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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
Trabajo de titulación previo a obtener el grado académico de
Biólogo
Dipterofauna de importancia forense asociada a cadáveres de Cavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil
Autor: Jorman Omar Arbeláez Román
Tutor: Andrea Narváez García, Ph.D.
Guayaquil - Ecuador
2019
II
Agradecimientos
A mi madre por apoyarme en esta larga travesía que fue mi carrera universitaria, por
tantas noches de desvelo, por tanto esfuerzo y apoyo incondicional. A mis tíos y mis
abuelos que fueron como mis padres, gracias por todo el apoyo y todas las
enseñanzas.
A Adriana, el amor de mi vida, por formar parte de un gran porcentaje de mi vida
universitaria, gracias por tanto amor y apoyo.
A mi tutora, PhD Andrea Narváez por creer en esta tesis, por su apoyo y su paciencia
durante el desarrollo de la misma.
Gracias a Abel, Benjamín, Diego, Jordan, Marissa, Christian, Nancy, Ghislaine y
Pamela, de no ser por ustedes esta tesis no hubiese sido posible.
A la Fundación Probosque y al personal del Bosque Protector Cerro Blanco por su
apoyo y apertura durante el trabajo de campo de esta investigación, al Ing. José
Cuenca por su asistencia en el laboratorio de microscopia de la Facultad de Ciencias
Naturales.
A los Biólogos Jaime Salas y Xavier Cornejo, mis mentores durante gran parte de mi
vida universitaria, gracias por hacer nacer en mí el amor por la biología y la
investigación.
A los Biólogos Álvaro Barragán, Emilia Moreno, Saúl Aguirre y a todos los miembros
del laboratorio de entomología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador por
permitirme formar parte de la investigación entomológica en el 2015 y sentar las
bases de lo que sería este trabajo.
A los Biólogos William Sánchez, Jaime Santos y la actual decana Miriam Salvador
por sus palabras de aliento en distintos puntos de la carrera, quizá nunca supieron lo
valioso que fue su apoyo.
III
TABLA DE CONTENIDOS
Dedicatoria ...................................................................................................................I
Agradecimientos ......................................................................................................... II
Índice de Tablas ......................................................................................................... V
Índice de Figuras ...................................................................................................... VI
Índice de Anexos ..................................................................................................... VII
Resumen ................................................................................................................ VIII
Abstract ..................................................................................................................... IX
1. Capítulo I ................................................................................................................ 1
1.1 Planteamiento del problema .............................................................................. 1
1.2 Justificación ....................................................................................................... 3
1.3 Objetivos ........................................................................................................... 5
1.3.1 General ....................................................................................................... 5
1.3.2 Específicos .................................................................................................. 5
2. Capítulo II................................................................................................................ 6
2.1 Antecedentes..................................................................................................... 6
2.1.1 Perspectiva histórica a nivel mundial .............................................................. 6
2.1.2 Perspectiva histórica regional, Sudamérica .................................................. 10
2.1.3 Perspectiva histórica local ............................................................................ 12
2.2 Marco Teórico.................................................................................................. 13
2.2.1 Ciencias Forenses .................................................................................... 13
2.2.2 Fenómenos cadavéricos ........................................................................... 13
Fenómenos físicos y químicos ........................................................................... 13
2.2.3 Intervalo Post Mortem ............................................................................... 15
2.2.4 La entomología forense............................................................................. 16
2.2.5 Sucesión cadavérica ................................................................................. 16
Clasificación de artrópodos de interés forense ................................................... 17
2.3 Marco Legal ................................................................................................. 19
3. Capítulo III............................................................................................................. 20
3.1 Metodología ..................................................................................................... 20
IV
3.1.1 Área de estudio ......................................................................................... 20
3.1.2 Periodo de estudio .................................................................................... 21
3.1.3 Modelo Biológico ....................................................................................... 21
3.1.4 Etapa Pre-trampeo .................................................................................... 22
3.1.5 Diseño de la trampa .................................................................................. 23
3.2 Trampeo ...................................................................................................... 24
3.2.1 Toma de datos ambientales ...................................................................... 24
3.3 Trabajo de laboratorio y procesamiento de datos ......................................... 25
3.3.1 Análisis de las muestras ............................................................................ 25
3.3.1 Análisis estadístico .................................................................................... 25
4. Capítulo IV ............................................................................................................ 27
4.1 Resultados ...................................................................................................... 27
4.1.1 Estados de descomposición de Cavia porcellus ........................................... 27
4.1.2 Composición poblacional de dípteros de importancia forense en las dos
localidades ............................................................................................................ 30
4.1.3 Abundancia de familias en cada estado de descomposición ........................ 32
4.1.4 Índice de Importancia relativa (IRI) ............................................................... 34
4.1.5 Especies relevantes por localidad y estado .................................................. 35
4.1.6 Influencia de factores ambientales (temperatura y precipitación) en la
abundancia de dípteros en cada estado de descomposición. ................................ 36
5. Capítulo V ............................................................................................................. 38
5.1 Discusión ......................................................................................................... 38
5.2 Conclusiones ................................................................................................... 44
5.3 Recomendaciones ........................................................................................... 45
Bibliografía ................................................................................................................ 47
Anexos………………………………………………………………………………………..61
V
Índice de Tablas
Página
Tabla 1. Duración de los estados de descomposición de Cavia porcellus………..27
Tabla 2: Número promedio de individuos recolectados durante los cinco estados
de descomposición en las dos localidades………………………………………........31
Tabla 3. Índices de diversidad para cada estado de descomposición en las
localidades muestreadas…………………………………………………………….… 32
Tabla 4: Índice de importancia relativa de las especies reportadas………………..33
VI
Índice de Figuras
Página
Figura 1. Puntos de muestro en la ciudad de Guayaquil………………………….21
Figura 2. Modelo de trampa Van Someren Rydon…………………………………23
Figura 3. Pluviómetro casero y termómetro………………………………………...25
Figura 4. Estados de descomposición de Cavia porcellus………………………………...29
Figura 5. Abundancia de dípteros de la familia Calliphoridae…………………….33
Figura 6. Abundancia de dípteros de la familia Sarcophagidae………………….33
Figura 7. Abundancia de dípteros de la familia Muscidae…..…………………….34
Figura 8. Regresión lineal entre el promedio de temperatura y el número de
individuos en sendero Canoa…………………………………………………………36
Figura 9. Regresión lineal entre el promedio de temperatura y el número de
individuos en Monte Sinaí…..…………………………………………………………37
VII
Índice de Anexos
Página
Anexo 1. Permisos de investigación………………………………………………...56
Anexo 2. Adultos de la familia Calliphoridae capturados durante el trabajo……57
Anexo 3. Adultos de la familia Sarcophagidae capturados durante el trabajo....58
Anexo 4. Adultos de la familia Muscidae capturados durante el trabajo………..59
VIII
Resumen
La entomología forense utiliza la presencia, abundancia y colonización de artrópodos en un cadáver
con la finalidad de brindar evidencia durante una investigación criminal. Esta investigación representa
el primer trabajo sobre esta temática en la provincia de Guayas y consistió en la captura e
identificación de dípteros asociados a cadáveres de cobayos en dos localidades dentro de la ciudad
de Guayaquil. Se utilizaron trampas Van Someren Rydon modificadas para la captura de moscas y se
registraron parámetros ambientales en cada colecta. Se describen cinco estados de descomposición
con una duración similar en las dos localidades. Fueron colectados 4114 individuos, pertenecientes a
cuatro familias, 18 géneros y 29 especies. Monte Sinaí presentó un mayor número de especies; sin
embargo, la mayor diversidad fue registrada durante el estado de descomposición activa en Cerro
Blanco. Se reportaron diferencias significativas en la abundancia de las tres familias más relevantes
(Calliphoridae, Sarcophagidae y Muscidae) entre las localidades, en casi todos los estados de
descomposición, excepto en descomposición seca. Además, se reporta influencia directa de la
temperatura en la abundancia de dípteros en ambos sitios. Las especies más dominantes durante el
trabajo fueron Chrysomya albiceps y Musca doméstica, las cuáles podrían servir como indicadores en
la estimación del Intervalo Post Mortem. Se encontraron especies restringidas a cada localidad, así,
por ejemplo, Mesembrinella bellardiana está únicamente en Cerro Blanco, mientras que Ophyra
aenescens y Atherigona orientalis se encontraron exclusivamente en Monte Sinaí, lo cual les otorga
relevancia para la investigación forense en casos de traslados de cadáveres.
Palabras claves: Entomología forense, Diptera, Guayaquil, Descomposición, Criminalística.
IX
Abstract
Forensic entomology uses the presence, abundance and order of arrival of arthropods to a corpse, to
provide key evidence regarding criminal investigations. This research represents the first work on this
subject in Guayas. We captured and identified adult diptera associated with corpses of guinea pigs
(Cavia porcellus) in two locations within Guayaquil city. Van Someren Rydon traps were used to
capture flies, and we recorded temperature and precipitation during each sampling. Five
decomposition stages with a similar duration were described in both locations. 4114 individuals were
collected and belong to four families, 18 genera and 29 species. Monte Sinaí showed a greater number
of species; the greatest diversity was recorded during the active decomposition stage in Bosque
Protector Cerro Blanco (BPCB). We reported significant differences in abundance of the three most
relevant families (Calliphoridae, Sarcophagidae and Muscidae) between the localities, for almost all the
stages, except in dry decomposition stage. In addition, direct influence of temperature on the total
abundance of diptera at the two sites was reported. The most dominant species of Diptera observed
during the work were Chrysomya albiceps and Musca doméstica, which could serve as indicators for
estimation of the Post Mortem Interval, since they were abundant across all decomposition stages. We
found species restricted to a specific sampling site, for example, Mesembrinella bellardiana was only
found on the Canoa trail at BPCB, while Ophyra aenescens and Atherigona orientalis were found
exclusively in Monte Sinaí, such specificity confers them high relevance for forensic investigation
regarding cases of corpse transfers.
Key Words: Forensic entomology, Diptera, Guayaquil, Decomposition, Criminalistics.
1
1. Capítulo I
1.1 Planteamiento del problema
Para finales del 2014, Ecuador contaba con una tasa de 8.2 asesinatos por cada 100
000 habitantes lo que ubica al país por debajo de la estadística de muertes de entre
15 países evaluados de Latinoamérica (Pontón y Cevallos, 2016). Sin embargo,
existe una cifra preocupante en Guayaquil, principal puerto del país, pues cuenta con
una tasa de 8.5 homicidios por 100 000 habitantes, valores que la ubican dentro de
las 50 ciudades más peligrosas del mundo (Orellana, 2016). Esta cifra indica una
negativa situación para una ciudad que depende del turismo, el comercio, y que sirve
como punto de entrada para las actividades económicas del país.
Según Solís (2017), la Policía Nacional ha implementado diversos técnicas
criminalísticas y forenses con el fin de diversificar los métodos disponibles para
investigar factores asociados a cadáveres encontrados. Existen varios
procedimientos tales como la identificación por ADN, la dactiloscopía,
espectrofotometría, análisis químicos, identificación y registro balísticos para armas
usadas en delitos previos, que proveen evidencias que ayudarán a la identificación
de cadáveres y estimación del tiempo de muerte, además de apuntar en una
dirección clara durante una investigación. Dentro de estas metodologías, la
entomología forense puede ser utilizada como una herramienta alternativa para
determinar factores como: hora de muerte, toxinas presentes en cadáveres y
evidencias de traslados de la víctima (Mavárez-Cardozo, Espina de Fereira, Barrios-
Ferrer y Fereira-Paz, 2005). La entomología forense consiste en el análisis de los
estados larvarios, la distribución espacial y temporal de las especies de insectos y
otros artrópodos (Prado e Castro, García, Martins da Silva, Faria e Silva y Serrano,
2013), y el efecto de sustancias tóxicas sobre el desarrollo de los mismos (Calle,
2009). La efectividad de la entomología forense, para la resolución de crímenes en
países faunísticamente diversos, ha sido ampliamente reportada y permite
determinar factores generales como intervalos post-mortem y traslados (Bugelli et al.,
2015). La identificación correcta de las especies, el conocimiento de sus ciclos de
vida y de su orden de llegada al cadáver, brindan las herramientas necesarias para
2
conocer el Intervalo Post Mortem (IPM), la causa y el lugar de la muerte (Beltrán y
Navarro, 2012; Peceros, 2011) y ha permitido también resolver casos más
específicos como la toxicología en envenenamientos (Byrd y Castner, 2009). La
entomología forense ha demostrado ser la mejor técnica para conocer el IPM, al ser
mucho más efectiva que las autopsias, las confesiones y los testimonios de testigos
(Gruner, 2004).
Paredes et al. (2011) reconoce que los insectos representan el mayor
componente de biodiversidad terrestre en el Ecuador, tanto en número de especies
como en número individuos. Pese a esto, Ecuador carece de catálogos que listen la
mayoría de los grupos de insectos y otros invertebrados relacionados a la temática
forense; además, se conoce poco sobre su distribución, ecología y comportamiento
(Cornejo y González, 2015; Salazar y Donoso, 2015). Los trabajos de aplicación
forense de la entomofauna realizados en Ecuador se han centrado principalmente en
la ciudad de Quito, la cual cuenta con condiciones climáticas diferentes a las de
Guayaquil y una composición de entomofauna distinta (Aguirre, 2014). Como
resultado del atraso en el estudio en esta disciplina, Ecuador ha quedado relegado
de países como Brasil y Colombia que ya están aplicando estas técnicas, con el fin
de resolver casos de homicidios hasta negligencias médicas (Moreno y Barragán,
2015).
Por otro lado, la gran diversidad de insectos en la ciudad de Guayaquil (Jurado,
2017), hace de ésta una ciudad adecuada para la aplicación de técnicas
entomológicas forenses. Se estima que existe desaprovechamiento de la diversidad
de insectos de importancia forense con hábitos necrófagos en Guayaquil. Por tal
razón, este trabajo busca conocer la fauna de dípteros de importancia forense
asociadas a cadáveres de cobayos (Cavia porcellus) en dos sitios de la ciudad de
Guayaquil con distintos grados de intervención y comparar su diversidad y
abundancia con la finalidad de establecer diferencias en distribución y orden de
llegada durante cada estado de descomposición.
3
1.2 Justificación
La materia en descomposición resultante de la muerte de un organismo representa
un micro ecosistema sumamente rico y diverso para una variedad de seres con
hábitos tróficos y etológicos diferentes (Arnaldos, García y Presa, 2010). Vertebrados
e invertebrados carroñeros así como hongos saprófitos son atraídos al recurso
alimenticio que representan los restos biológicos (Mego, 2017). Durante el proceso
de descomposición el cadáver atraviesa una serie de cambios físicos, químicos y
biológicos que determinarán el orden de llegada de dichos organismos; así como su
diversidad y abundancia (Horenstein, Arnaldos, Rosso y García, 2005).
Los insectos asociados a carroña tienen un papel relevante en la
descomposición de los restos orgánicos, en especial de las partes blandas como
músculos, piel y vísceras. La amplia gama de insectos que colonizan un cuerpo en
descomposición durante todas sus etapas los convierte en el grupo más influyente
dentro de la fauna de sarcosaprófagos (Iannacone, 2003).
El establecimiento de catálogos de especies con importancia forense es un
procedimiento necesario para la correcta aplicación de esta técnica (Salazar y
Donoso, 2015). Sin embargo, la diversidad de insectos necrófagos, sus hábitos
alimenticios, patrones de distribución espacial son aún poco explorados. Así también,
se desconoce la influencia de las condiciones climáticas en la incidencia de insectos
en un cadáver. Beltrán y Navarro (2012) sugieren que para una correcta aplicación
de la entomología forense se debe comenzar con la identificación de los insectos
asociados a cadáveres dentro de un área delimitada. La observación del modelo
biológico permite establecer y diferenciar los cambios que atraviesa a lo largo del
proceso de descomposición; el dividir estos cambios en “estados” es un paso crucial
en el análisis de los insectos que llegan al cadáver (Zanetti, 2013). Usualmente, en
estas áreas se pueden registrar especies con distribución cosmopolita y también
algunas endémicas a la zona de estudio.
