Posibilidades de ocurrencia y efectos del exceso hídrico en los cultivos de invierno en el Uruguay

E. Hoffman, L. Viega, O.Ernst, A. Benítez, N. Olivo y E. Borghi.Facultad de Agronomía. Universidad de la República. Uruguay

I) Introducción

El exceso hídrico en el suelo o el anegamiento es un problema difundido en

diferentes regiones agrícolas del mundo, a una escala mayor de la que es reconocido.

Este problema afecta a mas de 10 millones de hectáreas de Trigo, transformándose en

un problema serio en las zonas bajo riego (Planicies al norte de la India, los valles de

los ríos Amarillo y Yangtze en China, y el delta del Nilo). También afecta a parte

importante del área cultivada de Australia, Estados Unidos, Canadá y Reino Unido

(Ginkel, Sayre y Boru, 1997). Los problemas de exceso hídrico en las distintas regiones

del mundo surgen de la combinación de sistemas de producción, drenaje del suelo,

topografía y régimen de precipitaciones. En este sentido en el mundo el problema

puede ocurrir por: a.- precipitaciones intensas y prolongadas, asociadas a suelos de bajo

drenaje; tierras altas de Etiopía (Ginkel, Sayre y Boru, 1997). b.- regiones bajas,

asociadas al sistema de riego para arroz, son afectadas por anegamientos impredecibles

asociados al régimen de precipitaciones y al riego en exceso; llanuras del Ganges al

norte de la India (Sharma y Swarup 1988), c.- por infiltraciones de los canales de riego;

Canada (Reid 1977), d.-anegamiento ocasionado por el afloramiento de aguas freaticas;

Nueva Gales del Sur y Victoria en Autralia (Meyer y Barrs 1988), y e.- desbordamiento

de los cursos de agua; valle de Misisipi en Estados Unidos (Musgrave 1994).

En Uruguay el balance de agua del suelo determina un período de déficit en

verano seguido de uno de recarga de agua en el suelo durante el invierno. Dado que se

carece de una estación seca definida y en promedio llueve todo el año, la mayor

determinante del contenido hídrico del suelo es la evapotranspiración dependiente de la

demanda atmosférica, que al ser mínima durante los meses de invierno permite una

recarga del contenido hídrico en esta época. Bajo estas condiciones, en las que

normalmente transcurre la etapa vegetativa y parte importante de la etapa reproductiva

de los cultivos de invierno, pueden ocurrir períodos de anegamiento de lo que se espera

efectos negativos anivel de la generación y concreción del portencial.

El efecto negativo del anegamiento y la consecuente falta de oxígeno en el suelo

está ampliamente documentado en la bibliografía internacional para gramíneas como

trigo, cebada y maíz.

El objetivo de este trabajo es analizar la información sobre los efectos directos e

indirectos del exceso hídrico, sobre los cultivos de Cebada cervecera y Trigo.

II) Factores determinantes del riesgo de daño por exceso hídrico.

El riesgo potencial de exceso hídrico durante el ciclo de los cultivos de invierno

esta asociado al régimen de precipitaciones del año. Sin embargo, no siempre que las

precipitaciones superen al régimen considerado normal para una región, estarán dadas

todas las condiciones para que ocurra el problema. Esto resulta de que las consecuencias

derivadas del exceso hídrico surgen de la interacción existente entre las precipitaciones

y los factores que contribuyen a mantener al suelo bajo condiciones de anegamiento por

un determinado tiempo. En este sentido, y a modo de ejemplo en el siguiente cuadro se

analiza para las condiciones agrícolas en Reino Unido, el riesgo de daño por exceso

hídrico, en función del drenaje del suelo y el tipo de laboreo.

Cuadro 1.- Comportamiento relativo del rendimiento de cultivos de invierno sembrados en directa en relación al laboreo convencional, en función de las condiciones de drenaje del suelo para Reino Unido (Cannell et al., 1977).

