第第 2222 章 磷酸戊糖途径章 磷酸戊糖途径与其他代谢途径与其他代谢途径

磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway) 是指从 G-6-P 脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。

戊糖支路，己糖单磷酸途径，磷酸葡萄糖氧化途径

P.P.P ， HMP 等， Warburg-Dickens 戊糖磷酸途径

是糖代谢的第二条重要途径，另外一种葡糖糖的分解机制

在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物体内

该旁路途径的起始物是 G-6-P ，返回的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛 (glyceraldehyde-3-phosphate) 和 6- 磷酸果糖 (fructose-6-phosphate) ，其重要的中间代谢产物是 5-磷酸核糖和 NADPH 。

整个代谢途径在胞液 (cytoplasm) 中进行。关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶 (glucose-6-phosphate dehydro-genase) 。

（一）、磷酸戊糖途径的反应过程（一）、磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway) 的总反应式：

G-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4

即六分子 G-6-P 可生成 6 分子 CO2 ， 4 分子F-6-P ， 2 分子 3- 磷酸甘油醛和 12 分子 NADPH 。 起点： EMP 中的 G6P

NADPH

全部代谢过程可分为两个阶段：

1. G-6-P 氧化分解生成 5- 磷酸核酮糖 (Ru5P) ： ⑴ G-6-P 脱氢氧化生成 6- 磷酸葡萄糖酸内酯：

6- 磷酸葡萄糖脱氢酶 G-6-P + NADP+

6- 磷酸葡萄糖酸内酯 + NADPH + H+

氧化

非氧化

⑵ 6- 磷酸葡萄糖酸内酯水解生成 6- 磷酸葡萄糖酸： 内酯酶 6- 磷酸葡萄糖酸内酯 + H2O

6- 磷酸葡萄糖酸

⑶ 6- 磷酸葡萄糖酸再脱氢脱羧生成 5- 磷酸核酮糖： 6- 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6- 磷酸葡萄糖酸 +NADP+

5- 磷酸核酮糖 + NADPH + H+

2 、 5- 磷酸核酮糖的基团转移反应过程：

5- 磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖。在此阶段中，经由 5-磷酸核酮糖异构可生成 5-磷酸核糖。

非氧化

全是可逆反应

1 、 5- 磷酸核酮糖在磷酸戊糖异构酶下异构为 5-磷酸核糖：酮醛异构

2、 5- 磷酸核酮糖在磷酸戊糖异构酶下异构为 5-磷酸木酮糖： Ru5P 的差向异构体，C3的羟基在左边，符合转酮酶的要求

3、 5- 磷酸核糖与 5- 磷酸木酮糖在转酮酶作用下形成 7-磷酸景天庚酮糖和 3-磷酸甘油醛（由木酮糖在转酮酶下转移 2碳单位形成）

4 、 7- 磷酸景天庚酮糖和 3-磷酸甘油醛在转醛酶作用下形成 6-磷酸果糖和 4- 磷酸赤藓糖： 7- 磷酸景天庚酮糖转走 3碳单位形成 4-磷酸赤藓糖

5、由 5- 磷酸木酮糖和 4-磷酸赤藓糖形成 3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖

6、果糖 -6 磷酸异构成葡萄糖 6-磷酸

（ 1） G-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + H3PO4

HMP 的几种写法：

（ 2） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O → 6CO2 +5G-6-P+ 12NADPH + 12H

+ +

H3PO4 （ 3） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O →

6CO2 +4G-6-P+2GAP+ 12NADPH + 12H+

+ H3PO4 还原力的代表

HMP 的调节

6- 磷酸葡萄糖脱氢酶是限速酶，受 NADP+ 的显著激活

而 NADPH 抑制 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶与 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

当急需五碳糖时：

G6P→酵解 F6P 及 GAP →转醛、转酮 R5P

即 5G6P + ATP →6R5P +ADP

当急需 NADPH时：

G6P →12NADPH + 6CO2

五碳糖与 NADPH处于平衡时：

G6P →R5P + CO2 + 2NADPH

（二）、磷酸戊糖途径的生理意义（二）、磷酸戊糖途径的生理意义

1. 是体内生成还原力 NADPH 的主要代谢途径： NADPH 在体内可用于： ⑴ 作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。故分解反应的产物不总是供能

⑵ 参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。

⑶ 使氧化型谷胱甘肽还原。

⑷ 维持巯基酶的活性。

⑸ 维持红细胞膜的完整性：由于 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。原因： NADPH 不够

22 、、是体内生成是体内生成 5-5- 磷酸核糖的唯磷酸核糖的唯一代谢途径一代谢途径：：

体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以 5- 磷酸核糖的形式提供，这是体内唯一的一条能生成 5-磷酸核糖的代谢途径。

磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。