receptory i odruchy (26.10)

Fizjologia czucia i odruchw

1

Micha Piktel ([email protected])

narzd zmysu = receptor + otaczajce komrki nienerwowe

O stanie naszego organizmu jak i o wszystkich docierajcych do niego bodcach informuj nas

wyspecjalizowane struktury receptory. S one strukturami nerwowymi zdolnymi do odbioru bodcw i

ich przekazywania. Zasada ich dziaania opiera si na przetwarzaniu energii bodca na potencja generujcy,

czyli miejscow zmian potencjau bonowego, przekazywanego nastpnie do orodkowego ukadu

nerwowego w postaci potencjaw czynnociowych wkien aferentnych. Receptorami mog byd

pojedyncze komrki receptorowe, jak i obwodowe zakooczenia neuronw czuciowych.

np.narzdem zmysu dla procesu widzenia jest oko, w ktrym rol

receptorw peni czopki i prciki, inne narzdy zmysw:

I. PODZIA RECEPTORW 1. Podzia ze wzgldu na rdo bodca

eksteroreceptory odbieraj informacje spoza organizmu np. receptory dotyku, ucisku, ciepa, zimna

interoreceptory odbieraj informacje z wntrze organizmu np. baroreceptory, kebki aortalne, kbki

szyjne

priopioreceptory informuj o pooeniu cia w przestrzeni oraz o pooeniu elementw ciaa wobec

siebie np. receptory piercienno-spiralne, receptory cigniste

telereceptory odbieraj informacje docierajce od organizmu ze znacznej odlegoci (czasem s

traktowane jako podgrupa eksteroreceptorw) np. czopki, prciki, receptory suchu i wchu

Rodzaj zmysu Receptor Narzd zmysu

such komrki zmysowe rzsate ucho (narzd Cortiego)

wch neurony wchowe bona luzowa okolicy

wchowej

smak komrki receptorowe smaku kubki smakowe

dotyk/ucisk zakooczenia nerwowe zakooczenia nerwowe

ciepo/zimno zakooczenia nerwowe zakooczenia nerwowe

bl zakooczenia nerwowe zakooczenia nerwowe

dugod minia receptory piercienno

spiralne; receptory kwiatowate

wrzecionko nerwowo-

miniowe

napicie minia receptory cigniste narzd cignisty Golgiego

cinienie ttnicze krwi zakooczenia nerwowe receptory wraliwe na

rozciganie w zatoce ttnicy

szyjnej i uku aorty

stopieo wypenienia puc

powietrzem

zakooczenia nerwowe receptory wraliwe na

rozciganie w miszu puc

PO2 krwi ttniczej komrki kbkowe kbki szyjne i aortalne

przyspieszenie ktowe/liniowe zakooczenia nerwowe ucho (przewody pkoliste/

woreczek i agiewka


2


2. Podzia ze wzgldu na typ energii bodca

mechanoreceptory (odksztacenia skry i dwiki)

termoreceptory

fotoreceptory

chemoreceptory (substancje wywoujce wraenie smaku i zapachu)

baroreceptory

3. Podzia ze wzgldu na szybkod adaptacji (szersze omwienie por. dalej) receptory szybkoadaptujce si (fazowe, dynamiczne) wysyaj potencjay czynnociowe ze

zmniejszajc si czstotliwoci pomimo trwania bodca - wartod potencjau szybko opada np. ciako

Paccinego

receptory wolnoadaptujce si (toniczne, statyczne) wysyaj potencjay czynnociowe przez cay czas

trwania bodca np. wrzecionko nerwowo-miniowe, baroreceptory, receptory blu

4. Podzia ze wzgldu na rodzaj bodca adekwatnego

Przykady receptorw i ich bodcw adekwatnych:

mechanoreceptor ucisk

termoreceptory temperatura

fotoreceptory wiato

II. FIZJOLOGIA DZIAANIA RECEPTORW Sekwencja zjawisk zwizana z odbiorem bodca:

Rol receptorw jest przetworzenie energii bodca w potencja czynnociowy lub pobudzenia wydzielenia

neuromediatora wywoujcego potencjay czynnociowe, ktre przewodzone s nastpnie drogami

czuciowymi do orodkowego ukadu nerwowego. Pierwszym etapem jest transdukcja bodca, czyli jego

zamiana na tzw. potencja generujcy, wyzwalajcy nastpnie (jeli osignie odpowiedni wartod)

potencja czynnociowy.

