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AGRADECIMIENTOS
En primer lugar quiero agradecer de una manera especial al Dr. Francisco Javier García
Rodríguez, por haber sido un buen maestro en el sentido más amplio de la palabra; y por
cierto, uno muy paciente. Nunca se limitó en enseñarme todo lo necesario para la
elaboración de mi tesis.
Al Dr. José De La Cruz Agüero agradezco sus comentarios y consejos, siempre tan
acertados, y por compartir de su amplio conocimiento. Además, quiero agradecerle por
haberme aceptado en la Colección Ictiológica; he aprendido muchas cosas más allá de lo
relacionado con mi tesis.
Estoy muy agradecido con el Dr. Héctor Reyes Bonilla, que a pesar de que me puso a
trabajar bastante debido a sus correcciones, éstas ayudaron mucho para refinar y mejorar
este trabajo. A cualquiera que busque un revisor se lo recomiendo.
También quiero darle las gracias a la Dra. Liliana Hernández Olalde, por mostrar un sincero
interés por el trabajo, así como por la rapidez en la entrega de correcciones, las cuales,
acompañadas por buenas recomendaciones, fueron muy útiles.
A la M. en C. Martha Vicencio Aguilar también le quiero agradecer la prontitud en la que me revisó mi tesis, así como por sus atinadas correcciones.
Además quiero agradecer al resto de los integrantes de la Colección Ictiológica del
CICIMAR-IPN por el apoyo y los consejos recibidos a lo largo de la elaboración de esta
tesis, en especial quiero darle las gracias a Jareny Ramos Lozano por apoyarme con la
toma de varias de las fotografías utilizadas.
Otra persona a la que le quiero dar las gracias es a José Manuel García quien nos facilitó el
transporte a Puerto San Carlos para la colecta de muestras.
De igual modo quiero agradecer a las autoridades del Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas por permitir desarrollar mi tesis dentro de las instalaciones del Centro y a los
proyectos SIP20071113, SIP20080573, SIP20090333 (apoyados por la Secretaria de
Investigación y Posgrado del Instituto Politécnico Nacional) por hacer posible el uso de
recursos así como los datos incluidos en el presente trabajo.
Finalmente quiero agradecerles a mis amigos de la generación (2004-2008) por todas esas
cosas que no tuvieron que ver con la escuela ni con la tesis. En especial, a Consuelo,
Denisee, Gina, Hongos, Laura, Liria, Negro, Pascasio, Pepe y Villalón. Fue divertido.
DEDICATORIA
Les dedico esta tesis a mis padres.
Estoy consiente del esfuerzo que han hecho.
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
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ÍNDICE
LISTA DE FIGURAS 3
LISTA DE TABLAS 5
RESUMEN 6
INTRODUCCIÓN 7
JUSTIFICACIÓN 10
ANTECEDENTES 12
El Concepto Stock 12
Estructura de la población de Sardina Monterey 14
La morfometría geométrica 16
OBJETIVO 18
Objetivo general 18
Objetivos particulares 18
ÁREA DE ESTUDIO 19
METODOLOGÍA 21
Muestreo 21
Estimación de la longitud estándar 21
Obtención de la forma corporal 22
Análisis de datos morfométricos 24
Temperatura superficial 26
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2
RESULTADOS 27
Comparación de Tallas 27
Determinación de grupos morfológicos 29
Variaciones morfométricas 35
Temperatura Superficial 38
DISCUSIÓN 40
Diferenciación de tallas 40
Estructura poblacional de la Sardina Monterey 41
CONCLUSIONES 48
RECOMENDACIÓNES 49
BIBILIOGRAFÍA 50
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
3
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
1-. Ubicación de la Península de Baja California, Puerto San Carlos y del
complejo lagunar Bahía Magdalena integrado por dos cuerpos de aguas:
Bahía Magdalena al norte y Bahía Almejas al sur 20
2-. Representación grafica de la sardina Monterey y de la ubicación de las
marcas (color rojo) y semimarcas (color amarillo) utilizados en el análisis
morfométrico 23
3-. Distribución de las frecuencias de las tallas (LS) encontradas para cada
uno de los meses de muestro. Las capturas de septiembre y diciembre fueron
realizadas en el 2007 y las de abril y junio en el 2008. 29
4-. Representación grafica de la varianza adjudicada a cada uno de los
componentes principales. 30
5-. Resultado del Análisis de Componentes Principales. Distribución de cada
una de las muestras con respecto al componente principal numero uno (X) y
el numero dos (Y). 31
6-. Resultados del Análisis de Variables Canónicas. Dispersión de las
muestras con respecto a las primeras dos variables canónicas 35
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4
7-. Grupos principales formados a partir de las distancias morfométricas
estimadas entre las medias de cada uno de los meses de muestreo. 35
8-. Representación grafica de la variación de las formas de las sardinas
provenientes de septiembre y diciembre así como las de abril y julio con
respecto a la referencia (media de todas las sardinas muestreadas). Los
puntos representan la configuración de la forma promedio y las líneas la
dirección y magnitud de las variaciones. 37
9-.Temperaturas promedio encontradas en bahía magdalena a partir de
Septiembre del 2007 hasta Agosto del 2008 denotando las fechas en las
cuales se obtuvieron las muestras y el clúster correspondiente así como el
intervalo de temperatura propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) en la cual se
encuentra el stock cálido. 39
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LISTA DE TABLAS
Tabla Página
I -. Talla promedio y longitud estándar encontrada en las sardinas colectadas durante
en el estudio 2 28
II-. Matriz de clasificación obtenida de la asignación de individuos (dada en porcentaje)
a cada una de los muestreos. Los valores encontrados sobre la diagonal (letras
remarcadas) indican los porcentajes de clasificación correcta 34
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Diferenciación de posibles stocks de sardina Monterey, Sardinops sagax (Jenyns,
1842), en la costa occidental de la Península de Baja California mediante el empleo de morfometría geométrica
RESUMEN
La sardina Monterey Sardinops sagax (Jenyns, 1842) se distribuye desde la Península de Kamchatka, Alaska, E.U.A., hasta el Golfo de California, México. Es una de las principales especies de pelágicos pequeños que se captura en México, principalmente en las costas de Ensenada, B.C., Bahía Magdalena, B.C.S. y en la parte norte del Golfo de California. Además de su importancia económica, tiene un gran valor ecológico ya que forma parte del alimento de una amplia variedad de especies. En el presente trabajo se revisaron datos obtenidos a partir de análisis de morfometría geométrica con la intención de identificar la posible ocurrencia temporal de diferentes stocks en la parte sur de la Península de Baja California. Todas las muestras analizadas fueron recolectadas durante cuatro visitas realizadas a Puerto San Carlos, Baja California Sur, durante septiembre (n=83) y diciembre (n=137) del 2007 y de abril (n=38) y julio (n=72) del 2008. Se obtuvieron datos de la temperatura superficial del mar de las fechas de recolecta a partir de imágenes satelitales producidas con el sensor AVHRR (Advanced Very High Resolution Radiometer). Se tomaron fotografías de todos los individuos recolectados y las imágenes captadas fueron empleadas para obtener digitalmente las posiciones (x,y) de marcas ubicadas a lo largo del cuerpo de los peces. Las configuraciones obtenidas permitieron comparar estadísticamente las formas corporales de la sardina de manera temporal. Las sardinas procedentes de los meses de septiembre y diciembre presentaron tallas muy similares y menores que las encontradas en abril y julio. Los resultados obtenidos de los análisis multivariados indicaron diferencias morfométricas estadísticamente significativos entre los individuos procedentes de las distintas recolectas. Un análisis de similitud sugirió que las sardinas recolectadas en septiembre y diciembre fueron más similares entre ellas que las procedentes de las recolectas realizadas en abril y julio. Aún cuando no se ha encontrado una estructura genética clara que permita determinar la existencia de distintas poblaciones, la presencia de variaciones fenotípicas sugiere la existencia de distintos stocks en la costa oeste de la Península de Baja California. Lo anterior puede ser el resultado de la heterogeneidad ambiental, aunada a una gran plasticidad fenotípica de la especie. Dichos stocks se encuentran aparentemente asociados a las variaciones de la temperatura superficial del mar. Las variaciones morfológicas observadas entre los stocks fenotípicos pueden ser una base importante para la búsqueda de criterios fenotípicos que permitan la detección de la procedencia de las sardinas. Palabras clave: Sardinops sagax, sardina Monterey, stock, morfometría geométrica.
