第 5 章 高等植物基因工程第 5 章 高等植物基因工程

一、高等植物的遗传学特征一、高等植物的遗传学特征二、高等植物基因工程的基本概念二、高等植物基因工程的基本概念三、高等植物的基因转移系统三、高等植物的基因转移系统

四、高等植物的基因表达系统四、高等植物的基因表达系统

五、利用植物转基因技术研究基因的表达调控五、利用植物转基因技术研究基因的表达调控

六、利用转基因植物生产功能蛋白和工业原料六、利用转基因植物生产功能蛋白和工业原料七、植物转基因技术在植物品种改良中的应用七、植物转基因技术在植物品种改良中的应用

植物的基本特征植物的基本特征

植 物植 物

低 等 植 物低 等 植 物

藻类 地衣藻类 地衣

高 等 植 物高 等 植 物

无根、茎、叶等分化器官无根、茎、叶等分化器官合子不经胚直接发育为个体合子不经胚直接发育为个体

含根、茎、叶、花、果分化器官含根、茎、叶、花、果分化器官合子经胚再发育为个体合子经胚再发育为个体苔藓门 蕨类门 裸子门 被子门苔藓门 蕨类门 裸子门 被子门

一、高等植物的遗传学特征一、高等植物的遗传学特征

遗传操作的简易性遗传操作的简易性

大多数高等植物具有自我授精的遗传特征，通常能产生大量

的后代；而且借助于如风、重力、昆虫传播等自然条件，授精范

围广、速度快、效率高。因此，即便是频率极低的基因突变和重

组事件，其遗传后果也易被观察。

大多数高等植物具有自我授精的遗传特征，通常能产生大量

的后代；而且借助于如风、重力、昆虫传播等自然条件，授精范

围广、速度快、效率高。因此，即便是频率极低的基因突变和重

组事件，其遗传后果也易被观察。

植物的再生性植物的再生性 植物损伤后，会在伤口长出一块软组织，称为愈伤组织。如果将一小片鲜嫩的愈伤组织取下，放在含有合适营养和植物生长激素的组织培养基中，则这些细胞便会持续生长并分裂成悬浮液。将这些细胞涂在特定的固体培养基上，就会长成新的幼芽，并且这些愈伤组织重新分化成为叶、根、茎，最终成为整株开花植物。 愈伤组织的细胞分化取决于植物生长素和分裂素的相对浓度。生长素与分裂素之比高，则根部发育；生长素与分裂素之比低，则茎部发育。 植物细胞通常不能有效地吸收外源 DNA ，因为它们具有纤维素构成的细胞壁。可用纤维素酶处理植物细胞壁，形成原生质体，待吸收 DNA 分子后，经过再生，再通过愈伤组织形成培育出整株植物。这项技术有一定的局限性，即大多数单子叶农作物（如谷类作物）很难从原生质再生出完整细胞。

植物损伤后，会在伤口长出一块软组织，称为愈伤组织。如果将一小片鲜嫩的愈伤组织取下，放在含有合适营养和植物生长激素的组织培养基中，则这些细胞便会持续生长并分裂成悬浮液。将这些细胞涂在特定的固体培养基上，就会长成新的幼芽，并且这些愈伤组织重新分化成为叶、根、茎，最终成为整株开花植物。 愈伤组织的细胞分化取决于植物生长素和分裂素的相对浓度。生长素与分裂素之比高，则根部发育；生长素与分裂素之比低，则茎部发育。 植物细胞通常不能有效地吸收外源 DNA ，因为它们具有纤维素构成的细胞壁。可用纤维素酶处理植物细胞壁，形成原生质体，待吸收 DNA 分子后，经过再生，再通过愈伤组织形成培育出整株植物。这项技术有一定的局限性，即大多数单子叶农作物（如谷类作物）很难从原生质再生出完整细胞。