Bodziec adekwatny jest to taki bodziec, dla ktrego dany receptor ma najniszy prg pobudliwoci i

najwysz pobudliwod. Pomimo tego, e kady receptor ma wasny bodziec adekwatny to mog one

reagowad rwnie na inne formy energii, jeli jej intensywnod jest wystarczajco dua np. siatkwka jest

zdolna do reagowania na pojedynczy foton wiata, ale rwnie na silne bodce mechaniczne wywoujce

wraenie wiata (pocieranie oka) . Jest to tzw. prawo swoistej energii zmysw Mllera.

Adaptacja spadek wielkoci potencjau generujcego podczas utrzymujcego si dziaania bodca. Jak

opisano wczeniej wyrniamy receptory szybko- i wolnoadaptujce si.


3


Zjawiska jonowe i elektryczne zachodzce w receptorach

1. Receptory fazowe ciako Paciniego Najlepiej przebieg zjawisk elektrycznych i jonowych poznano na przykadzie tzw. ciaka Paciniego, czyli

mechanoreceptora zawartego w skrze, dla ktrego bodcem adekwatnym jest ucisk.

Ciako Paciniego skada si z nagiego zakooczenia wkna nerwowego, otoczonego cznotkankow torebk

zawierajc wewntrz koncentrycznie uoone blaszki, pomidzy ktrymi przestrzenie wypenione s

pynem. Charakterystyczny jest rwnie fakt, e w obrbie torebki wystpuje pierwsze przewenie

Ranviera wkna nerwowego. Jest receptorem szybkoadaptujcym si potencja generujcy szybko spada,

pomimo trwania bodca.

1) Rozpoczyna si dziaanie bodca wytwarzany jest nacisk

2) Pod wpywem nacisku nastpuje odksztacenie torebki cznotkankowej receptora co powoduje

wzrost cinienia wewntrz torebki

3) W odpowiedzi na wzrost cinienia dochodzi do rozcignicia nagiego zakooczenia wkna nerwowego

co wyzwala otwarcie kanaw jonowych dla Na+

4) Jony Na+ napywaj do wntrza wkna zgodnie ze swoim gradientem elektrochemicznym bona

receptora ulega miejscowej depolaryzacji, dochodzi do powstania potencjau generacyjnego

(receptorowego)

5) Wielkod potencjau generacyjnego wzrasta wprost proporcjonalnie do wielkoci odksztacenia, a

wic i do siy powstajcego bodca nie stosuje si wic on do prawa wszystko albo nic (kady

bodziec progowy wyzwala taki sam potencja czynnociowy o maksymalnej amplitudzie)

6) Odpowiednio szybko i mocno dziaajcy bodziec w receptorze szybkoadaptujcym si, takim jak

ciako Pacciniego, wyzwala krtki, silny potencja generujcy obserwowany jako pierwszy pik

potencjau generujcego, po czym bardzo szybko nastpuje powrt do spoczynkowego stenia

jonw wewntrz wkna

7) Jeeli potencja generacyjny jest wystarczajco silny dochodzi do wyzwolenia przez niego w

przeweniu Ranviera potencjau czynnociowego przewodzonego nastpnie do odpowiedniego

orodka czuciowego jako impuls nerwowy

8) Mimo cigego dziaania bodca na ciako Pacciniego nie dochodzi do wyzwolenia kolejnych

potencjaw generacyjnych zmniejsza si podwyszone wczeniej cinienie rdtorebkowe, bona

wkna ulega skurczeniu, a kanay jonowe czciowemu zamkniciu. Jest to sposb reakcji nazywany

adaptacj, w takim przebiegu charakterystyczny dla receptorw szybkoadaptujcych si

Potencja generujcy (potencja receptorowy) miejscowa zmiana potencjau w obrbie

receptora pod wpywem dziaania bodca. Jeeli dziaajcy bodziec jest wystarczajco silny to

wyzwolony potencja generujcy speni rol bodca, ktry powoduje wytworzenie potencjau

czynnociowego albo wydzielenie mediatora przez receptor czuciowy.

zmiana miejscowa bierna

nie stosuje si do prawa wszystko albo nic

wartod maleje wraz z oddalaniem si od miejsca powstania

jest odpowiednikiem EPSP w synapsach


4


9) Nastpuje zakooczenie dziaania bodca, czyli nacisk przestaje dziaad powoduje to odksztacenie

torebki i kolejny wzrost cinienia w jej wntrzu, co jest przyczyn wygenerowania w sposb

identyczny jak wczeniej, drugiego piku potencjau generujcego.