La entomología forense suele incluir modelos biológicos tales como heces
fecales, vísceras o animales completos, de tal forma que se logre una réplica de
patrones de descomposición cercana al ser humano. A la fecha, no existe un modelo
4
que lo replique exactamente, siendo el cerdo (Sus scrofa) el organismo modelo más
aceptado (Tomberlin, 2012). Sin embargo, debido a distintas limitaciones logísticas,
lo mayoría de estudios a nivel mundial utilizan mamíferos pequeños, como el cobayo
(Cavia porcellus) y las ratas (Rattus rattus), obteniendo resultados similares en
cuanto a estados de descomposición y composición de la fauna cadavérica
(Rodríguez, Quijas, Cupul, y Navarrete, 2015). Cavia porcellus ha sido
históricamente uno de los animales más usados dentro de la investigación biológica y
alrededor del mundo con resultados favorables en Egipto (Sawaby, El Hamouly y
Abo-El Ela, 2018), Nigeria, (Ahmed, Joseph y Naman, 2016) y en Ecuador (Aguirre y
Barragán, 2015). El cobayo es más eficaz para atraer insectos, que los cadáveres
de sapos u otros animales pequeños previamente evaluados (Combey, Tsifoanya,
Kwafo, Kofi, y Tuadzra, 2017). Por otro lado, en comparación con mamíferos
superiores, esta especie representa un bajo costo y su tamaño facilita su
manipulación y transporte.
Los insectos del orden Díptera han sido desde el comienzo de la entomología
forense, el principal grupo de referencia para la obtención de evidencia médico legal
(Vasconcelos y Araujo, 2012). Los insectos pertenecientes a las familias Muscidae,
Calliphoridae y Sarcophagidae suelen ser los primeros insectos en colonizar un
cadáver (Nuñez, Liria y Tocci, 2016); por lo cual resultan de sumo interés para este
tipo de investigaciones. Para García-Ruilova y Donoso (2015), la entomología
forense representa un gran aliado para resolver los problemas judiciales en Ecuador,
al brindar información relevante sobre casos en los cuáles algunas circunstancias del
crimen escapan a los métodos de la criminalística común. Por otro lado, debido a la
enorme diversidad de ecosistemas presentes en el Ecuador, los estudios en el país
deben centrarse alrededor de las principales ciudades en cada una de las regiones,
dando prioridad a los sitios donde los cadáveres suelen ser arrojados y trabajando en
coordinación con la policía nacional (Keil, 2015).
Se considera que existe un desaprovechamiento de la diversidad de especies
de dípteros de importancia forense en Guayaquil. Por tal razón, este trabajo busca
conocer la fauna de dípteros asociados a cadáveres de Cavia porcellus en dos sitios
5
de Guayaquil, siguiendo un método de trampeo y colecta para poder comparar la
diversidad y abundancia de las dos comunidades con la finalidad de establecer el
primer catálogo de dipterofauna cadavérica en Guayaquil. Por otro lado, se evaluará
la influencia de la temperatura y precipitación en la presencia y abundancia de
insectos para intentar observar diferencias y establecer especies con relevancia para
su aplicación en la investigación forense.
1.3 Objetivos
1.3.1 General
Caracterizar la sucesión cadavérica de dípteros de importancia forense en dos sitios
de la ciudad de Guayaquil utilizando cadáveres de Cavia porcellus.
1.3.2 Específicos
1. Definir la duración de los estados de descomposición de Cavia porcellus en dos sitios
de Guayaquil con distintos niveles de intervención.
2. Determinar las diferencias en composición poblacional de dípteros de importancia
forense entre dos localidades, considerando los estados de descomposición.
3. Evaluar la influencia de factores ambientales (temperatura y precipitación) en la
abundancia de dípteros observados en cada estado de descomposición.
6
2. Capítulo II
2.1 Antecedentes
2.1.1 Perspectiva histórica a nivel mundial
El primer registro histórico del uso de insectos para resolver un crimen es reportado
por el investigador chino Sung Tz`u, en su manuscrito “The washing away of
wrongs”, quien describe cómo la presencia de moscas alrededor de una hoz llevaron
a la confesión de un asesinato cometido por un trabajador en un campo de arroz
(Rivers y Dahlem, 2014). Así mismo, Gennard (2007) sostiene que entre los siglos
XIII y XIX los trabajos de Francisco Redi y Carlos Linneo sirvieron como cimientos
para el desarrollo de la entomología forense. Redi describe la ovoposición de huevos
de moscas en carne en descomposición, Linneo con el desarrollo de un sistema de
clasificación para los seres vivos, e incluye también especies de importancia forense.
El primer caso en el cuál se puede apreciar la utilización de larvas y pupas de
insectos para la estimación del Intervalo Post Mortem (IPM) data del siglo XVIII en
Francia, donde el doctor Louis François Étienne Bergeret intentó determinar la fecha
de fallecimiento de un recién nacido encontrado en una casa; marcando así el inicio
de la entomología forense moderna (Benecke, 2001). Castelló, Adam y Francès
(2014) remarcan que los resultados obtenidos por Bergeret en su tiempo serían
actualmente cuestionados, en especial por el poco conocimiento que existía en la
época sobre la metamorfosis de los insectos y la sucesión cadavérica.
Megnin (1894) en su libro “La Faune des Cadavres” asentó otra base de la
entomología forense al describir las oleadas de insectos que llegaban al cadáver en
forma sucesiva y las asoció a los diversos estados de descomposición. Las oleadas,
posteriormente también llamadas “cuadrillas” representan la forma más básica de
estimación del IPM y depende mucho del comportamiento variable de los insectos.
Respecto a los estudios de Mégnings, Strauch (1912) comentó, en su libro “Fauna de
los cuerpos”, que el comportamiento de las diferentes especies de insectos no había
sido lo suficientemente estudiado como para alcanzar conclusiones respecto al
tiempo de la muerte de un cadáver colonizado, aseveración que sería apoyada por
7
Pietrusky y Leo (1929), quienes se encontraban estudiando la influencia de los
factores climáticos en el desarrollo de los insectos.
En 1925 Hermann Merkel, profesor alemán, describió como las circunstancias
de la muerte podrían influir en la presencia y abundancia de insectos durante la
descomposición. Sus descripciones fueron inspiradas por el caso de dos padres
asesinados por su hijo, cuyos cuerpos presentaban distintos niveles de colonización
entomológica pese a haber fallecido en la misma fecha. Merkel concluyó que la
forma de la muerte (el padre fue apuñalado en repetidas ocasiones mientras que la
madre sufrió un único disparo) habían causado estas diferencias en la evidencia
entomológica hallada en los cuerpos (Benecke, 2001).
Según Dekeirsschieter Frederickx Verheggen Boxho y Haubruge (2013),
durante la década de los 40`s hasta los 60`s las investigaciones forenses europeas
estuvieron marcadas por el Dr Marcel Leclercq, quién aplicó la estimación del IPM
por medio de evidencia entomológica en 141 cadáveres pertenecientes a 132 casos
durante un periódo de 36 años. A finales de siglo XX, las investigaciones en el
campo de la entomología forense en Europa siguieron produciendo resultados
prometedores. Por ejemplo Bourel et al. (1997) desarrollaron una base de datos de
los insectos asociados a cadáveres de conejos en una región de dunas de arena al
norte de Francia, donde los miembros del orden Diptera fueron los más dominantes
en cada uno de los sitios de muestreos utilizados.
Greenberg (1985) publicó una de las primeras recopilaciones de casos de
asesinatos en los cuáles se aplicó la entomología forense dentro de los Estados
Unidos, Greenberg es conocido como un referente dentro de America; remarcó la
importancia de las moscas dentro de este tipo de casos criminales (Greenberg y
Kunich, 2002). Subsequentemente, Early y Goff (1986) compararon la sucesión de
fauna cadavérica en cadáveres de gatos en dos microclimas diferentes en la isla de
O´Ahu, Hawaii, con la finalidad de observar diferencias en la composición y
abundancia, encontrando 133 especies de artrópodos necrófagos y diferencias en la
composición y tiempo de llegada de dichas especies entre los dos sitios.
8
En lo que refiere a estudios dentro de áreas urbanas y densamente pobladas,
Tantawi, El-Kady, Greenberg y El-Ghaffar (1996) utilizaron cadáveres de conejos
domésticos (Oryctolagus cuniculus) en una de las áreas más antropizadas de
Alexandría-Egipto, para observar la diferencia en la sucesión de insectos durante
cada una de las cuatro estaciones; los autores encontraron grandes cantidades de
individuos pertenecientes a Lucilia sericata y Chrysomya albiceps (Diptera). Así
también, Pohjoismäki, Karhunen, Goebeler, Saukko, y Sääksjärvi (2010) describen
los dípteros asociados a cadáveres encontrados en nueve casos de homicidios en el
interior de hogares en el área sur de Finlandia. Su estudio encontró que solo un
número reducido de especies de moscas tienden a ingresar a domicilios para
colonizar cadáveres y que las condiciones propias de los domicilios influyen en la
colonización.También Syamsa et al. (2015) encontraron similitudes en las especies
que colonizaron cadáveres en tres casos distintos de crímenes violentos, todos ellos
asociados a edificios de gran altura en Kuala Lumpur, capital de Malasia. Este
trabajo remarcó que las referencias a evidencia forense en las alturas son escasas a
diferencia de los estudios a nivel del suelo que representan la mayoría.
La entomología forense no está limitada a los casos de muertes violentas; por
ejemplo Benecke y Lessig (2001) utilizaron la presencia de larvas y adultos de
dípteros para establecer la existencia de negligencia por parte de una madre en el
cuidado de un niño. Este evento llevó al fallecimiento del niño por innanición y que
con una sentencia de cinco años para la progenitora. Los autores remarcan la
importancia de la evidencia entomológica en este caso debido a lo decisivo que fue
la definición del tiempo de muerte durante el juicio.
Amendt et al. (2007) propone una de las más completas recopilaciones de
guías y pautas estandarizadas para la recolección de evidencia forense en la Unión
Europea. Dicha recopilación abarca aspectos como: métodos de colecta,
herramientas, registro de condiciones ambientales, técnicas de conservación y
procesamiento de individuos colectados en la escena de un crimen. Por su parte,
Amendt, Richards, Campobasso, Zehner y Hall (2011) recapitularon las aplicaciones
de la entomología forense y reafirmaron que esta técnica sigue siendo el mejor
9
método para la estimación del IPM en comparación al uso de la temperatura del
cuerpo y el estado de putrefacción del mismo. Sin embargo, también reconocen las
limitaciones y los problemas que esta técnica puede enfrentar como falta de interés
por parte de las autoridades legales, poca relevancia a la evidencia que provee
durante los juicios y la dificultad de implementarla de manera adecuada.
Subsecuentemente sugieren las tendencias que estos estudios seguirán en los años
venideros, entre ellos la incorporación de técnicas moleculares y una estandarización
de los procedimientos principales de la entomología forense.
La entomología forense ha recibido apoyo de ciencias modernas tales como la
biología molecular, genética, espectrofotometría, etc, que aumentan su fiabilidad.
Hidrocarburos de cadena larga y corta, esteres, alcoholes y ácidos son algunos de
los compuestos orgánicos volátiles que fueron encontrados cuando se analizaron los
gases producidos por las larvas de diversas moscas asociadas a cadáveres, estos
compuestos pueden colaborar en la identificación taxonómica de los mencionados
insectos (Frederickx et al. 2012). Con la finalidad de reducir el margen de error al
estimar el IPM se utiliza como referencia, la presencia de dichos compuestos.
Pechal, Moore, Drijfhout, y Benbow (2014) realizaron un trabajo similar analizando
perfiles de hidrocarburos cuticulares en especies de dípteros adultos para estimar su
edad y poder obtener una aproximación más acertada del IPM.
La utilización del ADN para la identificación taxonómica de especies vio un
incremento en su utilización desde la implementación de la reacción en cadena de la
polimerasa (PCR). La PCR permite la amplificación de regiones específicas del ADN
que permitan una comparación y posterior identificación taxonómica mucho más
confiable que la provista por las comparaciones morfológicas (Vista y Claro, 2006).
Las ventajas de la utilización de métodos basados en ADN dentro del campo de la
entomología forense fueron propuestos por Wells y Stevens (2008), quienes
sugieren que estas técnicas moleculares podrían ayudar a evitar errores en la
identificación de especies fenotípicamente similares y en el análisis genético del
contenido estomacal de insectos asociados a carroña.
10
2.1.2 Perspectiva histórica regional, Sudamérica
Uno de los primeros estudios sobre la entomofauna cadavérica en Sudamérica es la
publicación de “Os insectos necrophagos paulistas” traducido como “Los insectos
necrófagos de Sao Paulo” donde, Luederwaldt (1911) describe al menos 62
especies de insectos asociados a carroña en Sao Paulo y sus alrededores. De
manera póstuma se publica “Fauna cadaverica brasileira” de Freire (1923) donde se
provee un inventario de insectos con hábitos necrófagos pertenecientes a los
órdenes Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera e Hymenoptera.
Pessôa (1941) describe las especies de coleópteros necrófagos pertenecientes
a la familia Scarabaeidae en el sur de Brasil. Se encontraron 113 especies y de las
cuáles se proveen claves taxonómicas, ilustraciones y datos sobre la biología de las
especies. Luego de un vacío de casi 40 años Monteiro-Filho y Penereiro (1987)
evaluaron la descomposición y sucesión cadavérica en cadáveres de ratas en un
bosque secundario cercano a Sao Paulo. Carvalho, Thyssen, Linhares, y Palhares
(2000) proveen una lista de los insectos de importancia forense del sudeste de Brasil,
al utilizar cuerpos de cerdos como modelo biológico para simular la descomposición
de un cadáver humano. Los autores determinaron la existencia de cuatros familias
consideradas relevantes en la investigación forense: Calliphoridae, Sarcophagidae,
Muscidae (Diptera) y Dermestidae (Coleoptera).
Trabajos recopilatorios como los de Vista y Claro (2006) y Vasconcelos y Araujo
(2012) realizaron una revisión sobre datos referentes a la entomología forense en el
noroeste de Brasil. Los autores definen los principales aportes de la entomología
forense a nivel mundial y hacen referencia a los retos que presenta dicha técnica en
Brasil. Carvalho y Mello-Patiu (2008) publicaron la clave más completa, hasta ese
momento, para los dípteros de importancia forense en Sudamérica, la cual es uno de
los referentes para la identificación de los ejemplares de este trabajo.
Los dípteros pertenecientes a la familia Calliphoridae han sido estudiados
también por Salviano, Mello, Santos, Beck y Ferreira (1996) quienes utilizaron
especímenes obtenidos del instituto de Medicina Legal de Rio de Janeiro. Dicha
familia sería también de importancia en el trabajo de Oliveira, Soares y Vasconcelos
11
(2016), quienes utilizaron hígado de pollo para capturar dípteros adultos en un
fragmento de bosque lluvioso afectado por la fragmentación. Se obtuvieron 10 000
individuos, 77% de los cuáles pertenecían a Calliphoridae.
Carvalho, Linhares y Trigo (2001) estudiaron el efecto del Diazepam en larvas
de dípteros que habían sido alimentadas con tejidos procedentes de conejos, a los
cuáles se les había suministrado el doble de la dosis letal de dicho medicamento. Se
encontró que las larvas alimentadas con tejidos en los cuáles el Diazepam se
encontraba presente se desarrollaban más rápido que aquellas que no habían sido
alimentadas con tejidos contaminados.
Si bien la mayoría de los estudios de entomología forense en Sudamérica se
han desarrollado en Brasil, trabajos como el de Oliva (1997) comenzaron el
desarrollo de esta disciplina en Argentina. A partir de la primera lista de especies de
importancia forense los trabajos de este tipo han ido en aumento en el país. Trabajos
más recientes como el de Battán-Horenstein, Rosso y García (2012) desarrollado en
la provincia de Córdoba y el de Aballay, Murua, Acosta y Centeno (2012) en San
Juan, han utilizado técnicas similares a las anteriormente descritas para expandir el
conocimiento sobre la entomología forense en Argentina.