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INTRODUCCIÓN
La sardina Sardinops sagax (Jenyns, 1842) pertenece a la Familia Clupeidae. Es una
especie que presenta distribución antitropical en los cinco sistemas de surgencia más
importantes del mundo: Namibia-sur de África, Australia-Nueva Zelanda, Perú-Chile,
Japón y México-California (Bowen y Grant, 1997). Los organismos pertenecientes a
esta especie llegan a tener una talla de hasta 39.5 cm y un peso máximo de 486 g. Se
distingue de otros miembros de la familia Clupeidae por presentar una coloración entre
azul y verde en su parte superior y plateada en los flancos y parte ventral. Esta última
es redondeada y se encuentra delimitada por escudetes. Además, exhibe de una a tres
series de manchas oscuras que corren a lo largo de la línea lateral (Whitehead, 1985).
La sardina perteneciente a la población de México y California es conocida como
sardina de California o sardina Monterey. Su intervalo de distribución geográfica abarca
desde la Península de Kamchatka, en Alaska, E.U.A., hasta el Golfo de California,
México. En verano se les encuentra en aguas con una temperatura que va de los 16°C
hasta los 23°C mientras que en invierno se localizan en un intervalo de temperatura de
10°C a 18°C (Whitehead, 1985; Hammann et al., 1988).
La sardina Monterey tiende a formar grandes cardúmenes ademas es la especie íctica
más abundante en los sistemas influenciados por la Corriente de California, como son
el ambiente pelágico, así como las zonas de surgencias existentes a lo largo de su área
de distribución. Posee una gran importancia ecológica ya que es alimento de varias
especies de peces, aves y mamíferos marinos; algunas de las cuales son de interés
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comercial o se encuentran bajo algún status de protección (Beckley y Van der Lingen,
1999; García-Rodríguez y Aurioles-Gamboa, 2004; Emmett et al., 2005; Hill et al.,
2006). Además de su relevancia ecológica, la sardina Monterey es un recurso
económico muy valioso y existen industrias basadas en su explotación para el consumo
humano y/o para la producción de harinas y aceites que son utilizados para la
elaboración de alimento animal (Félix-Uraga et al., 1996; COSEWIC, 2002; Hill et al.,
2006). Actualmente, el recurso sardina en el noroeste de México y California se
encuentra integrado por la captura de diversas especies de la familia Clupeidae; sin
embargo la sardina Monterey, representa la especie más importante. Contribuye
aproximadamente con el 50% de la captura total de pelágicos pequeños en México
(SAGARPA, 2004; Hill et al., 2006).
Debido a su importancia pesquera, los estudios sobre sardina Monterey se han
enfocado a la caracterización de su población con el fin de hacer un uso racional y
eficiente del recurso. Se han investigado tanto aspectos básicos de la biología de la
especie como criterios que permitan definir la estructura poblacional (Smith, 2005;
Emmett et al., 2005). Los tópicos relevantes para un manejo pesquero adecuado están
relacionados con las tallas de primera reproducción, hábitos alimentarios, tasas de
crecimiento, fecundidad y temporada de desove, entre otros. Por otra parte los criterios
empleados en la definición de la estructura de la población pueden estar basados en
análisis químicos (estructura química de otolitos), en medidas morfométricas y en
información genética, entre otros (Smith, 2005; Emmett et al., 2005).
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Una vez obtenida e integrada la información, esta será utilizada para reconocer si
existen grupos geográficamente semidiscretos con características biológicas afines, las
cuales son pertinentes para el manejo efectivo de la pesquería; estos grupos
comúnmente son conocidos como stocks (Marr, 1957; Ihssen et al., 1981; Begg y
Waldman, 1999).
El reconocimiento de stocks se puede realizar aplicando diferentes aproximaciones
metodológicas; entre ellas los análisis morfométricos. Éstos, han considerado
tradicionalmente la revisión de medidas de distancias corporales (Rohlf y Marcus 1993),
pero con la introducción de herramientas de procesamiento de imágenes y
procedimientos analíticos las posiciones espaciales (coordenadas x, y) de marcas
anatómicas se han empleado también como variables morfométricas. Estas han
permitido representar la forma corporal de los individuos y estimar niveles de
variabilidad morfológica dentro y entre grupos de organismos. Esta cuantificación
morfológica es conocida como morfometría geométrica y su aplicación ha sido robusta
en la definición de stocks (Cardín y Friedland, 1999). Los estudios basados en
marcadores moleculares sugieren que la sardina Monterey se encuentra representada
por una sola población (Lecomte et al., 2004; Gutiérrez-Flores, 2007). Sin embargo,
análisis basados en herramientas alternas y fenotípicas (merísticas, histológicas y
morfométricas, entre otras) indican que existe más de un grupo (Smith, 2005).
De la Cruz-Agüero y García-Rodríguez (2004) cuantificaron las variaciones de la forma
corporal de la sardina Monterey para sugerir la existencia de dichos grupos en Isla
Cedros yen Bahía Magdalena, B.C.S. México. De acuerdo con estos autores las
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diferencias morfológicas encontradas pueden ser el reflejo de los factores ambientales
incidiendo sobre distintos morfotipos. Félix-Uraga et al. (2004) empleando datos de
volúmenes de captura y registros de temperatura superficial del agua, proponen la
existencia de tres stocks asociados con aguas frías, templadas y cálidas. Estos autores
sugieren que de octubre a diciembre dichos stocks se desplazan hacia el norte del
Pacífico mientras que de abril a junio el desplazamiento es hacia el sur. Este modelo
plantea la idea de que cuando menos dos stocks podrían ocurrir en la parte sur oeste
de la Península de Baja California; uno propiamente presente en la zona aledaña a
Bahía Magdalena; B.C.S. denominada “stock templado”, y otro procedente del Golfo de
California denominado “stock cálido”. De acuerdo con lo anterior el análisis temporal,
aplicando análisis de morfometría geométrica, de muestras provenientes de Bahía
Magdalena, ubicada en la parte sur de la costa oeste de la Península podría dar
información relevante sobre este planteamiento.
JUSTIFICACIÓN
La justificación del presente estudio se sustenta en cuatro puntos, los cuales están
relacionados con la importancia ecológica de la especie, la importancia pesquera, la
estrategia de análisis y la concepción temporal de determinar stocks en un mismo sitio
de muestreo. Estas se describen a continuación.