多倍体型多倍体型

很多高等植物拥有比人类更大的基因组，并以多倍体的形式存在。大

约三分之二的禾本科植物呈多倍体型，其染色体数目范围从 24至 144

不等。这种多倍体植物在组织培养过程中呈现出较高的遗传不稳定性，

导致体细胞变异。

很多高等植物拥有比人类更大的基因组，并以多倍体的形式存在。大

约三分之二的禾本科植物呈多倍体型，其染色体数目范围从 24至 144

不等。这种多倍体植物在组织培养过程中呈现出较高的遗传不稳定性，

导致体细胞变异。

二、高等植物基因工程的基本概念二、高等植物基因工程的基本概念

高等植物基因工程高等植物基因工程

高等植物细胞基因表达技术高等植物细胞基因表达技术高等植物转基因技术高等植物转基因技术

转基因植株转基因植株 植物工程细胞植物工程细胞

农作物遗传性状改良农作物遗传性状改良 蛋白多肽物质大规模生产蛋白多肽物质大规模生产

小分子化合物大规模生产小分子化合物大规模生产

植物基因工程： 用人工的方法，从不同生物中提取外源基因片段及载体DNA，经过体外切割、拼接和重组，然后采取某种方法，把重组后的带有外源基因的载体ＤＮＡ引入植物细胞，并使其在植物细胞内进行复制和表达，以达到预期的改变受体植物细胞遗传特性的目的 .此种过程即称为植物基因工程

植物基因工程： 用人工的方法，从不同生物中提取外源基因片段及载体DNA，经过体外切割、拼接和重组，然后采取某种方法，把重组后的带有外源基因的载体ＤＮＡ引入植物细胞，并使其在植物细胞内进行复制和表达，以达到预期的改变受体植物细胞遗传特性的目的 .此种过程即称为植物基因工程

高等植物基因工程的发展历程高等植物基因工程的发展历程

1983 年 美国和比利时科学家首次将外源基因导入烟草和胡萝卜 1983 年 美国和比利时科学家首次将外源基因导入烟草和胡萝卜

1994 年 世界上第一种耐储藏的番茄在美国批准上市 1994 年 世界上第一种耐储藏的番茄在美国批准上市

1995 年 转基因的抗虫、抗除草剂的玉米和棉花在美国投入生产1995 年 转基因的抗虫、抗除草剂的玉米和棉花在美国投入生产2000 年 美国转基因大豆的种植面积首次超过普通大豆2000 年 美国转基因大豆的种植面积首次超过普通大豆迄今为止 世界上共批准了 12 种作物、 6 大类性状的 48 个转基因品种进行商业化生产，其中包括水稻、玉米、马铃薯、小麦、黑麦、红薯、大豆、豌豆、棉花、向日葵、油菜、亚麻、甜菜、甘草、卷心菜、番茄、生菜、胡萝卜、黄瓜、芦笋、苜蓿、草莓、木瓜、猕猴桃、越橘、茄子、梨、苹果、葡萄等。

迄今为止 世界上共批准了 12 种作物、 6 大类性状的 48 个转基因品种进行商业化生产，其中包括水稻、玉米、马铃薯、小麦、黑麦、红薯、大豆、豌豆、棉花、向日葵、油菜、亚麻、甜菜、甘草、卷心菜、番茄、生菜、胡萝卜、黄瓜、芦笋、苜蓿、草莓、木瓜、猕猴桃、越橘、茄子、梨、苹果、葡萄等。

三、高等植物的基因转移系统三、高等植物的基因转移系统

Ti 质粒介导的整合转化程序Ti 质粒介导的整合转化程序

植物病毒介导的转染程序植物病毒介导的转染程序

植物细胞的直接转化程序植物细胞的直接转化程序

植物原生质体的再生程序植物原生质体的再生程序

Ti 质粒介导的整合转化程序Ti 质粒介导的整合转化程序

几乎所有的双子叶植物尤其是豆科类植物的根部常常会形成

根瘤，这是由于植物根部被一种革兰氏阴性土壤杆菌农杆根瘤菌

（ A.tumefaciens ）感染所致，其致瘤特性是由该菌细胞内的野生

几乎所有的双子叶植物尤其是豆科类植物的根部常常会形成

根瘤，这是由于植物根部被一种革兰氏阴性土壤杆菌农杆根瘤菌

（ A.tumefaciens ）感染所致，其致瘤特性是由该菌细胞内的野生

（ 1 ） Ti 质粒的结构与功能

（ 1 ） Ti 质粒的结构与功能

型质粒 Ti （ Tumor-inducing ）介导的。 型质粒 Ti （ Tumor-inducing ）介导的。

LB RB

Auxin

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( tms )