Clase Días de suelo mojado (*) Drenaje Rendimiento esperado

I <30 Bueno SD>LCII 30-50 Moderado SDLC (**)

III 60-180 Imperfecto SD<LCIV >180 Pobre Inviable

(*) Suelo por encima de capacidad de campo.(**) Siembras tardías y/o ciclos cortos

La información reportada por Cannell et al, (1977), muestra que en la medida en

que empeoran las condiciones de drenaje del suelo, aumenta los días de suelo mojado y

comienzan a crearse las condiciones que llevan a que desmejore el comportamiento

relativo de los cultivos sembrados bajo cero labranza, en relación a los realizados con

laboreo convencional. En promedio, Uruguay podría considerarse dentro de la clase II,

en la cual con 30 a 50 días de suelos mojados y para suelo de drenaje moderado es

probable que se generen situaciones de reducido contenido de O2 en suelo. Para estas

condiciones el manejo del cultivo determina el nivel de riesgo. Las siembras tardías o el

uso de cultivares de ciclo corto para cultivos sembrados sin laboreo aumentarían la

probabilidad de rendimientos por debajo de aquellos sembrados con laboreo

convencional. Esta situación consecuencia de los problemas derivados el exceso hídrico

pueden darse en nuestras condiciones, en chacras con suelos o zonas con mayores

problemas de drenaje (suelo pesados muy diferenciados, suelos arenosos sobre

cretácico, zonas bajas, chacras viejas y/o con

limitantes físicas derivadas del manejo del laboreo), independientemente del sistema de

laboreo. La combinación de estas variables llevaría a que cada situación particular de

cultivo, responda frente al mismo régimen de lluvias en forma muy diferente, tanto en

el área afectada por chacra, como en el nivel de daño. Debe remarcarse, que para

nuestra situación de lluvias existen casos donde se debería considerar inviable la

agricultura de invierno.

III) Efecto del exceso de agua sobre la concentración de oxígeno en el suelo.

Las condiciones que se pueden generar por efecto del exceso hídrico se traducen

en distintos grados de disponibilidad de O2 en el suelo, lo que genera o bien condiciones

de hipoxia (bajo contenido de O2 1-5 kPa) o de anoxia (anaerobiosis <1 kPa) (Larcher,

1995). El oxígeno disponible en el suelo anegado se agota con rapidez pudiendo variar

desde pocas horas a días. Con temperaturas elevadas este proceso es aún más rápido

(Beldford et al, 1985, Trought y Drew, 1982), en la medida que el O2 en suelo se agota

más rápidamente debido a la mayor actividad respiratoria de los microorganismos

aeróbicos y del consumo a nivel radicular (Currie 1970).

Cuando la temperatura del suelo es a 10 ºC, la tasa de desaparición del O2

del suelo es menor, dado por una reducida actividad radicular, así como por el bajo

consumo de O2 por parte de los microorganismo (Currie 1970, Trought y Drew 1982).

Esto trae como consecuencia junto a la menor tasa de crecimiento de la parte aérea y

una extensión del período de adaptación, menores efectos negativos de exceso hídrico.

Sucede lo inverso cuando el suelo supera los 14 ºC (Currie 1970).

El aumento de la temperatura del suelo trae otras consecuencia, como la

disminución más acelerada en disponibilidad de N-NO3 en suelo y el aumento en la

concentración de gases tóxicos (CO2 y Etileno) (Trought y Drew 1982). Como será

tratado más delante esto incide directamente sobre la tasa de crecimiento de la parte

aérea y desarrollo del sistema radicular.

La capacidad aire de un suelo (volumen de suelo ocupado por aire) y la

conductividad del agua del horizonte problema, determinan el riesgo potencial de un

suelo de verse sometido a condiciones de anaerobiosis. Los valores críticos son de 10%

y 0.6 mm/h de capacidad aire y conductividad hidráulica respectivamente (Gardener et

al, 1984, Dodwell et al, 1980). Durán–Kaplan, (1965) y García-Kaplan, (1974),

muestran que la capacidad aire para suelos diferenciados del Uruguay, están por debajo

de estos limites.

Es factible por tanto que para gran parte del área agrícola de Litoral Uruguayo,

se den situaciones de anegamiento frente a condiciones de excesos de lluvias.

