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UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 1

Prof. Sérgio F. Pichorim

SISTEMA NERVOSO

1. Visão Geral do Sistema Nervoso Central

O sistema nervoso é formado por três subsistemas principais: (1) um eixo sensorial quetransmite sinais das terminações nervosas sensoriais periféricas para quase todas as partes damedula espinhal, do tronco cerebral, do cerebelo e do córtex; (2) um eixo motor que conduz sinaisneurais, com origem em todas as áreas centrais do sistema nervoso para os músculos e glândulas detodo o corpo; e (3) um sistema integrador que analisa a informação sensorial, a armazena namemória, para um uso futuro e que utiliza tanto a informação sensorial como a armazenada nadeterminação das respostas apropriadas.

O sistema nervoso pode ser assim dividido:

CórtexMotorCórtex

SensorialTelencéfalo

ÁreasEspecíficas

NúcleosBasaisTálamo

Hipotálamo

Cérebro

Diencéfalo

HipófiseMesencéfalo

PonteTroncoBulbo

Encéfalo

Cerebelo

Central

MedulaHipotálamoSimpáticoVegetativo

ParassinpáticoMotor – Nervos Eferentes

Sistema

Nervoso

Periférico Sensor – Nervos Aferentes

2. A Sinapse

A unidade básica de controle do sistema nervoso é a sinapse, onde os sinais passam dasfibrilas terminais de um neurônio para a célula neural seguinte. A sinapse é formada por um botãosináptico, situado na extremidade da fibrila neural, e a membrana superficial do neurônio seguinte,onde encosta o botão sináptico. Esse botão sináptico secreta uma substância transmissora que atuasobre a membrana e que pode ser tanto excitatória quanto inibitória, o que permite que sinais quecheguem possam produzir excitação ou inibição no neurônio seguinte. Um neurônio, em geral, só é



excitado pela descarga simultânea de grande número de sinapses; isto é, os sinais vindos de muitassinapses devem-se somar, antes que um potencial de ação seja produzido no neurônio estimulado.Se esse neurônio está sendo, também, inibido por sinapses inibitórias, serão necessários sinaisexcitatórios em maior número para produzir reação.

3. Circuitos Neuronais Básicos

Muitas das reações neurais mais simples são integradas a nível da medula espinhal,incluindo efeitos do tipo de retirada de qualquer parte do corpo do campo de ação de estímulodoloroso, e de reflexos que encurtam os músculos sempre que estiverem estirados em excesso e, atémesmo, de sinais que produzem os movimentos de marcha, sob condições adequadas. Reaçõesmais complexas do sistema nervoso, como as de controle da postura e do equilíbrio, bem como asde controle da respiração e da circulação, são integradas a nível do tronco cerebral. As funçõesainda mais complexas do sistema nervoso, como os processos do pensamento, armazenamento dememórias, determinação de atividades motoras complexas etc. são todas integradas no cérebro. Ocerebelo atua em íntima associação com todas as outras partes do sistema nervoso central,participando na coordenação de todas as funções motoras seqüenciais.

Os neurônios do sistema nervoso central são organizados em vários tipos de circuitos, osmais importantes sendo os seguintes:1 . O circuito divergente, que permite a estimulação de muitos neurônios por um único sinalque chega; cada um dos neurônios estimulados vai, por sua vez, estimular muitos outros neurônios.Por exemplo, a estimulação de um grande neurônio do córtex motor do cérebro pode, algumasvezes, fazer com que 15.000 fibras de um músculo periférico contraiam.2. O circuito convergente, onde sinais oriundos de diversas origens cerebrais devem atuar, aum só tempo, sobre o mesmo neurônio, para que este entre em atividade. Por exemplo alguns dosneurônios do cérebro que participam na análise de sinais aderentes necessitam, não apenas dossinais sensoriais, originados na periferia mas, também, de sinais controladores simultâneos,oriundos de outras partes do cérebro, antes que ocorra a reação.3 . O circuito reverberatório, formado por série de neurônios que transmitem sinais por viacircular. Isto é, um neurônio estimula outro neurônio, em seguida, outro e outro e assim por diante,até que o sinal retorne ao neurônio inicial. Dessa forma, o sinal percorre o circuito, ou "reverbera",até que o neurônio fatigue. Contudo, enquanto o circuito reverbera, também envia sinais paraoutras partes do cérebro e para o sistema muscular, causando estimulação prolongada. Porexemplo, as contrações musculares que produzem a respiração são o resultado complexo dereverberação no centro respiratório do tronco cerebral.