Cytokinin

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Ti 质粒图谱Ti 质粒图谱

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T-DNA

整个质粒 160 - 240 kb整个质粒 160 - 240 kb其中 T-DNA 12 - 24

kb

其中 T-DNA 12 - 24

kbtms 的编码产物负责：tms 的编码产物负责：合成吲哚乙酸合成吲哚乙酸

tmr 的编码产物负责：tmr 的编码产物负责：合成植物分裂素合成植物分裂素

tmt 的编码产物负责：tmt 的编码产物负责：合成氨基酸衍生物合成氨基酸衍生物冠瘿碱冠瘿碱

Ti 质粒致瘤的分子机制Ti 质粒致瘤的分子机制损伤的植物根部会分泌出乙酰丁香酸和羟基乙酰丁香酸，它们能诱导 Ti 质粒上的 vir

基因以及根瘤菌染色体上的一个操纵子表达。 vir 基因产物将 Ti 质粒上的 T-DNA 单链切下，而根瘤菌染色体上的操纵子表达产物则与单链T-DNA结合形成复合物，后者转化植物根部细胞。

损伤的植物根部会分泌出乙酰丁香酸和羟基乙酰丁香酸，它们能诱导 Ti 质粒上的 vir

基因以及根瘤菌染色体上的一个操纵子表达。 vir 基因产物将 Ti 质粒上的 T-DNA 单链切下，而根瘤菌染色体上的操纵子表达产物则与单链T-DNA结合形成复合物，后者转化植物根部细胞。

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T-DNA

的染色体整合机制

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T-DNA 的染色体整合机制T-DNA 的染色体整合机制

（ 2 ） Ti 质粒的改造（ 2 ） Ti 质粒的改造除去 T-DNA 上的生长素（ tms ）和分裂素（ tmr ）生物合成基因，因为大量的生长素和分裂素会抑止细胞再生长为整株植物； 除去 T-DNA 上的生长素（ tms ）和分裂素（ tmr ）生物合成基因，因为大量的生长素和分裂素会抑止细胞再生长为整株植物；

除去 T-DNA 上的有机碱生物合成基因（ tmt ）；因为有机碱的合成大量消耗精氨酸和谷氨酸，影响植物细胞的生长；除去 T-DNA 上的有机碱生物合成基因（ tmt ）；因为有机碱的合成大量消耗精氨酸和谷氨酸，影响植物细胞的生长；

安装大肠杆菌复制子，使其能在大肠杆菌中复制，以利于克隆操作；安装大肠杆菌复制子，使其能在大肠杆菌中复制，以利于克隆操作；

安装植物细胞的筛选标记，如 neor 基因，使用植物基因的启动子和 polyA 化信号序列；安装植物细胞的筛选标记，如 neor 基因，使用植物基因的启动子和 polyA 化信号序列；

安装多聚人工接头以利于外源基因的克隆。安装多聚人工接头以利于外源基因的克隆。

除去 Ti 质粒上的其它非必需序列，最大限度地缩短载体的长度；除去 Ti 质粒上的其它非必需序列，最大限度地缩短载体的长度；

（ 3 ）共整合转化程序

（ 3 ）共整合转化程序

T-DNA

pBR322 ori

NPTII ( Kmr )

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（ 4 ）二元整合转化程序

（ 4 ）二元整合转化程序

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将外源基因克隆在大肠杆菌 -农杆菌穿梭质粒的 T-DNA 区内；