IV) Bases fisiológicas del estrés por exceso hídrico

Trabajos realizados en ambientes controlados han identificado la falta de O2 a

nivel radicular como la principal causa del pobre desarrollo vegetativo en cultivos

cerealeros sometidos a excesos hídricos (Trought y Drew, 1980; citados por Belford,

1981).

Condiciones de anegamiento prolongado causan reducciones del crecimiento en

parte aérea y raíz, por tanto reducción de materia seca total y de rendimiento en grano

del cultivo. En la medida que el suelo se ve anegado los espacios aéreos son

desplazados por agua, aunque el O2 se mantiene en el suelo, disuelto en el agua o

atrapado en microporos, siendo rápidamente utilizado por la respiración de las raíces y

microorganismos del suelo (Christiansen y Lewis, 1982).

Deficiencias de O2 en el suelo, disrrumpen el metabolismo celular forzando a la

raíz a cambiar la respiración aeróbica por anaeróbica. Esto resulta en un descenso de la

producción de ATP, acumulación de productos tóxicos de la respiración anaeróbica

(aldehídos, ácidos orgánicos y alcohol), acidificación del citoplasma de las células de la

raíz y un rápido descenso de las reservas radiculares. En estas condiciones, se

promueve la síntesis de enzimas de la fermentación láctica, alcohólica y degradativas de

los componentes celulares (Christiansen y Lewis, 1982). Los productos de la

fermentación láctica, favorecen la acidificación celular, en tanto el etanol, se libera al

exterior de las células. En algunas especies ha sido evidenciado una mayor actividad

piruvato-descarboxylasa que permite transformar el ácido láctico a etanol reduciendo

los daños a nivel del metabolismo de las raíces (Bray et al., 2000).

Las consecuencias del déficit de O2 pueden ser diferentes si la anoxia es

precedida de hipoxia, permitiendo la disminución de ácido láctico y el mantenimiento

del pH celular que impide la muerte de tejido radicular (Bray et al., 2000).

Existen diferencias en las respuestas a la duración del exceso hídrico por parte

de distintas especies en su capacidad de aclimatación. Distintos autores clasifican a las

especies en tres categorías según la sensibilidad a la falta de O2. Plantas adaptadas,

hidrófitas (ejemplo arroz), plantas tolerantes (trigo, cebada y maíz) y plantas sensibles

(soja) al anegamiento. El primer grupo, desarrollan mecanismos que le confieren

resistencia al anegamiento por períodos prolongados. El segundo, logran sobrevivir a

períodos breves, mientras que el tercer grupo no sobrevive al estrés (Larcher, 1995;

Bray et al., 2000).

Si no ocurre aclimatación a déficit de O2, el balance hídrico se ve afectado,

posiblemente debido a reducción en la permeabilidad al agua en los tejidos radiculares y

un descenso del contenido hídrico de la parte aérea. Plantas tolerantes a la falta de O2,

generalmente presentan cierre estomático para evitar el estrés por “falta de agua”

(Kramer y Boyer, 1995).

Por su parte, la absorción y translocación de nutrientes se ve afectada por la

menor disponibilidad de energía y modificaciones en la superficie de absorción

radicular al provocarse muerte de raíces y engrosamiento de las raíces principales (Bray

et al., 2000).

Este desorden afecta el balance hormonal tanto en parte aérea como a nivel

radicular. En raíces, se afecta la síntesis de citoquininas y giberelinas, afectando la

translocación de dichas hormonas hacia la parte aérea (Taiz y Zeiger, 1998).

La concentración de auxinas en el tallo aumenta como resultado del bloqueo de

transporte hacia las raíces, inhibiendo la actividad AIA-oxidasa (enzima oxidativa de

auxinas) en los tallos y por tanto manteniendo un nivel de auxinas alto (Bandurski et al.,

1995). La menor síntesis o translocación de citoquininas desde la raíz y la acumulación

de auxinas en los tallos, provocan una relación de auxina/citoquinina alta promoviendo

la dominancia apical y el menor macollaje en el caso de cereales (Taiz y Zeiger, 1995).