4. A Medula Espinhal

A medula espinhal é a área integradora para os múltiplos reflexos musculares que produzemrespostas musculares localizadas. Alguns desses reflexos são:

1 . O reflexo de estiramento muscular (ver fig. 1 e 2) , que faz com que qualquer músculo queseja esticado em demasia se contraia instantaneamente, o que impede variações significativas de seucomprimento. Esse reflexo é especialmente importante por tornar os movimentos corporaiscontínuos, fluidos e uniformes e não abruptos, trêmulos e irregulares.



Figura 1 – Arco reflexo de extensão monossináptico

2. O reflexo tendinoso muscular, que provoca o relaxamento muscular quando sua tensão ficaexcessivamente aumentada.3. Os reflexos com origem nos pés, que ajudam a sustentar o corpo contra a ação da gravidade.Por exemplo, a pressão sobre a sola dos pés faz com que as pernas fiquem rigidamente estendidas,de modo a poderem sustentar o corpo.4. Os reflexos que ajudam a evitar a lesão do corpo. São, em sua imensa maioria, os reflexosde defesa (ou de flexão) produtores das contrações musculares apropriadas à retirada de parte docorpo do campo de ação de um estímulo produtor de dor.5 . Os reflexos da marcha. Existem circuitos reverberativos localizados na região da perna damedula espinhal, que produzem os movimentos de marcha. Sinais com origem em centrosencefálicos mais superiores controlam esses movimentos de marcha, de modo a que tenham umpropósito para a locomoção.6. Reflexos vesicais e retais. Esses reflexos produzem a contração da bexiga urinária quandoesse órgão é distendido por volume excessivo de urina ou a contração retal quando as fezesproduzirem estiramento das paredes do reto.



Figura 2 – Arco reflexo de flexão e extensão cruzada

5. Tronco Cerebral

O tronco cerebral (ver fig. 3) controla as contrações musculares posturais subconscientesdo corpo, inclusive as contrações que são responsáveis pela manutenção do equilíbrio corporal.Essas funções de controle ficam localizadas, predominantemente, na formação reticular bulbar, quese estende desde o bulbo raquidiano, ao longo da protuberância, até o mesencéfalo.

Quando uma pessoa está acordada e em pé, a porção superior dessa estrutura é naturalmenteexcitável, e excita os músculos extensores das pernas, bem como os músculos axiais do tronco, oque permite que as pernas e o tronco sustentem o corpo contra a ação da gravidade.

O grau de contração dos diferentes músculos, tanto nas pernas como no tronco, é controladopor sinais que chegam à formação reticular bulbar a partir do aparelho vestibular, também chamadode "aparelho do equilíbrio". Esse órgão sensorial contém pequenos grânulos calcificados, osotolitos, que ficam apoiados sobre terminações nervosas sensoais muito excitáveis, as célulasciliadas, e o peso desses otolitos produz padrão específico sinais nervosos por essas células, paracada posição da cabeça, em relação à ação da gravidade. Dessa forma, o aparelho vestibularsinaliza se uma pessoa está em posição de equilíbrio ou não, e a formação reticular bulbar utilizaessa informação para produzir a contração dos músculos adequados para manter o equilíbrio.

6. Córtex Cerebral, os Gânglios e o Cerebelo

As atividades motoras mais complexas do corpo são controladas pelo córtex cerebral, pelosgânglios da base e pelo cerebelo, com essas três áreas funcionando, quase que sempre, emconjunto e não isoladamente. Entretanto, a remoção do córtex cerebral, em alguns animaisinferiores, tem efeito muito pequeno sobre a capacidade do animal de andar, de correr e, atémesmo de lutar. O que eles perderam foi o caráter proposital de suas atividades motoras. No serhumano, por outro lado, o córtex cerebral é muito mais desenvolvido e, de modo correspondente,



parte consideravelmente maior de nossas atividades motoras é controlada pelo córtex. A lesão docórtex no ser humano causa, principalmente, perda das capacidades funcionais das mãos, dosdedos e das partes distais dos braços, embora os movimentos mais grosseiros do tronco, das pernase dos ombros ainda permaneçam parcialmente intactos. Por outro lado, se os gânglios basais sãogravemente lesados, ao mesmo tempo que o córtex o é, mesmo os movimentos corporaisgrosseiros, no ser humano, ficam muito prejudicados.