将外源基因克隆在大肠杆菌 -农杆菌穿梭质粒的 T-DNA 区内；重组质粒直接转化农杆菌株，该菌株携带只含 vir 区不 含 T-

DNA 区的 Ti 辅助质粒；

重组质粒直接转化农杆菌株，该菌株携带只含 vir 区不 含 T-

DNA 区的 Ti 辅助质粒；用上述重组农杆菌感染植物细胞。用上述重组农杆菌感染植物细胞。

植物病毒介导的转染程序植物病毒介导的转染程序

随着植物病毒分子生物学及遗传学研究的不断深入，用病毒基因

组作为载体转化植物细胞日益受到人们的重视，因为病毒载体能将

外源基因导入植物的所有组织和细胞中，而且不受单子叶或双子叶

的限制。

在大约 300 种特征清楚的植物病毒中，单链 RNA病毒约占 91%

，双链 RNA病毒、双链 DNA病毒、单链 DNA病毒各占 3% 。利

用植物病毒载体转化植物细胞大致有以下两种战略：

随着植物病毒分子生物学及遗传学研究的不断深入，用病毒基因

组作为载体转化植物细胞日益受到人们的重视，因为病毒载体能将

外源基因导入植物的所有组织和细胞中，而且不受单子叶或双子叶

的限制。

在大约 300 种特征清楚的植物病毒中，单链 RNA病毒约占 91%

，双链 RNA病毒、双链 DNA病毒、单链 DNA病毒各占 3% 。利

用植物病毒载体转化植物细胞大致有以下两种战略：

以双链 DNA病毒花椰菜花斑病毒（ CaMV ）基因组作为载体，

去除有关的致病性基因，换上外源基因，体外包装成有感染力的病

毒颗粒，转染植物细胞原生质体，并由此再生成整株植物。

以双链 DNA病毒花椰菜花斑病毒（ CaMV ）基因组作为载体，

去除有关的致病性基因，换上外源基因，体外包装成有感染力的病

毒颗粒，转染植物细胞原生质体，并由此再生成整株植物。

（ 1 ）转染植物细胞原生质体（ 1 ）转染植物细胞原生质体

植物双生病毒（ Geminiviruses ）为一单链 DNA病毒，成熟的双

生病毒呈双颗粒状，每一个颗粒中含有一条不同的 DNA 单链。其中

A链能单独在植物细胞中复制，并含有一部分病毒包衣蛋白基因；

B链编码另一部分包衣蛋白基因及感染性基因。 A 、 B两条链必须

同处于一个植物细胞中，方能形成有感染力的病毒。双生病毒具有

广泛的宿主细胞范围，因此是一种很有潜力的植物病毒载体。

植物双生病毒（ Geminiviruses ）为一单链 DNA病毒，成熟的双

生病毒呈双颗粒状，每一个颗粒中含有一条不同的 DNA 单链。其中

A链能单独在植物细胞中复制，并含有一部分病毒包衣蛋白基因；

B链编码另一部分包衣蛋白基因及感染性基因。 A 、 B两条链必须

同处于一个植物细胞中，方能形成有感染力的病毒。双生病毒具有

广泛的宿主细胞范围，因此是一种很有潜力的植物病毒载体。

（ 2 ）转染植物组织（ 2 ）转染植物组织

双生病毒家族成员蕃茄金花叶 病 毒（ TGMV ）克隆表达载体的构建程序

双生病毒家族成员蕃茄金花叶 病 毒（ TGMV ）克隆表达载体的构建程序

T-DNA

E.coli oriA.tum ori

NPTII GENE

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植物细胞的直接转化程序植物细胞的直接转化程序

（ 1 ）基因枪法（ 1 ）基因枪法

将待转化的 DNA沉淀在细小金属珠的表面，用特制枪将金属珠直

接打入植物细胞，枪的威力为 430 m / s ，植物细胞通常是胚胎细胞

、玉米籽、叶子等，但进去的 DNA 片段整合效率极低。

将待转化的 DNA沉淀在细小金属珠的表面，用特制枪将金属珠直

接打入植物细胞，枪的威力为 430 m / s ，植物细胞通常是胚胎细胞

、玉米籽、叶子等，但进去的 DNA 片段整合效率极低。

（ 2 ）电穿孔法（ 2 ）电穿孔法

将高浓度的质粒 DNA加入到植物细胞的原生质体悬浮液中，混

合物在 200 - 600 V / cm 的电场中处理若干秒钟，然后将原生质体

在组织培养基中生长 1 - 2 周，再生出整株植物。

将高浓度的质粒 DNA加入到植物细胞的原生质体悬浮液中，混

合物在 200 - 600 V / cm 的电场中处理若干秒钟，然后将原生质体

在组织培养基中生长 1 - 2 周，再生出整株植物。

（ 3 ）融合法

（ 3 ）融合法 将外源 DNA 与特殊的疏水性高分子化合物混合，在水中这些疏水

性化合物分子形成球状的脂质体，后者与植物细胞原生质体融合，筛

选融合子，再生植物细胞壁。

将外源 DNA 与特殊的疏水性高分子化合物混合，在水中这些疏水

性化合物分子形成球状的脂质体，后者与植物细胞原生质体融合，筛

选融合子，再生植物细胞壁。

所有涉及到植物原生质体的基因转化方法均存在一个难题，即：原

生质体很难再生出整株植物。

所有涉及到植物原生质体的基因转化方法均存在一个难题，即：原