Uno de los cambios más importantes es el incremento en la concentración de

etileno. En condiciones de déficit de O2 en raíz, se promueve la síntesis de ACC,

precursor del etileno. Al mismo tiempo, la conversión de ACC a etileno (por intermedio

de la ACC-oxidasa, se bloquea y el ACC es exportado hacia la parte aérea donde en

condiciones de aerobiosis se convierte en etileno (Bray et al., 2000).

El etileno en la parte aérea, produce epinastia (curvatura causada por la

expansión celular de las células adaxiales de la hoja). La epinastia, afecta el ángulo

foliar reduciendo la absorción de luz y enlenteciendo la pérdida de agua por

transpiración en plantas donde la absorción de agua por las raíces está limitada por la

anoxia (Kramer y Boyer, 1995).

En conclusión, los síntomas de un estrés por déficit de O2, se manifiestan en

epinastia, clorosis foliar, muerte radicular y formación de raíces adventicias cercanas a

la línea de agua.

En algunas especies, la formación de raíces adventicias se debe al efecto de altas

concentraciones de etileno que estimulan la formación de aerénquima. Este tejido,

permite la aereación del sistema radicular permitiendo a algunas especies tolerar por un

período más prolongado las consecuencias del anegamiento (Kramer y Boyer, 1995).

Por su parte, el etileno es la hormona que provoca la senescencia programada de

los vegetales (Reid, 1995). En condiciones de anegamiento, dicho proceso se anticipa

generando una reducción en el área foliar implicando en una drástica reducción de la

capacidad fotosintética por parte de la planta. Las consecuencias dependerán de la

duración del estrés, del estado fenológico de la planta y de la capacidad de aclimatación

que presente la especie e incluso la variedad.

V) Importancia relativa de los componentes del rendimiento en la definición y

concreción del rendimiento en trigo y cebada

El rendimiento potencial en cultivos de invierno se define tempranamente en el

ciclo a través del número de tallos y primordios de espiguillas que sean capaces de

generar un grano. El rendimiento final es la consecuencia de la capacidad de estos tallos

para generar una espiga fértil, de la capacidad de que dichos primordios de espiguillas

formen un grano al momento de antésis y del tamaño final que alcancen estos granos

durante la etapa del llenado.

El número de espigas (principal componente del rendimiento en cebada

cervecera ) (Ernst y Hoffman 1991, Hoffman y Benítez 2001), se define desde que se

inicia el macollaje hasta casi el final del ciclo (Hoffman et al, 2001 s/p). Este

componente en Trigo y Cebada es una función del número máximo de tallos logrados y

de su fertilidad final ( Cannel 1972., Kirby-Jones 1977., Hoffman et al, 1992 ). El

número máximo de tallos.m-2 se alcanza el entorno a Z 3.0 (comienzo del encañado)

( Castro et al, 1993, Hoffman et al, 1992, Hoffman et al, 2001 s/p). Posteriormente y

hasta la floración se produce la muerte de la mayor parte de los macollos generados,

variando con el propio numero de macollos máximos y el cultivar. El crecimiento en

este período esta estrechamente relacionado con la tasa de sobrevivencia final de cada

tallo (Abbate et al, 1997 y Slafer el al, 1990 ). Los factores climáticos y de manejo

determinantes del crecimiento durante el encañado ( temperatura, balance hídrico,

radiación, disponibilidad de N, Etc.), inciden directamente en la proporción de tallos

que logran una espiga a cosecha ( Rigg et al, 1981, Hoffman et al, 1992, Hoffman et al,

1993, Abbate et al, 1997a). Es así que el estrés, tanto en la etapa de generación neta de

macollos, como durante la fase de muerte, determinan grandes variaciones en las

espigas a cosecha.

El número potencial de granos por espiga se define desde inicios del macollaje

(Z 2.2) hasta 15 días pos-inicio de comenzado el encañado (Z 3.3), donde se alcanza el

número máximo de primordios. Posteriormente, ocurre una pérdida de dicho potencial a

través del aborto de parte de los primordios formados (Abbate et al, 1997a ,González y

Xavier, 2000).

