zeolites and diatom growth

5
Zeolites and diatom growth Mario Nieves 1 , Domenico Voltolina 2 , Alejandra Medina 1 , Pablo Pin Äa 1 & Jose  Lo  pez Ruiz 3 1 Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Auto Ânoma de Sinaloa, Mazatla Ân, Sinaloa, Mexico 2 Centro de Investigaciones Biolo Âgicas del Noroeste, Laboratorio de Microalgas UAS-CIBNOR, Mazatla Ân, Sinaloa, Mexico 3 Universidad de Ca Âdiz, CASEM, Grupo de Investigacio Ân Zeolitas-Acuicultura, 11510 Puerto Real, Ca Âdiz, Spain Correspondence: Domenico Voltolina, Centro de Investigaciones Biolo  gicas del Noroeste, Laboratorio de Microalgas UAS-CIBNOR, PO Box 1132, Mazatla Ân, Sinaloa, Mexico. E-mail: [email protected] Abstract Zeolites are widely used in some Asiatic countries, as they are believed to improve water quality and se- lectively enhance diatom growth through silicon leaching. Culture experiments with the diatom Chae- toceros sp. in medium f, with no silicate, and enriched with two natural and three artificial zeolitic products, showed an enhancement of between 0.2 and 0.6 cell duplications, which cannot be as a result of higher silicate availability because solubility experiments showed that natural zeolites do not leach any sil- icon, and that the amounts released by the artificial products are too small to improve diatom growth. Keywords: Chaetoceros, growth, zeolites, zeolific silicon Introduction The potential of zeolites for water quality manage- ment is well documented in the case of freshwater aquaculture and refers, mainly, to the possibility of removing nitrogenous wastes from fish ponds and recirculating water systems, owing to their cation exchange capabilities (Leonard 1980; Liao & Lin 1981; Konstantinov & Pelipenko 1983; Lo Âpez Ruiz & Gomez Garrudo 1994, among others), whereas it has been shown that in brackish water, and in sea- water, this property is severely affected by the high concentrations of sodium, calcium, magnesium and other mono- and divalent cations (Chiayvareesajja & Boyd 1993; Boyd 1995). Despite this, zeolites are used widely by shrimp farmers in several Asiatic countries, at monthly rates of 200 kg ha 1 , adding more than 100 dollars ha 1 month 1 to the overall operating costs of the farms (Briggs & Funge-Smith 1996), in which they are promoted by suppliers under the claim that they stabilize water and bottom quality, and that they promote diatom growth as a result of zeolitic silicon leaching into seawater (Chien 1992). While there is extensive experimental proof that the ammonium exchange capability of zeolites is reduced in marine waters (Boyd 1995; Briggs & Funge-Smith 1996), the possibility of their effective- ness in improving diatom growth owing to their silicon content has never been tested experimen- tally, although Boyd (1995) argued that the silicon of the zeolitic structure is not water-soluble and, therefore, that it is unavailable to diatoms. In view of the fact that zeolites are starting to be promoted also in Latin America, with the same claims used by Asiatic suppliers, and as it has been shown that some zeolitic products improve the yield of microalgae cultures in nutrient-enriched (includ- ing silicon), seawater-based growth media (Lo Âpez Ruiz, Garcia Garcia & Ferreiro Almeda 1995; Voltolina, Nieves & Lo Âpez Ruiz 1997; Nieves, Voltolina, Lo Âpez Ruiz, Cisneros & Pin Ä a 2000); the purpose of this work was to prove that this effect is not as a result of silicon leaching but, to some other, as yet unexplained, intrinsic property of these products. Materials and methods The working hypothesis was tested using two separ- ate experimental approaches. With the first, we grew the high silicon-demanding diatom Chaetoceros Aquaculture Research, 2002, 33, 75±79 ß 2002 Blackwell Science Ltd 75

Upload: mario-nieves

Post on 06-Jul-2016

216 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Zeolites and diatom growth

�������� � ����� � ����

����� ������ �� ����� ����������� ��������� ������� ����� ���� � � ���� ������ !��"

��������� � ����� �� ���� ����� ���� ��������� � �������� ���������� �������� ���������� � ��� �������� ���������� �� ���� �� �� �������� � ��������� ���!���"#� ���������� �������� �����$����� ���� � ������ ��%�� &��'� � ��� ��������� (����� !������������ ��)�* +���� #��� ������ �'���

#������������$ ,������ -��������� ���� � ��� �������� ���������� �� ���� �� �� �������� � ��������� ���!���"#� +" ���

��$�� ���������� �������� �����. %!����/ ��������� 0���.�����.��.��

���� ���

(���� �� 1���2 � � �� �� � ����� ������� � �

�32 �� ���� �� ��'��� 1��� 4�����2 ��� !