生质体很难再生出整株植物。

（ 4 ）花粉管导入法（ 4 ）花粉管导入法

将外源 DNA沿着花粉管经过珠心进入尚未形成正常细胞壁的卵、

合子或早期胚胎细胞中，从而实现基因的转移。这一方法是我国科学

家周光宇首先提出设计的，目前已应用于水稻、小麦、棉花、大豆、

花生、蔬菜等作物的转基因研究，

将外源 DNA沿着花粉管经过珠心进入尚未形成正常细胞壁的卵、

合子或早期胚胎细胞中，从而实现基因的转移。这一方法是我国科学

家周光宇首先提出设计的，目前已应用于水稻、小麦、棉花、大豆、

花生、蔬菜等作物的转基因研究，

花粉管导入法的特点是直接、简便。它的受体材料为植株整体，省

略了细胞组织培养的诱导和传代过程，排除了植株再生的障碍，特别

适合于难以建立有效再生系统的植物。由于转化的是完整植株的卵细

胞、受精卵或早期胚胎细胞，导入的 DNA 分子整合效率较高。

花粉管导入法的特点是直接、简便。它的受体材料为植株整体，省

略了细胞组织培养的诱导和传代过程，排除了植株再生的障碍，特别

适合于难以建立有效再生系统的植物。由于转化的是完整植株的卵细

胞、受精卵或早期胚胎细胞，导入的 DNA 分子整合效率较高。

植物原生质体的再生程序植物原生质体的再生程序 原生质体的再生效率在植物转基因技术中至关重要。标准的高等植物原生质体制备和再生程序是：将植物嫩叶、幼芽或愈伤组织切成碎片，浸入含有纤维素酶的缓冲液中保温；悬浮物离心除细胞碎片；将原生体悬浮液滴在无菌滤纸片上，并置于含有普通植物细胞（即所谓的滋养细胞）的固体再生培养基的表面，使原生质体与滋养细胞不直接接触，但可吸收由滋养细胞分泌扩散出来的植物生长因子及其它化合物；培养 2-3周后，将滤纸上的植物细胞蔟转移至含有高浓度分裂素和低浓度生长素的固体培养基上继续培育 2-4周，滤纸片上便长出嫩芽；将嫩芽置入含有低浓度生长素而无分裂素的固体培养基上，使其根部发育；大约 3周后再将之移植在土壤中，长成整株植物。

原生质体的再生效率在植物转基因技术中至关重要。标准的高等植物原生质体制备和再生程序是：将植物嫩叶、幼芽或愈伤组织切成碎片，浸入含有纤维素酶的缓冲液中保温；悬浮物离心除细胞碎片；将原生体悬浮液滴在无菌滤纸片上，并置于含有普通植物细胞（即所谓的滋养细胞）的固体再生培养基的表面，使原生质体与滋养细胞不直接接触，但可吸收由滋养细胞分泌扩散出来的植物生长因子及其它化合物；培养 2-3周后，将滤纸上的植物细胞蔟转移至含有高浓度分裂素和低浓度生长素的固体培养基上继续培育 2-4周，滤纸片上便长出嫩芽；将嫩芽置入含有低浓度生长素而无分裂素的固体培养基上，使其根部发育；大约 3周后再将之移植在土壤中，长成整株植物。

四、高等植物的基因表达系统四、高等植物的基因表达系统

植物转基因技术已成为研究和改良植物遗传资源的强有力工具，其中启动子是决定基因表达部位、时间、强度的主要调控元件。花椰菜花斑病毒 CaMV 的 35S启动子能在许多植物物种中的几乎所有发育阶段及所有组织中高效表达，它已经被广泛用于构建转基因植株。 在高等植物基因工程中，外源基因的时空特异性表达具有重要意义，因为很多外源基因的表达产物对植物早期的生长和发育有影响，甚至会致死植株。

植物转基因技术已成为研究和改良植物遗传资源的强有力工具，其中启动子是决定基因表达部位、时间、强度的主要调控元件。花椰菜花斑病毒 CaMV 的 35S启动子能在许多植物物种中的几乎所有发育阶段及所有组织中高效表达，它已经被广泛用于构建转基因植株。 在高等植物基因工程中，外源基因的时空特异性表达具有重要意义，因为很多外源基因的表达产物对植物早期的生长和发育有影响，甚至会致死植株。

外源基因的四环素诱导系统外源基因的四环素诱导系统

外源基因的乙醇诱导系统外源基因的乙醇诱导系统

外源基因的地塞米松诱导系统外源基因的地塞米松诱导系统

外源基因的类固醇诱导系统外源基因的类固醇诱导系统

外源基因的四环素诱导系统外源基因的四环素诱导系统

（ 1 ） Tc-on 型四环素诱导系统

（ 1 ） Tc-on 型四环素诱导系统

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t

TetRTetR

E.coli tetRE.coli tetR

四环素阻遏蛋白基因表达框四环素阻遏蛋白基因表达框

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t-葡糖醛酸糖苷酶报告基因

GUS

-葡糖醛酸糖苷酶报告基因

GUS四环素诱导型报告基因表达框四环素诱导型报告基因表达框

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CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t-葡糖醛酸糖苷酶报告基因