Warto rozwayd w przypadku ciaka Paciniego, dwa przypadki:

zbyt wolno dziaajcy bodziec nie wyzwoli potencjau generujcego cinienie w osonce jest

stosunkowo szybko eliminowane przez jej elastyczne waciwoci.

usunicie kapsuy otaczajcej wkno nerwowe doprowadzioby do wyzwalania potencjau

generujcego zarwno przy ucisku sabym, jak i silniejszym, ale tylko raz zakooczenie dziaania

bodca nie wyzwoli adnej reakcji we wknie

blokada pierwszego wza Ranviera doprowadziaby do tego, e potencja generujcy nie wyzwoliby

potencjau czynnociowego, ale nadal byby tworzony przez napywajce do wntrza zakooczenia

nerwowego jony Na+.

2. Receptory toniczne Receptory wolnoadaptujce si (toniczne), np. wrzecionko nerwowo-miniowe, wyadowania nastpuj

przez cay czas trwania bodca , charakteryzuj si dwufazow odpowiedzi, skadajc si z:

fazy dynamicznej powstaje w niej krtki i wysoki potencja generujcy w czasie pocztku dziaania

bodca adekwatnego wyduania minia szkieletowego (we wrzecionku odopowiadaj za ni

receptory piercienno spiralne)

fazy statycznej zachodzcej przez cay czas trwania bodca (utrzymujcego si rozcigania minia),

gdy potencja generujcy utrzymuje si na staym poziomie, nieco niszym ni w fazie dynamicznej

(we wrzecionku odpowiadaj za ni receptory kwiatowate)

2.1.Receptory miniowe Receptory obecne w miniach to proprioreceptory, ktre przekazuj do OUN sygnay o rozciganiu mini i

ich skurczu. Najwaniejsz rol w procesach sterowania ruchami maj wrzecionka nerwowo-miniowe i

receptory cigniste Golgiego.


5


2.1.1.Wrzecionko nerwowo - miniowe

S one zawarte pomidzy komrkami miniowymi, uoone rwnolegle do nich, otoczone torebk

cznotkankow, wraliwe na rozcignicia minia. Skadaj si ze zmodyfikowanych wkien

miniowych:

wkien miniowych intrafuzalnych s to

wkna o bardzo niewielkiej sile skurczu,

pozbawione elementw kurczliwych w swojej

rodkowej czci, wrd nich wyrniamy:

wkna z woreczkiem jder dusze, jdra

komrek tworz wiele warstw w krtkim

odcinku wkna powodujc powstanie

zgrubienia (woreczka)

wkna z aocuszkiem jder krtsze, jdra

komrek uoone szeregowo.

unerwienie czuciowe

receptory piercieniowo spiralne

kontaktuj si z czci rodkow wkien obu typw, s wraliwe na rozciganie w sposb

dynamiczny (szybki przyrost siy rozcigajcej). Przekazuj impulsy do OUN poprzez grube wkna

typu Ia

receptory groniaste (kwiatowate) kontaktuj si z obwodowymi czciami wkien z aocuszkiem

jder, reaguj w sposb statyczny (przez cay czas trwania bodca, mniej wraliwe). Przekazuj

impulsy do OUN za pomoc cienkich wkien typu II

unerwienie ruchowe

wkna intrafuzalne unerwione s przez motoneurony gamma () oraz motoneurony beta (),

spord ktrych wyrnia si wkna statyczne unerwiajce wkna z aocuszkiem jder oraz

wkna dynamiczne unerwiajce wkna z woreczkiem jder.

mechanizm dziaania:

receptory cignisto-spiralne oraz kwiatowate s pobudzane w czasie rozcigania rodkowej

czci wkien intrafuzalnych, pozwala to na zlokalizowanie

poszczeglnych czci ciaa kadej pozycji odpowiada

rozcignicie rnych mini do okrelonej dugoci.

powolne rozciganie pobudza oba typy receptorw

dugotrwae rozciganie wyzwala reakcj statyczn, podczas

ktrej receptory kwiatowate za porednictwem

dorodkowych wkien typu II przekazuj ze sta

czstotliwoci impulsy do OUN

nage, dynamiczne rozcignicie wyzwala reakcj

dynamiczn, za ktr odpowiadaj receptory piercienno -

spiralne, wysyajce impuls za pomoc wkien typu Ia

impulsy poprzez wkna Ia s przekazywane zarwno w

czasie biernego rozcigania minia, ale rwnie podczas jego skurczu

wszystkie motoneurony alfa, beta i gamma s pobudzane jednoczenie, w zwizku z czym wraz

ze skurczem wkien miniowych ekstrafuzalnych nastpuje skurcz wkien intrafuzalnych.