������2 �3��� ������ ���1�3 �3����3 ������

���3���. ����� �'����� 1��3 �3 ������ �����

����� '. �� ����� 5� 1��3 �� ������� ��� ����3�

1��3 �1� ������� ��� �3� ����5����� ������� '������ �

3�1� �� �3������ �5 �1� *.� ��� *.6 ���

��'�������� � 13��3 ������ � � � ��� �5 3��3�

������ ������ ����2 ��� ��� ����2 �'�����

3�1� �3�� ������� ����� �� ��� ���3 ��2 ��!

����� ��� �3�� �3 ������ ��� � 2 �3 ����5�����

'������ �� ��� ���� �� ��'��� ������ ���1�3.

%�&'���$ 3������ � ���1�3� ����� � ����5��

������

�� ������

73 '������� �5 ����� 5�� 1��� 4�����2 �����!

��� � 1�� �������� �� �3 �� �5 5� 31���

�4�������� ��� �5� � �����2� �� �3 '� � ����2 �5

������� ��������� 1� � 5��� 5� 3 '��� ���

������������ 1��� 2 �� � �1��� �� �3�� ������

��3��� ��'� ����� 8������ �9:*; ���� < ���

�9:�; =�� �������� < +��'�>� �9:$; ���'� #���

< &��� &������ �99?� ����� ��3� @� 13�� ��

3� � 3�1� �3�� �� ���>� 3 1���� ��� �� �!

1���� �3� '��'��2 � ���2 �55��� 2 �3 3��3

������������ �5 ������ �������� ���� ��� ���

��3� ����! ��� ������� ������ 83��2��� �AA�

< ��2� �99$; ��2� �99)@.

, '�� �3� � ����� �� � � 1���2 2 3���'

5���� �� ���� � ����� ������� � �� ����3�2

��� �5 �** >� 3���� ������ ��� �3�� �**

������ 3�������3�� �� �3 ������ �'������ �� �

�5 �3 5��� 8����� < ����!����3 �996@� �� 13��3

�32 �� '������ 2 �''��� ���� �3 ����� �3��

�32 �� ���� 1��� ��� ����� 4�����2� ��� �3��

�32 '����� ������ ���1�3 � � � ��� �5 �������

������ ���3��� ���� �1��� 83�� �99�@.

B3�� �3� � ��� �� �'������� '���5 �3��

�3 �������� ��3��� ��'� ����2 �5 ����� �

����� �� ����� 1��� 8��2� �99); ����� <

����!����3 �996@� �3 '� � ����2 �5 �3�� 55����!

� �� ��'������ ������ ���1�3 �1��� �� �3��

������ ������ 3� ��� � � �� �'����!

����2� ���3���3 ��2� 8�99)@ ����� �3�� �3 ������

�5 �3 ������� ������� � ��� 1���! ��� � ����

�3�5��� �3�� �� � �������� � �� ������ .

�� ��1 �5 �3 5��� �3�� ����� �� ������� ��

'������ �� � �� ����� ������� 1��3 �3 ��

����� � � 2 � ����� �''��� � ��� � �� 3� �

3�1� �3�� �� ������� '������ ��'��� �3 2���

�5 ��������� ������ �� �������!����3� 8������!

��� ������@� �1���! � � ���1�3 ���� 8���'�

#���� &����� &����� < ������ ����� �99);

-��������� ��� < ���'� #��� �99C; ��� �

-��������� ���'� #���� � ��� < +��D� �***@; �3

'��'� �5 �3� 1��> 1� �� '��� �3�� �3� 55��

� ��� � � � ��� �5 ������ ���3��� ��� �� ��

��3�� � 2� ���'������ ������ �� '��'��2 �5 �3

'������ .

���� ���� � ������

73 1��>��� 32'��3 � 1� � �� � ��� �1� '��!