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-葡糖醛酸糖苷酶报告基因

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（ 2 ） Tc-off 型四环素阻遏系统

（ 2 ） Tc-off 型四环素阻遏系统

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t

tTA融合蛋白

tTA融合蛋白

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tTA 激活因子表达框tTA 激活因子表达框

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t荧光蛋白编码基因 GFP荧光蛋白编码基因 GFP

四环素阻遏型报告基因表达框四环素阻遏型报告基因表达框

tettet

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CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t荧光蛋白编码基因 GFP荧光蛋白编码基因 GFPtettet

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t荧光蛋白编码基因 GFP荧光蛋白编码基因 GFPtettet

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外源基因的乙醇诱导系统外源基因的乙醇诱导系统

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t

AlcRAlcR

巢曲霉菌 alcR巢曲霉菌 alcR

转录激活因子表达框转录激活因子表达框

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t显显显显显显显酶基因 CAT显显显显显显显酶基因 CAT

乙醇诱导型报告基因表达框乙醇诱导型报告基因表达框

alcA 启动子控制区

alcA 启动子控制区

alcA 巢曲霉菌乙醇降解酶编码基因 alcA 巢曲霉菌乙醇降解酶编码基因

外源基因的乙醇诱导系统外源基因的乙醇诱导系统

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t

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转录激活因子表达盒转录激活因子表达盒

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t显显显显显显显酶基因 CAT显显显显显显显酶基因 CAT

乙醇诱导型报告基因表达盒乙醇诱导型报告基因表达盒

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外源基因的地塞米松诱导系统外源基因的地塞米松诱导系统

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t

tTA融合蛋白

tTA融合蛋白

Yeast Gal4Yeast Gal4

tTA 激活因子表达框tTA 激活因子表达框

Plant PPlant P Plant nos tPlant nos t荧光蛋白编码基因 GFP荧光蛋白编码基因 GFP

地塞米松诱导型报告基因表达框地塞米松诱导型报告基因表达框

Gal4 结合区

Gal4 结合区

VP16VP16

（ 1 ）地塞米松诱导系统（ 1 ）地塞米松诱导系统

Rat GRRat GR

酵母转录因子 Gal4酵母转录因子 Gal4

大鼠激素受体蛋白大鼠激素受体蛋白

单纯疱疹病毒转录激活因子单纯疱疹病毒转录激活因子

CaMV 35S PCaMV 35S P Plant nos tPlant nos t

tTA融合蛋白

tTA融合蛋白

Yeast Gal4Yeast Gal4 VP16VP16Rat GRRat GR

Plant PPlant P Plant nos tPlant nos t荧光蛋白编码基因 GFP荧光蛋白编码基因 GFPGal4 结合区

Gal4 结合区

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35S P35S P pAcos tpAcos tVP16VP16