A área motora do córtex cerebral (ver fig. 4) fica localizada no lobo frontal, imediatamenteà frente do sulco central. A parte posterior dessa área motora, chamada de córtex motor primário,controla músculos individuais ou grupos de músculos intimamente associados, em especial ospequenos músculos das mãos, dos dedos e da boca, o que permite um controle bastante preciso. Aspartes mais anteriores dessa área motora, chamada de córtex pré-motor, controlam a contraçãocoordenada de grupos musculares múltiplos, o que permite a execução de inúmeras atividadesmotores de precisão.

Figura 3 – O sistema nervoso central

O cerebelo funciona em associação com todas as outras áreas motoras do sistema nervoso,inclusive com o córtex motor, com os gânglios basais e com a medula espinhal, a fim de coordenarprincipalmente, as contrações musculares seqüenciais. O cerebelo possui um tipo especial decircuito neuronal que permite que os sinais sejam retardados por várias frações de segundo. Porconseguinte, se se deseja realizar dois movimentos diferentes, um em seguida ao outro, o cerebeloproduz o retardo apropriado, entre as atividades motoras seqüenciais. Por exemplo, durante o



andar, cada passo consiste em movimentos seqüenciais da perna para a frente e para trás. Se oseqüenciamento não é perfeito, a pessoa perde seu equilíbrio, que é o que acontece, em termosprecisos, quando o cerebelo é gravemente lesado.

Figura 4 – Organização do córtex motor.

O controle da palavra falada é um exemplo especialmente interessante de controle motor dealta complexidade (ver fig. 5). As palavras que vão ser enunciadas não são escolhidas pelo córtexmotor mas, pelo contrário, pela parte do córtex sensorial chamada de área de Wernicke, localizada,nas pessoas destras, na parte póstero-superior do lobo temporal esquerdo. A área de Wernicketransmite os sinais apropriados para a área de Broca, localizada, nas pessoas destras, no córtex pré-motor esquerdo. Essa área funciona em associação com o córtex motor primário, com os gângliosbasais e com o cerebelo para controlar as seqüências de contrações dos músculos laríngeos, orais erespiratórios, necessários para a formação das diferentes palavras.



Figura 5 – Resumo das principais áreas do telencéfalo.

7. Sistema Nervoso Autonômico (Vegetativo)

O sistema nervoso autonômico controla as funções internas do corpo. É dividido em doiscomponentes distintos: (1) o sistema nervoso simpático e (2) o sistema nervoso parassimpático.Os dois componentes são estimulados por múltiplos centros cerebrais, localizados, principalmente,no hipotálamo e tronco cerebral.

Os nervos periféricos simpáticos, junto com os nervos espinhais (ver fig. 6), têm origem nosseguimentos torácicos e nos dois primeiros segmentos lombares da medula espinhal. Esses nervoschegam às cadeias simpáticas, uma a cada lado da coluna vertebral. A partir desse ponto, osnervos terminais simpáticos se distribuem por todo o corpo. A maioria das terminações simpáticassecreta a norepinefrina, que exerce os diversos efeitos simpáticos sobre o corpo.

Entre todas as funções simpáticas são especialmente importantes as de (1) controlar o graude vasoconstrição na pele, o que permite o controle da perda de calor pelo corpo, (2) controle daintensidade da sudorese pelas glândulas sudoríparas, o que também é parte do controle da perda decalor, (3) controle da freqüência cardíaca, (4) controle da pressão sangüínea arterial, (5) inibiçãodas secreções e dos movimentos gastrintestinais e (6) aumento do metabolismo na maior parte dascélulas do corpo (ver tabela 1).



Figura 6 – Anatomia do sistema nervoso simpático.

O sistema nervoso parassimpático tem origem em diversos nervos cranianos e, também, devários segmentos sacrais da medula espinhal (ver fig. 7). Todas as terminações parassimpáticassecretam acetilcolina. As fibras parassimpáticas no nervo oculomotor controlam a focalização dosolhos e a dilatação das pupilas; as fibras parassimpáticas nos nervos vago e glossofaríngeocontrolam a secreção salivar, a freqüência cardíaca, a secreção gástrica, a secreção pancreática emuitas das contrações da parte superior do tubo gastrintestinal; e, finalmente, as fibrasparassimpáticas, de origem sacral, controlam o esvaziamento da bexiga e do reto. (ver tabela 1)



Figura 7 – Anatomia do sistema nervoso parassimpático.