Países más cercanos al Ecuador también poseen trabajos relacionados a esta
temática. En Colombia, Wolff, Uribe, Ortiz y Duque (2001) y Barreto, Burbano y
Barreto (2002) otorgaron listados de especies de insectos atraídas a cadáveres de
cerdos y humanos respectivamente y reportaron también su orden de llegada en
cada uno de los estados de descomposición. También, claves taxonómicas para
grupos de insectos de importancia legal, como la propuesta por Amat, Velez y Wolff
(2008), permitieron un aumento en este tipo de trabajos y las condiciones analizadas
como Barrios y Wolff (2011) analizaron la descomposición de cerdos en dos
ecosistemas de agua dulce de los Andes.
12
2.1.3 Perspectiva histórica nacional
Las investigaciones forenses en Ecuador han sido realizadas principalmente por la
Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE), en trabajo conjunto con la
Fiscalía General del Estado (FGE). Un convenio establecido entre las dos
instituciones permitió la capacitación de 88 profesionales de la FGE y fueron tratados
temas como: Entomología general, sistemas de información geográfica, biogeografía,
estadística, etc. (Barragán y Moreno, 2015).
Quito, capital del Ecuador, para el 2011 no contaba con tablas referenciales
sobre las especies de valor forense ni el efecto de los cambios ambientales en su
diversidad y abundancia (Keil, 2015). Jara (2015) indica que a partir del 2013 y
gracias a la inversión estatal, comenzó la apertura de centros de investigación
forense en distintas ciudades del Ecuador. Posteriormente, García-Ruilova y Donoso
(2015) realizaron encuestas a 50 médicos legistas encontrando un total de 34 casos
donde los médicos reportaban que la entomología forense pudo haber sido de gran
utilidad. Sin embargo, la población aún desconoce el verdadero alcance de esta
ciencia.
Salazar y Donoso (2015) realizaron el primer catálogo de insectos de
importancia forense, reportan su distribución por provincia utilizando bases de datos
virtuales y la colección del museo QCAZ. El mencionado trabajo concluye que las
provincias de Galápagos y Pichincha poseen la mayor cantidad de registros de
insectos de importancia forense a diferencia de la provincia de Guayas, la cual
poseía de cero a cinco registros. Finalmente, Hidalgo (2015) estudió la composición
de Dípteros en cadáveres de cerdo dentro del Parque Nacional Yasuní mientras que
Aguirre y Barragán (2015) utilizaron cobayos en tres sitios de la provincia de
Pichincha para colectar dípteros y coleópteros de importancia forense.
13
2.2 Marco Teórico
2.2.1 Ciencias Forenses
Siegel y Mirakovits (2015) describen a las ciencias forenses como cualquier
conocimiento científico aplicado a los asuntos civiles, legales y criminales, indicando
que toda ciencia puede tener utilidad forense. Para Fuertes, Cabrera y Fuertes
(2007) las ciencias forenses pertenecen a las ciencias biológicas y sociales debido a
que trascienden al humano como organismo y afectan el contexto social. Además,
las ciencias forenses pueden ser consideradas como una herramienta auxiliar a las
ciencias legales.
2.2.2 Fenómenos cadavéricos
Aguilar (2016) describe a los fenómenos cadavéricos como una serie de procesos
transformativos de naturaleza física, química y biológica experimentados por un
cuerpo en el momento que se cesan los procesos vitales. Vergara (2015) divide
estos fenómenos en mediatos, aquellos que suceden las primeras 24 horas, y
tardíos, aquellos que ocurren pasadas las 24 horas. Los primeros corresponden al
rigor mortis, livor mortis, autolisis, deshidratación y el algor mortis. Por otro lado, los
fenómenos tardíos pueden ser divididos en los conservadores (momificación,
mineralización vegetal, congelamiento y embalsamiento artificial) y destructivos
(Putrefacción y degradación del cuerpo por vertebrados e invertebrados) (Mihai y
Ovidiu, 2017).
Fenómenos físicos y químicos
Algor Mortis.- Serrano (2018) define este fenómeno como la incapacidad del cadáver
de mantener la temperatura corporal y la posterior pérdida de ésta, mediante
procesos como la conducción, convección, evaporación y radiación. Algunos factores
pueden influir en el Algo Mortis como la especie, el tamaño y la actividad previa del
individuo; la cobertura de grasa, el área de superficie corporal y condiciones
patológicas ajenas a la muerte (Henríquez, Landaeta-Aqueveque y Larenas, 2013).
Rigor Mortis.- Este proceso se caracteriza por la rigidez observada en los músculos
horas después de la muerte, debido a la falta de oxígeno, lo que los priva de la
energía necesaria para mantenerse relajados (Adams, 2017). Mirmohammad-
14
Sadeghi, Pourazari, y Akbari (2017) afirman que el Rigor Mortis empieza cuando la
concentración de ATP de las células musculares alcanza un nivel inferior al 85 % de
concentración y alcanza su mayor punto al 15 %.
Livor Mortis.- Consiste en el cambio de la coloración normal del cadáver y la
aparición de parches de tonalidad rojiza o blanca debida a la acumulación de células
sanguíneas. Levy, Harcke, y Mallak (2010) indican que este es el primer fenómeno
Post-Mortem en aparecer. El cese de las funciones del corazón hace que el flujo
sanguíneo se detenga, por lo tanto las células sanguíneas precipitan y se acumulan
en el fondo de los vasos (Frerichs, Vidler y Gatzidis, 2017).
Autolisis.- Consiste en el conjunto de procesos fermentativos de naturaleza
anaeróbica. En ellos no se ven involucradas bacterias descomponedoras (Serrano,
2018). Schotsmans, Márquez-Grant y Forbes (2017) indican que la falta de oxígeno
y un descenso en el pH del citoplasma celular llevan a la liberación de enzimas
hidrolíticas, las cuales comienzan un proceso de digestión y autodegradación de los
tejidos del cadáver.
Putrefacción.- De acuerdo a Martin (2014) este fenómeno consiste en la
descomposición de naturaleza bacteriana, en el cual los microorganismos
provenientes del intestino se esparcen por el torrente sanguíneo hacia los demás
tejidos. Este proceso es fácilmente identificable debido al aparecimiento de una
coloración verde negruzca en la zona abdominal del cadáver debido al rápido
aumento de la cantidad de bacterias En este proceso las moléculas como lípidos,
carbohidratos y proteínas comienzan a desdoblarse en líquidos y gases generando
la hinchazón del cuerpo (Iqbal, Ueland y Forbes, 2018).
Saponificación.- Langley y Tersigni Tarrant ( 2017) describen este proceso como el
conjunto de reacciones químicas de tipo anaeróbicas en las cuáles las grasas de un
cadáver son transformadas en adipocira, La cual es una masa grasosa de textura
suave, pero firme, y de color blanquecino que preserva el contorno del cuerpo y
algunos órganos, incluso décadas después del fallecimiento (Schoenen y Schoenen,
2013).
15
Momificación.- Consiste en la expulsión de líquidos desde el cadáver que genera un
proceso de deshidratación (Mego, 2016). Esto hace inviable la reproducción
bacteriana y finaliza la putrefacción. Factores como un ambiente seco y calurosos
favorecen el proceso de momificación (Gutiérrez, Nociarová, Malgosa y Armentano,
2016).
Congelamiento.- Consiste en la exposición de un cadáver a temperaturas inferiores
al punto de solidificación lo cual detiene por completo el proceso de descomposición
(Pickering y Bachman, 2009). El congelamiento causa una expansión en el espacio
extracelular debido a la transformación del agua de estado líquido a sólido. Estas
bajas temperaturas ralentizan la actividad enzimática y la acción descomponedora
de organismos necrófagos (Schäfer y Kaufmann, 1999).
2.2.3 Intervalo Post Mortem (IPM)
Gamarra (2015) define al Intervalo Post Mortem como el tiempo que pasa entre la
muerte de un individuo y el momento en que comienza la investigación judicial.
Desde el punto de vista de la entomología forense se puede dividir al IPM en dos
etapas; la pre-colonización (desde el momento de la muerte hasta la llegada de los
primeros insectos necrófagos) y la post-colonización (desde la colonización inicial
hasta la completa degradación del cuerpo) (Guo et al., 2016).
La estimación del IPM se realiza por medio del análisis de los cambios físicos
presentes en el cadáver (rigor mortis, algor mortis, livor mortis etc.), la degradación
del ADN/ARN, la tanatoquímica y la entomología forense (Cappella et al., 2018;
Hansen, Baigent, Reck, y Connor, 2018). La correcta estimación del IPM es uno de
los procesos más relevantes dentro de la investigación en torno a un crimen violento,
en especial cuando no se cuenta con testigos o con registros del suceso (Cockle y
Bell, 2015).
Wellmann (2015) indica que algunos de los factores que pueden afectar la
estimación del IPM son: las condiciones climáticas, el tipo del sustrato, la latitud
geográfica, las condiciones del lugar donde se halló el cuerpo, la presencia y
biología de grupos taxonómicos encontrados.
16
2.2.4 La entomología forense
La entomología forense es definida como la utilización de insectos y demás
artrópodos para la obtención de evidencia, establecimiento de conclusiones y
posterior resolución de casos médico legales cuando las técnicas criminalísticas y
patológicas comunes se vuelven insuficientes (Gennard, 2007; Mavárez-Cardozo et
al. 2005). El conocimiento sobre la biogeografía, ecología y etología de distintos
grupos de artrópodos puede otorgar la evidencia necesaria para saber cómo,
cuándo y dónde un crimen fue cometido (Ramírez, 2012).
Sin embargo, el espectro de los estudios entomológicos en la ciencia forense
es mucho más amplio y puede ser dividido en tres ramas: Entomología urbana, la
cual estudia las poblaciones de insectos relacionadas a ambientes antropizados.
Entomología de productos almacenados, rama que lidia con los casos de
contaminación, invasión o destrucción de bienes comerciales de todo tipo por parte
de insectos, finalmente, la Entomología médico legal, la cual tiene un énfasis en la
resolución de casos violentos por lo que también suele ser llamada Entomología
Medico-criminal (Byrd y Castner, 2009).
2.2.5 Sucesión cadavérica
Cuando una persona muere, su cadáver se transforma en un recurso trófico La
llegada de los insectos al cuerpo en descomposición no es simultánea, sino que se
presenta en oleadas denominadas “cuadrillas”, que dependen de factores climáticos
y biogeográficos, cada una de ellas se encuentra caracterizada por la presencia de
órdenes de insectos en particular (Centeno, 2016). El orden de llegada de las
cuadrillas de insectos es hasta cierto punto predecible y guarda relación con los
hábitos alimenticios, etología y composición de la comunidad de insectos de cada
región, los cuáles obtienen diversos beneficios del cadáver y a su vez lo modifican
(Ramos, Virgüez, y Wolff, 2018). Zanetti, Visciarelli y Centeno (2015) indican que la
capacidad de detectar cambios químicos asociados a la materia en descomposición
que poseen ciertos insectos hace que su presencia no sea casual y que pueda servir
como un indicador para la estimación del IPM.
17
Clasificación de artrópodos de interés forense
Las especies de artrópodos que pueden ser encontradas en un cuerpo en
descomposición o en sus proximidades forman parte de las siguientes categorías
(González, 2012; Cervantes, 2006).
1. Necrófagos.- Se alimentan directamente del cadáver y suelen ser representados por
moscas de las familias Muscidae, Calliphoridae y Sarcophagidae.
2. Necrófilos.- Se alimentan o parasitan a necrófagos y pueden encontrarse
coleópteros como Silphidos, Staphylinidos e Histeridos y algunas moscas de las
familias Calliphoridae y Stratyomidae.
3. Omnívoros.- Se puede encontrar himenópteros como hormigas y avispas,
coleópteros que se alimentan del cadáver y también de otros insectos.
4. Accidentales.- Arácnidos y miriápodos que utilizan el cuerpo como una extensión de
su hábitat normal.
El presente trabajo se enfoca en el orden Diptera el cual es el grupo más
representativo en las investigaciones relacionadas a la entomología forense.
Dípteros
Wellmann (2015) describe a los dípteros como uno de los mayores ordenes de
insectos. Zhang (2011) indica que el orden Diptera abarca aproximadamente 160
591 especies, representando el segundo grupo de animales más diverso solamente
detrás de los coleópteros, con el 15 a 20% de seres vivos siendo dípteros. Este
grupo ha colonizado todos los ecosistemas del planeta y ha establecido
asociaciones de tipo benéficas o perjudiciales con representantes de casi todos los
taxones de seres vivos, incluido el ser humano (Carles y Hjorth, 2015).
Se caracterizan por poseer alas posteriores modificadas llamadas halterios,
alas anteriores membranosas, un mesotórax muy desarrollado con una amplia
variación en su venación. Mandaville (1992) indica que los insectos del orden
Diptera poseen un desarrollo Holo-metabólico en el cuál las larvas sin extremidades
sufren metamorfosis completa. Chiri (2017) afirma que Díptera se divide en tres
subórdenes: Nematocera, el cual incluye a aquellos que poseen antenas largas en
18
su estado adulto, principalmente mosquitos y tipulidos; Brachycera donde
encontramos a los tábanos y a las moscas abejas y finalmente a Cyclorhapha en el
cual se ubican las moscas de la carne y de la fruta.
Dípteros en la investigación forense
Los dípteros pueden infestar un cadáver en diversos lugares tales como una jungla,
una sábana, un cuerpo de agua o dentro de un vehículo, siendo encontrados en la
mayoría de escenas de crímenes o muertes naturales (Keshavarzi, Fereidooni,
Assareh, Nasiri, y Keshavarzi‚ 2015). Los dípteros atraídos hacia el cadáver
depositan sus huevos, los cuáles con el pasar del tiempo eclosionan en larvas que
se alimentan de los restos biológicos. Posteriormente, las larvas se alejan del
cuerpo, hacia lugares más secos donde alcanzar el estado de pupa y darán
comienzo a la metamorfosis hasta convertirse en adulto (Pancorbo, Ramos, Saloña
y Sánchez, 2006).
Los dípteros, en especial las moscas, han sido asociadas a la materia orgánica
en descomposición; sin embargo, no todas tienen relevancia forense. Alikhan, Al
Ghamdi, Mahyoub, y Alanazi (2016) listan como familias de dípteros de importancia
forense a Calliphoridae, Sarcophagidae , Muscidae y Fanniidae. Además, trabajos
como los de Salazar y Donoso (2015), Vasconcelos y Araujo (2012) señalan a
miembros de las familias Anthomyiidae y Phoridae como visitantes ocasionales de
cadáveres.
19
2.3 Marco Legal
Se certifica que este trabajo cumple con la sección F del artículo tres del capítulo
dos del Reglamento de Bioética de la Universidad de Guayaquil que indica:
“Vigilar que los animales que participen de una investigación se traten dignamente,
evitando su sufrimiento y procurando su bienestar durante el proceso de
investigación” (Vizueta et al., 2016).
Este trabajo se realizó bajo el permiso de investigación 037-2018-IC-FLO/FAU-
DPAG/MAE (Anexo 1) otorgado por el Ministerio del Ambiente Ecuatoriano.
20
3. Capítulo III
3.1 Metodología
3.1.1 Área de estudio
Este trabajo se llevó a cabo en dos sitios de la ciudad de Guayaquil con un distinto
grado de intervención. La ciudad posee un clima cálido-húmedo, con dos estaciones
bien diferenciadas: la época lluviosa que abarca los meses de diciembre hasta abril
y la época seca considerada entre mayo y noviembre (Temperatura promedio 32°,
Humedad promedio 80%) (Johansson, Yahia, Arroyo y Bengs, 2018). El clima de la
ciudad difiere debido al efecto del enfriamiento de la corriente marina de Humboldt y
la presencia del Río Guayas, factores que han creado microclimas con variaciones
de temperatura y humedad, pero manteniendo una percepción de calor constante a
lo largo del año (Tolozano, 2016).
La primera localidad es una residencia situada en el sector de la cooperativa
Monte Sinaí, parroquia Tarqui, (-02°10'00.0663" S, -080°01'21.2695"E) (Figura 1) al
noroeste de la ciudad de Guayaquil, presenta un clima subtropical húmedo y su
temperatura promedio varía desde los 23°C a 27°C con ocasionales precipitaciones.
Este sitio se eligió con la intención de simular los asesinatos que ocurren en el
perímetro urbano. La segunda localidad está en el Bosque Protector Cerro Blanco
(BPCB), parroquia Chongón, (-02°07'11.0480" S, -079°58'42.6374" E) (Figura 1).