La sardina Monterey es un recurso de gran relevancia ecológica debido a que forma
parte importante de la dieta de un gran número de especies. Por tal motivo, el
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conocimiento de la población de sardina Monterey es relevante también para la
comprensión de la dinámica de otras especies.
Siendo la sardina Monterey un recurso pesquero cuyos volúmenes de captura
mantienen una pesquería de altura su estudio resulta imperioso para sugerir la
delimitación de stocks, lo cual es un requisito básico para el manejo pesquero. Esto
puede ser una tarea compleja debido a que los parámetros utilizados pueden variar
entre una evaluación y otra. De esta manera, es importante considerar elementos y
estrategias de análisis distintos que permitan ofrecer una idea más amplia y robusta
para el reconocimiento de grupos discretos existentes al interior de una especie y que
son de interés pesquero.
Los análisis de morfometría geométrica representan una estrategia alterna para medir
el grado de diferenciación morfológica entre organismos. El presente trabajo representa
uno de los primeros esfuerzo de su aplicación al estudio morfológico de la sardina
Monterey.
Muchos estudios suponen que los sitios de recolecta delimitan unidades de muestreo
que incorporan individuos representativos a un grupo de interés. Esta forma de concebir
el análisis de datos puede verse alterada por aquellas especies con una gran vagilidad
cuyas entidades biológicas se desplazan de un sitio a otro atendiendo a los
requerimientos intrínsecos de la población. El presente estudio se enfoca en hacer una
revisión de las variaciones morfológicas en una misma localidad considerando las
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fechas de colecta y con la intención de sugerir que la temporalidad es un elemento
importante para reconocer uno u otro stock.
ANTECEDENTES
El concepto stock
El concepto de stock ha sido sujeto a una constante revisión. La formulación de su
marco conceptual y su relación con el manejo ha variado a través de los años (Begg y
Waldman, 1999).
Generalmente un stock se define como un grupo de individuos explotados en un área
específica con una arte de pesca dada (Smith et al., 1990). A pesar de que esta
definición es práctica, no necesariamente refleja la estructura de las poblaciones
pertenecientes a las especies sometidas a la explotación. Para sobrellevar esto se han
propuesto varias definiciones que contemplen la biología de las especies como la
Ihssen et al. (1981) que define un stock como: “un grupo intraespecífico de individuos
que se reproducen al azar y con integridad temporal y espacial”.
Existen otras definiciones entre las que se encuentran los siguientes ejemplos:
“Grupo de organismos pertenecientes a una población o una parte de esta, en
la cual todos los miembros poseen similitudes, algunas de las cuales son
inducidas por el ambiente, y el cual puede llegar a incluir organismos de varias
subpoblaciones” (Marr, 1957).
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“Un stock es una población característica o un set de subpoblaciones que se
encuentran en subáreas dentro del intervalo de distribución de las especies y
que su status taxonómico puede variar o no quedar claro” (Saila y Jones, 1983).
“Grupos arbitrarios lo suficientemente grandes para auto replicarse y que
posen una biología similar” (Carvalho y Hauser 1994).
Al margen de las distintas definiciones de stock es importante no dejar en segundo
plano el hecho de que el concepto stock está relacionado con un manejo y que es
pertinente comprender la estructura de los stocks para diseñar un plan de manejo
apropiado (Begg y Waldman, 1999)
El término stock está formado por una amalgama de ideas que toman en cuenta
aspectos biológicos, sociales y políticos (Carvalho y Hauser, 1994). Hilborn y Walters
(1992) proponen que los stocks son grupos de peces (para el caso específico) auto-
sostenibles, cuyos miembros de cada grupo presentan características biológicas
similares. La complicación práctica para la aplicación de esta definición radica en qué
parámetros deben ser empleados para caracterizar la biología particular de dichos
grupos y cómo esta caracterización es medida. Esta es la razón por la cual el concepto
de stock ha sido difícil de uniformizar. Waldman (2005) hizo una revisión del desarrollo
del concepto de stock.
Para el presente trabajo se considera a un stock como un grupo de organismos con
una tasa de crecimiento, mortalidad y natalidad similares, esto es lo que se conoce
como un stock fenotípico (Cadrin, 2005). Esta definición permite la posibilidad de
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mezcla entre diferentes grupos de organismos, pero aun así las características que
tienen en común son importantes en cuanto a manejo se refiere.
Estructura de la población de sardina Monterey
Los trabajos realizados a principios del siglo XX para dilucidar la estructura poblacional
de la sardina Monterey, abordados mediante el análisis de las frecuencias de tallas y
datos de marcado y recaptura, indicaron la existencia de un solo grupo (Clark, 1945;
Clark y Janssen 1945; Felin, 1954). Marr (1960) analizó y relacionó datos de marcado y
recaptura, así como información de arrastres de larvas y huevos, respaldando la idea
de la presencia de dos stocks en las costas de California. Vrooman (1964), mediante la
respuesta de antígenos sanguíneos a diferentes reactivos, soportó el planteamiento de
la existencia de dos stocks en la costa oeste de Estados Unidos. Estudios posteriores
basados en datos de edad y crecimiento a partir de escamas y otolitos mostraron
evidencias de la posible existencia de dos stocks a lo largo de la costa oeste de
Estados Unidos: uno sureño, constituido por sardinas pequeñas; y otro norteño,
integrado por sardinas de mayor tamaño (Smith, 2005).
Trabajos posteriores plantearon la posible existencia de tres áreas importantes de
desove (Smith, 2005) de las cuales, la más constante es la que se ubica principalmente
en la costa de California, y que puede extenderse hasta Canadá y Alaska hacia el norte,
y hasta la Isla de Cedros y la Bahía del Vizcaíno hacia el sur. Otra zona de desove bien
documentada es el Golfo de California en donde dicho evento ocurre a finales de otoño
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y en invierno. Una zona mas de desove se encuentra en una región intermedia: Bahía
Magdalena; en donde se presenta en los meses de verano (Lynn, 2003; Aceves-
Medina et al., 2004; Smith, 2005). El conocimiento de las diferentes zonas y
temporadas de desove es de suma importancia para describir la estructuración de los
posibles stocks ya que a pesar de que se puedan sobreponer dichos grupos a lo largo
del año debido a su migración estacional, no coinciden sus épocas de desove (Smith,
2005).
Los trabajos realizados mediante datos morfométricos basados en medidas de
distancias externas del cuerpo y distancia internas de estructuras como otolitos
sugieren diferencias entre distintas localidades (De La Cruz-Agüero y García-
Rodríguez, 2004; Félix-Uraga et al., 2005). Recientemente, se ha propuesto que la
presencia de stocks de la sardina Monterey puede estar asociada a la temperatura
superficial del mar. Félix-Uraga et al. (2004, 2005) revisando los picos de captura de la
sardina Monterey y los relacionandolos con la temperatura superficial del agua
encontrando tres grupos. Uno, asociado con agua fría y distribuido principalmente en
las Costas de Estados Unidos. Otro, relacionado con aguas templadas y distribuido en
la costa oeste de la Península de Baja California y un tercero asociado con aguas
cálidas y presente principalmente en el Golfo de California.
Debido a que los trabajos basados en material genético no han encontrado diferencias
entre los stocks propuestos, se piensa que la diferenciación de estos stocks puede ser
el reflejo de un evento reciente y propiciado por factores ambientales en
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correspondencia con la alta plasticidad fenotípica de la especie (Hedgecock, et al. 1989;
Gutiérrez-Flores, 2007).