Tabela 1 – Efeitos sobre os diversos órgãos do corpo.Órgão Estimulação Simpática Estimulação Parassimpática

Pupila dilatada contraídaOlho Músculo Ciliar relaxação moderada excitadoCoração atividade aumentada diminuição da atividade

Brônquios dilatação constriçãoPulmões Vasos sangüíneos constrição moderada nenhumLuz diminuição do tômus e

peristalseaumento do tômus e peristalseTubo

DigestivoEsfíncteres aumento do tômus relaxamento

Fígado liberação de glicose nenhumRins diminuição da produção nenhum

Corpo inibição excitadoBexiga Esfíncter excitação relaxamento



8. Hipotálamo

O hipotálamo (ver fig. 3) é a parte encefálica mais importante para o controle das "funçõesvegetativas" do corpo, expressão que define o conjunto das funções orgânicas internassubconscientes, incluindo a maioria das funções do sistema nervoso autonômico. O hipotálamocontém muitos núcleos distintos. Algumas das funções reguladoras exercidas por esses diferentesnúcleos são:1. Regulação do sistema cardiovascular, em especial da freqüência cardíaca e da pressãoarterial.2. Regulação da temperatura corporal, pelo controle de funções tais como (a) perda de calorpelo corpo, pela variação do grau de vasoconstrição cutânea, (b) intensidade da perda de calor pelocorpo, por sudorese, e (c) intensidade da produção de calor pelos tecidos, pelo controle dometabolismo celular.3. Regulação da água corporal, pelo controle da sede e do mecanismo de ingestão de água e,também, pela secreção de hormônio antidiurético que atua sobre o rim, fazendo com que retenhaágua.4. Regulação da alimentação, pela excitação de um centro da fome no hipotálamo, quando asreservas de nutrientes do corpo estão depletadas.5. Controle da excitação e da raiva, quando a pessoa é ameaçada por qualquer modo.6. Controle da secreção de quase todos os hormônios pituitários. Os hormônios pituitários,por sua vez, controlam a secreção de cerca da metade de todos os outros hormônios secretadospelas outras glândulas endócrinas do corpo. Portanto, por meio desses sistemas hormonais, ohipotálamo controla, pelo menos, a metade de todas as funções metabólicas do corpo.

9. Sensação Somestésica e Interpretação dos Sinais Sensoriais

As sensações somestésicas são aquelas que têm origem na superfície do corpo ou em suasestruturas profundas. Incluem sensações como (1) o tato, (2) a pressão, (3) o calor, (4) o frio, (5) ador e (6) angulação das articulações.

A percepção da sensação começa nos receptores sensoriais. Muitos deles são terminaçõesnervosas livres de fibras nervosas periféricas de função sensorial. O mais importante exemplodesse tipo é representado pelas fibras da dor. Outros receptores sensoriais somestésicos são muitoespecializados, muitas vezes sendo formados por uma ramificação nervosa encapsulada, de mododistinto, por um tecido próprio; essas terminações respondem a tipos específicos de sensações.Uma dessas terminações, chamada de corpúsculo de Meissner, é extremamente sensível ao contatoextremamente leve. Grande número desses corpúsculos é encontrado nas pontas dos dedos; dão aosdedos a capacidade excepcional de detectar forma, textura e outras características dos objetos.

Após chegar à medula espinhal, trazidos pelos nervos espinhais, os sinais sensoriais sãotransmitidos ao cérebro por duas vias principais, (1) o sistema dorsal e (2) o sistemaespinotalâmico. No sistema dorsal, os sinais trafegam por fibras nervosas de grande calibre,localizadas, em sua maior parte, nas colunas dorsais da medula espinhal, enquanto que, no sistemaespinotalâmico, os sinais trafegam por fibras com diâmetro bem menor, situadas nas colunasanterolaterais da medula espinhal. Essas duas vias terminam no tálamo, onde esses sinais sãoretransmitidos por um outro conjunto neuronal para a área somestésica do córtex cerebral,chamada de córtex somestésico (ver fig. 5). Além disso, cada um desses sistemas, em especial oespinotalâmico, tem fibras ramificadas, principalmente a nível da medula espinhal e do troncocerebral. Sinais dessas ramificações produzem reflexos medulares e; também, reflexos do tronco



cerebral, particularmente, reflexos que provocam contrações dos músculos da postura e doequilíbrio.