�� �'������� �''����3 . B��3 �3 5�� �� 1

��1 �3 3��3 ������!�������� ������ ���������

�4�������� # ���3� �**�� ""� C)EC9

� �**� ����>1�� ����� ��� C)

Page 2: Zeolites and diatom growth

'. 8��� F!G!�@ �5 �3 ���� � ��� ���������

���H�5��� 2 � %��������� ��'���� � %� ���� ��!

��� �������� 87��A���� -��� �99$@ �� 5 �����

8&������� < #2�3� �96�@� '�'��� 1��3��� �� �!

���3��� ��� ���� 1��3 �� ������ �5 5�� �������

'������ ������ �� �3�� � � 2 � ����� 3���'

5���� 8�*�� ���; ��2� �99)@. 73 ���1�3 �5

�3 ������ 1� ���'��� 1��3 �3� � �����

�� '������ ������ �� �3 �� ����� 81��3���

����� @� 1��3 �� ������ ���� �� ����3� 1��3 �)�

$* ��� 6*�� ��� �5 �����"$9F�"� 4������� ��

*I� �)I� )*I ��� �**I �5 �3 �������� 5 5������!

���� 8���J*� ���J?� ���J� ��� � � '�����2@.

73 �'����� 1� '�5���� �� 4�����'�����

��� 1� ��� �3� ��� � ������� �� ��� �� 1��3

�� ������� ������������ �5 )* *** ��� ���� �5 �1

��������� '�'��� �� 5 �����. ���3���� 1� ���!

������ � 1��3 �� 13�� 5���� ��� ���' � ��� ���!

���� 1� '������ 2 �!��!5����� ���'� � ���

1��3��� "�. �� ������������ 1� �������

����2 1��3 � 3����2����� �� ��'� ���1�

�����������2 5��� ��3 ������� ��� �3 ���� 1�

� � �� �������� �3 ��� ��� � �5 ��� ���� ���

5��� �3 ��2 �5 �3 ������� ��������� � ��� �3 4��!

���� ��� ���� 8��J�*@� �� 13��3 �� � �3 �����

��� � �5 ��� ���� ��� ��� �� ��� �* �� �3 ���

������������ ������� �� ��2 ���� ��'����

���� ��� �� �3 ������� �5 �3 �'����� � '��!

���2 8��� � -�������� < ������ �99:@� �� ���!

'�� �3 ������� ��� � �5 ��� ���� ��� � �����

1��3 �3 ������� '������ 1��3 �3� �5 �3 ������

��������� �� �3 �� ������������ ������� �� !

�� 3� � ��� ��55��� ����3��� �5 �3� �������.

73 ���� �''����3 ��� � �� �5 �3 ����� �� !

����� �5 �3 ����� ������������ �5 ������� �!

1���� ?:3 �5�� �������� �5 �* ��� �3 ������ �5

�3 ������� '������ � � �� �3 ���1�3 �'�����

8�**�� ���@� �� 5�������� �3 ������� �5 ��2 ��!

����� ������ ���3��� 5��� �3 5�� '������ � ��.

73� �'����� 1� ��� �� ���'����� 5�� > 5�� ��3

'������ 1��3 � ������� 8 �1��� 1��3 �� ����� @�

13��3 ��� �� ������ �3 '� � � 55�� �5 �����

'��2��������� �� �'��2���������� 13��3 ��

>��1� �� ����� �� �1��� 8F��� �969@.

��� �3 �'����� 1� ��� �� ���� '���� $ �

'��2��� ���� 5�� > � �� ����� ����� ���3��� 5���

�3 1��� �5 ��� ������ �������� � ��� ��� 1�

��� 1��3 �3 �� ���3 �5 �1��� 1��3 �� �������

��"� ������������ �5 *.)?6�� ��� 8��� �5 5��

� ��'� ����2 � �� ���'����� 1��3 �3 ��1

���� 3���'��2 �� ��3�� K:�:6/ F��3 �99C;

�,� *.*��@.

73 ������� '������ � � 5�� �3� 1��> 1� �3

� �� 8�(@ ��� ������ 8���"#@ ������� �����

8��� �***@ ��� �3 ����5����� �� 1� (%�7%

)6 8(7)6@� (%�%+ )6 8(�)6@ ��� (%�%� )6 8(�)6@�

'�'��� ��� �������� 2 �3 ����� ��2 �5 ����

8�'���@ # ���3 &���' �� (���� ��� �4�����!