Skurcz minia wydua czd centraln (niekurczliw) wkna interfuzalnego pobudzajc

jednoczenie wkna Ia (aktywne w czasie rozcigania jak i skurczu)


6


s to receptory toniczne, a wic ich adaptacja moe trwad bardzo dugo po pocztkowym

wzrocie iloci wyadowad (wkna Ia faza dynamiczna) dochodzi do ustalenia staego poziomu

(wkna II faza statyczna), intensywnod dziaania bodca moe zostad przekazana poprzez wzrost

iloci potencjaw czynnociowych (kodowanie cyfrowe) bd rekrutacj kolejnych receptorw.

2.1.2.Receptor cignisty Golgiego

Jest to receptor wraliwy na skurcz minia i na bardzo silne rozciganie. Skada si z receptora pooonego

w cignie, w pobliu jego przejcia w tkank miniow oraz z otaczajcych go wkien cignistych

zamknitych w torebce wknistej. Pozwalaj na kontrol przebiegu skurczu miniowego

receptory cigniste stanowi zakooczenie wkien aferentnych

typu Ib

bodcem pobudzajcym receptor jest rozcignicie wkien

kolagenowych w odpowiedzi na skurcz wkien miniowych.

Dochodzi do odksztacenia zakooczenia nerwowego i jego

pobudzenia

do OUN za porednictwem wkien Ib przewodzone s impulsy

nerwowe informujce o przebiegu skurczu

czynnod receptorw cignistych pozwala rwnie odczuwanie

siy wykonywanego skurczu, umoliwiajc nam okrelenie jaki

ciar ma utrzymywany przez nas przedmiot

zbyt silne rozciganie minia moe rwnie pobudzi receptory

cigniste wyzwalajc w nich potencjay czynnociowe

doprowadzajce do odruchowego rozlunienia minia

(odwrcony odruch na rozciganie)

podobnie do wrzecionek nerwowo miniowych, receptory cigniste s receptorami tonicznymi


7


3. Kodowanie informacji o charakterze bodca Impulsy bdce nonikiem informacji czuciowych np. wzrokowych, suchowych, s identyczne, ale ludzki

mzg rozrnia je i tworzy zoone wraenia czuciowe .

Do zakodowania s nastpujce cechy dziaajcego na receptor bodca:

intensywnod (sia) bodca

czas trwania

lokalizacja

3.1.Kodowanie intensywnoci bodca

a) odbywa si za pomoc czstotliwoci generowanych potencjaw czynnociowych w jednostce czasu

czstod wyzwalanych potencjaw czynnociowych jest proporcjonalna do stopnia depolaryzacji

bony komrkowej receptora, wywoujcego w nim potencjay generujce.

kodowanie analogowe stanowi pierwszy etap kodowania informacji o intensywnoci bodca,

polega na odzwierciedleniu siy bodca w postaci rniej amplitudy potencjaw generujcych

receptora.

kodowanie cyfrowe drugi etap kodowania, polega na odpowiedniej iloci wyzwolonych przez

receptor potencjaw czynnociowych w odpowiedzi na wzrost amplitudy potencjau generujcego

(dot.tylko receptorw wolnoadaptujcych si). Potencjay czynnociowe s przewodzone nastpnie

do odpowiedniego orodka czuciowego wknami aferentnymi. Dalszy wzrost siy bodca bdzie

powodowa wyzwalanie kolejnych potencjaw czynnociowych.

b) innym sposobem kodowania siy dziaajcego bodca jest liczba aktywowanych receptorw bd

jednostek czuciowych. Przekroczenie pewnej amplitudy potencjau generujcego jest przekazywane w

postaci:

rekrutacji receptorw wchodzcych w skad jednej jednostki czuciowej, polegajcej na tym, e coraz

silniejszy bodziec bdzie pobudza coraz wiksz liczb receptorw charakteryzujcych si rnym

progiem pobudliwoci.

rekrutacji jednostek czuciowych, polegajcej na tym e wzrastajca sia bodca pobudza coraz

wikszy obszar czuciowy.