Este punto permitió detectar la descomposición de los cadáveres y la composición
de la comunidad de dípteros en un área de bosque. El BPCB cuenta con 6 078
hectáreas y es uno de los últimos remanentes de bosque seco tropical del litoral
ecuatoriano, cuenta con una temperatura promedio de 30°C en los meses más
cálidos mientras que en los más fríos puede descender hasta los 18 °C (Cun, 2012).
Los muestreos se realizaron en el sendero Canoa, el más corto de todo el bosque
protector con 1177 metros de longitud (Illescas y Perez, 2009) y cuenta con árboles
de 25 metros de altura y un estrato herbáceo, es considerada una zona intervenida y
de fácil acceso (Alava, 2015) simulando los sectores donde usualmente los
cadáveres son abandonados.
21
Figura 1. Puntos de muestreo en la ciudad de Guayaquil.
3.1.2 Periodo de estudio
El Pre-Trampeo se llevó a cabo desde el 26 de agosto hasta el 26 de septiembre del
2018. Los muestreos para la captura de dípteros adultos se llevaron a cabo entre
los meses de septiembre y diciembre del año 2018, tanto el Pre-Trampeo y los
muestreos se realizaron en las dos localidades.
3.1.3 Modelo Biológico
El rango de los animales que son utilizados en este tipo de investigaciones incluyen
iguanas y sapos (Cornaby, 1974), roedores y aves pequeñas (Blackith y Blackith,
1990), animales grandes como elefantes (Coe, 1978). Las claras diferencias entre
estos modelos y un cuerpo humano han llevado a cuestionar la validez de esta
evidencia forense en las cortes judiciales. Catts y Goff (1992) indican que la validez
de un modelo biológico en la entomología puede ser evaluada en base a cuatro
requisitos:
1.- Que se aproxime al patrón de descomposición humana.
2.- Que sea relativamente fácil de obtener.
3.- Que sea económico.
4.- Que no genere rechazo ante la opinión pública.
22
Ahmed et al. (2016), Ibrahim, Galal, Seufi y Elhefnawy (2013) utilizaron
cobayos (Cavia porcellus) en Nigeria y Egipto respectivamente con la finalidad de
conocer la velocidad de descomposición y la sucesión cadavérica de insectos en
esta especie. Combey et al. (2017) compararon cobayos con un sapo
(Amietophrynus regularis) y encontraron que los cadáveres del primero atraen una
mayor diversidad de insectos colonizadores, siendo un mejor modelo para este tipo
de estudios. Por esta razón se usaron cobayos en este trabajo.
3.1.4 Etapa Pre-trampeo
Durante el Pre-trampeo se sacrificaron dos cobayos (Cavia porcellus) por medio de
un trauma cervical en el cuál sus vértebras cervicales fueron separadas de la región
craneal, procurando evitar sangrado que pueda interferir en la ovoposición de los
dípteros (de Souza y Linhares, 1997). Los dos individuos fueron colocados dentro de
una jaula de alambre de 25 x 20 x 10 cm en cada sitio, fijada al suelo con estacas
para evitar su arrastre por parte de carroñeros superiores. Este procedimiento
permitió definir la duración de los estados de descomposición en cada sitio. La
definición de los estados se basó en los criterios proporcionados por Bornemissza
(1957), Abd El-Bar, Sawaby, El-Hamouly y Hamdy (2016) y Amendt, Goff,
Campobasso y Grassberger (2010) y fueron categorizadas como:
1) Fresco.- El cadáver se encuentra sin evidencia de descomposición externa,
sin embargo se presenta descomposición interna con intervención de bacterias
y nematodos.
2) Hinchado.- El cadáver se encuentra abultado por los gases en su interior,
aparece el olor a carne podrida en sus alrededores.
3) Descomposición activa.- Las partes expuestas se tornan de color negro y la
piel adopta una contextura cremosa, la estructura corporal colapsa luego del
escape de los gases.
4) Descomposición seca.- El cadáver se encuentra comprimido y comienza a
secarse aunque puede observarse un poco de carne.
23
5) Estado seco.- El cadáver se encuentra deshidratado y se descompone de
forma muy lenta. Durante los siguientes días los restos de cabello y piel
permanecen hasta desaparecer totalmente dejando solamente huesos.
Una vez estimado el tiempo de cada uno de los estados de descomposición se
establecieron los intervalos de colecta para cada muestreo.
3.1.5 Diseño de la trampa
La trampa Van Someren Rydon fue usada para la captura de dípteros adultos y
consiste en un cilindro fabricado con organza de aproximadamente 80 cm de largo y
10 cm de radio, sostenido con alambres en ambos extremos (Figura 2), cerrado en
la parte superior y termina en un embudo de 5 cm de radio en la base (Lucci Freitas
et al., 2014). La efectividad de este modelo de trampas en la captura de insectos ha
sido demostrado en trabajos previos como los de Pereira, Coelho, Beirão, Braga, y
Fernandes (2017) y Durango y Ramírez Mora (2013). El diseño que se usó en esta
investigación tomó como referencia el utilizado por Amat et al. (2013), y fue
modificado a partir del modelo cedido por el Departamento de Entomología de la
Pontificia Universidad Católica del Ecuador, la principal diferencia está dada por la
colocación de la jaula con el cobayo muerto bajo la trampa Van Someren Rydon y el
uso de estacas y alambres sujetos al suelo.
Figura 2. Modelo de trampa Van Someren Rydon
24
3.2 Trampeo
Los muestreos estandarizados permitieron capturar e identificar los dípteros de
hábitos necrófagos. Se utilizaron diez cobayos (Cavia porcellus) de tamaño mediano,
adquiridos en mercados ubicados en el sector céntrico de la ciudad de Guayaquil, un
día antes de comenzar cada trampeo (N = 10). El tiempo de trampeo duró entre 13 y
17 días en cada localidad debido a las variaciones existentes en la descomposición
de cada cobayo. Al igual que durante el pre-trampeo, los animales fueron
sacrificados por medio de trauma en la región cervical. Los cuerpos de dichos
cobayos fueron colocados en jaulas metálicas fijadas al suelo para evitar que sean
perturbados por vertebrados, siguiendo el procedimiento de Aguirre (2014).
Posteriormente, se colocaron sobre las jaulas las trampas entomológicas basadas en
el modelo Van Someren-Rydon; Este modelo de trampa permitió la captura de
dípteros adultos como lo describe Amat, Ramirez Mora y Buenaventura (2013).
Los primeros dos muestreos fueron realizados basados en los estados de
descomposición definidos en el pre-trampeo. Sin embargo, debido a los cambios
observados a partir del tercer muestreo las visitas a las trampas se hicieron cada dos
días y los dípteros encontrados fueron agrupados en base al estado que presentaba
el cadáver del cobayo al momento de colectarlos.
3.2.1 Toma de datos ambientales
Se registraron temperatura y precipitación en el sitio de colecta, y con datos
provenientes de la estación meteorológica automática perteneciente al Instituto
Nacional de Meteorología e Hidrología (INAMHI), ubicada en el sector de Puerto
Hondo. Estos datos fueron utilizados como referencia de las condiciones climáticas
generales de la ciudad.
Los registros in situ se realizaron mediante dos pluviómetros caseros utilizando
frascos de 250 ml en cada sector durante las temporadas de trampeo. A su vez, se
registró la temperatura ambiental en el sitio de trampeo el día de la colecta de
insectos.
25
Figura 3. Pluviómetro casero y termómetro utilizado para la medición de pluviosidad
y temperatura durante cada muestreo
3.3 Trabajo de laboratorio y procesamiento de datos
3.3.1 Análisis de las muestras
La identificación taxonómica de los dípteros adultos fue realizada en el laboratorio de
microscopía de la facultad de Ciencias Naturales, utilizando las claves dicotómicas
de Buenaventura, Camacho, García, y Wolff (2009), Amat, Velez, y Wolff (2008) y
Carvalho y Mello-Patiu (2008). Se utilizó un estereomicroscopio (Carl Zeiss modelo
DV4). Se consideró el nivel taxonómico inferior posible: especie o género cuando fue
posible la identificación. Los especimenes capturados en esta investigación seràn
depositados en el Museo de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador.
3.3.1 Análisis estadístico
Mediante un análisis descriptivo se presentan tablas con el tiempo de duración de
cada estado de descomposición durante la etapa de Pre-trampeo y el tiempo
promedio de duración de las cinco réplicas en las dos localidades.
Para evaluar si existe dominancia de especies y caracterizar la diversidad en cada
sitio y para cada estado de descomposición se calcularon los índices de Simpson y
Shannon siguiendo los parámetros utilizados por Begoña (2015) y criterios
estadísticos de Magurran (1988).
26
El índice de Shannon mide la probabilidad de que un individuo un
individuo escogido al azar de una muestra pertenezca a un taxón dado.
Para calcular este índice se utiliza la siguiente fórmula:
H’=-Σ pi ln pi
Donde p es la probabilidad de que un individuo pertenezca al taxón i del total
de taxones. Puede tomar valores entre cero, cuando solo existe la presencia
de un taxón y de 3 a 5 (número máximo de categorías) cuando todos los
taxones están representados equitativamente y se considera que existe una
diversidad alta.
El índice de Simpson indica la probabilidad de que dos individuos
tomados al azar de una muestra sean del mismo taxón. Este índice se
calcula mediante la siguiente fórmula:
D=ni*(ni-1)/N*(N-1)
Donde n es el número de individuos del taxón i y N el número total de
individuos. El índice de Simpson suele expresarse como 1/D, sin embargo, en
esta investigación lo expresamos como 1-D.
Para conocer el aporte de cada especie al número total de individuos de calculó el
índice de importancia relativa basado en el procedimiento establecido por Hart,
Calver y Dickman (2002).
Para determinar las diferencias en composición poblacional de dípteros de
importancia forense entre las dos localidades se utilizó el test de Kruskal Wallis,
utilizando solamente las familias con n superior a 5 individuos, por estado de
descomposición. Las comparaciones se realizaron con pruebas no paramétricas. Los
análisis comparativos entre estados integraron los datos de las dos localidades
debido a que los índices de Shannon y Simpson no muestran diferencias.
Para evaluar la influencia de factores ambientales en la abundancia (número de
individuos) de dípteros colectados, se construyó un modelo de regresión lineal simple
relacionando la temperatura (Variable independiente) con la abundancia de las
27
especies recolectadas en cada estado (Variable dependiente) para cada localidad.
Los datos de abundancia representan los individuos colectados al final del estado
correspondiente y los datos de temperatura representan el promedio de temperaturas
de los días que permaneció el cadáver en el estado de descomposición respectivo.
Al no encontrarse normalidad en los datos de temperatura se los transformó a Log10
para realizar la regresión lineal.
Se utilizó el programa MiniTab (Alin, 2010) para explorar normalidad en los datos
mediante un test de Shapiro Wilk. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el
programa PAST (Hammer, Harper y Ryan, 2001).
4. Capítulo IV
4.1 Resultados
4.1.1 Estados de descomposición de Cavia porcellus
La duración de cada estado de descomposición (fresco, hinchado, descomposición
activa, descomposición seca y seco) se presentan en la tabla 1 expresado en días,
promedio y desviación estándar. La duración de los estados fue similar en las dos
localidades. Las características de cada estado se describen a continuación.
Tabla 1. Duración de los estados de descomposición de Cavia porcellus en las dos
localidades de estudio. Se presenta el tiempo promedio y desviación estándar en
días.
Pre-Trampeo (Días)
Trampeo (Promedio de días y desviación estándar)
Monte Sinaí
Sendero Canoa
Monte Sinaí
Sendero Canoa
Estado Fresco 2 2 1.6 ± 0.5 1.6 ± 0.5 Hinchado 3 3 2.7 ± 0.5 2.7 ± 0.5 Desc.Act 3 3 3.3 ± 0.5 3.3 ± 0.5 Desc.Sec 4 4 3.2 ± 0.4 3.2 ± 0.4 Seco 18+ 18+
28
1) Fresco.- Duró aproximadamente dos días y ocurrió inmediatamente después de la
muerte del cobayo. Estuvo caracterizada por la ausencia de olores y de rigidez,
moscas de la familia Calliphoridae y algunos himenópteros fueron los primeros en
acercarse al cadáver después de transcurridos los primeros minutos (Figura 4.1).
2) Hinchado.- Este estado duró tres días y fue el periodo en el cuál se reportó la
mayor cantidad de dípteros capturados, la parte abdominal del cadáver se
encontraba abultada y sus extremidades presentaban rigor mortis, el olor
característico a materia en descomposición era fácilmente perceptible. Larvas de
dípteros fueron observadas en los orificios del cuerpo (boca, ano, orejas, etc.),
mientras que los adultos sobrevolaban el cadáver constantemente y realizaron
ovoposiciones ocasionales (Figura 4.2).
3) Descomposición Activa.- Duró tres días, los restos en descomposición se
encontraban colapsados sobre la trampa y era difícil distinguir órganos. Partes
duras como huesos y cartílagos sobresalían de entre tejidos más suaves, y masas
de larvas se movían entre ellos. Alrededor del cadáver se encontraron pupas de
dípteros, un gran número de adultos se alimentaba de los restos que se
encontraban desperdigados en el suelo o sobre la hojarasca (Figura 4.3).
4) Descomposición Seca.- Tuvo una duración de cuatro días, los tejidos blandos
desaparecieron casi en su totalidad quedando solamente aquellos que rodean a
huesos; los mismos que sirven de alimento para coleópteros y una pequeña
cantidad de larvas aún presentes en el cadáver. El olor a materia orgánica
desapareció casi en su totalidad y la presencia de dípteros adultos disminuyó
considerablemente (Figura 4.4)
5) Estado Seco.- Su duración abarca hasta la desaparición total de los restos óseos,
las partes blandas desaparecieron en su totalidad dejando piel reseca, huesos,
pelo y cartílago. La presencia de dípteros fue nula en este estado por lo cual no
es relevante para esta investigación. El olor a descomposición fue imperceptible y
la actividad biológica disminuyó considerablemente encontrándose solamente
pequeños escarabajos y miriápodos (Figura 4.5).
29
Figura 4. Estados de descomposición de Cavia porcellus: 1) Fresco, 2) Hinchado, 3)
Descomposición activa, 4) Descomposición seca, 5) Seco.
5
3
2
4
1
30
4.1.2 Composición poblacional de dípteros de importancia forense en las dos
localidades
Se recolectaron un total de 4114 individuos adultos divididos en cuatro familias,
18 géneros y 29 especies (Tabla 2). El sendero Canoa (BPCB) presentó el mayor
número de especies (S = 20) a diferencia de Monte Sinaí que presentó S = 19. Se
encontró una mayor cantidad de individuos en Monte Sinaí (N = 2272) en
comparación con Sendero Canoa (N = 1842).
La familia más abundante fue Calliphoridae con 2491 individuos colectados a lo
largo de todo el monitoreo (60.5%), seguido de Muscidae con 821 (19.9%) y
Sarcophagidae con 682 (16.5%). La familia menos abundante fue Fanniidae
(2.06%) con 85 individuos (Tabla 2).
Tabla 2. Número de individuos ( ) recolectados durante los 4 estados de
descomposición en las dos localidades.