��� 8���'� #��� �99:@. ��� '������ 1� ��� ��

� ���� '������ L)*�� �� ������ ��� �32 1�

>'� �� � '� ���� �� ��3 �2' �5 �'����� � 2

������� ������� 1��3 ��� � ����.

73 � ��� �5 ��3 �2' �5 �'����� 1� ���!

'��� � ��� ��!1�2 '�������� ����� � � � � ��

��3 �� � �3 ���� 1� ������ ��� 3��� ��� !

��� 8�����5�� ��� ������� � � � '�����2@� ��� �3

����5����� ��55��� ����� �3 ��� ���� 1�

�����5�� 1��3 ������ ����� =�� �����'� ���!

'��� �� � � 8(�� �996@.

�������

73 3��3 � ��� ������������ �� �3 ���'��

����� 1� � ����� �1� �3 5����3 ��� �3

5�5�3 ��2 �� �3 �3� �'����� 1��3 �3 ���'��

������ ��� ����� �1� �.� ��� �.:��*6

��� ����� 3�1��� �3�� �3 ���1�3 ����� ��

������ 1��3 � �� ������������ 4��� �� )*I �5

�3�� �5 �3 �������� 5���������� �5 �3 5 ������

1��3 13��3 1 � ������ �� �� ��� �� *.)��*6

��� ���� �5�� � �� � ��2 � ��� �3�� �� 1� ��

'���� �� �3 � � �5 �3 ���� 8���. �@.

F�1��� �3 � ��� � ����� 1��3 �3 ��55���

������� 3�1 �3�� �3 ���� ���� 1��3 �����

��� ��� � ����2 ��� � ��� �3�� �3 �����

1��3��� ��2 ������ ��������. B��3 �3 ���'�� 5

������ �3 ������� ��� � �5 ��� ��'��������

1� ?.6� � ����� �� �3 5����3 ��2. B��3 ���J� ���

���J?� �3 ��� � �5 ��� ��'�������� 1� ���3��2

3��3� �3�� $.* ��� ��� �� �.)� �5�� � ��2 ���

� ��2 � '�����2. 73� �� � � ��� 1� ��� �� �3��

�5 �3 ������ �� �3 ����� ���� 1��3 (%�%+ )6

8��� �� �.$ ��'�������� @� 5����1� 2 �3 �1� ��3�

����3��� 1��3 +(� ��� 2 �( ��� ���"#� ��

�3� ����. ��� �3 � ��� 1� ����5������2 ���

�3�� �3� �5 �3 ������� 1��3��� ��2 ������� 13��3

������� �3�� ��� �3 '������ � �� 3�� � '� ����

55�� �� ������ ���1�3� �3���3 �� � ��� �5����

'���5 �3�� �3� � �3 � ��� �5 ����� � ������ �����!

� ����2 87� � �@.

73 � ��� �5 �3 ��� ����2 �'����� 3�1� ��

����� �5 ��"� ������������ �� ��� ������� �

��������� �3 ������� � 13��3 ���3� � � � ���

(���� ��� ������ ���1�3 � � ��� � ��. �4�������� # ���3� �**�� ""� C)EC9

C6 � �**� ����>1�� ����� ���� ���������� ������� ""� C)EC9

Page 3: Zeolites and diatom growth

�5 �'��2��������� �5 ��� ���'�� �� ���'���� .

732 �� � ���5��� �3�� �3 ���3� �� ����5�����

����� �� ��� ��'�������� ��� �� ��� 2���

� ����� 1��3 �*�� ��� �5 �3 ������� �����

������ �3 � ��� �5 ����� ���3� 5��� �3 ���!

���� ����� � � �3 ������������ �5 ��"�� �� !

��� ?:3 �5�� ��������� ������� �5 �* ��� �3

������ � � �� �3 ������ � 1� ��� ����5������2

3��3� �3�� �3� �5 �3 �������� 13�� �3 ����5�!

���� '������ � ��� '�����2 (%�%� )6� ����

����5����� ������ �5 ����� �� �3 ��������

*.)?6�� ��� �5 �3 ������� �1��� 87� � �@.