Rodzaj kodowania w poszczeglnych receptorach:

receptory szybkoadaptujce si kodowanie analogowe, rekrutacja jednostek czuciowych

receptory wolnoadaptujce si kodowanie analogowe, kodowanie cyfrowe

.

Jednostka czuciowa jeden neuron wraz ze wszystkimi zakooczeniami zbierajcy informacj z danego

obszaru, kada jednostka czuciowa ma swoje okrelone pole recepcyjne, czyli powierzchni, z ktrej dana

jednostka czuciowa moe byd pobudzona. Wielkod pola recepcyjnego jest odwrotnie proporcjonalna do

zagszczenia receptorw najbardziej wraliwe na dotyk obszary s mae (opuszki palcw) i zawieraj

2500 receptorw/cm2, najmniej wraliwe obszary s due (skra plecw, ydek) i zawieraj 100 razy mniej

receptorw


8


3.2.Kodowanie lokalizacji bodca

Kodowanie lokalizacji bodca odbywa si przez lokalizacj projekcji

sensorycznej w korze mzgowej. Wkna nerwowe prowadzce

informacj z okrelonych czci ciaa le obok siebie i ostatecznie

dochodz do lecych obok siebie pl kory mzgu, tworzc regularny

ukad przedstawiany jako tzw. mapy somatosensoryczne kory mzgu

(ukad somatotopowy)

wzgrze rnicuje rodzaj czucia oraz dokonuje oglnej jego

lokalizacji

kora mzgu dokonuje precyzyjnej oceny oraz lokalizacji

3.3.Kodowanie czasu trwania bodca

Kodowanie czasu trwania bodca odbywa si w sposb zaleny rodzaju receptora:

receptory szybkoadaptujce si wyznaczaj czas trwania bodca poprzez wygenerowanie jednego

impulsu nerwowego przy pocztku jego dziaania i jednego przy zakooczeniu.

receptory wolnoadaptujce si wyznaczaj czas trwania bodca poprzez zaprzestanie generacji

nowych impulsw nerwowych w momencie zakooczenia dziaa bodca.

4. Drogi czuciowe Informacja z receptorw przenoszona jest odpowiednimi drogami czuciowymi do podrzdnych orodkw

czuciowych w obrbie rdzenia nerwowego i pnia mzgu. Std s przekazywane bezporednio do

podrzdnych orodkw ruchowych i jednoczenie do nadrzdnych orodkw czuciowych i ruchowych,

znajdujcych si przede wszystkim w korze mzgu. Drogi czuciowe dzielimy na swoiste i nieswoiste.

Prawo swoistej energii nerwowej (Mllera) mwi, e pobudzenie drg nerwowych prowadzcych

impulsacje z konkretnego narzdu zmysu do kory mzgu powoduje odczucie charakterystyczne dla tego

receptora, bez wzgldu na to jak wywoano pobudzenie i w ktrym miejscu wzdu tej drogi nerwowej

(prawo projekcji). Praktycznie oznacza to, e pobudzenie nerwu aferentnego w np. poowie jego dugoci,

wywoa odczucie takie samo jak jego pobudzenie przez receptor (prawo projekcji), pozwala take na reakcj

siatkwki manifestujc si byskiem wiata przy silnym pocieraniu oka. Jest take przyczyn tzw. blw

fantomowych powstajce w kbkach nerww (nerwiakach) w pozostaej czci kooczyny impulsy nerwowe,

docieraj do swoich orodkw czucia w korze mzgu, ktra odbiera je jako bl amputowanej kooczyny mimo

jej braku.