31
Monte Sinaí Sendero Canoa Familia Especies Fresco Hinchado DescAct DescSec Subtotal Fresco Hinchado DescAct DescSec Subtotal Calliphoridae Chrysomya albiceps 100 353 46 22 521 86 378 62 17 543 Calliphoridae Chrysomya megacephala 14 30 7 0 51 9 20 13 0 42 Calliphoridae Lucilia sericata 52 214 38 16 320 55 131 32 0 218 Calliphoridae Lucilia cuprina 47 128 35 23 233 61 158 33 0 252 Calliphoridae Lucilia eximia 0 6 9 4 19 0 0 0 0 0 Calliphoridae Mesembrinella bellardiana 0 0 0 0 0 0 11 80 35 126 Calliphoridae Cochliomyia macellaria 7 16 28 0 51 12 30 36 0 78 Calliphoridae Paralucilia fulvinota 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 Calliphoridae Compsomyiops furvicrura 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Calliphoridae Lucilia sp1 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 Calliphoridae Lucilia sp2 0 8 0 0 8 0 0 0 0 0 Calliphoridae Lucilia sp3 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 Calliphoridae Calliphorinae sp 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Calliphoridae Chrysomya sp1 0 0 0 0 0 0 0 4 0 4 Sarcophagidae Peckia lambens 0 25 14 0 39 0 86 34 31 151 Sarcophagidae Peckia sp 9 49 8 13 79 14 12 12 0 38 Sarcophagidae Sarcodexia sp 2 27 10 7 46 10 47 36 29 122 Sarcophagidae Titanogrypa sp 3 36 17 10 66 4 27 38 31 100 Sarcophagidae Sarcophaga sp 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 Sarcophagidae Morelia sp 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Sarcophagidae Helicobia sp 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 Sarcophagidae Sarcofahrtiopsis sp 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 Sarcophagidae Tricharaea sp 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 Sarcophagidae Sarcophagidae sp 0 33 0 0 33 0 0 0 0 0 Muscidae Musca domestica 73 268 55 40 436 42 37 24 29 132 Muscidae Ophyra aenescens 13 29 33 15 90 0 0 0 0 0 Muscidae Atherigona orientalis 21 69 51 44 185 0 0 0 0 0 Muscidae Muscidae sp 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 Fanniidae Fanniia sp 0 52 26 7 85 0 0 0 0 0
Total 4114
32
En función de los índices de diversidad de Simpson y de Shannon y utilizando el
criterio estadístico previamente mencionado se encontró que los mayores
valores se registraron durante el estado de descomposición activa tanto en
Monte Sinaí como en el sendero Canoa (Tabla 3).
Tabla 3. Índices de diversidad para cada estado de descomposición en cada
localidad muestreada.
Monte Sinaí Sendero Canoa
Estados de Descomposición
Simpson Shannon Simpson Shannon
Fresco 0.759 1.52 0.785 1.70
Hinchado 0.755 1.76 0.775 1.83
Descomposición Activa
0.856 2.01 0.859 2.08
Descomposición Seca
0.778 1.59 0.763 1.60
4.1.3 Abundancia de familias en cada estado de descomposición
Existen diferencias significativas en la cantidad de individuos reportados por
familia en el estado Fresco (Kruskal Wallis: X² = 11.8, p = 0.0027, N = 15),
hinchado (X² = 9.42, p = 0.009, N = 15) y descomposición activa (X² = 9.42, p =
0.0088, N = 15). El único estado en el cual no se apreció diferencia fue en
descomposición seca (x² = 0.035, p = 0.98, N = 15). En los estados fresco,
hinchado y descomposición activa la familia más abundante fue Calliphoridae
(Figura 5), y la menos abundante fue Sarcophagidae (Figura 6), mientras que en
descomposición seca fue Muscidae la que presentó una mayor abundancia,
seguida de Sarcophagidae y Calliphoridae (Figura 7).
33
Figura 5. Abundancia de dípteros adultos pertenecientes a la familia Calliphoridae
y desviación estándar.
Figura 6. Abundancia de dípteros adultos pertenecientes a la familia
Sarcophagidae y desviación estándar.
34
Figura 7. Abundancia de dípteros adultos pertenecientes a la familia Muscidae y
desviación estándar.
4.1.4 Índice de Importancia relativa (IRI)
El IRI demostró que las especies mayormente capturadas fueron Chrysomya
albiceps (25.9 %) seguida por Musca domestica (13.8 %), y Lucilia sericata (13.07
%), mientras que las menos abundantes fueron Compsomyiops furvicrura (0.048
%) (Tabla 4).
Tabla 4: Índice de importancia relativa de cada especie reportada.
Especie IR
Chrysomya albiceps 25.86
Chrysomya megacephala
2.26
Lucilia sericata 13.08
Lucilia cuprina 11.79
Lucilia eximia 0.46
Mesembrinella bellardiana
3.06
Cochliomyia macellaria 3.14
Paralucilia fulvinota 0.12
Compsomyiops furvicrura
0.05
Lucilia sp1 0.19
Lucilia sp2 0.19
35
Especie IR
Chrysomya albiceps 25.86
Chrysomya megacephala
2.26
Lucilia sericata 13.08
Lucilia cuprina 11.79
Lucilia eximia 0.46
Mesembrinella bellardiana
3.06
Cochliomyia macellaria 3.14
Paralucilia fulvinota 0.12
Compsomyiops furvicrura
0.05
Lucilia sp1 0.19
Lucilia sp3 0.19
Calliphorinae sp 0.05
Chrysomya sp1 0.10
Peckia lambens 4.62
Peckia sp 2.84
Sarcodexia sp 4.08
Titanogrypa sp 4.04
Sarcophaga sp 0.07
Morelia sp 0.05
Helicobia sp 0.07
Sarcofahrtiopsis sp 0.12
Tricharaea sp 0.12
Sarcophagidae sp 0.80
Musca domestica 13.81
Ophyra aenescens 2.19
Atherigona orientalis 4.50
Muscidae sp 0.07
Fanniia sp 2.07
4.1.5 Especies relevantes por localidad y estado
Las 10 especies dominantes durante el trabajo fueron: Chrysomya albiceps,
Chrysomya megacephala, Lucilia sericata, Lucilia cuprina, Cochliomyia
macellaria, Peckia lambens, Peckia sp, Sarcodexia sp, Titanogrypa sp y Musca
doméstica. La especie Mesembrinella bellardiana es reportada únicamente en el
sendero Canoa durante los estados de hinchado, descomposición activa (en el
cuál alcanza su mayor abundancia) y descomposición seca. Compsomyiops
furvicrura es reportada solo para el estado fresco en Monte Sinaí, mientras que
Paralucilia fulvinota fue encontrada solo en el estado hinchado en sendero
Canoa. Los géneros Sarcodexia, Tytanogrypa y Peckia pertenecientes a la
36
familia Sarcophagidae se encontraron en todos los estados en las dos
localidades mientras que Morelia y Helicobia fueron únicamente reportados en
Monte Sinaí y Sarcofahrtiopsis y Tricharaea se encontraron solo en Sendero
Canoa. Musca domestica fue reportada en todos los estados las dos localidades
mientras que Ophyra aenescens y Atherigona orientalis, también miembros de la
familia Muscidae fueron reportadas únicamente en Monte Sinaí. La familia
Fanniidae fue reportada únicamente en Monte Sinaí.
1.-Fresco.- Durante este estado se capturaron 351 dípteros en Monte Sinaí y
293 en Sendero Canoa, las especies dominantes fueron Chrysomya albiceps
y Musca doméstica.
2.-Hinchado.- Fue el estado con mayor abundancia, con 1343 individuos para
Monte Sinaí y 968 para sendero Canoa, las especies dominantes fueron C.
albiceps, M. doméstica y L. cuprina. Se detecta la mayor abundancia del
género Fanniia para la localidad de Monte Sinaí.
3.-Descomposición Activa.- Durante este estado se aprecia un declive en el
número de individuos atraídos al cadáver con 377 individuos para Monte Sinaí
y 409 para sendero Canoa. Se evidencia una dominancia de la familia
Calliphoridae en las dos localidades; sin embargo, el número de miembros de
Sarcophagidae fue mucho mayor en sendero Canoa.
4.-Descomposición Seca.- Fue el estado con el menor número de individuos
colectados (201 en Monte Sinaí y 170 en sendero Canoa). Es el único estado
donde la familia dominante no fue Calliphoridae, siendo Muscidae en Monte
Sinaí y Sarcophagidae en sendero Canoa.
4.1.6 Influencia de factores ambientales (temperatura y precipitación) en
la abundancia de dípteros en cada estado de descomposición.
Los pluviómetros caseros colocados en las dos localidades no registraron
precipitación durante la investigación, por lo cual se descartó el uso de este
factor ambiental. Existe una relación significativa entre la temperatura y la
abundancia total de dípteros en las dos localidades: (sendero Canoa: r² =
0.1014, p < 0.001, N = 20; y Monte Sinaí: r² = 0.1014, p < 0.001, N = 20)
(Figuras 7 y 8).
37
22.2 22.8 23.4 24.0 24.6 25.2 25.8 26.4
inamhi
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
Sendero
_C
anoa
Figura 8. Regresión lineal entre el promedio de temperatura (C⁰) y el número de
individuos en sendero Canoa.
22.2 22.8 23.4 24.0 24.6 25.2 25.8 26.4
inamhi
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
Mo
nte
_S
inaí
Figura 9. Regresión lineal entre el promedio de temperatura (C⁰) y el número de
individuos en Monte Sinaí.
Temperatura ambiental
Nú
me
ro d
e in
div
iduo
s
Temperatura ambiental
Nú
me
ro d
e in
div
iduo
s
38
5. Capítulo V
5.1 Discusión
Este trabajo representa la primera aproximación al estudio de la entomología
forense en la provincia de Guayas, y compara las comunidades de dípteros de
importancia forense en dos localidades dentro del perímetro urbano de la ciudad de
Guayaquil.
Respecto a la metodología, siguiendo las problemáticas descritas por
Tomberlin (2012), en este trabajo se sacrificó a los individuos en el sitio de
muestreo, se provee datos sobre las réplicas realizadas y se detalla la abundancia
y diversidad de cada sitio durante cada estado con el fin de hacer posibles
comparaciones que aumenten la fiabilidad de los resultados. En esta investigación
no se encontraron diferencias en la duración de los períodos de descomposición de
los dos sitios, lo cual difiere de Aguirre (2014), realizado en la provincia de
Pichincha, quién obtuvo una gran variación en el tiempo de descomposición entre
localidades, siendo 10 días, el tiempo mínimo en alcanzar la fase
seca/esqueletización, en la localidad de Otongachi y 39 días en la localidad de
Atacazo. Es probable que esta diferencia en duraciones se diera debido a las
temperaturas reportadas en su investigación, las cuáles varían drásticamente
desde -0.36° C (Atacazo) hasta 49.01° C (Otongachi); mientras que en este trabajo
el promedio de temperatura fue de 25° C. Sin embargo, no se puede señalar a la
temperatura como el único causante de estas diferencias, pues las dos provincias
(Guayas y Pichincha) presentan vastas diferencias en otros factores climáticos
como precipitación y humedad.
El tiempo de duración de cada estado se asemeja a los resultados obtenidos
por Ibrahim et al. (2013) en la ciudad de Benha, Egipto. Esta ciudad muestra
temperaturas similares a Guayaquil, durante la estación de primavera; es posible
que este fuera el motivo por el cual los investigadores obtuvieron duraciones
parecidas a las presentadas en este trabajo. Se recalca la diferencia del estado de
descomposición activa (equivalente a descomposición seca en este trabajo), el cual
duró dos días mientras que en esta investigación se reporta con una duración de
3.2 ± 0.4 días. Cada cobayo presentó la misma duración en estados a pesar de
diferencia en temperaturas entre localidades. En los estados Fresco e Hinchado se
39
observaron vertebrados carroñeros como gallinazos, así como de insectívoros
oportunistas como salamandras y sapos. La utilización de la jaula fue efectiva para
mantener mínima la interferencia de estos taxones durante la realización del
trabajo.
En cuanto a las características y los fenómenos cadavéricos asociados a cada
estado general del cadáver de Cavia porcellus, así como la presencia de diversos
grupos de artrópodos descomponedores, los resultados aquí presentados fueron
similares a los encontrados por Ahmed et al.(2016) en Kaduna, Nigeria; aunque el
tiempo que tarda el cadáver en alcanzar cada estado difiere en esta tesis, debido a
que en dicho trabajo solo se toma en cuenta cuatro estados de descomposición.
Mientras que en este trabajo se describen cinco estados.
La división de los estados de descomposición y sus descripciones resultaron
similares a las propuestas por Ramos, Velasquez y Wolff (2014), cinco estados de
descomposición con diversa fauna de insectos asociados a carroña en cada unos,
pese a que su trabajo difiere de este en la utilización de cerdos (Sus scrofa) dentro
de ambientes cerrados. Los autores reconocen la necesidad de dividir la fase final
en dos, la primera la cual nombran como “Estado avanzado” y es equivalente a la
descomposición seca en esta tesis, y la última que nombran como “Restos”,
equivalente a “Estado seco” en el presente trabajo.
De manera general, la familia más abundante fue Calliphoridae seguida de
Sarcophagidae y Muscidae, un resultado compartido por trabajos como el de Amat
et al. (2013) en Colombia, y Villanueva y Seclen (2016) en Perú. Estas tres familias
son asociadas a carroña y en estudios alrededor del mundo suelen ser las más
diversas y abundantes. Las 10 especies más dominantes durante la investigación
fueron: Chrysomya albiceps, Chrysomya megacephala, Lucilia sericata, Lucilia
cuprina, Cochliomyia macellaria, Peckia lambens, Peckia sp, Sarcodexia sp,
Titanogrypa sp y Musca domestica. Cada una de ellas estuvo presente en las dos
localidades en la mayoría de los estados de descomposición, lo cual las confirma
como miembros relevantes de la dipterofauna cadavérica en Guayaquil.
La abundancia de Chrysomya albiceps, al igual que su presencia en la
mayoría de los estados de descomposición, es compartida por la mayoría de
40
trabajos mencionados anteriormente como Ortloff et al. (2013). Quién la define
como una especie colonizadora debido a su llegada inmediata a los cadáveres,
fenómeno también reportado en este trabajo. Esta especie junto a Musca
domestica podrían servir como especies de interés en la entomología forense, en
especial al aplicar aspectos como su desarrollo larval, su presencia y abundancia
en relación con la temperatura ambiental en la determinación del Intervalo Post
Mortem. Según Vergara (2015), pasada las 24 horas desde el momento de
fallecimiento, el uso de la fauna cadavérica se vuelve una de las mejores opciones
para determinar el momento de fallecimiento. Villanueva y Seclen (2016) afirman
que Chrysomya albiceps y demás moscas de la familia Calliphoridae pueden
ayudar a la estimación del IPM de dos formas, la primera es calcular el tiempo en el
cuál dicha especies alcanzan los diferentes estadios de su desarrollo larvario en
base a la temperatura ambiental. Esto indica cuánto tiempo ha pasado entre la
colonización por parte de las especies y el descubrimiento del cadáver por parte de
las autoridades. Igualmente, conocer el orden de aparición de estas especies en la
sucesión cadavérica de una localidad en específico puede ayudar a determinar el
IPM, en casos en los cuáles el cadáver fue descubierto antes de la eclosión de las
larvas o después de que hayan alcanzado su fase de adultos.
La presencia de Mesembrinella bellardiana en todos los estados excepto
Fresco e Hinchado en la localidad de sendero Canoa indican que esta especie
puede ser utilizada como un indicador en casos de traslados de cuerpos, más aún
cuando la especie no se encuentra listada para la provincia de Guayas en el
catálogo de insectos de interés forense propuesto por Salazar y Donoso (2015).
Dicho catálogo solo reporta la presencia de cinco especies de importancia forense
para esta provincia, en este trabajo se amplía el listado hasta 29 con tan solo dos
puntos de muestreo. Un caso similar sucede con las especies Ophyra aenescens y
Atherigona orientalis pertenecientes a la familia Muscidae las cuáles se encuentran
presentes en todos los estados de descomposición en la localidad de Monte Sinaí
lo que parece indicar que su presencia se encuentra fuertemente ligada a
asentamientos humanos (Patitucci, Mulieri, Oliva y Mariluis, 2017), y que puede ser
usada para establecer casos donde el sitio de descubrimiento del cadáver no sea el
mismo en el cual se cometió el crimen.
41
Es importante mencionar que al igual que en el trabajo de Ramos et al.
(2014), en esta investigación Ophyra aenescens fue reportada dentro de una
vivienda (Monte Sinaí), mientras que Mesembrinella bellardiana fue reportada
solamente en el sendero Canoa de BPCB reflejando un resultado similar al
obtenido por Vasconcelos y Araujo (2012), quienes también encontraron esta
especie solo en ambientes forestales. Contrario a lo reportado por Centeno (2016),
en este trabajo Atherigona orientalis fue reportada en todos los estados de
descomposición mientras que en el trabajo mencionado antes se hace especial
énfasis a su presencia en las fases finales de la degradación del cadáver.
La dificultad para establecer un modelo adecuado de sucesión cadavérica,
debido a la rapidez con la que el modelo biológico es usado, puede deberse al
fenómeno reportado por Arnaldos et al. (2010), en el cuál los cadáveres expuestos
al sol y a altas temperaturas pierden biomasa a un ritmo mucho más rápido debido
a la descomposición, lo que acelera la llegada de variados grupos de
descomponedores.