F�1��� �3 ������ �5 ����� ���3� �� ?:3 ��

��� ���1�3 �'����� � �� 13��3 1 ���� ���2

�*�� � �5 ������� '������ � 1���� 3�� � ���2

�� ���3 �5 �3 ���� �'���� �� 7� � �� 4����!

��� �� �1� *.:I ��� �.)I �5 �3 ��� ��

��.6:�� ��� �5 ����� 86*�� ��� �5 �����"$9F�"@

�5 �3 5 �����.

73 � ��� �5 �3 ���1�3 �'����� � '����� �

'������ �5 �3 ������� ��� � �5 ��� ��'��!

������ � ����� 1��3�� �3 ������� �5 �� �����!

������� � �� ���'��� �� 1��3 �3� �5 �3 ���'�� 5

������ �� �� �� ���� � �����3� ��� �3�� �������

� ����� ������� 3�' �1� �3 ������ ������ �5

�3 ����� ��� ��������� '. �'���������.

73 ��� � �5 ��� ���� ��� 1��3 �)I �5 �3

������ ������������ �5 �� �5 �3 5 ����� ���

���3��2 ��� �3�� )*I �5 �3 ��� � �5 ��� ���!

� ��� �5 �3 5 ������ ��� �� �3� � ����� 1��3

(%�%+ )6� 13��3 3�� � �3�� )I �5 �3 �������

��������� �3 �������� ������ �5 �1��� ��� �3��

���3� 5��� �3 '������ �� �5 � 3�1� �� ���. �� ��

13��3 ��� �3 � ��� � ����� 1��3 ������� '������

(���� ��� ��� � �5 ��� ���� ��� �5 ��������� '. 8� ������� ��������; ���� �� ��� �� @ ���1� �� �3�

�'����� 1��3 �3 ������� 5 ����� 8�@ �� �� �3 �� ����� 1��3 )*I ��� �)I �5 �3 ������ ������ ������������

8���J� ��� ���J? � '�����2@ �� 1��3 �� ������ ���� 8���J*@

������ �� �� � �� � �� �� �

� ������ ����� ������ ����� ������ ����� ������ ��� ������ �����

�� �� ������ ����� ������ ������ ������ ����� ������ ����� ������ �����

�� �� ������ ����� ������ ����� ������ ���� ������ ����� ����� �����

�� �� ������ ������ ������ ����� ������ ����� ������� ��� ������ �����

����� ������ ����� ����� ����� ������ ����� ������ ���� ������� �����

�� ������ ������ ����� ����� ������ ����� ������� ����� ������� �����

��� ������ ����� ����� ������ ������ ���� ������ ����� ������� �����

��� ������ ������ ������ ����� ������ ����� ������ ����� ������� �����

��� ����� ����� ������ ����� ������ ����� ������� ����� ������� �����

������ �(� (�)6� (7)6 ��� (�)6/ ����� ���J* 1��3 �*�� ��� �5 �3 � '���� ������� '������ . ,�55��� ���� ������� ����5�����

��55��� ����� �3 3��3 � ���� � ����� 1��3 ��3 ������� 1��3 �L L � 8��!1�2 ����� ��� ��= �����'� ���'��� �� � � ;

� �*.*)@.

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

N

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Days

)�*!�� ��� ��� ������������ 8�� �� �*6 �������@ �� ���'�� 5 ����� 8�@� �� 1��3 )*I� �)I ��� �� ������

����3��� 8�� 2 ��� �� �� � '�����2@� �� 1��3��� ������ ��� 1��3 �*�� ��� �5 �3 ������� '������ (%�7% )6 8�@�(%�%+ )6 8�@� (%�%� )6 8�@� ���"# 8�@ ��� �( 8�@. ,�2 )� �� �5 �3 5�� � �'������ ��� ������� �5 �3 ����; ��2

�*� �� �5 �3 ���� �'����� ��� ������� �5 �3 �3���.

�4�������� # ���3� �**�� ""� C)EC9 (���� ��� ������ ���1�3 � � ��� � ��.

� �**� ����>1�� ����� ���� ���������� ������� ""� C)EC9 CC

Page 4: Zeolites and diatom growth

�� � �� �3 ��� �5 ����� � '�� �5 ��������� '.

�� �� ������������ .

���������

���3���3 �3� � �'������� ����� �3�� ��

����5����� ����� ��2 �3��� ��������� '�����!