10. Tálamo

O tálamo desempenha um papel especialmente importante na determinação do tipo desensação - a chamada modalidade sensorial - que uma pessoa irá experimentar, isto é, se será tato,ou pressão, ou frio, ou calor ou dor. A função do córtex somestésico é, principalmente, a dedeterminar em qual ponto do corpo esses sinais sensoriais têm origem (ver fig. 3).

As sensações de dor desempenham papel fundamental na proteção dos tecidos corporaiscontra a lesão. Em verdade, é a própria lesão do tecido que estimula as terminações nervosas dador. Quando são estimuladas, o sistema sensorial da dor causa respostas múltiplas, começando comreflexos de defesa (flexão) integrados a nível da medula espinhal, que retiram partes do corpo docampo de ação dos estímulos dolorosos. A dor também provoca um nível muito elevado deexcitabilidade de modo quase instantâneo no tronco cerebral e no cérebro, seguido por reações dotipo de correr, lutar, gritar etc. Entretanto, até certo ponto, o grau de estoicismo de uma pessoapode controlar sua reatividade à dor. Parte desse controle depende de um mecanismo de controleda dor especial que transmite sinais do cérebro e do tronco cerebral até às pontas posteriores damedula espinhal, onde inibem a transmissão dos sinais de dor, no ponto onde primeiro chegam àmedula espinhal.

11. Eletroencefalografia (E.E.G.)

Registros das atividades elétricas em pontos externos na cabeça demostram contínuasoscilações elétricas dentro do cérebro. Estas ondas são denominadas Ondas Cerebrais e o registrocompleto de Eletroencefalografia (EEG). Registros de até 10mV são feitos diretamente sobre océrebro, mas no escalpo estes níveis ficam na faixa de 100µV. Estas ondas mudam marcantementeentre estados de alerta e sono, e em geral esta ondas são irregular e nenhum padrão pode serobservado. No entanto, em situações específicas algumas ondas podem ser clessificadas em grupos,conforme figura 8.

As ondas Alfa com freqüências entre 8 e 13 Hz ocorrem quando a pessoa está acordada emum estado quieto e de repouso. As ondas Beta com freqüências entre 14 e 30 Hz ocorrem quando apessoa está em atividade mental, podendo chegar a 50 Hz durante intensa atividade mental. Asondas Teta com freqüências entre 4 e 7 Hz ocorrem quando a pessoa está sob estresse emocional oudurante períodos de desapontamento ou frustração. Já as ondas Delta com freqüências inferiores a3,5 Hz ocorrem quando a pessoa está em sono profundo e em patologias cerebrais graves.

Quando um indivíduo em estado relaxado fica sonolento (drowsy) ou dorme (asleep), asondas Alfas ficam mais altas e mais lentas (figura 9), chegando as ondas Delta no sono profundo(deep sleep). No entanto, durante o sono profundo ocorrem momentos de ondas rápidas,denominado de sono paradoxal ou sono REM (rapid-eye-movement), pois neste período a pessoaapresenta movimentos nos olhos. Pessoas acordadas durante o sono REM normalmente lembram oque estavam sonhando, ao passo que pessoas acordadas durante o sono com ondas Delta nãolembram.



Figura 8 – Tipos diferentes de ondas EEG normais.

Figura 9 – Mudanças no EEG que ocorrem quando um humano dorme



O padrão mais utilizado para a colocação dos eletrodos em diagnóstico clínico do EEG é osistema 10-20, da Federação Internacional das Sociedades de EEG. Os sinais podem ser coletadosentre pares de eletrodos (bipolar), entre um eletrodo e um ponto de referência distante (monopolar)ou entre um eletrodo e a média de todos os outros. Os biopotenciais registrados são amplificadospor amplificadores diferenciais de alto ganho e alta CMRR, e com acoplamento capacitivo. O sinalé normalmente registrado em papel por agulhas com tinta, um método que delimita a resposta emuma faixa de 0,5 a 80 Hz.

Referência:Resumo cap 8, 9, 10, 11 e 12 : FISIOLOGIA HUMANA, Arthur C. GUYTON.

Figuras do cap. 4 : Medical Instrumentation, J. Webster.

[Pichorim, 2006]

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