（ 2 ）地塞米松诱导型四环素抑制型系统（ 2 ）地塞米松诱导型四环素抑制型系统

GRGRtetRtetR NLSNLS pA35S tpA35S t GUSGUS 35S P35S P tettet

显显显显显显显显

tetR tet 结合蛋白tetR tet 结合蛋白NLS 核定位信号序列NLS 核定位信号序列GR 激素受体蛋白GR 激素受体蛋白

VP16 转录激活因子VP16 转录激活因子GUS -葡糖醛酸糖苷酶报告基因 GUS -葡糖醛酸糖苷酶报告基因

四环素四环素

地塞米松地塞米松

外源基因的类固醇诱导系统外源基因的类固醇诱导系统

PG10-90PG10-90 E9 tE9 thERhER

（ 1 ）雌激素诱导型的外源基因表达系统（ 1 ）雌激素诱导型的外源基因表达系统

lexAlexA VP16VP16 nos tnos thpthpt MCSMCS

lexA 细菌 lexA 基因的 DNA 结合区

lexA 细菌 lexA 基因的 DNA 结合区VP16 病毒转录激活因子编码区VP16 病毒转录激活因子编码区

MCS 外源基因多克隆位点MCS 外源基因多克隆位点hER 人雌激素受体编码区hER 人雌激素受体编码区

hpt 显显显显显显显 hpt 显显显显显显显

雌激素雌激素

PNOSPNOS lexA O - 35S PlexA O - 35S P 3A t3A t

XVE 转录激活因子表达框XVE 转录激活因子表达框 潮霉素标记基因表达框潮霉素标记基因表达框 外源基因表达框外源基因表达框

lexA O LexA 蛋白结合位点lexA O LexA 蛋白结合位点

（ 2 ）蜕皮激素诱导型的外源基因表达系统（ 2 ）蜕皮激素诱导型的外源基因表达系统

35S P35S P nos tnos tHEcR LBDHEcR LBDGR DBDGR DBDGRactGRact VP16VP16

GUSGUS35S P35S P nos tnos tGREGRE

融合转录因子融合转录因子

显色反应显色反应

蜕皮激素蜕皮激素

GRact 激素受体转录激活区

GRact 激素受体转录激活区

GR DBD 激素受体 DNA结合区

GR DBD 激素受体 DNA结合区

HEcR LBD 昆虫激素受体的配体结合区HEcR LBD 昆虫激素受体的配体结合区

五、利用植物转基因技术研究基因的表达调控五、利用植物转基因技术研究基因的表达调控

利用报告基因展示高等植物基因表达与调控的信息谱利用报告基因展示高等植物基因表达与调控的信息谱

利用病毒载体探查植物基因重排利用病毒载体探查植物基因重排

利用转座元件克隆植物基因利用转座元件克隆植物基因

利用 T-DNA 构建植物遗传突变株利用 T-DNA 构建植物遗传突变株

利用报告基因展示高等植物基因表达与调控的信息谱利用报告基因展示高等植物基因表达与调控的信息谱

TTPP -葡糖醛酸糖苷酶报告基因

GUS

-葡糖醛酸糖苷酶报告基因

GUS

应答调控元件应答调控元件

显显显显显显显显显显显显

显显显显显显显显 X-gluc显显显显显显显显 X-gluc 显显显显显显显显显显

显显显显显显显显 GFP显显显显显显显显 GFP

显显显显显显显显显显显显显显显显显显

利用病毒载体探查植物基因重排利用病毒载体探查植物基因重排

显显显显显显显显显显

报告基因报告基因

oriori

AprApr

显显显显显显显显

利用转座元件克隆植物基因利用转座元件克隆植物基因

显显显显显显显显显显AcAc

显显显显

显 Ac序列为探针杂交筛选显 Ac序列为探针杂交筛选

利用 T-DNA 构建植物遗传突变株利用 T-DNA 构建植物遗传突变株显显显显显显显显显显显显显显显显 LBLB

显显显显显显显显显显显显

RBRBNTPIINTPII pBR322pBR322

显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显

显显显显 DNA显显显显 DNA

显显显显显显显 DNA 片段显显显显显显显 DNA 片段

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显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显显