���� �� ���� '��5��� ���!����� ������ 8���'�

#��� �� ��. �99); -�������� �� ��. �99C@� ���������

���! ������!�������� 5������� 8��� �� ��.

�***@� �3 ����� �3�� �32 ��2 3�� � ������ 55��

�� 3���' '��� 83�� �99�; 7��2 �99?@ 3� ���

� � �������� 2 �3 ��� �������� �5 ����� <

����!����3 8�996@. 73�� �32 ��2 55����

'��5�����2 �� ������ ���1�3 3� � 4� �����

2 ��2� 8�99)@� ��� �5 �3�� ������� �� ��� ����2

�� 1��� �3�� 1����� �3�5��� '���� ������ ���3!

���� � ������ 2 3�� 8�99�@.

"�� � ��� 3�1 �3�� ��� �3 ������� '������ 3��

� ����5����� 55�� �� �3 ��� � �5 ��� ���� ��� �5

�3 ������ ��������� '. �� �3�� �3� � ��� ���

�5 ������� ���� �3 5��� �3�� �3 �1� ������� �����

��� ��� ���3 ��2 ������ ��� �3�� �3 ������

��� � 2 �3 ����5����� �� � ���3���3 �� ��� ��

�� ��� ���� ����3 �� �'���� �3 ����� � �'��!

������� �5 �3� ���������� �� ���'��� �� 1��3 �3��

�5 �3 ������ 1��3��� ��2 ������ ��������� ����!

������� �3�� ������ ���3��� 5��� ����� � � ��� �3

����� � ������� �� �3 �3������ �5 ���������

'���������� �� �� ������ �� �� 3���' '��� .

������������

73� 1��> 1� ������>� �� '������ 5��5����� ��!

1��� �3 +3, ��� �5 �.�. �� �3 +�+ �5 �3

����� ��2 �5 ������ ������ 1��3 �3 �''��� �5

"��27 ����� �6C*9!� �� ,.-.

���� ����

��2� .%. 8�99)@ 3�� ��2 ��� 55����2 �5 �������

� � �� ���� 1��� ��� ��� 4�����2 �� ����� �� 3���'

'��� . ��/ �� �� �� ������ ������� ����� ������ ��

�� ��� � �� �� �� �� �� �� � !�� ��� ���������� �"#8�. 2 .�. ���1�2 < M.�. F�'>�� @� ''. �:$E�99. B����

�4�������� �����2� ����� #���� ��.

����� �.+.=. < ����!����3 �.M. 8�996@ 73 55�� �5

����� ��� �������! ������ ���2 �� 1��� 4�����2 ��

������ ������� . ���������� ������ �+� $*?E$��.

3��2��� �AA� �. < ��2� .%. 8�99$@ %55�� �5 ������ 5��!

������ ������� ����������� ��� ������� �� ����� ��!

����� ������� ������������ . ���������� ,� $$E?).

3�� N.F. 8�99�@ B��� 4�����2 �4������ ��� ���!

����� 5�� ����� 3���' ������. ��/ ������ �� �� ���

� �� �� �� �� �� �� � !�� ��$ ���������� �"% 8�. 2

M. B2 ��@� ''. �??E�?6. B���� �4�������� �����2�

����� #���� ��.

&������� #.#.�. < #2�3� #.M. 8�96�@ ����� �5 �����

'���>����� ������ . �$ �&�������� ���� F� ��� ���

'������� ���������� 8��@ &���. ����� �� (����� ��

� ��� ����& -� ��9E�$9.

F��3 8�99C@. ���� ����& )������*� $�� ��� '. �$*C.

F��3 ��'��2� �������� ".

0 20 40 60 80 100

110

100

90

80

70

60

50

40

30

% D

IV.

%[Si]

)�*!��� #������ 3�' �1� ��� � �5 ��� ��'����!

���� ��� �� ������������ � �'� � � '������ �5

�3 � ��� � ����� �� ���'�� 5 �����. ���� 2� �� �

����� 5 1��3 �**I� )*I� �)I ��� *I �������� �5 ���!

��� ; 4��� � 1��3 �������� �5 �*�� ��� �5 �1� �������

����� ; ������� � 1��3 �*�� ��� �5 �3� ����5����� ����� .