Se pudo observar que la sucesión cadavérica es bastante difícil de diferenciar
una vez terminado el estado de Hinchado puesto que en los estados de
Descomposición Activa y Seca se evidencia un escaso relevo por parte de nuevas
especies de los grupos presentes en los primeros dos estados de descomposición.
Esta poca variación en la diversidad de fauna descomponedora se debe
probablemente al tamaño del modelo biológico, lo cual lleva a que sea consumido a
una mayor velocidad que un cadáver humano. Las interacciones entre individuos
pertenecientes a diferentes órdenes y especies fueron breves probablemente
debido al uso de trampa para colecta de insectos, y no de colecta directa (manual),
la cual capturó un gran número de dípteros adultos que no pudieron interactuar con
himenópteros y coleópteros que llegaron posteriormente al cadáver y no fueron
capturados al no ser objeto de estudio en este trabajo. Sin embargo, la observación
directa durante las colectas permitió evidenciar que algunas de las especies se
acercaban para beneficiarse directamente del cadáver.
Entre algunas de las conductas observadas está el carácter predador de la
familia Sarcophagidae, en especial del género Peckia, fenómeno ya reportado por
Beltrán y Navarro (2012), en el cual los miembros de esta familia se alimentan de
42
larvas de Califóridos y demás dípteros, disminuyendo en gran cantidad el número
de individuos que alcanzan el estado de pupa. Otro fenómeno que pudo ser
observado durante esta investigación, especialmente en la localidad de sendero
Canoa, fue un enorme número de himenópteros (en especial hormigas) que fueron
atraídas al cadáver una vez alcanzado el estado de hinchado. Estos insectos se
alimentaron de larvas, restos del cadáver e incluso de dípteros adultos que
quedaban atrapados durante el momento de la ovoposición o de la alimentación.
Durante esta investigación se presentaron dificultades al momento de tomar datos
ambientales para realizar correlaciones con la abundancia y la diversidad de
insectos de interés forense, debido a la ausencia de un equipo que pueda tomar
datos ambientales in situ de manera constante durante cada uno de los muestreos,
se optó por solicitar los datos de la estación meteorológica de Puerto Hondo
perteneciente al INAMHI. In situ, no se reportó precipitación, a través de los
pluviómetros caseros ubicados en cada localidad muestreada, los datos otorgados
por la estación meteorológica del INAMHI también reportaron una nula
precipitación. Esta situación se debe probablemente a que la investigación se
desarrolló durante meses de la temporada seca, la cual se encuentra usualmente
asociada a un bajo nivel en las precipitaciones. Las temperaturas usadas para las
regresiones lineales fue un promedio de las temperaturas registradas durante los
días que duró cada estado de descomposición. Sin embargo, este problema será
abordado en las recomendaciones. A pesar de que los resultados muestran una
relación significativa entre la temperatura y la abundancia de dípteros, dado que las
colectas no fueron diarias, se cree que pudo existir un sesgo en dicha relación. A
pesar de las mencionadas limitaciones, es posible inferir que la relación existente
entre la abundancia de dípteros adultos y la temperatura encontrada durante este
trabajo probablemente se deba a que un incremento en la temperatura agilita el
proceso de descomposición; ya que los procesos como la degradación de las
proteínas musculares se aceleran en ambientes cálidos (Serrano, 2018). Trabajos
como los Begoña (2015) reportan una mayor abundancia de dípteros adultos, así
como un desarrollo larval más rápido durante las estaciones de verano y primavera,
correspondientes a la temporada lluviosa en la ciudad de Guayaquil, épocas con
temperaturas relativamente más elevadas.
43
Pese a la dificultad que significó la identificación taxonómica de los adultos,
debido principalmente a la falta de claves adecuadas para familias como
Sarcophagidae y Fanniidae, y a la ausencia de una clave para las especies y morfo
especies presentes en el Ecuador, la utilización de claves como las de
Buenaventura et al. (2009), Carvalho y Mello Patiu (2008) y Amat et al. (2008)
probaron ser eficientes para identificar las especies pertenecientes a las familias
Calliphoridae y Muscidae, sin embargo, en el caso de la mayoría de sarcofágidos
solo se logró alcanzar el nivel taxonómico de género.
Los resultados obtenidos en esta tesis demuestran la existencia de al menos
10 especies de dípteros que pueden ser utilizados en investigaciones forenses
enfocadas en la estimación del IPM y tres que pueden servir como indicadores de
traslados de cuerpos dentro de la ciudad de Guayaquil, mediante el análisis de su
presencia en evidencia forense, y su posterior comparación con su rango de
distribución dentro de la ciudad. También, el presente trabajo sienta las bases para
futuras investigaciones ya que ofrece un catálogo de dípteros asociados a
cadáveres de cobayos y datos sobre su ecología, como su abundancia en cada
estado de descomposición y su relación con la temperatura ambiental y otros
taxones.
La importancia de este primer acercamiento a la fauna de interés forense
dentro de la provincia de Guayas se refleja en el abanico de oportunidades que
abre, con miras a la futura incorporación de la entomología forense en
investigaciones criminalísticas en casos de homicidios y negligencias. Sin embargo,
las dificultades mencionadas previamente denotan el estado inmaduro en el cuál se
encuentran este tipo de investigaciones en el Ecuador, por lo que se sugiere
expandir la escala temporal y espacial de estos trabajos mediante convenios que
permitan replicarlos en diversas partes del país en distintos ecosistemas y bajo
distintas condiciones climáticas.
44
5.2 Conclusiones
Guayaquil cuenta con especies de dípteros consideradas de interés forense, las
cuales pueden ser útiles en la estimación del Intervalo Post Mortem, casos de
traslados de cuerpos y envenenamientos.
El cobayo (Cavia porcellus) es un modelo biológico útil para investigaciones
que tengan como finalidad el establecimiento de catálogos y determinación de
abundancia y diversidad, más no para establecer sucesiones cadavéricas lo
suficientemente fiables que permitan establecer IPM en humanos, en base a la
presencia o ausencia de una especie o grupo en particular debido a la velocidad
con la que se descompone.
Los estados de descomposición de Cavia porcellus no mostraron diferencia
en su duración ni en los fenómenos cadavéricos asociados entre las dos
localidades. Sin embargo, sí hubo diferencia en la presencia y abundancia de
individuos.
El estado de descomposición con mayor diversidad fue la Descomposición
Activa, el que presentó mayor abundancia fue el Hinchado, mientras que en el
estado seco no se reportó la presencia de dípteros.
Las tres familias predominantes en las dos localidades fueron Calliphoridae,
Muscidae y Sarcophagidae, mientras que hubo ocasionales colectas de miembros
de Fanniidae.
Chrysomya albiceps y Musca domestica fueron las dos especies más
abundantes en cada estado de descomposición en ambos sitios por lo que
representan especies de relevancia para estudios forenses que involucren la
estimación del IPM mediante el análisis del desarrollo larvario.
Mesembrinella bellardiana fue reportada solamente en el sendero Canoa
mientras que Ophyra aenescens y Atherigona orientalis se encontraron solo en
Monte Sinaí, estas tres especies son relevantes en caso de traslados del cuerpo.
La temperatura presentó una relación directamente proporcional con la
abundancia de dípteros adultos en las dos localidades, a mayor temperatura mayor
número de individuos.
45
5.3 Recomendaciones
Se sugiere utilizar un modelo biológico similar al humano, si bien la utilización de
Cavia porcellus resultó ser efectiva al momento de atraer dípteros adultos y poder
diferenciar entre estados de descomposición, no refleja de manera adecuada la
duración ni las características propias del proceso de descomposición en la especie
humana. Por lo tanto, se propone a Sus scrofa para siguientes investigaciones.
La trampa Van-Someren Ryden fue eficaz para el desarrollo de esta
investigación. Sin embargo, no captura a todos los dípteros que se acercan al
cadáver por lo cual se sugiere alternar entre trampeos y capturas directas utilizando
métodos como redes entomológicas y frascos mortales.
El modelo de trampa puede ser utilizado sin la necesidad de sacrificar un
individuo, siguiendo un método similar al de Oliveira et al., (2016), el cual consiste en
sustituir el cadáver con restos y vísceras de distinta procedencia, este método
permitiría aumentar el número de sitios muestreados, sin embargo, no serviría como
un adecuado indicativo para diferenciar entre estados de descomposición.
Se recomienda en trabajos posteriores, la inclusión de otros órdenes de
insectos de importancia forense como Himenoptera, Coleoptera y Lepidoptera.
Se propone aumentar el número de sitios muestreados y que estos puntos se
encuentren distribuidos a lo largo del perímetro urbano de la ciudad, con la finalidad
de abarcar una mayor cantidad de información respecto a la distribución espacial de
las especies de dípteros con hábitos necrófagos.
Se recomienda realizar un estudio similar durante la temporada húmeda, donde
las condiciones ambientales seguramente influenciarán en la presencia y
abundancia de dípteros de importancia forense. Para futuras investigaciones es
necesario incrementar el número de variables ambientales tomadas en cuenta para
intentar correlacionar la presencia y distribución de los dípteros como por ejemplo:
Humedad, precipitación, intensidad solar, etc. Estos factores juegan un papel
relevante en la llegada de adultos y el desarrollo de las larvas y de no registrarse de
manera simultánea a la colecta de evidencia entomológica puede dar origen a
sesgos al intentar correlacionar estos factores ambientales con la diversidad y
abundancia de insectos de importancia forense.
46
Es de suma importancia utilizar equipamiento que permita un monitoreo
constante de las variables ambientales in situ o realizar muestreos diarios a la vez
que se registran las variables, esto con la finalidad de evitar sesgos.
Estudios taxonómicos y ecológicos se sugieren de las 10 especies más
dominantes reportadas en este trabajo, para una correcta aplicación de la técnica
entomológica forense es necesario conocer diversos aspectos de estas especies
como sus patrones de distribución espacial y temporal, sus interacciones ecológicas
con otras especies, su desarrollo larvario y como este se ve afectado por factores
ambientales. Finalmente, se plantea como necesario la elaboración de claves
taxonómicas para las especies encontradas en los lugares donde se plantee la
utilización de la entomología forense.
La captura y posterior cría de larvas de las 10 especies más dominantes
debería ser el siguiente paso luego de esta investigación. Debido a que en la
mayoría de los casos las larvas sirven como mejor indicador que la presencia de
adultos.
47
Bibliografía
Aballay, H., Murua, F., Acosta, C., & Centeno, D. (2012). Succession of Carrion Fauna in the
Arid Region of San Juan Province, Argentina and Its Forensic Relevance. Neotropical
Entomology, 41(1), 27–31.
Abd El-Bar, M., Sawaby, F., El-Hamouly, H., & Hamdy, R. (2016). A preliminary identification
of insect successive wave in Egypt on control and zinc phosphide-intoxicated animals in
different seasons. Egyptian Journal of Forensic Sciences, 6(3), 223–234.
doi:10.1016/j.ejfs.2016.05.004.
Adams, V. (2017). Dying and Death in Oncology. (23–30). Tampa, USA: Springer.
Aguilar, P. (2016). Análisis de la putrefacción a través de la representación plástica del
cuerpo-cadáver en la morgue. (Tesis doctoral). Universidad Complutense de Madrid,
España. Recuperado desde https://eprints.ucm.es/39065/.
Aguirre, S. (2014). Línea base de insectos de importancia forense en diferentes zonas
climáticas de Pichincha, Ecuador (Tesis de pregrado). Pontificia Universidad Católica
Del Ecuador, Ecuador. Recuperado desde
http://repositorio.puce.edu.ec/handle/22000/9077.
Aguirre, S., y Barragán, A. (2015). Datos preliminares de la entomofauna cadavérica en la
provincia de Pichincha, Ecuador. Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias
Biológicas, 36(1), 65–70.
Ahmed, A., Joseph, S., & Naman, K. (2016). Dry Season Study of Necrophagous Insects
Associated With Cavia porcellus (Guinea pig) carcass in Kanadu, Nigeria. International
Journal of Entomological Research, 04(03), 99–106.
Alava, L. (2015). Diversidad y abundancia de la quiropterofauna en el Bosque Protector
Cerro Blanco como indicador de su estado de conservacion (Tesis de pregrado).
Universidad de Guayaquil, Ecuador. Recuperado desde
http://repositorio.ug.edu.ec/handle/redug/17367.
Alikhan, M., Al Ghamdi, K., Mahyoub, J., & Alanazi, N. (2016). Public health and veterinary
important flies (order: Diptera) prevalent in Jeddah Saudi Arabia with their dominant
characteristics and identification key. Saudi Journal of Biological Sciences, 25(8), doi:
10.1016/j.sjbs.2016.08.014.
Alin, A. (2010). Minitab. Wiley Interdisciplinary Reviews: Computational Statistics.
48
https://doi.org/10.1002/wics.113.
Amat, E., Ramirez Mora, M., y Buenaventura, E. (2013). Variación Temporal De La
Abundancia en familias de moscas carroñeras (Diptera, Calyptratae) en un valle andino
antropizado de Colombia. Acta Zoológica Mexicana, 29(3), 463–472.
Amat, E., Velez, M., & Wolff, M. (2008). Illustrated key for identification to genera and
species of blowflies (Diptera: Calliphoridae) of Colombia. Caldasia, 30(1), 231–244.
Amendt, J., Campobasso, C., Gaudry, E., Reiter, C., LeBlanc, H., & Hall, M. (2007). Best
practice in forensic entomology - Standards and guidelines. International Journal of
Legal Medicine, 121(2), 90–104. doi:10.1007/s00414-006-0086-x.
Amendt, J., Goff, M., Campobasso, C., & Grassberger, M. (2010).Current Concepts in
Forensic Entomology. (pp. 212–215). USA: Springer.
Amendt, J., Richards, C., Campobasso, C., Zehner, R., & Hall, M. (2011). Forensic
entomology: Applications and limitations. Forensic Science, Medicine, and Pathology,
7(4), 379–392. doi:10.1007/s12024-010-9209-2.
Arnaldos, M., García, M., y Presa, J. (2010). Sucesión faunística sarcosaprófaga curso
2010-11 (Material de aula). En Master Universitario en Ciencias Forenses. Universidad
de Murcia, España.
Barragán, A., y Moreno, E. (2015). Breve historia de la colaboración entre la Fiscalía General
del Estado y la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Revista Ecuatoriana de
Medicina y Ciencias Biológicas, (36), 35–41.
Barreto, M., Burbano, M., & Barreto, P. (2002). Flies (Calliphoridae, Muscidae) and beetles
(Silphidae) from human cadavers in Cali, Colombia. Memorias Do Instituto Oswaldo
Cruz, 97(1), 137–138. doi: 10.1590/S0074-02762002000100025.
Barrios, M., & Wolff, M. (2011). Initial study of arthropods succession and pig carrion
decomposition in two freshwater ecosystems in the Colombian Andes. Forensic Science
International, 212(1–3), 164–172. doi:10.1016/j.forsciint.2011.06.008.
Battán Horenstein, M., Rosso, B., & García, M. (2012). Seasonal structure and dynamics of
sarcosaprophagous fauna on pig carrion in a rural area of Cordoba (Argentina): Their
importance in forensic science. Forensic Science International, 217(1–3), 146–156.
doi:10.1016/j.forsciint.2011.10.043.
Begoña, I. (2015). Sucesión de la entomofauna cadavérica en un medio montañoso del
49
Sureste de la Península Ibérica (Tesis doctoral). Universidad de Murcia, España.
Recuperado desde https://www.tesisenred.net/handle/10803/336377.
Beltrán, A., y Navarro, V. (2012). Sucesión de insectos en cadáveres de ratas Wistar
(Muridae: Rattus norvegicus) (Berkenhout, 1769) en Bosque húmedo Premontano
(Ibagué - Colombia). Revista Tumbaga, 6, 93–105.
Benecke, M., & Lessig, R. (2001). Child neglect and forensic entomology. Forensic Science
International, 120(1–2), 155–159.
Blackith, R., & Blackith, R. (1990). Insect infestations of small corpses. Journal of Natural
History, 24(3), 699–709.