La variación en el número final de granos por espigas en cebada, fue explicada

en un 40% por el número máximo de primordios alcanzados en Z3.3 y en un 60% por

el porcentaje de aborto de espiguillas. La tasa de crecimiento por planta durante la etapa

de concreción del número de granos (Z3.3-Z4.9), se asoció linealmente con el

porcentaje de fertilidad de las espiguillas. Estos resultados muestran la importancia de

las fases pre-antésis en la concreción del número final de granos por espiga (Viega, et.

al, 2000).

El peso final de granos, depende de la duración de la etapa de llenado y del

momento en que se alcance la tasa máxima de llenado. Es así que granos más pesados

resultan de una mayor duración de la etapa y un atraso en el momento en que se alcanza

la tasa máxima (Kemanian y Viega, 1998). Anticipación en la senescencia del cultivo,

implica un acortamiento en la fase de llenado de granos y por lo tanto una reducción en

el tamaño y en la calidad final de los granos.

VI) Importancia del período de ocurrencia de las condiciones de anegamiento, en

el ciclo de los cultivos de Trigo y Cebada cervecera.

Tanto un estrés por déficit de nutrientes como por una situación de exceso

hídrico llevan a que el potencial de rendimiento sea afectado. Para el cultivo de cebada

la etapa más crítica en cuanto a la determinación del potencial (Z 2.2 - Z 3.3) ocurre

para siembras normales en los meses de julio-agosto (González y Xavier, 2000), a

diferencia del Trigo en donde Sayre et al, (1994) y Guyon (1970), reportan al período

de encañado como el período de mayor daño relativo. Durante el encañado (Z 3.3 - Z

4.9), donde se concreta parte del potencial de rendimiento de los cultivos de Cebada y

Trigo, si subsiste la falta de O2 a nivel radicular no es posible revertir los efectos

negativos sufridos por el cultivos en las primeras etapas (Hoffman et al, 1993, Ginkel,

Sayre y Boru, 1997). Este efecto es mayor cuanto más prolongado sea el período de

anegamiento (Guyon 1970). Hoffman et al. (1993), mostraron que para cultivos de

cebada de elevado potencial, la disminución de la tasa de crecimiento 30 días

preantesis, redujo el rendimiento final en 20 kg de grano por cada Kg. de reducción en

la tasa diaria de crecimiento(variación de 214 a 166 Kg. MS ha- 1día-1). Esta reducción

puede producirse con mayor severidad como consecuencia de la falta de Nitrógeno

(Cha- Duran 2001 s/p) y Oxígeno a nivel radicular durante el encañado (Trought y

Drew 1980, citado por Belford 1981).

La probable falta de luz asociada a inviernos y primaveras lluviosas, lleva a que

la reducción del rendimiento en suelo anegados sea más severa (Watson et al, 1976,

Garin et al, 1992 y Luxmore at al, 1973) . Watson et al, (1976), determinaron en trigo

pérdidas de rendimiento en trigo del orden del 40% del rendimiento cuando el efecto se

dio antes del llenado de grano, el cual estuvo asociado a la reducción en el número de

granos.espigas-1. Durante el llenado de grano la perdida fue menor y estuvo asociada a

la disminución en el peso de grano.

La falta de O2 a nivel radicular durante el período de llenado de grano puede

llegar a determinar perdidas importantes de rendimiento (Sayre et al, 1994), por fallas

en la concreción del potencial a través de la reducción en el peso de grano (Ernst,

Garin, Guigou y Klassen, 1990). Según Ginkel, Sayre y Boru, (1997), en este momento

la magnitud de las pérdidas estuvieron fuertemente condicionadas por el material

genético, en donde surgen cultivares especialmente afectados o adaptados al

anegamiento tardío.

VII) Antecedentes sobre efectos del exceso hídrico en cultivos de trigo y cebada.