La morfometría geométrica
La cuantificación de las variaciones corporales para discriminar grupos de organismos
fue en el año 1894 una innovación por parte de la real sociedad del Reino Unido al
utilizar las tallas de la anchoveta para comparar diferencias entre grupos (Cadrin, 2000).
Esta comparación univariada de medidas corporales fue una metodología común para
identificar stocks. Sin embargo, debido a que el análisis se limitaba al empleo de una
sola variable los resultados obtenidos pueden no ser suficientes para discriminar los
grupos ya que esta variable puede no ser la que mejor represente la diferenciación. Ello
provocó un constante traslape de los grupos (King, 1985).
Con la intención de mejorar la capacidad de diferenciación entre los grupos se
implementaron técnicas que contemplaron la relación de dos variables, como por
ejemplo longitud y anchura. Sin embargo, debido a que la morfología de los individuos
es multidimensional y su variación es un fenómeno multivariado por naturaleza se
adoptó la revisión simultánea de distintas variables asociadas a medidas de distancias
que representaban el cuerpo de los organismos (Zelditch, et al. 2004).
A pesar de que estas técnicas se formularon inicialmente en el siglo pasado, a finales
de los años 30´s, pero no fue sino hasta los años 60´s de ese mismo siglo que se
difundió la utilización de la morfometría multivariada debido principalmente a la
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implementación de programas de computo que permitieron conocer el grado de
discriminación entre grupos. Estas fueron implementadas mediante a Análisis de
Variables Canónicas (entre otros) y recientemente soportadas a través de la utilización
de programas computacionales de análisis de imágenes, facilitaron y diversificaron los
estudios morfométricos (Cadrin, 2000).
La técnica de morfometría tradicional o multivariada basada en el análisis de distancias
corporales presenta un inconveniente asociado a la ausencia de un consenso con
respecto a qué distancias considerar y cuales podrían representar de mejor manera las
formas corporales (Zelditch, et al. 2004). También, muchas medidas, debido a su
orientación, pueden dar información redundante. Strauss y Bookstein (1982) sugirieron
una metodología (box-truss) que pretendió ofrecer una mejor representación del cuerpo
de los peces y una homogenización para la toma de datos entre los diferentes trabajos
(Strauss y Bookstein, 1982; Cadrin, 2000). La morfometría tradicional, también
presenta dificultad para encontrar y coincidir con el método más adecuado para eliminar
el efecto de la talla sobre el análisis de la forma. Otro inconveniente es que las
diferentes variables son utilizadas, aun siendo variables correlacionadas y sin
considerar la geometría de los forma utilizada (Rohlf y Marcus, 1993).
La implementación de los métodos basados en la geometría de la forma permite
encontrar una mejor representación de la misma y una visualización clara de las
deformaciones corporales entre formas distintas (Zelditch, et al. 2004). Los métodos
geométricos pueden ser categorizados en dos tipos: los que utilizan el contorno y
aquellos que utilizan las llamadas marcas homólogas o marcas naturales (Cadrin,
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2000). El primero de estas modalidades utiliza funciones para representar el contorno.
El segundo, utiliza marcas homologas y cuantifica la deformación de una forma a otra
con base en un sistema de coordenadas. Permite además una clara representación
grafica de las diferencias corporales (Zelditch, et al. 2004).
OBJETIVOS
Objetivo General
Identificar la posible existencia temporal de stocks de sardina Monterey en la costa
oeste de la parte sur de la Península de Baja California mediante el empleo de análisis
de morfometría geométrica.
Objetivos particulares
• Cuantificar las variaciones morfológicas a partir de datos morfométricos de la
sardina Monterey provenientes de distintas fechas de recolecta.
• Relacionar la existencia de posibles grupos morfológicos con la presencia de
diferentes stocks, previamente propuestos, así como con la temperatura
superficial del mar.
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
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AREA DE ESTUDIO
Los datos de este estudio provienen de las capturas de sardina Monterey
desembarcadas en Puerto San Carlos, Bahía Magdalena, Baja California Sur. Las
aguas aledañas a conforman un complejo lagunar antiestuarino que se encuentra
formado por dos cuerpos de agua: Bahía Magdalena y Bahía Almejas, así como un
sistema de canales y esteros (Fig. 1). Este complejo se encuentra localizado en la
costa occidental de Baja California Sur entre los 24° 15´ y 25° 20´ latitud norte y los
111° 30´ y 112° 12´ longitud oeste. El complejo tiene una extensión de 1,449.29 km2,
882.74 km2 de los cuales corresponden a Bahía Magdalena y 369.97 km2 a Bahía
Almejas. La extensión restante pertenece a los canales y esteros (Álvarez-Borrego et
al., 1975).
Bahía Magdalena es uno de los cinco centros de actividad biológica (BAC, por sus
siglas en inglés) identificados en el Pacífico mexicano, los cuales destacan por su alta
productividad (Lluch-Belda, 2000) y concentran a organismos de muchas especies. Es
por esta razón que Bahía Magdalena es una de las zonas pesqueras más importantes
de México, soportando capturas sustanciales de sardina, langosta, camarón y almeja
entre otros (Martínez-García y Lluch-Belda, 2000).
La infraestructura utilizada en la explotación de la sardina en Bahía Magdalena esta
conformada por dos plantas enlatadoras y entre cinco y siete barcos con una
capacidad de bodega que se encuentra entre las 60 y 120 toneladas métricas. La flota
20
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METODOLOGÍA
Muestreo
Se realizaron cuatro visitas a Puerto San Carlos, B.C.S., con la intención de obtener
sardinas de las descargas de las operaciones pesqueras que se desarrollan en esa
región. En total, se recolectaron 330 individuos provenientes de los meses de
septiembre (n=83) y diciembre (n=137) del 2007 y de abril (n=38) y julio (n=72) del
2008. Todos los organismos fueron transportados a la Colección Ictiológica del Centro
de Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-
IPN) y posteriormente fotografiados, empleando una cámara digital Mavica Sony FD81
montada sobre una base, con el fin de mantener el mismo ángulo de las fotografías.
Todas las imágenes fueron descargadas en una PC para su futuro análisis.
Estimación de la longitud estándar
La longitud estándar (LS) se obtuvo considerando la distancia encontrada entre el borde
ventral posterior del pedúnculo caudal y el extremo superior de la premaxila. Las
longitudes fueron estimadas a partir de datos digitalización (coordenados x, y)
obtenidos de cada fotografía empleando el programa TpsDig Ver 1.4 (Rohlf, 2004). La
estimación de la longitud se realizó empleando el programa Tmorphgen6 (H.D. Sheets,
http://www2.canisius.edu/~sheets/).
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22
Se realizó una Análisis de Varianza (ANOVA) para determinar si existían diferencias
estadísticamente significativas entre las tallas de las sardinas procedentes de los
diferentes meses
Obtención de la forma corporal
Las imágenes digitales de las sardinas se utilizaron también para obtener las
coordenadas x, y de la forma corporal de cada individuo. Esta fue basada en una
configuración generada a partir de 18 puntos ubicados a través del cuerpo. Los criterios
utilizados para la selección de los puntos fueron basados en primer lugar en la
presencia de marcas homologas naturales considerando que las marcas elegidas
deberían representar una aproximación de la forma corporal del pez, encontrarse en
todos los individuos, ser fácilmente localizadas y ubicarse sobre el mismo plano. Estas
consideraciones fueron basadas en los criterios sugeridos por Zelditch et al., (2004). De
esta manera, los puntos elegidos fueron el extremo superior de la premaxila, la
inserción anterior y posterior de la aleta dorsal, el inicio superior de los radios de la aleta
caudal, el inicio inferior de los radios de la aleta caudal, la inserción anterior y posterior
de la aleta anal, la inserción anterior de la aleta pelvica, la inserción anterior de la aleta
pectoral, el istmo y la terminación superior del opérculo (Fig. 2).