Bornemissza, G. (1957). An analysis of Arthropod succession in Carrion and the effect of its
decomposiion on the soil fauna. Australian Journal of Zoology, 5(1), 1.
Bourel, B., Martin-Bouyer, L., Hédouin, V., Cailliez, J., Dérout, D., & Gosset, D. (1997).
Development of a database of necrophagous insects succession on carrion in sand
dune habitats of northern France. Journal of medical entomology, 26, 420–425.
Buenaventura, E., Camacho, G., García, A., y Wolff, M. (2009). Sarcophagidae (Diptera) de
importancia forense en Colombia: claves taxonómicas, notas sobre su biología y
distribución. Revista Colombiana de Entomología, 35(2), 189–196.
Bugelli, V., Forni, D., Bassi, L., Di Paolo, M., Marra, D., Lenzi, S., Vanin, S. (2015). Forensic
Entomology and the Estimation of the Minimum Time Since Death in Indoor Cases.
Journal of Forensic Sciences, 60(2), 525–531. doi:10.1111/1556-4029.12647.
Byrd, J. H., & Castner, J. L. (2009). Forensic entomology : the utility of arthropods in legal
investigations. (pp. 11–15). Florida, USA: CRC Press.
Calle, M. L. (2009). Importancia medico legal en cadáveres de Cavia porcellus (conejo cuy)
fallecidos por organofosforado y diazepam en la ciudad de Cochabamba, Bolivia , mayo
a junio del 2009 (Tesis de Maestría). Universidad Mayor de San Andres, Bolivia.
Cappella, A., Gibelli, D., Muccino, E., Scarpulla, V., Cerutti, E., Caruso, V., … Cattaneo, C.
(2018). The comparative performance of PMI estimation in skeletal remains by three
methods (C-14, luminol test and OHI): analysis of 20 cases. International Journal of
Legal Medicine, 132(4), 1215–1224. doi: 10.1007/s00414-015-1152-z.
Carles, M., y Hjorth, A. (2015). Orden Díptera, 63, 30–36. Recuperado desde http://sea-
entomologia.org/IDE@/revista_63.pdf.
50
Carvalho, B de., & Mello-Patiu, C de. (2008). Key to the adults of the most common forensic
species of Diptera in South America. Revista Brasileira de Entomologia, 52(3), 390–
406. doi: 10.1590/S0085-56262008000300012.
Carvalho, L., Linhares, A., & Trigo, J (2001). Determination of drug levels and the effect of
diazepam on the growth of necrophagous flies of forensic importance in southeastern
Brazil. Forensic Science International, 120(1–2), 140–144. doi:10.1016/S0379-
0738(01)00421-2.
Carvalho, L., Thyssen, P., Linhares, A., & Palhares, F. (2000). A Checklist of Arthropods
Associated with Pig Carrion and Human Corpses in Southeastern Brazil. Memorias Do
Instituto Oswaldo Cruz, 95(1–2), 135–138. doi:10.1590/S0074-02762000000100023.
Castelló, A., Adam, A., & Francès, F. (2014). La entomología como ciencia forense: desde
Sung Tz´u a las granjas de cuerpos. Gaceta Internacional de Ciencias Forenses, (1)10,
13–28.
Catts, E., & Goff, M. (1992). Forensic entomology in criminal investigations. Annual Review
of Entomology, 37(1), 253–272.
Centeno, C. (2016). Entomología forense: dípteros de interés criminalístico en el fundo la
esperanza, sector La Yaguara, Municipio Libertador del estado Carabobo (Tesis de
maestría). Universidad de Carabobo, Venezuela. Recuperado desde
http://mriuc.bc.uc.edu.ve/handle/123456789/4668.
Cervantes, A. (2006). Phoridae: todo un reto para la entomología forense. Eubacteria, (1)17,
19–21.
Chiri, A. (2017). Common Flies ( Order Diptera ) in the Wichita Mountains and Surrounding
Areas. Recuperado de www.fws.gov.
Cockle, D. L., & Bell, L. (2015). Human decomposition and the reliability of a “Universal”
model for post mortem interval estimations. Forensic Science International, 253, 136.e1-
136.e9. doi:10.1016/j.forsciint.2015.05.018.
Coe, M. (1978). The decomposition of elephant carcases in the Tsavo (East) National Park,
Kenya. Journal of Arid Environments, 1(1), 71–86.
Combey, R., Tsifoanya, M. T., Kwafo, R., Kofi, E., & Tuadzra, A. (2017). Necrophagous
Insects Succession on Carrions’ of Two Tropical Animals. European Journal of
Zoological Research 5(2), 1–9.
51
Cornaby, B. W. (1974). Carrion reduction by animals in contrasting tropical habitats.
Biotropica, (6)1, 51–63.
Cornejo, X., y González, G. (2015). Contribución al conocimiento de la fauna entomológica
de los manglares : Olla roatanensis Vandenberg y Cheilomenes sexmaculata Fabricius ,
dos nuevos registros de Coleoptera: Coccinellidae para Ecuador y Perú. Ciencias
naturales y ambientales, 8(2), 76–80.
Cun, E. (2012). Evaluación de la efectividad de manejo del Bosque Protector Cerro Blanco
(BPCB) como estrategia en la planificación y gestión de la Reserva (Tesis de Maestría).
Universidad de Guayaquil, Guayaqui, Ecuador.
http://repositorio.ug.edu.ec/bitstream/redug/11941/1/.
de Souza, A., & Linhares, A. (1997). Diptera and Coleoptera of potential forensic importance
in southeastern Brazil: relative abundance and seasonality. Medical and Veterinary
Entomology, 11(1), 8–12.
Dekeirsschieter, J., Frederickx, C., Verheggen, F., Boxho, P., & Haubruge, E. (2013).
Forensic Entomology Investigations From Doctor Marcel Leclercq (1924–2008): A
Review of Cases From 1969 to 2005. Journal of Medical Entomology, 50(5), 935–954.
doi: 10.1603/ME12097.
Durango, Y., & Ramírez-Mora, M. (2013). New species of Fannia robineau-desvoidy
(diptera: Fanniidae) from Colombia. Zootaxa, 3750(4), 389–395.
doi:10.11646/zootaxa.3750.4.8.
Early, M., & Goff, M. L. (1986). Arthropod succession patterns in exposed carrion on the
island of O’ahu, Hawaiian Islands, USA. Journal of Medical Entomology, 23(5), 520–
531. doi: 10.1093/jmedent/23.5.520.
Frederickx, C., Dekeirsschieter, J., Brostaux, Y., Wathelet, J., Verheggen, F., & Haubruge, E.
(2012). Volatile organic compounds released by blowfly larvae and pupae: New
perspectives in forensic entomology. Forensic Science International, 219(1–3), 215–
220. doi:10.1016/j.forsciint.2012.01.007.
Freire, O. (1923). Fauna cadavérica brasileira. Revista de Medicina, 3(4), 15–40.
Frerichs, D., Vidler, A., & Gatzidis, C. (2017). Biologically inspired simulation of livor mortis.
Visual Computer, 33(11), 1453–1466. doi:10.1007/s00371-016-1291-3.
Fuertes, J. C., Cabrera, J., y Fuertes, C. (2007). Manual de ciencias forenses. (pp. 65 –72).
52
España: Arán Ediciones.
Gamarra, G. (2015). Las Transformaciones Cadavéricas y el Cronotanatodiagnóstico.
SKopein, 1(10), 33-35.
García-Ruilova, A., y Donoso, D. A. (2015). Casos Sin Resolver y La Entomología Forense
en Ecuador. Revista Ecuatoriana de Medicina Y Ciencias Biológicas, 36(1), 59–63.
Gennard, D. (2007). Forensic Entomology: An Introduction. (pp. 36–38). Chichester, Reino
Unido: John Wiley & Sons.
González, M. (2012). Estudio de la Entomofauna Cadavérica (Tesis de grado). Universitat de
les Illes Balears, Islas Baleares, España. Recuperado desde
http://dspace.uib.es/xmlui/bitstream/handle/11201/292.
Greenberg, B. (1985). Forensic entomology: case studies. Bull. Entomol. Soc. Am., 31(4),
25–28.
Greenberg, B., & Kunich, J. C. (2002). Entomology and the law. Advances in Entomology.
Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press.
Gruner, S. (2004). The forensically important Calliphoridae (Insecta: Diptera) of pig carrion in
rural north-central florida. Biophysical Journal, 44(3), 509-515.
Guo, J., Fu, X., Liao, H., Hu, Z., Long, L., Yan, W., … Cai, J. (2016). Potential use of
bacterial community succession for estimating post-mortem interval as revealed by high-
throughput sequencing. Scientific Reports, 6(25), 1–11. doi:10.1038/srep24197.
Gutiérrez, A., Nociarová, D., Malgosa, A., y Armentano, N. (2016). Comparación de los
efectos tafonómicos observados en dos estructuras funerarias de espacio vacío.
Revista Espanola de Medicina Legal, 42(3), 98–104. doi:10.1016/j.reml.2016.03.002.
Hammer, Ø., Harper, D. A., & Ryan, D. D. (2001). PAST: PALEONTOLOGICAL STATISTICS
SOFTWARE PACKAGE FOR EDUCATION AND DATA ANALYSIS. Palaeontologia
Electronica 178kb. T. Harper. Geological Museum. doi:10.1016/j.bcp.2008.05.025.
Hansen, E., Baigent, C., Reck, S., & Connor, M. (2018). Bioelectrical Impedance as a
Technique for Estimating Postmortem Interval,. Journal of Forensic Sciences, 63(4),
1186–1190. doi:10.1111/1556-4029.13695.
Hart, R., Calver, M., & Dickman, C. (2002). The index of relative importance: an alternative
approach to reducing bias in descriptive studies of animal diets. Wildlife Research, 29,
53
415–421. doi:10.1071/WR02009.
Henríquez, A. L., Landaeta-Aqueveque, C., y Larenas, J. (2013). Cinética del algor mortis.
Primeros pasos para estimar data de muerte en animales. Archivos de Medicina
Veterinaria, 45(1), 77–81. doi: 10.4067/S0301-732X2013000100013,
Hidalgo, R. (2015). Influencia de tres zonas diferenciadas del Parque Nacional Yasuní en la
composición y diversidad del grupo Calyptratae (Diptera) (Tesis de pregrado). Pontificia
Universidad Católica Del Ecuador, Quito, Ecuador.
http://repositorio.puce.edu.ec/handle/22000/9642.
Horenstein, M., Arnaldos, M., Rosso, B., y García, M. (2005). Estudio preliminar de la
comunidad sarcosaprófaga en Córdoba (Argentina): aplicación a la entomología
forense. Anales de Biología, 27, 191–201.
Iannacone, J. (2003). Artropofauna de importancia forense en un cadáver de cerdo en El
Callao, Perú. Revista Brasileira de Zoologia, 20(1), 85–90. doi:10.1590/S0101-
81752003000100010.
Ibrahim, A. , Galal, F., Seufi, A., y Elhefnawy, A. (2013). Insect succession associated with
corpse’s decomposition of the guinea pig. Egyptian Academic Journal of Biological
Sciences., 5(6), 1–19.
Illescas, L., y Perez, I. (2009). Evaluacion del uso turistico y recreativo del Bosque Protector
Cerro Blanco (Tesis de pregado). Escuela Superior Politécnica del Litoral, Guayaquil,
Ecuador. Recuperado desde www.dspace.espol.edu.ec/bitstream/123456789/16974/.
Iqbal, M., Ueland, M., y Forbes, S. L. (2018). Recent advances in the estimation of post-
mortem interval in forensic taphonomy. Australian Journal of Forensic Sciences, 618(4),
1–17. https://doi.org/10.1080/00450618.2018.1459840.
Jara, E. N. (2015). El valor de la química forense en la investigación criminal. Revista
Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas, 1(36), 27–33.
Johansson, E., Yahia, M. W., Arroyo, I., & Bengs, C. (2018). Outdoor thermal comfort in
public space in warm-humid Guayaquil, Ecuador. International Journal of
Biometeorology, 62(3), 387–399. doi: 10.1007/s00484-017-1329-x.
Jurado, M. (2017). Composición taxonómica y gremios tróficos de la clase insecta del parque
histórico de guayaquil (Tesis de pregrado). Universidad de Especialidades Espíritu Santo,
Guayaquil, Ecuador. Recuperado desde http://repositorio.uees.edu.ec/handle/123456789/2160.
54
Keil, C. (2015). Research needs for forensic entomology in Ecuador. Revista Ecuatoriana de
Medicina y Ciencias Biológicas, 1(36), 71–78.
Keshavarzi, D., Fereidooni, M., Assareh, M. & Nasiri, Z. (2015). A Checklist of Forensic
Important Flies (Insecta: Diptera) Associated with Indoor Rat Carrion in Iran. Journal of
Entomology and Zoology Studies JEZS, 3(33), 140–142.
Langley, N. R., & Tersigni-Tarrant, M. (2017). Forensic Anthropology: A Comprehensive
Introduction, Second Edition. USA: CRC press.
Levy, A., Harcke, H., & Mallak, C. (2010). Postmortem imaging: MDCT features of
postmortem change and decomposition. American Journal of Forensic Medicine and
Pathology, 31(1), 12–17. doi: 10.1097/PAF.0b013e3181c65e1a.
Lucci Freitas, A., Agra Iserhard, C., Pereira Santos, J., Oliveira CarreiraI, J., Bandini Ribeiro,
D., Alves Melo, D. H., Uehara-prado, M. (2014). Studies with butterfly bait traps: an
overview. Revista Colombiana de Entomología, 40(2), 203–212.
Luederwaldt, G. (1911). Os insectos necrophagos paulistas. Revista Du Museu Paulista.
Magurran, A. E. (1988). Ecological Diversity and Its Measurement. (pp 108–118) Países
Bajos: Springer.
Mandaville, S. M. (1992). Bioassessment of Freshwaters Using Benthic Macroinvertebrates-
A Primer. Chebucto, Canadá: Soil and Water Conservation Society of Metro Halifax.
Martin, B. (2014). Entomología Forense en México. Skopein: La Justicia En Manos de La
Ciencia, (4)10, 38–42.
Mavárez-Cardozo, M., Espina de Fereira, A., Barrios-Ferrer, F., y Fereira-Paz, J. (2005). La
Entomología Forense y el Neotrópico. Cuadernos de Medicina Forense, 11(39), 23–33.
doi: 10.4321/S1135-76062005000100003.
Megnin, J. (1894). La Faune Des Cadavres: Application de l’Entomologie À La Médecine
Légale.
Mego, G. (2016). Descomposición Cadavérica y Determinación del Intervalo Post Mortem.
Skopein: La Justicia en manos de la Ciencia, (4)12 55–63.
Mego, G. (2017). Hongos presentes durante la descomposicion cadaverica de Sus scrofa l.
(cerdo), expuestos en condiciones de campo y su utilidad en la determinacion del
intervalo post mortem (Tesis de pregrado) . Universidad Nacional “Pedro Ruiz Gallo”,
55
Lambayeque, Perú. Recuperado desde https://www.academia.edu/36802554/.
Mihai, M., & Ovidiu, P. N. (2017). The importance of signs of death. Annals of the University
of Oradea, (16)2, 333–338.
Mirmohammad-Sadeghi, M., Pourazari, P., & Akbari, M. (2017). Accelerated rigor mortis: A
case letter. Journal of Research in Medical Sciences,(22) 184 1–5.
doi:10.4103/jrms.JRMS.
Monteiro-Filho, E., y Penereiro, J.(1987). Estudo de decomposição e sucessão sobre uma
carcaça animal numa área do estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de
Biologia, 47(3), 289–295.
Moreno, E., y Barragán, A. (2015). Posicionamiento de entomología forense en el Ecuador.
Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas, (36)1, 41–47.
Nuñez, J., Liria, J., y Tocci, N. (2016). Dípteros de importancia forense en adyacencias de la
morgue del Hospital Adolfo Prince Lara, Puerto Cabello, Edo. Carabobo-Venezuela.
Salus, (20)1, 22–26.
Oliva, A. (1997). Insectos de interés forense de Buenos Aires (Argentina): Primera lista
ilustrada y datos bionómicos. Buenos Aires, Argentina: Museo Argentino de Ciencias
Naturales" Bernardino Rivadavia" e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias
Naturales.