Los efectos directos de la pobre aireación a nivel radicular, como fuese

comentado anteriormente, incluyen menor crecimiento radicular, problemas en la

absorción de agua y nutrientes, menores tasas de elongación foliar, menor tasa de

macollaje y acumulación de materia seca, anticipación de la senescencia y por tanto

menor rendimiento en grano.

Belford et al., (1992) sugieren que el daño al sistema radicular de los cultivos

por bajas concentraciones de O2 en los suelos duplex (horizonte A con muy poca

capacidad de almacenar agua, y un B textural con muy baja conductibilidad hidráulica),

característicos de Australia, no sólo son a través de restricciones en la absorción de agua

y nutrientes durante el invierno, sino que también a través de restricciones en la

absorción en primavera, debido al pobre sistema radicular. Cultivos con un pobre

crecimiento en estos suelos, generalmente presentan epinastia y clorosis de las hojas

más viejas. La principal causa de esta clorosis se asocia a menor disponibilidad de N

debido a pérdidas de nitratos por desnitrificación, y a tasas de absorción de N más

lentas por parte de las plantas en el suelo anaeróbico (Trought y Drew, 1980; Belford et

al., 195; citados por Belford et al., 1992).

Belford (1981) estudió el efecto de diferentes duraciones de excesos hídricos en

tres momentos durante el desarrollo de un cultivo de trigo de invierno: luego de

emergencia, durante el macollaje y durante encañazón. En el primer período (a partir de

3 hojas), un anegamiento durante 25 días produjo restricciones al desarrollo de raíces, el

cual fue más grave a mayores temperaturas. De cualquier forma, esto fue compensado

por una mayor producción de aerénquima. Cuando el anegamiento fue más prolongado

se observaron menores rendimientos, producto de una menor producción de tallos y por

lo tanto espigas, a pesar de que se produjo un aumento en el tamaño de las espigas. El

anegamiento durante el macollaje afectó el número de tallos lográndose un 80 % de los

tallos máximos obtenidos por el testigo cuando el anegamiento duró un 25% del largo

del ciclo, y un 40 % de los mismos cuando el anegamiento se mantuvo en un 40% del

ciclo total. En el primer caso la producción de macollos posterior al anegamiento

compensó las pérdidas, mientras que en el segundo caso el número de espigas fue

significativamente menor y los reducción en el peso de grano determinaron pérdidas de

rendimiento significativas (> 40 %). Estos menores pesos de grano son explicados por

períodos de llenado de granos más cortos y por limitantes en la disponibilidad de

nutrientes luego de antésis. Durante encañazón, se dieron disminuciones de rendimiento

por menores tamaños de espiga (menor sobrevivencia de flores) y pesos de grano. En

un segundo año del experimento se estudiaron los efectos de anegamientos en cada uno

de los tres períodos y combinaciones de los mismos. Las pérdidas en rendimiento luego

de períodos de anegamiento aislados estuvieron entre un 2% y un 16% dependiendo de

la duración del anegamiento. Cuando el anegamiento se dio en los tres momentos, las

pérdidas de rendimiento fueron aditivas y alcanzaron el 20%. Ginkel, Sayre y Boru,

(1997), mencionan que las mayores perdidas del potencial ( 70% en promedio para

todos los cultivares), se registraron cuando el cultivo se mantuvo anegado durante el

encañado (primer nudo-embuche).

Cannell et al., (1984) estudiaron los efectos de anegamientos durante el invierno

sobre el crecimiento de cultivos de trigo y cebada. En trigo se trabajó con un suelo

pesado y un suelo arenoso. El anegamiento disminuyó la producción de macollos en

ambos cultivos, siendo mayor la disminución en cebada. Esta también mostró un mayor

amarillamiento y mayor senescencia de hojas, sugiriendo una mayor sensibilidad al

exceso hídrico que el trigo. En cuanto al número de espigas, sólo fue significativamente

menor en la cebada. También se observó un atraso de una semana en la maduración del

cultivo. En cuanto a rendimiento, en cebada la pérdida observada fue del 30% y estuvo