9


4.1.Drogi czuciowe swoiste (pierwotne) W rozwoju filogenetycznym zaistniaa potrzeba szybkiego reagowania na bodce, a wic szybkiego

przetwarzania informacji czuciowej na ruchow wyksztaciy si wic ukady o maej liczbie neuronw z

dugimi aksonami, szybko przewodzcymi impulsy.

skadaj si najczciej z 2-4 neuronw, z ktrych pierwszy jest jednostk czuciow

swoistod polega na przewodzeniu impulsw od tego samego neuronu czuciowego i poczonych z nim

receptorw, do tego samego nadrzdnego neuronu czuciowego kory mzgu

jest to bardzo szybki sposb przewodzenia z uwagi na ma liczb synaps

informacja biegnca od receptorw jest jednoczenie przekazywana przez neurony ukadu

nieswoistego.

przewodzenie impulsw przez drogi swoiste jest zachowane we nie, a nawet w gbokiej narkozie

4.2. Drogi czuciowe nieswoiste (wtrne) S to drogi filogenetycznie modsze skadajce si z neuronw zbierajcych, czyli konwergujcych impulsy

prowadzone przez neurony nalece do ukadw swoistych. Nieswoistod tego ukadu polega na tym, e

pobudzenie jednego neuronu przenosi si na rozlege obszary ukadu siatkowatego i odwrotnie pobudzenie

wielu struktur moe spowodowad uaktywnienie tylko okrelonego obszaru.

skupienie cia neuronw ukadu nieswoistego tworzy tzw. twr siatkowaty pnia mzgu, a ich aksony

ulegaj wielorazowym rozgazieniom wstpujcym do kory mzgu lub zstpujcym do rdzenia

krgowego. Pozwala to na stykanie si neuronw tworu siatkowatego z licznymi neuronami

pooonymi zarwno na niszych jak i na wyszych pitrach ukadu nerwowego

drogi czuciowe nieswoiste ze wzgldu na jego czynnociowod nazywamy ukadem siatkowatym

dziki wytworzeniu bardzo licznych i rnorodnych poczeo neurony ukadu siatkowatego mog

wywierad zarwno dziaanie hamujce jak i pobudzajce.

Majc na uwadze zarwno cechy anatomiczne (zstpowanie i wstpowanie aksonw) oraz czynnociowe

(pobudzanie i hamowanie) wyodrbnione zostay nastpujce rodzaje ukadu siatkowatego:

a) Ukad siatkowaty wstpujcy jego czynnociowod jest zwizana z procesami czucia, percepcji,

czuwania i zachowania wiadomoci, dzieli si na:

ukad siatkowaty wstpujcy aktywujcy (ARAS ascending reticular activating system)

odbiera impulsy ze wszystkich receptorw caego ciaa oraz od neuronw struktur mzgowia

neurony tego ukadu docieraj do wszystkich pl kory mzgu (ukad swoisty projektuje jedynie do

pl czuciowych)

rodki narkotyczne znosz przewodzenie w ukadach nieswoistych, blokujc wic take czucie, gdy

warunkiem niezbdnym do wywoania jakiegokolwiek czucia jest nie tylko pobudzenie neuronw w

obrbie pl czuciowych (dokonywane przez ukad swoisty), ale take doprowadzenie do impulsacji

caej kory mzgu i orodkw podkorowych za porednictwem drg nieswoistych

wzbudzaj, czyli desynchronizuj czynnod bioelektryczn mzgu

pobudzaj orodki podkorowe kierujce zachowaniem caego organizmu np. orodki

motywacyjne, oraz kontrolujce ukad autonomiczny i wewntrzwydzielniczy.

ukad siatkowaty wstpujcy hamujcy /rekrutujcy

dziaa antagonistycznie do ukadu wstpujcego synchronizuje aktywnod bioelektryczn kory

mzgu


10


b) Ukad siatkowaty zstpujcy kontroluje czynnod odruchow rdzenia krgowego, napicie

miniowe mini szkieletowych, orodek oddechowy i orodek regulujcy krenie krwi. Podobnie

jak ukad nieswoisty wstpujcy dzieli si na:

ukad siatkowaty zstpujcy aktywujcy uatwia i/lub przyspiesza czynnod neuronw rdzenia

krgowego

ukad siatkowaty zstpujcy hamujcy zwalnia lub blokuje czynnod innych neuronw

III. ODRUCHY Odruch jest to odpowied narzdu wykonawczego (efektora) wywoana przez bodziec dziaajcy na

receptor i zachodzca za pomoc orodkowego ukadu nerwowego.

Podoem morfologicznym odruchu jest uk odruchowy, czyli droga po ktrej przebiegaj impulsy

wywoujce odruch. Wyrnia si pid skadowych czci uku odruchowego:

1) Receptor np. receptor cignisty

2) Droga dorodkowa, czyli neuron aferentny przewodzcy informacj przez korzeo grzbietowy nerwu

rdzeniowego do rdzenia krgowego np. wkna typu Ib

3) Orodek odruchu, czyli motoneurony i neurony porednie (przekazujce informacj do motoneuronw)

4) Droga odrodkowa, czyli akson motoneuronu, ktry przekazuje informacje do jednostek motorycznych

minia.