La configuración obtenida de las marcas naturales no representó completamente la
forma de las sardinas. Un análisis basado en estos datos podría carecer de información
importante para la revisión de la variabilidad morfológica. Por tal motivo, se adicionaron
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23
puntos para tener una configuración más aproximada a la forma corporal de las
sardinas. Estos puntos nuevos, que fueron ubicados a partir de referencias naturales,
se denominan semimarcas (Bookstein, 1997). Cuatro semimarcas fueron ubicadas
entre el extremo superior de la premaxila y la inserción anterior de la aleta dorsal, y tres
semimarcas más entre la inserción posterior de la aleta dorsal y el inicio superior de los
radios de la aleta caudal (Fig. 2). La generación de las referencias para ubicar las
semimarcas fue elaborada mediante el programa MakeFan6 (H.D. Sheets,
http://www2.canisius.edu/~sheets/) debido a que permite, mediante la creación de una
retícula, malla o abanico, asignar líneas equidistantes entre las marcas naturales, ubicar
su intersección con el borde corporal de los peces y asignar así la semimarca.
Considerando lo anterior, a cada fotografía de cada organismo se le asoció una gradilla
de referencia y la imagen integrada fue grabada en formato raster. Tanto las marcas
como las semimarcas fueron digitalizadas mediante el programa TpsDig Ver 1.4 (Rohlf,
2004).
Figura 2.- Representación grafica de la sardina Monterey y de la ubicación de las marcas (color rojo) y semimarcas (color amarillo) utilizados en el análisis morfométrico.
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24
Las configuraciones (conjunto de coordenadas obtenidas para cada individuo) de todos
los especímenes se estandarizaron con la intención de eliminar el efecto dado por la
posición espacial, por la talla y por la comparación de puntos no homólogos
(orientación) sobre la comparación de la forma. El efecto de la posición espacial se
eliminó utilizando como referencia la posición del centroide de cada configuración; la
talla escalando las configuraciones mediante la homogenizacion del tamaño del
centroide y la rotación empleando el procedimiento de Procrustes generalizado
(Zelditch et al., 2004). Este es un método de superimposicion, que en los análisis
morfométricos permite encontrar las distancias mínimas entre las marcas homólogas
mediante el empleo de mínimos cuadrados (Rohlf y Slice, 1990). Este procedimiento se
realizó utilizando el programa CoordGen6, (H.D. Sheets, http://www2.
canisius.edu/~sheets/).
Análisis de datos morfométricos
Una vez estandarizadas las coordenadas se realizó un Análisis de Componentes
Principales utilizando el programa PCAGen6n (H.D Sheets,
http://www2.canisius.edu/~sheets/) Este análisis nos permite revisar a la vez un gran
número de variables y resumir la información en ejes principales que son ordenados en
función de la magnitud de la varianza que cada uno de ellos explica respecto a la
varianza total producida por los datos correspondientes a cada variable. De esta
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25
manera el primer componente explica la mayor varianza, el segundo componente la
segunda mayor varianza y así sucesivamente (Tabachnick y Fidel. 2001).
Con la intención de probar la existencia de diferencias de la forma de las sardinas
provenientes de las distintas fechas de recolecta se realizó un Análisis de Variables
Canonícas debido a que este permite comparar grupos de datos descritos por múltiples
variables. Esta herramienta se utiliza para encontrar variables que permitan determinar
la diferencia máxima entre grupos (Albrecht, 1980). Este análisis fue realizado
empleando el programa CVAGen6m (H.D. Sheets, http://www2. canisius.edu/~sheets/).
También, se generó una matriz de clasificación la cual asigna un espécimen
desconocido a uno de los grupos conocidos empleando como criterio la distancia de
Mahalanobis estimada desde el espécimen a la media del grupo más cercano. Esto se
utiliza como medida del grado de afinidad morfométrica presente entre individuos de un
mismo grupo respecto al nivel de divergencia entre individuos de grupos distintos
(Tabachnick y Fidel. 2001).
La comparación de la forma de los cuatro grupos en conjunto mostró diferencias
estadísticas, por tal motivo se realizó una prueba posterior utilizando comparaciones
pareadas con el fin de reconocer el grado de diferenciación entre los grupos. Se llevó a
cabo una prueba F para reconocer si la distancia observada entre cada par de grupos
era o no significativa. El procedimiento consistió en crear una distribución de valor F
obtenidos a partir de 900 remuestreos. Cada remuestreo se realiza mezclando el “pool”
de datos provenientes de los dos grupos que se pretenden comparar y posteriormente
integrando mediante muestreo con remplazo a partir de este “pool” dos nuevos grupos
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26
de tamaños de muestra iguales al tamaño de los grupos originales. Los valores
obtenidos a partir del remuestreo son utilizados para determinar la probabilidad de que
el valor observado de F pueda haber sido obtenida por azar. Este análisis se realizó con
el programa Twogroups (H.D. Sheets, http://www2. canisius.edu/~sheets/).
Las distancias promedio Procrustes entre cada par de grupos se utilizaron para crear
una matriz a partir de la cual se genero un dendograma empleando el algoritmo de
UPGA mediante el programa Statistica (StatSoft, Inc., 2007).
Los cambios morfométricos entre los grupos fueron revisados mediante la generación
de gradillas de deformación. Alternativo al empleo de los coeficientes numéricos en la
morfometría tradicional, esta herramienta permite una representación grafica de las
variaciones morfológicas (Rohlf y Marcus, 1993). La gradilla se obtiene comparando e
interpolando las variables de la forma promedio con respecto las formas individuales
(Zelditch, et al. 2004). Esto se realizó con la intención de obtener una representación
grafica de los cambios presentes en las sardinas provenientes de los diferentes meses.
Este análisis se realizó mediante el programa Twogroups (H.D. Sheets, http://www2.
canisius.edu/~sheets/).
Temperatura superficial
Se obtuvo la temperatura superficial del mar con la intención de relacionar esta variable
con los valores encontrados referentes a la presencia de posibles stocks, así como su
desplazamiento. Los datos fueron obtenidos de imágenes satelitales para todos los
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27
meses que duró el ciclo de muestreo (Sep 2007 –Ago 2008). La información se
descargo de la página oficial de AVHRR (Advanced Very Hig Resolution Radiometer))
(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/). Se obtuvo información del área de interés, (26° N,
113 ° W y 23.5° N, 111° W), solo se analizaron los datos provenientes de la parte
interior del complejo lagunar (Bahía-Magdalena, Bahía Almejas) así como a las zonas
externas en las cuales llegan los barcos a realizar la captura del recurso.
RESULTADOS
Comparación de Tallas
Los resultados obtenidos, mostrados en la Tabla I, sugieren la presencia de dos grupos
atendiendo a sus tallas. En septiembre y diciembre las tallas promedio fueron de
aproximadamente 16 y 17 cm, respectivamente, y en abril y julio de 18 y 19 cm,
respectivamente.