asociada a un menor número de espigas (21%) y menor tamaño de espigas (15%),

siendo el peso de los granos muy poco afectado. En trigo (en el suelo pesado) la

disminución de rendimiento fue del 24%, siendo afectados el número de espigas,

tamaño de espigas, y peso de granos en un 11, 8 y 6%, respectivamente. En el suelo

arenoso la disminución de rendimiento fue del 21 %, siendo explicada básicamente por

el número de espigas. La mayor caída de rendimiento en los suelos arcillosos puede ser

interpretada por una menor disponibilidad de O2 dado por una menor capacidad aire y

condutividad hidráulica de estos suelo. Gardener et al, (1994) reporta para trigo frente a

condiciones de anegamiento, que la reducción de la capacidad aires de un suelo de 15 a

5%, determinó una pérdida máxima de potencial de 6 % por cada 1% de reducción en el

volumen de macroporos. Esto significo una variación de rendimiento de 3000 kg.ha-1.

Couto, citado por Ernst, (1991), estudiando el efecto de las variables climáticas

sobre el rendimiento final de un cultivo de trigo, determinó que las lluvias de setiembre,

octubre y noviembre, son las que explican el 36% de la variación en los rendimientos.

Ernst, Garin, Guigou y Klassen, (1990) determinaron en un trigo para un año

seco, sembrado en junio, sin problemas sanitarios, que el exceso hídrico provocado por

riego durante el período primer macollo-antesis, redujo el rendimiento en un 13%.

También es importante considerar los efectos indirectos de los excesos hídricos,

a través de la reducción del nitrógeno disponible y al favorecer el desarrollo de

enfermedades de los cultivos, ya sean foliares como de la espiga, como por ejemplo

Fusarium ( Díaz, 1997). Tavella (1978), citado por Ernst, (1991) demuestra que las

lluvias excesivas en primavera afectaron el rendimiento de trigo, a través de la

incidencia de Septoria tritici.

Cuando un cultivo, particularmente de cebada cervecera es sometido a un severo

estrés hídrico entorno a la primer etapa del encañado, uno de los posibles efectos

directos es la macho esterilidad o esterilidad total de las espiguillas (Trought y Drew,

1980), ya que la planta es particularmente sensible en este momento (García del Moral

et al, 1989). Benitez-Lecuona. (1996), reportan para Cebada cervecera que los elevados

niveles de esterilidad de espiguillas, estuvieron asociados a elevadas temperaturas

durante el período de fijación del potencial por tallos (Z 2.2-Z 3.3). En este mismo

trabajo el mayor nivel de esterilidad estuvo asociado con el mayor nivel de estrés por

competencia entre macollos. La esterilidad fue mayor en la medida que se incrementó la

mortalidad de macollos (por cada 10% de aumento en la tasa de mortalidad, la

esterilidad se incrementó en 5%). En base a la información disponible a nivel nacional,

es dable esperar que esta situación se agudice, si posteriormente a un período de rápido

crecimiento inicial, sobreviene un estrés por deficiencia o exceso hídrico. En este

sentido poblaciones por encima de las recomendadas para un cultivar, asociado a

inviernos cálidos y deficiencias de O2 a nivel radicular, podrían determinar aumento

importantes en la esterilidad de espiguillas. La disminución de cualquier factor de

estrés, lleva a que los efectos negativos de la falta de O2 sean menores. Es así que la

propuesta de Anderson et al, (1994), para la siembra de trigo en áreas con riesgo

probable de exceso hídrico, se basa en la siembra temprana, ajuste del nitrógeno y

reducción de la densidad de siembra.

En síntesis los efectos del estrés por exceso hídrico pueden ser directos e

indirectos. Los efectos directos se reflejan en una reducción de tallos y por ende

espigas/m², reducción del tamaño de las espigas, reducción del peso y clasificación de

los granos; llegando en casos extremos a senescencia anticipada con pérdidas totales del

rendimiento. Los efectos indirectos se manifiestan a través de pérdidas de rendimiento

debidas a un ambiente más favorable para el desarrollo de enfermedades. El conjunto de

efectos directos e indirectos pueden a su ves determinar perdidas significativas de

calidad del grano a ser cosechado.

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