teleomorf,

� anamorf.

Page 46: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

holomorf (kompletan ciklus razvića)

anamorf (nesavršen stadijum)

teleomorf

(savršen stadijum)

Razdeo – mycota

Podrazdeo – mycotina

Klasa – mycetes

Podklasa – mycetideae

Red – ales

Familija - aceae

�Gljive se razlikuju i po sufiksima

koje nose različite taksonomske kategorije.

Page 47: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Brojnost gljiva

� Prvi popis vrsta gljva napravio je italijanski mikolog Sakardo (Pier Andrea Saccardo, 1845–1920) 1882. u knjizi “Sylloge fungorum”.

� Do sada je opisano oko 100 000 vrsta gljiva, a smatra se da je broj znatno veći s obzirom da je malo životnih sredina i regiona intenzivno proučeno.

� Postoje različite procene broja vrsta i kreću se od 500 000 do 9 miliona.

� Većina mikologa je saglasna sa brojem od 1,5 miliona vrsta.

� Od opisanih vrsta većina su mikromicete a samo oko 20% su makromicete.

� Svake godine se opiše oko 1 700 vrsta gljiva novih za nauku.

Page 48: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

� Hipoteza da na planeti Zemlji egzisira oko 1,5 miliona vrsta gljiva od kojih je približno 100 000 opisano navodi na zaključak da je oko 1,4 miliona vrsta za sada neopisano.

� Različiti su pristupi korišćeni u pokušaju da se proceni ukupan broj vrsta gljiva (270 000 cvetnica x 6 = 1,6 miliona).

Page 49: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Klasifikacija gljiva

� Nakon izdvajanja gljiva u posebno carstvo, izmenjena je do tada važeća taksonomija gljiva i predloženo je nekoliko podela.

� U domaćoj literaturi je opšte prihvaćena klasifikacija po Ainsworthu iz 1973. godine.

� Kasnije klasifikacije, bazirane na rezultatima savremene nauke, predstavljaju modifikovanu Ainsworthu-ovu klasifikaciju.

Page 50: Rast filamentoznih gljiva - Насловнаbiolozi.bio.bg.ac.rs/attachments/article/2928/II Mik - 2016.pdf · Ugljeni hidrati Hitin - nerazgranat polimer β(1,4) – vezanih N-acetilglukozaminskih

Klasifikacija gljiva Ainsworth 1973.

Carstvo: FUNGI Podraydeo: ASCOMYCOTINA

Klase: HemiascomycetesRazdeo: MYXOMYCOTA PlectomycetesKlase: Acrasiomycetes Pyrenommycetes

Labyrinthulomycetes LaboulbeniomycetesMyxomycetes Loculoascomycetes Plasmodiophoromycetes Discomycetes

Razdeo: EUMYCOTA Podrazdeo: MASTIGOMYCOTINA Podrazdeo:BASIDIOMYCOTINAKlase: Chytridiomycetes Klase: Hymenomycetes

Hyphochytridiomycetes GateromycetesOomycetes Teliomycetes

Podrazdeo: ZYGOMYCOTINA Podrazdeo:DEUTEROMYCOTINAKlase: Zygomycetes Klase: Hyphomycetes

Trichomycetes CelomycetesBlastomycetes