Como se observa en la Figura 3, la distribución de las tallas indica la presentan de dos
grupos, uno de los cuales representado por organismos más pequeños procedentes de
septiembre y diciembre y otro por individuos de tallas mayores recolectados en abril y
junio. El resultado obtenido del ANOVA indicó diferencias estadísticamente
significativas entre las tallas (F= 104.53, 323, P <0.05). La prueba de Tukey indicó
también diferencias estadísticamente significativas entre todos los meses (P<0.05) con
excepción de abril y julio (P = 0.613).
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28
Tabla I -. Talla promedio (LS) encontrada en las sardinas recolectadas durante en el estudio.
Longitud estándar (Desviación estándar)
Septiembre 2007 16.32 cm (±0.80)
Diciembre 2007 16.70 cm (±1.15)
Abril 2008 18.76 cm (±0.74)
Julio 2008 18.53 cm (±1.03)
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29
Figura 3-. Distribución de las frecuencias de las tallas (LS) encontradas para cada uno de los meses de muestro. Las capturas de septiembre y diciembre fueron realizadas en el 2007 y las de abril y junio en el 2008.
Determinación de grupos morfológicos
Los dos primeros componentes aportaron el 55% de la varianza (PCA1= 45% , PCA2=
10%) (Fig. 4). Utilizando como ejes a los dos primeros componentes (X= CP1, Y= CP2)
se realizó una gráfica de dispersión de cada una de las muestras con la intención de
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30
apreciar alguna tendencia de agrupación. La Figura 5 sugiere una diferenciación entre
las muestras septiembre y diciembre respecto a las muestras de abril y julio,
principalmente a partir del componente 2.
Figura 4-. Representación grafica de la varianza adjudicada a cada uno de los componentes principales.
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
0 5 10 15 20 25 30 35
Porcen
taje Varianza
Componentes principales
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31
Figura 5 -. Resultado del Análisis de Componentes Principales. Distribución de cada una de las muestras con respecto al Componente Principal número uno (X) y al número dos (Y). Las tres variables canonícas generadas indicaron diferencias estadísticas entre las
formas de las grupos (Lambda= 0.1548, P< 0.05 para el CV1; Lambda= 0.5126, P<
0.05 para el CV2, Lambda= 0.7472, P< 0.05 para el CV3). Se graficaron los valores
generados para cada una de las muestras con respecto a las dos primeras variables
canonícas (X= CV1, Y = CV2) y los resultados muestran una notoria separación de los
individuos proveniente de muestras de distintas fechas, sugiriendo así la presencia de
grupos de sardinas morfológicamente distintos (Fig. 6). El CVA mostró resultados
similares a los inferidos en el PCA, indicando la separación de dos grupos principales;
‐0.03
‐0.02
‐0.01
0
0.01
0.02
0.03
0.04
‐0.08 ‐0.06 ‐0.04 ‐0.02 0 0.02 0.04 0.06
Septiembre
Diciembre
Abri
Julio
PCA 1
PCA 2
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32
uno integrado por los individuos provenientes de septiembre y abril y otro por
organismos provenientes de abril y junio. Tomando en cuenta el bajo valor de la
Lambda respecto a los demás, el grado de separación explicado por la CV1 fue mayor
que el definido por la CV2, por cual puede interpretarse que los individuos capturados
en septiembre y diciembre son más similares entre ellos que lo que son entre ellos abril
y julio. Por su parte el CV2 sugirió una diferenciación al interior de cada uno de estos
dos grandes grupos.
Una vez obtenidos los resultados del análisis de variables canonícas se construyó una
matriz de clasificación, esto con la intención de representar el poder de discriminación
entre los posibles stocks de sardina Monterey (Tabla II). Este análisis clasificó
correctamente a las sardinas, entre un 76% (individuos procedentes diciembre) y un
84% (individuos procedentes de julio).
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33
Figura 6 -. Resultados del Análisis de Variables Canónicas. Dispersión de las muestras con respecto a las primeras dos variables canónicas (X = CVA1, Y = CVA2) Los porcentajes más altos de clasificación incorrecta fueron encontrados en diciembre
(18.66%), confundiendo individuos con los procedentes de septiembre, y en julio
(11.11%), confundiendo individuos con los procedentes de abril. De esta manera una
mayor similitud morfológica es más soportada entre individuos de diciembre y
septiembre y por otra parte los julio y abril.
El análisis pareado realizado mediante una prueba F indicó diferencias
estadísticamente significativas entre cada par de datos comparado (P < 0.05). Las
‐0.004
‐0.003
‐0.002
‐0.001
0
0.001
0.002
0.003
0.004
‐0.006 ‐0.004 ‐0.002 0 0.002 0.004 0.006
Septiembre
Diciembre
Abril
Julio
CVA 1
CVA 2
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34
distancias morfométricas promedio fueron empleadas para construir una matriz entre
los cuatro conjuntos de datos. La Figura 5 muestra el arreglo encontrado a partir de
este análisis, el cual sugiere la existencia de dos principales grupos morfológicos; uno
que agrupa a los individuos capturados durante septiembre y diciembre y otro durante
abril y julio (Fig. 5).
Tabla II-. Matriz de clasificación obtenida de la asignación de individuos (dada en porcentaje) a cada una de los muestreos. Los valores encontrados sobre la diagonal (letras remarcadas) indican los porcentajes de clasificación correcta. Los valores en letra itálica representan los porcentajes más altos de clasificación incorrecta.
Septiembre Diciembre Abril Julio
Septiembre 78.31 16.87 3.61 1.20
Diciembre 18.66 76.12 3.73 1.49
Abril 2.63 0.00 78.95 18.42
Julio 1.39 2.78 11.11 84.72
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35
Figura 7. Grupos principales formados a partir de las distancias morfométricas estimadas entre las medias de cada uno de los meses de muestreo.
Variaciones morfométricas
Las variaciones morfológicas encontradas por medio de las gradillas de deformación
sugieren que las sardinas del primer grupo (representado por individuos recolectados
en septiembre y diciembre) tendieron a ser individuos más deprimidos
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36
dorsoventralmente con respecto a la los individuos provenientes de abril y julio (Figura
8). Esto principalmente debido a que la posición de la inserción de la aleta abdominal
así como el inicio de la aleta anal se encuentra ubicado más hacia la zona media del
cuerpo en las muestras procedentes de septiembre y diciembre con respecto a las de
abril y julio. Además, la parte dorsal se encuentra más pronunciada en las sardinas
provenientes de abril y julio. Otro punto que presento gran variación con respecto al
resto del cuerpo fue el final del opérculo propiciando que las sardinas de abril y julio
tiendan a presentar un rosto proporcionalmente más corto que aquellas sardinas
provenientes de septiembre y diciembre. Por lo tanto se puede decir que las sardinas
recolectadas en septiembre y diciembre presentan una forma más esbelta que las de
abril y julio.
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37
Figura 8-. Representación grafica de la variación de las formas de las sardinas provenientes de septiembre-diciembre así como las de abril- julio con respecto a la referencia (media de todas las sardinas muestreadas). Los puntos representan la configuración de la forma promedio y las líneas la dirección y magnitud de las variaciones.