5) Efektor, czyli komrki miniowe poprzecznie prkowane, gadkie oraz komrki wydzielnicze

1. Klasyfikacje odruchw rdzeniowych a) Ze wzgldu na sposb kontroli odruchu dzielimy na:

odruchy rdzeniowe somatyczne uczestnicz w koordynacji pracy mini poprzecznie

prkowanych synergistycznych i antagonistycznych

odruchy rdzeniowe autonomiczne pobudzaj lub hamuj czynnod narzdu wewntrznego,

zmieniaj czynnod wydzielnicz gruczow

b) Ze wzgldu na liczb interneuronw poredniczcych midzy neuronem czuciowym a motoneuronem:

monosynaptyczne od receptora do efektora wystpuje tylko jedna synapsa w rdzeniu krgowym,

miedzy neuronem czuciowym a motoneuronem np. odruch na rozciganie.

dwusynaptyczne informacja z receptora jest przekazywana na motoneuron przy udziale jednego

neuronu poredniczcego np. odwrcony odruch na rozciganie.

polisynaptyczne informacja z neuronu czuciowego jest przekazywana na motoneuron za pomoc

kilku interneuronw np. odruch zginania.

2. Odruch na rozciganie Zaliczamy go do odruchw monosynaptycznych, zachodzi on w efekcie szybkiego rozcignicia minia np.

poprzez uderzenie moteczkiem neurologicznym w cigno danego minia. Nastpujce elementy stanowi

czci skadowe tego uku odruchowego:

receptorem s receptory piercienno spiralne wkien miniowych intrafuzalnych

drog dorodkow stanowi wkna aferentne typu Ia

orodek ruchu stanowi motoneurony , i

drog odrodkow stanowi aksony motoneuronw

efektorem s wkna miniowe ekstrafuzalne i intrafuzalne


11


Charakterystyczn cech odruchu na rozciganie jest ograniczenie reakcji wycznie do minia

rozciganego, tak wic receptor i efektor mieszcz si w tym samym miniu (odruch miotatyczny).

Przebieg uku odruchowego rozpatrzymy na przykadzie odruchu kolanowego:

1) Szybkie rozcignicie cigna minia czworogowego uda powoduje uaktywnienie receptorw

piercienno spiralnych odpowiedzialnych za faz dynamiczn odpowiedzi receptora we wknach

intrafuzalnych.

2) Informacja jest przewodzona z receptorw ich wknami typu Ia, z prdkoci 120 m/s do rdzenia

krgowego

3) W rdzeniu krgowym wkna Ia przekazuj impuls na trzy elementy:

drog opuszkowo rdzeniow do OUN

poprzez synaps z motoneuronem minia czworogowego

wysya do niego impuls do skurczu

poprzez jeden interneuron hamujcy wysya impuls do

motoneuronw mini antagonistycznych g. minia

dwugowego uda

4) Efektem dziaania uku odruchowego jest skurcz minia, w ktrym

pobudzono receptory na rozcigania (m. czworogowy) i

zahamowanie czynnoci minia antagonistycznego (m.dwugowy

uda) co sumarycznie powoduje wyprost kooczyny dolnej .

5) OUN otrzymuje informacj o rozcigniciu minia z niewielkim

opnieniem, moe on w nastpstwie tego wzmocnid lub osabid

odruch poprzez ukad siatkowaty zstpujcy.

6) Bardzo wan rol peni wymienione wczeniej interneurony Ia hamujce, ktre pobudzone przez

wkna Ia oddziaywaj na motoneurony mini antagonistycznych hamujc ich czynnod (unerwienie

wzajemne zwrotne). Drogi zstpujce ruchw dowolnych dziaaj w ten sposb aktywuj minie

zginacze i dezaktywuj minie prostowniki co pozwala na maksymaln kontrole ruchu w stawie

uatwiajc ruchy zginania i prostowania.

3. Odwrcony odruch na rozciganie Jest przykadem odruchu dwusynaptycznego, w przebiegu ktrego dochodzi do

rozlunienia minia w odpowiedzi na jego rozciganie (reakcja paradoksalna).