Oliveira, D. L., Soares, T. F., y Vasconcelos, S. (2016). Effect of bait decomposition on the
attractiveness to species of Diptera of veterinary and forensic importance in a rainforest
fragment in Brazil. Parasitology Research, 115(1), 449–455. doi:10.1007/s00436-015-
4811-6.
Orellana, G. (2016). Asesinato en el Ecuador: cifras para entender nuestra violencia.
GkillCity. Recuperado de: https://gk.city/2016/08/08/asesinato-el-ecuador-cifras-
entender-nuestra-violencia/.
Ortloff-Trautmann, A., Jara-Peñailillo, A., Albornoz-Muñoz, S., Silva-Riveros, R., Riquelme-
Gatica, M. P., y Peña-Rehbein, P. (2013). Primer reporte en Chile de Chrysomya
albiceps (Diptera: Calliphoridae) en evidencia entomológica forense. Archivos de
Medicina Veterinaria, 45(1), 83–89. doi: 10.4067/S0301-732X2013000100014.
Pancorbo, M., Ramos, R., Saloña, M., y Sánchez, P. (2006). Entomología molecular forense.
Ciencia Forense, (8), 107–130.
56
Paredes, J. R., Arias De López, M., Flowers, W. R., Medina, M., Herrera, P., y Peralta, E. L.
(2011). Medición de la Biodiversidad Alfa de Insectos en el Bosque “Cruz del Hueso” de
Bucay, Lyonia, 5(6), 234-267.
Patitucci, L. D., Mulieri, P. R., Oliva, A., & Mariluis, J. C. (2017). Status of the forensically
important genus Ophyra (Diptera: Muscidae) in Argentina. Revista de la Sociedad
Entomológica Argentina, 69(1-2).
Peceros, F. (2011). Sucesión entomológica asociada a procesos de descomposición de
carcasas de cerdo (Sus scrofa L., 1758) en la provincia de Huarochirí (Título de
pregrado). Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú.
Pechal, J. L., Moore, H., Drijfhout, F., & Benbow, M. E. (2014). Hydrocarbon profiles
throughout adult Calliphoridae aging: A promising tool for forensic entomology. Forensic
Science International, 245, 65–71. doi: 10.1016/j.forsciint.2014.10.019.
Pereira, G., Coelho, M. S., Beirão, M., Braga, R., & Fernandes, G. (2017). Diversity of fruit-
feeding butterflies in a mountaintop archipelago of rainforest. PLoS ONE, 12(6), 1–20.
doi: 10.1371/journal.pone.0180007.
Pessôa, S. B. (1941). Coleópteros necrófagos de interêsse médico-legal; ensáio
monográfico sôbre a família Scarabaeidae de S. Paulo e regiões visinhas (Vol. 2).
Brasil: Imprensa oficial do Estado.
Pickering, R., & Bachman, D. (2009). The Use of Forensic Anthropology. USA: CRC Press.
Pietrusky, F., & Leo, K. (1929). On carrion Feeding animals and their forensic relevance for
forensic medicine. Z Desinfektion, 21, 50–53.
Pohjoismäki, J., Karhunen, P., Goebeler, S., Saukko, P., & Sääksjärvi, I. (2010). Indoors
forensic entomology: Colonization of human remains in closed environments by specific
species of sarcosaprophagous flies. Forensic Science International, 199(1–3), 38–42.
doi:10.1016/j.forsciint.2010.02.033.
Pontón-Cevallos, J. (2016). “Mano dura” en Guayaquil: medios, inseguridad y populismo
punitivo. Razón y Palabra, 20(93), 186–203.
Prado e Castro, C., García, M., Martins da Silva, P., Faria e Silva, I., & Serrano, A. (2013).
Coleoptera of forensic interest: A study of seasonal community composition and
succession in Lisbon, Portugal. Forensic Science International, 232(1–3), 73–83.
doi:10.1016/j.forsciint.2013.06.014.
57
Ramírez, M. A. (2012). Moscas Muscidae (Insecta: Diptera) en la Entomología Forense.
Revista Facultad de Ciencias Forenses y de la Salud 11(8), 27–37.
Ramos, Y., Velasquez, A., & Wolff, M. (2014). Preliminary study of insects associated to
indoor body decay in Colombia. Revista Brasileira de Entomologia, 58(4), 326–332.
doi:10.1590/s0085-56262014005000006.
Ramos, Y., Virgüez, Y., & Wolff, M. (2018). Insects of forensic importance associated to
cadaveric decomposition in a rural area of the andean amazon, Caquetá, Colombia. Acta
Amazonica, 48(2), 126–136. doi: /10.1007/978-3-540-71923-6_9.
Rivers, D., & Dahlem, G. (2014). The Science of Forensic Entomology. USA: John Wiley &
Sons.
Rodríguez, K., Quijas, S., Cupul, F., & Navarrete, J. (2015). Scientific literature on arthropods
associated with corpses: an observational study. Acta Universitaria, 25(6), 20–29. Doi:
10.15174/au.2015.824.
Salazar, F., y Donoso, D. (2015). Catálogo de insectos con valor forense en el ecuador.
Revista Ecuatoriana de Medicina y Ciencias Biológicas, 36(1),49–59.
Salviano, R., Mello, R., Santos, R. S., Beck, L., & Ferreira, A. (1996). Calliphoridae (Diptera)
associated with human corpses in Rio de Janeiro, Brazil. Entomologia y Vectores, 3(5–6),
145–156.
Sawaby, R., El Hamouly, H., & Abo-El Ela, R. (2018). Diagnosis and keys of the main
dipterous families and species collected from rabbit and guinea pig carcasses in Cairo,
Egypt. The Journal of Basic and Applied Zoology, 79(1), 10.
Schäfer, A., & Kaufmann, J. (1999). What happens in freezing bodies? Experimental study of
histological tissue change caused by freezing injuries. Forensic Science International,
102(2–3), 149–158. doi:10.1016/S0379-0738(99)00043-2.
Schoenen, D., & Schoenen, H. (2013). Adipocere formation-The result of insufficient
microbial degradation. Forensic Science International, 226(1–3), 301.
doi:10.1016/j.forsciint.2013.01.023.
Schotsmans, E., Márquez, N., & Forbes, S. (2017). Taphonomy of Human Remains:
Forensic Analysis of the Dead and the Depositional Environment. (pp. 132– 142). USA:
John Wiley & sons.
Serrano, V. (2018). La química de los fenómenos cadavéricos. Gaceta Internacional de
58
Ciencias Forenses, (1)29, 3–11.
Siegel, J. A., & Mirakovits, K. (2015). Forensic Science: The Basics. USA: CRC Press. (pp.
291–295).
Solís, R. (2017). Ante proyecto de creación del sistema integrado de investigación de
medicina legal y ciencias forenses y contribuir en el efectivo cumplimiento del artículo
499 del COIP y en la capacidad investigativa de la fiscalía (Tesis de pregrado).
UNIANDES, Ambato, Ecuador. http://dspace.uniandes.edu.ec/handle/123456789/5722.
Strauch, C. (1912). Die Fauna der Leichen. Trimestral de medicina judicial y servicio médico
público 43, 44–49.
Syamsa, R., Omar, B., Zuha, R., Faridah, M. N., Swarhib, M., Hidayatulfathi, O., & Shahrom,
A. W. (2015). Forensic entomology of high-rise buildings in Malaysia: Three case
reports. Tropical Biomedicine, 32(2), 291–299.
Tantawi, T. I., El-Kady, E. M., Greenberg, B., & El-Ghaffar, H. (1996). Arthropod Succession
on Exposed Rabbit Carrion in Alexandria, Egypt. Journal of Medical Entomology, 33(4),
566–580. doi: 10.1093/jmedent/33.4.566.
Tolozano Zuñiga, M. C. (2016). Uso de bloques de plástico reciclado para vivienda de
interés social paramejoramiento de su micro-clima, plan “socio vivienda”, del cantón
Guayaquil, provincia del Guayas, zona 8 (Tesis de pregrado). Universidad de
Guayaquil, Ecuador. Recuperado http://repositorio.ug.edu.ec/bitstream/redug/11464/1/.
Tomberlin, J. (2012). Assessment of Decomposition Studies Indicates Need for Standardized
and Repeatable Research Methods in Forensic Entomology. Journal of Forensic
Research, 03(05), 1–10. doi: 10.4172/2157-7145.1000147.
Vasconcelos, S., & Araujo, M. C. (2012). Necrophagous species of Diptera and Coleoptera in
northeastern Brazil: state of the art and challenges for the Forensic Entomologist.
Revista Brasileira de Entomologia, 56(1), 7–14. doi: 10.1590/S0085-
56262012005000014.
Vergara, C. (2015). Los fenómenos cadavéricos que nos ayudan a datar la hora de la muerte
en cadáveres recientes y sus posibles modificaciones en relación al entorno y la causa
de la muerte. Recuperado de https://www.estudiocriminal.eu/wp-content/uploads/2017/02/.
Villanueva, D., y Seclen, C. (2016). Entomofauna forense y su utilidad en la estimación del
intervalo postmortem en cadaveres ahorcados de cerdos (Sus seroja l.). Chiclayo, Perú,
59
mayo- octubre 2015. Universidad Nacional "Pedro Ruiz Gallo”, Perú. Recuperado
desde http://repositorio.unprg.edu.pe/handle/UNPRG/457.
Vista, B., & Claro, R. (2006). Forensic entomology and main challenges in Brazil.
PubMed,35(1) , 1–11.
Vizueta, A., Orellana, D., Guerrero, M., Zhigui, A., Manosalvas, P., Martillo, I., …
Montesdeoca, F. (2016). Reglamento de Bioetica de la Universidad de Guayaquil.
Guayaquil, Ecuador.
Wellmann, M. (2015). Importancia de los dipteros como determinante del lugar y tiempo
post- mortem dentro de la etimología forense (Tesis de maestría). Universidad Rafael
Landívar, Huehuetenango, Guatemala. Recuperado desde
ecursosbiblio.url.edu.gt/tesiseortiz/2015/07/03
Wells, J. D., & Stevens, J. R. (2008). Application of DNA-Based Methods in Forensic
Entomology. Annual Review of Entomology, 53(1), 103–120.
doi:10.1146/annurev.ento.52.110405.091423.
Wolff, M., Uribe, A., Ortiz, A., & Duque, P. (2001). A preliminary study of forensic entomology
in Medellín, Colombia. Forensic Science International, 120(1–2), 53–59.
doi:10.1016/S0379-0738(01)00422-4.
Zanetti, N. (2013). Estudio bionómico de la coleopterofauna de interés forense en
condiciones naturales y controladas en el área de Bahía Blanca (Buenos Aires,
Argentina) (Tesis de maestría). Universidad Nacional del Sur, Argentina. Recuperado
desde repositoriodigital.uns.edu.ar/handle/123456789/3626.
Zanetti, N., Visciarelli, E. C., & Centeno, N. (2015). Trophic roles of scavenger beetles in
relation to decomposition stages and seasons. Revista Brasileira de Entomologia, 59(2),
132–137. doi: 10.1016/j.rbe.2015.03.009.
Zhang, Z. (2011). An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness.
Zootaxa, 3148, 212–221.
61
Anexo 1. Permisos de Investigación
Oficio Nro. MAE-CGZ5-DPAG-2018-1911-O
Guayaquil, 03 de septiembre de 2018
Asunto: UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL, ANDREA NARVÁEZ, SOLICITA PERMISO DE INVESTIGACIÓN
PROYECTO: DIPTEROFAUNA DE IMPORTANCIA FORENSE ASOCIADA A CADÁVERES DE CAVIA EN
DOS SECTORES DE LA CIUDAD DE GUAYAQUIL
Señorita Andrea Elizabeth Narváez García En su Despacho
De mi consideración:
En respuesta al Documento No. MAE-UAF-DPAG-2018-3256-E, ingresado en esta Cartera de Estado, donde solicita
una Autorización de Investigación para el proyecto denominado: “Dipterofauna de importancia forense asociada a
cadáveres de Cavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil”
Tengo a bien comunicar, que una vez analizada la información presentada y avalada por la Coordinación de Patrimonio
Natural, se determina que el proyecto titulado “Dipterofauna de importancia forense asociada a cadáveres de Cavia
porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil” cumple con los requisitos estipulado en el Art. 8 del Texto Unificado
de Legislación Ambiental Secundaria.
De la misma forma, se pone en su conocimiento el borrador de la Autorización de Investigación Nro.037-2018-IC-FLO/FAU-DPAG/MAE. Con sentimientos de distinguida consideración.
Atentamente, Blga. Evelyn Alexandra Montalvan Santana COORDINADORA GENERAL ZONA 5 - DIRECTORA PROVINCIAL DEL AMBIENTE DEL GUAYAs
Referencias:
MAE-UAF-DPAG-2018-3256-E
Anexos: andrea_narvaez_garcia20180801_16301514.pdf permiso_de_investigacion_037.pdf
Copia: Señor Biólogo
Leonardo Enrique Alava Contreras Administrador de Áreas Protegidas y Silvestres Señor Biólogo Jorge Alberto Peñaranda Cando Administrador de Áreas Protegidas y Vida Silvestre Señorita Cristy Bethsabe Freire Lombeida
Dirección Provincial del Guayas ● Código Postal: 090107 / Guayaquil - Ecuador ● Teléfono: (593 4) 3729066
Dirección: Av. Francisco de Orellana y Paseo del Parque, Parque Samanes Bloque 3 1/2
* Documento firmado electrónicamente por Quipux
62
Oficio Nro. MAE-CGZ5-DPAG-2019-0089-O
Guayaquil, 14 de enero de 2019
Asunto: UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL, FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES, ANDREA
NARVÁEZ, ANDREA NARVÁEZ GARCÍA, SOLICITA MODIFICALA TEMÁTICA A
ENTOMAFAUNA DE IMPORTANCIA FORENSE
Señorita Andrea Elizabeth Narváez García En su Despacho
De mi consideración:
En respuesta a su oficio s/n de fecha 01 de noviembre de 2018, donde solicita la modificación de la
Autorización de Investigación Nro. 037-2018-IC-FLO/FAU-DPAG/MAE de fecha 31 de agosto,
denominada Dipterofauna de Importancia Forense asociada a cadáveres deCavia porcellus en dos
sectores de la ciudad de Guayaquil.
Una vez analizada su solicitud, se determinan los siguientes cambios dentro de la mencionada Autorización:
1.-) Se incorpora dentro de la Investigación al Sr. Jonathan Palomeque Tigse con numero de cedula de
identidad 0951377142, el mismo que empezara su trabajo de titulación, bajo la responsabilidad de la Dra. Andrea Narváez García, directora del proyecto.
2.-) Se incluye dentro del proyecto el grupo taxonómico Coleóptera, por lo que se modifica el nombre del proyecto quedando determinado de la siguiente forma: Entomofauna de Importancia Forense
Asociada a cadáveres deCavia porcellus en dos sectores de la ciudad de Guayaquil.
Particular que comunico para los fines pertinentes.
Con sentimientos de distinguida consideración.
Atentamente,
Ing. Marcos Vinicio Villegas Cedeño COORDINADOR GENERAL ZONAL-ZONA 5 (GUAYAS, SANTA ELENA, LOS RÍOS Y
BOLÍVAR) DIRECTOR PROVINCIAL DEL AMBIENTE DEL GUAYAS
Referencias: - MAE-UAF-DPAG-2018-4603-E
Anexos:
- andrea_narvaez20181029_09523157_1461.pdf
Dirección Provincial del Guayas ● Código Postal: 090107 / Guayaquil - Ecuador ● Teléfono: (593 4) 3729066 Dirección: Av. Francisco de Orellana y Paseo del Parque, Parque Samanes Bloque 3
63
Anexo 2. Adultos de la familia Calliphoridae capturados durante el trabajo: 1)
Mesembrinella bellardiana, 2) Chrysomya albiceps, 3) Cochliomyia macellaria,4)
Lucilia cuprina, 5) Chrysomya megacephala, 6) Lucilia sericata.
1
5 4
2 3
6
64
Anexo 3. Adultos de la familia Sarcophagidae capturados durante el trabajo: 1)
Peckia lambens, 2) Peckia sp 3) Sarcodexia sp 4) Sarcodexia sp (vista posterior)
5) Titanogrypa sp 6)Sarcophaga sp.
1
6 5 4
3 2