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38
Temperatura superficial
Los datos de temperatura promedio obtenidos para las cuatro fechas de muestreo son
mostrados en la Figura 9. Las temperaturas registradas en septiembre correspondieron
al intervalo de temperatura propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) para el stock cálido,
el cual según estos autores se encuentra en Bahía Magdalena cuando la temperatura
es superior a los 22°C. Considerando también la propuesta de Félix-Uraga et al. (2004),
las temperaturas registradas en el resto de los meses correspondieron al intervalo de
temperatura asociado al stock templado (17°C – 22°C). Tomando en cuenta esta
propuesta se esperaría que los individuos provenientes de diciembre, abril y julio
presentaran una similitud morfológica mayor entre sí que respeto a los organismos
capturados en septiembre. Sin embargo los resultados encontrados en este trabajo
sugieren que las sardinas provenientes de diciembre son más similares morfológicos a
las obtenidas en septiembre. La similitud morfológica encontrada entre las sardinas de
abril y julio coincide con el intervalo propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) para el
stock templado.
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39
Figura 9-. Temperaturas encontradas en la zona aledaña al complejo Bahía Magdalena de Septiembre del 2007 a agosto del 2008 denotando las fechas en las cuales se obtuvieron las muestras y el grupo correspondiente, así como el intervalo de temperatura propuesto por Félix-Uraga et al. (2004) para el stock cálido y templado
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40
DISCUSIÓN
Diferenciación de tallas
La morfometría en biología, es útil cuando se requiere describir y comparar diversas
formas de organismos o estructuras (Rohlf y Marcus, 1993). Las diferencias entre las
formas en los organismos de una misma especie pueden ser adjudicados a diversas
causas entre las cuales se encuentran el efecto de la alometría (crecimiento diferencial
de las partes corporales) que se da conforme el avance en el desarrollo ontogénico o
por el efecto de presiones evolutivas y/o medio ambientales (Gould, 1966).
En el presente trabajo se encontraron diferencias significativas en las tallas de los
grupos las cuales pudieran ser consideradas como consecuencia de que los individuos
se encontraban en una etapa diferente de su desarrollo en cada uno de los meses
muestreados. Los resultados, sin embargo parecen soportar que las diferencias en la
forma se deben más a la presencia de grupos morfológicamente distintos, que a los
efectos de la alometría ya que, con base en el trabajo de Félix-Uraga (1990), todos los
individuos revisados en el presente estudio fueron maduros (mayores a 16 cm) ya que
según Félix-Uraga (1990) el 50% de las sardinas maduran a una talla promedio de 15.3
cm en Bahía Magdalena. Además, es posible que los individuos analizados
pertenezcan a clases de edad similares, ya que las sardinas se reclutan a la pesquería
a los dos años de edad, y son éstas las más comunes (Butler et al., 1996; Quiñónez-
Velázquez et al., 2002). También, se ha reportado que la población explotada de
sardina Monterey presenta una estructura de edades similar a lo largo de su intervalo
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41
de distribución. Las diferencias en talla han sido atribuidas a una clina latitudinal
reportada anteriormente (Hedgecock et al., 1989; Butler et al., 1996).
Una explicación para las diferencias en tallas encontrada en este estudio pudieran
atribuirse a la posible presencia de grupos morfológicamente distintos. Con base en la
información obtenida por Hedgecock (1989) las tallas del primer grupo (septiembre-
diciembre) corresponden a individuos procedentes de Bahía Magdalena mientras que
las del segundo grupo a los de Guaymas (abril-julio). Las diferencias de tallas apoyan la
idea de la existencia diferentes grupos de sardina (Smith, 2005) y de sus posibles
desplazamientos que incluyen el movimiento de las sardinas del Golfo de California a
Bahía Magdalena y viceversa (Félix-Uraga, et al. 2004).
Estructura poblacional de la sardina Monterey
Comúnmente, los planes de manejo y los análisis de dinámica poblacional tienen como
supuesto que las poblaciones bajo estudio presentan características similares
(natalidad, mortalidad, migración, etc.) a lo largo de su área de distribución (Waldman,
2005). Sin embargo, en el intervalo de distribución de una especie aparentemente
homogénea pueden coexistir varias agrupaciones con características genéticas o
fenotípicas distintas como por ejemplo las poblaciones de langosta americana, el
salmón, las merluzas australianas, etc. (Milton y Shaklee, 1987; Cadrin, 2000). De esta
manera, el estudio de las posibles agrupaciones debe ser un requisito para cualquier
análisis enfocado al manejo del recurso. La importancia del análisis de stocks para la
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42
ciencia pesquera es similar a la importancia de reconocer poblaciones para cualquier
trabajo de conservación (Cadrin, 2005).
Existen tres tipos de herramientas metodológicas utilizadas para la diferenciación de
stocks: aquellas que reflejan la información contenida en el genotipo (e.g.,
microsatélites), las que reflejan información del hábitat (e.g. isotopos estables) y las
que en conjunto aportan información tanto ambiental como genotípica como lo es la
morfometría (Swain et al., 2005)
Mediante la implementación de estas técnicas se ha propuesto que existe una
estructuración en algunas de las poblaciones de S. sagax. En África, por ejemplo, se
han reportado grupos con patrones de distribución de tallas y edades diferentes; y en
Australia se aprovechan varios grupos de sardina los cuales provienen de varias zonas
de desove (Beckley y Van del Lingen, 1999; Gaughan et al., 2002).
Respecto a la población de sardinas del noroeste mexicano, no se ha detectado la
presencia de una estructuración genética evidente mediante técnicas moleculares, las
cuales han sido basadas en marcadores con distintas tasas de mutación e
interpretación como los son: alozimas, distintos marcadores mitocondriales y nucleares
(Hedgedcock, et al., 1989; Lecomte et al., 2004; Gutiérrez-Flores, 2007).
Alternativa y complementariamente a los análisis moleculares la implementación de
herramientas que cuantifiquen los cambios morfológicos (e.g. morfometría geométrica)
son recomendables ya que la forma del cuerpo está conformada por la expresión del
genotipo y el efecto del ambiente (Swain et al., 2005)
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43
Para el caso de la sardina Monterey son varios trabajos los que han soportado la idea
de la presencia de entidades biológicas fenotípicamente discretas, mediante el análisis
de distintas estrategias como: la comparación de grupos sanguíneos, la relación talla-
edad y la época de desove y de reclutamiento (Smith, 2005). La diferenciación
encontrada empleando caracteres morfológicos, puede ser suficiente para soportar la
existencia de stocks. El presente trabajo apoya la existencia de grupos morfológicos
discretos a lo largo del intervalo de distribución de la sardina Monterey (Figuras 5, 6, 7,
y 8). Esta variación morfológica ya había sido reportada anteriormente a partir de
análisis morfométricos empleando medidas de distancias corporales en individuos
provenientes de Isla Cedros y Bahía Magdalena (De La Cruz Agüero y García-
Rodríguez, 2004) y reportada además a partir de la comparación de otolitos empleando
medidas de distancia (Félix-Uraga et al., 2004).