Poszczeglnymi elementami uku odruchowego s:

receptory cigniste (Golgiego) zawarte w cignach rozciganego minia

wkna aferentne typu Ib stanowice drog dorodkow

orodek ruchu stanowi interneuron Ib hamujcy oraz motoneurony

drog odrodkow s aksony motoneuronw

efektorem s wkna miniowe rozciganego minia

Przebieg uku odruchowego:

1) Silne rozcignicie minia powoduje wyzwolenie potencjaw generujcych

w receptorach Golgiego, ktre zamieniane s na potencjay czynnociowe

2) Informacja przewodzona jest wknami Ib do rdzenia krgowego, gdzie

pobudzane s interneurony Ib hamujce

3) Interneurony hamuj czynnod motoneuronw rozcignitego minia

hamujc jego skurcz


12


Wan rol tego typu odruchw jest dostosowywanie siy skurczu do zmieniajcych si warunkw tj.

zmniejszenie siy skurczu na skutek zmczenia spadek aktywnoci receptorw Golgiego (ich bodcem

adekwatnym jest skurcz mini) sabsze hamowanie motoneuronw tego minia (przez interneurony

Ib hamujce) zwikszenie siy skurczu (utrzymanie staego napicia mini)

Interneurony Ib konwerguj rwnie informacje m.in. z receptorw skrnych i stawowych oraz drg

zstpujcych orodkw nadrdzeniowych. Ma to znaczenia podczas chwytania delikatnych przedmiotw

receptory skrne wysyaj impuls do motoneuronw danego minia poprzez interneurony Ib hamujce

zmniejszajc si skurczu, powodujc e dotyk staje si delikatny.

4. Odruch zginania Jest to odruch polisynaptyczny, nazywany take odruchem obronnym, w ktrym dochodzi do

zsynchronizowanych skurczy mini antagonistycznych w stosunku do siebie, obu kooczyn. Elementami

uku odruchowego s:

receptory nocyceptywne (blu), ktrych bodcem adekwatnym jest czynnik potencjalnie uszkadzajcy

tkanki

drog dorodkow stanowi wkna aferentne od receptorw

nocyceptywnych

orodek ruchu stanowi wiele interneuronw oraz motoneuronw

drog odrodkow tworz aksony motonerunw

efektorem s wkna miniowe

Przebieg uku odruchowego:

1) Receptory nocyceptywne odbieraj bodziec i generuj w odpowiedzi

na niego potencja generujcy wyzwalajcy potencja czynnociowy o

proporcjonalnej amplitudzie

2) Wkna aferentne od receptorw nocyceptywnych przewodz

informacje do rdzenia krgowego, ktre ulegaj tam dywergencji w

istocie szarej

3) Pobudzane s liczne sieci interneuronw, zarwno hamujcych jak i

pobudzajcych, ktre oddziaywaj:

pobudzajco na motoneurony zginaczy dranionej kooczyny

hamujco na motoneurony prostownikw dranionej kooczyny

pobudzajco na motoneurony prostownikw drugiej kooczyny

hamujco na motoneurony zginaczy drugiej kooczyny

Odruch zginania nie uczestniczy jedynie w reakcjach obronnych neurony uczestniczce w tym ruchu

otrzymuj rwnie impulsy z orodkw nadrdzeniowych, koordynujc ruchy w czasie ruchw dowolnych np.

poprzez odpowiedni sekwencj skurczu zginaczy i prostownikw w czasie chodzenia.

polisynaptyczny skrzyowany odruch

prostowania odpowiedzialny za

utrzymanie rwnowagi (tylko w

kooczynach dolnych)


13


5. Koocowa droga wsplna We wszystkich omwionych wyej rodzajach odruchw bray udzia motoneurony mini ekstrafuzalnych

mona wic stwierdzid, e przez neurony te przechodz wszystkie wpywy nerwowe wywoujce skurcz

minia, dlatego nazywamy je koocow drog wspln.

na pojedynczym motoneuronie zawarte jest do 10 000 kolbek synaptycznych (wysoka konwergencja)

w obrbie rdzenia krgowego kady motoneuron otrzymuje impulsacj z co najmniej piciu drg

przewodzcych, zarwno hamujcych jak i pobudzajcych, z interneuronw poredniczcych oraz drg

zstpujcych OUN impulsacja ze wszystkich tych drg ulega konwergencji i wpywa na czynnod

koocowych drg wsplnych.

receptory i odruchy (26.10)

Documents