+������ �5 �� ������������ �� ������� 5�� ������� ��

������ �5 �1��� ��� 5�� �� ���3��� �5 ����� .

(���� � ,�55��� �1� ������� ��� 5���� ��������!

���� �5 ������ ������ 8�� �� ��� �5 ��"�� ������� ����

*.)?6�*.*��@ �5�� ?:3 5��� �3 �������� �5 �**�� ���

�5 5��� ����5����� 8+(�@ ��� �1� ������� �����

������

� � �� ��

!��

�� � ����� ����� ����� ����� �������

�� � ����� ����� ���� ������ �������

�� � ����� ����� ����� ������ �������

� �"�# $

�� ����� ����� ����� ������ ����

����� ����� ������ ������ ������ �������

%��#��" ����� ����� ����� ������ �������

%4��� ��� ��55��� ���� ������� ��55��� � 1��3 �L L � 8��!

1�2 ����� ��� ��= �����'� ���'��� �� � � ; � �*.*)@.

(���� ��� ������ ���1�3 � � ��� � ��. �4�������� # ���3� �**�� ""� C)EC9

C: � �**� ����>1�� ����� ���� ���������� ������� ""� C)EC9

Page 5: Zeolites and diatom growth

F��� #.�. 8�969@ �� �� ���� �&$ ��� ������� ��

���� ��� ��� ���� �& �� ��� )&�� ���. B��2

���� ����� �1 N��>.

=�� �������� �.�. < +��'�>� �.N. 8�9:$@ � �5 �����

�� ���� ����� � ���� 5��� ������� ��� ��� � �5

5� 3 . (����� �� +����&����& �"� �)9E�6�.

������ ,.B. 8�9:*@ ������ ,��� ��$ 73 ��������

�''� ��'��2� �1 N��>.

���� +.�. < ��� �.�. 8�9:�@ ��� ��3��� 5�� 1���

������������. (����� �� ��� ���� �� ������ ��� ��&

�� $�E$9.

���'� #��� M. 8�99:@ +������� � ��������� ���H�����

8+�(@/ ������� � ��������� ������ . ����� � -� .�$

��� /00������+�$�� .�$�0�10��%2#0��,$���

���'� #��� M. < &��� &������ M.� �.%. 8�99?@ (����

�� ����� ������� ���� 5�������� . �����������

3�� ��� �� "� �?CE�)�.

���'� #��� M.� &���H�� &���H�� #. < ������ ����� �.�.

8�99)@ ����� ��������� ������ / ��������� ��� �

1��3 ������� '������ (%�7% )6 ��� � ��������� 5����!

��� � �������. ����������� 3�� ��� �� .� $6CE$C�.

��� �. 8�***@ 3����� �� ������ �� �������.� .���45� ��

��� �� ��� � ���� & �� ��� ��� � ���5� �� �� � ������ ��

�� ��� ������. +3, 73 � � ����� ���� � ������

������ ������.

��� �.� -�������� ,. < ������ �. 8�99:@ � �1 '��!

���� 5�� ���'��� �� �5 ��������� ���1�3. � � ��

+��� ��� ' ����������� ""� ��CE�:?.

��� �.� -�������� ,.� ���'� #��� M.� � ��� �.�. < +��D�

+. 8�***@ ������ � ��������� ������ ��� '�������

� ��������� ���H�����. ) ��� ���5� ��$ /� �E6.

7��2 7. 8�99?@ �3���' 5������ �� ����� ��. �� � ���

+������ ���� 0� ��E��.

7��A���� -��� �.�. 8�99$@ �� ��������� � ��������� ��

�%�%. ���� � ��� ��������� ���H�5��� 2 � %����!

����� ��'���� � %� ����� �� ������. ����� ��� ���

�����5� �� ������"621.

-�������� ,.� ��� �. < ���'� #��� M. 8�99C@ (������

'������ � ����3��� 5�� ������ �5 � ����� �����!

����. ����������� 3�� ��� �� ,� �E).

(�� M.F. 8�996@ 7 ���� � ��� ����& 8$�� ��@. +�����

F���� %���1��� ��55 � �M.

�4�������� # ���3� �**�� ""� C)EC9 (���� ��� ������ ���1�3 � � ��� � ��.

� �**� ����>1�� ����� ���� ���������� ������� ""� C)EC9 C9