Varios estudios han empleado muestras provenientes de lugares distantes sin
considerar las fechas de recolecta. Esto resulta importante, principalmente cuando se
trata de una especie con una alta vagilidad como S. sagax que presenta amplias
migraciones estacionales (Hammann et al., 1988, Félix-Uruga et al., 2004; Smith,
2005). Esto puede causar un traslape en los posibles stocks haciendo que los
resultados sean difíciles de interpretar. Este error se evita al muestrear en un solo sitio
a través del tiempo, como lo realizado en el presente estudio, en el cual se obtuvieron
resultados que soportan la existencia de distintos grupos morfológicos. Los resultados
del análisis morfómetrico relacionados con las TSM soportan la presencia de los stocks
sugeridos por Félix-Uruga et al., 2004; y consecuentemente con su relación con los
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44
desplazamientos que aparentemente ocurren en la costa oeste de la península de Baja
California (Figura 9). Esto podría también ser soportado por las diferencias en tallas; las
cuales en septiembre y diciembre (tallas mayores) fueron similares a las reportadas en
Guaymas y las de abril y julio (tallas menores) a las de Bahía Magdalena.
La determinación de la existencia de más de un stock ocurriendo en un área geográfica
como Bahía Magdalena pudiera ser relevante para la estimación de los parámetros
pesqueros.
Las diferencias morfométricas encontradas en este estudio podrían representar un
clinal morfológico; es decir, el reflejo de una diferenciación sutil y continua a lo largo del
intervalo de distribución de la sardina y la consecuencia de la mezcla entre individuos
de deferentes sitios. Esta sería una explicación de la poca divergencia molecular en
presencia de diferenciación morfológica (Smith, 2005). Si la presencia de un clinal es
correcta, la comparación de muestras procedentes de localidades extremos indicaría
que existen diferencias significativas sin que esto necesariamente implique la
presencia de grupos discretos. Alternativamente, las diferencias morfométricas podrían
ser consecuencia de la existencia de grupos semidiscretos cuyas formas intermedias
deberían ocurrir. Lo anterior podría estar soportado por la existencia de factores
ambientales que propiciaran la interrupción de una mezcla considerable de formas tal
como los procesos que influyen en la determinación de las tres diferentes zonas de
desove propuestas a lo largo de la corriente de California (Smith, 2005).
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
45
En el presente trabajo los análisis indicaron la existencia de dos formas corporales
principales de sardinas; una proveniente de septiembre-diciembre y otra de abril-julio.
Fue relevante indicar las variaciones morfológicas ocurridas entre ambos grupos
mediante las gradillas de deformación (Fig. 8). La visualización de las deformaciones
tiene como ventaja no solo apreciar el origen, la dirección e intensidad de los cambios,
sino en algunos casos realizar una interpretación biológica (Cadrin, 2000). Estas
técnicas son útiles cuando se quiere describir y analizar la variación morfológica entre
los integrantes de un grupo o integrantes de distintos grupos ya sea como resultado de
un experimento, del crecimiento de los organismos o para inferir cambios evolutivos
(Rohlf y Marcus, 1993); por otro lado, es útil para estudios de morfología funcional y en
la identificación de especies, al apoyar la búsqueda de criterios taxonómicos. A nivel
intraespecífico, el apoyo de esta herramienta al presente trabajo solo se circunscribe en
sugerir la posibilidad de su utilidad para futuros análisis enfocados a encontrar criterios
específicos para reconocer los stocks discutidos aquí.
El reconocimiento de stocks conlleva un proceso con tres etapas que tienen como
intención la exploración, discriminación y delimitación. Cada una de estas etapas
implica la utilización de diferentes análisis. En el presente trabajo mediante los Análisis
de Componentes Principales (Figura 5), el Análisis de Variables Canónicas (Figura 6) y
el Análisis de Grupo (Figura 7), se explora y se discrimina estadísticamente los
diferentes grupos de sardina Monterey. Pero para delimitar estos grupos espacio-
tiempo, es necesario cotejar la información obtenida anteriormente con información
geográfica y ambiental (Cadrin, 2000).
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
46
Entre los factores ambientales, la influencia de la temperatura ha sido relevante en la
determinación de las expresiones fenotípicas empleadas en la identificación de stock.
En Australia se reconoció la afinidad diferencial de los grupos de las sardinas, al
relacionar la temperatura del agua con la proporción de isotopos estables de oxígeno y
carbono en los otolitos; de esta manera, se reconoció que los diferentes grupos de
sardina en Australia se desarrollan en aguas con diferentes temperaturas (Edmonds y
Flecher, 1997).
En cuanto a la sardina Monterey los estudios realizados por Félix-Uraga et al. (2004 y
2005) también sugieren la importancia de la temperatura en la identificación de stocks
de sardina Monterey. Estos autores relacionaron la temperatura superficial del agua con
los picos de captura espacio-temporales encontrados a lo largo de la costa oeste la
Península de Baja California (Félix-Uraga et al., 2004).
Con la intención de poner a prueba la propuesta de Félix-Uraga et al., (2004) se
construyó una gráfica con las temperaturas superficiales (Fig. 9) para revisar su
congruencia con el grado de relación morfométrica. Las distancias morfológicas
indicaron una mayor similitud entre septiembre y diciembre y entre abril y julio. Con
base en los temperaturas propuestas por Félix-Uraga et al. (2004), las sardinas
recolectadas en septiembre podrían corresponder al stock cálido mientras que las
encontradas en abril y julio al stock templado (Fig. 9). Los individuos recolectados en
diciembre, morfométricamente los más parecidos a los de septiembre (stock cálido),
fueron recolectados a una temperatura de 20.37°C (± 0.16), en la cual de acuerdo con
Félix-Uraga et al. (2004) se esperaría encontrar individuos asociados al stock templado.
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
47
Una explicación de lo anterior podrían estar asociado a un retardo entre el
desplazamiento de las sardinas y el cambio de temperatura, ya que en el mes de
diciembre este cambio fue drástico (Fig. 9). Otra causa alterna podría ser que el
intervalo de temperaturas comentado por Félix-Uraga et al., (2004) para el stock calido
debería ser ligeramente más amplio y que esta ligera variación pueden ser normal
dentro de las variaciones encontradas a lo largo de los años.
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48
CONCLUSIONES
• Las tallas de los individuos recolectados durante los meses de septiembre y
diciembre (2007) fueron menores y estadísticamente diferentes de las tallas de
los individuos capturados en abril y julio (2008).
• Se encontraron diferencias significativas en la forma corporal de las sardinas
recolectadas en los distintos meses. Las diferencias morfométricas sugieren la
presencia de diferentes grupos de sardina en la costa oeste de la Península de
Baja California.
• Las sardinas recolectadas en septiembre fueron más parecidas a las
encontradas en diciembre y las recolectadas en abril a las provenientes del mes
de julio.
• Las variaciones morfométricas encontradas indican que las sardinas
provenientes de septiembre-diciembre, presentan un cuerpo más comprimido
dorso-ventralmente que las sardinas provenientes de abril-julio.
• A pesar de que es probable que la presencia de los grupos de sardina este
asociada a la temperatura superficial del mar , lo encontrado en el presente
trabajo no se ajusta del todo a los intervalos propuestos previamente .
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
49
RECOMENDACIÓNES
• Realizar estudios similares incrementando el número de fechas y sitios de
recolecta con la intención de tener una mejor comprensión da la estructuración y
el desplazamiento de estos stocks fenotípicos.
• Se recomienda también relacionar la presencia de estos grupos con diversos
factores ambientales de tal manera que pueda entenderse mejor su dinámica.
• En el caso de buscar caracteres diagnósticos para reconocer los diferentes
grupos, se sugiere tomar en cuenta las zonas corporales que presentan mayor
variación detectadas por las deformaciones.
Universidad Autónoma de Baja California Sur 2009
50
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