六、利用转基因植物生产功能蛋白和工业原料六、利用转基因植物生产功能蛋白和工业原料

利用植物生物反应器生产医用蛋白利用植物生物反应器生产医用蛋白

利用植物生物反应器生产食品或饲料添加剂利用植物生物反应器生产食品或饲料添加剂

利用植物生物反应器生产工业原料利用植物生物反应器生产工业原料

转基因植物作为生物反应器的优势如下：转基因植物作为生物反应器的优势如下：

植物易于生长，农田管理成本相对低廉，操作技术要求也不高植物易于生长，农田管理成本相对低廉，操作技术要求也不高

绝大多数植物的表达产物对人和牲畜无毒副作用，安全可靠绝大多数植物的表达产物对人和牲畜无毒副作用，安全可靠

植物具有完整的真核表达修饰系统，利用转基因植物生产的重组蛋

白药物和疫苗在分子结构和生物活性上，与人体来源的蛋白质相似

植物具有完整的真核表达修饰系统，利用转基因植物生产的重组蛋

白药物和疫苗在分子结构和生物活性上，与人体来源的蛋白质相似

利用植物生物反应器生产医用蛋白利用植物生物反应器生产医用蛋白

借助于根瘤农杆菌介导的转化系统，将小鼠抗体的轻链和重链编码

基因分别置于两种烟草植物体内表达，然后两种重组植物品系进行杂

交，产生的子代植物能同时合成小鼠的轻链和重链两种多肽。从这种

转基因烟草的叶子里可检测到完整的抗体分子，含量为叶细胞蛋白总

量的 1.5% 。实验结果表明，植物细胞的蛋白分泌系统能够有效识别小

鼠抗体前体的信号肽序列。

借助于根瘤农杆菌介导的转化系统，将小鼠抗体的轻链和重链编码

基因分别置于两种烟草植物体内表达，然后两种重组植物品系进行杂

交，产生的子代植物能同时合成小鼠的轻链和重链两种多肽。从这种

转基因烟草的叶子里可检测到完整的抗体分子，含量为叶细胞蛋白总

量的 1.5% 。实验结果表明，植物细胞的蛋白分泌系统能够有效识别小

鼠抗体前体的信号肽序列。

（ 1 ）转基因烟草表达小鼠抗体

（ 1 ）转基因烟草表达小鼠抗体

人葡萄糖脑苷脂酶（ hGC ）是治疗高歇斯症（ Gausher disease ）

遗传病的特效药，可能也称得上当今世界最昂贵的药物。每生产一个

剂量的 hGC要消耗 2000-8000 只人类胎盘，因此这种药物一直供不

应求。美国 VPI 研究机构的专家将克隆的 hGC 基因经改造导入到烟草

中，并获得高效表达。在每克这种转基因烟草的新鲜叶片中， hGC 的

含量竟高达 1mg ，也就是说，从一株转基因烟草中就能产生出传统工

艺需要消耗数千只胎盘才能获得的药物。

人葡萄糖脑苷脂酶（ hGC ）是治疗高歇斯症（ Gausher disease ）

遗传病的特效药，可能也称得上当今世界最昂贵的药物。每生产一个

剂量的 hGC要消耗 2000-8000 只人类胎盘，因此这种药物一直供不

应求。美国 VPI 研究机构的专家将克隆的 hGC 基因经改造导入到烟草

中，并获得高效表达。在每克这种转基因烟草的新鲜叶片中， hGC 的

含量竟高达 1mg ，也就是说，从一株转基因烟草中就能产生出传统工

艺需要消耗数千只胎盘才能获得的药物。

（ 2 ）转基因烟草表达人葡萄糖脑苷脂酶 （ 2 ）转基因烟草表达人葡萄糖脑苷脂酶

利用植物生物反应器生产食品或饲料添加剂利用植物生物反应器生产食品或饲料添加剂

果聚糖是果糖的多聚体，可被人体肠胃中的微生物发酵，刺激双歧

杆菌生长，释放短链脂肪酸进入循环系统，保健价值高。 3-6聚体的

果聚糖有甜味，是低能量的助甜剂，有助于降低体重，因此国际上果

聚糖的销售量很大。荷兰科学家把果糖基转移酶基因导入烟草和马铃

薯中，在获得的转基因植株中，果聚糖含量占 8% （干重）以上，具

有良好的开发前景。

果聚糖是果糖的多聚体，可被人体肠胃中的微生物发酵，刺激双歧

杆菌生长，释放短链脂肪酸进入循环系统，保健价值高。 3-6聚体的

果聚糖有甜味，是低能量的助甜剂，有助于降低体重，因此国际上果

聚糖的销售量很大。荷兰科学家把果糖基转移酶基因导入烟草和马铃

薯中，在获得的转基因植株中，果聚糖含量占 8% （干重）以上，具

有良好的开发前景。

（ 1 ）转基因烟草和马铃薯生产果聚糖（ 1 ）转基因烟草和马铃薯生产果聚糖

在许多植物的种子中，磷元素主要是以肌醇 -6-磷酸（即植酸）的形

式存在。单胃动物如猪和家禽几乎不能利用这些磷元素，因此必须在

饲料中添加无机磷以满足动物营养的需要。在饲料中添加植酸酶则可

以提高动物对植酸磷元素的利用率，减少动物粪便中磷酸盐含量，改

善畜牧业发达地区磷酸盐富集化污染的程度。荷兰科学家从黑曲霉菌

中克隆到植酸酶基因，并将之导入到烟草的种子中表达。在饲料中添

加这种转基因烟草的种子便可达到良好的效果。

在许多植物的种子中，磷元素主要是以肌醇 -6-磷酸（即植酸）的形

式存在。单胃动物如猪和家禽几乎不能利用这些磷元素，因此必须在

饲料中添加无机磷以满足动物营养的需要。在饲料中添加植酸酶则可

以提高动物对植酸磷元素的利用率，减少动物粪便中磷酸盐含量，改

善畜牧业发达地区磷酸盐富集化污染的程度。荷兰科学家从黑曲霉菌

中克隆到植酸酶基因，并将之导入到烟草的种子中表达。在饲料中添

加这种转基因烟草的种子便可达到良好的效果。

（ 2 ）转基因烟草生产植酸酶（ 2 ）转基因烟草生产植酸酶

利用植物生物反应器生产工业原料利用植物生物反应器生产工业原料

首批用于大规模生产并取得巨大经济效益的非食用性转基因植物产

品是工业用油，其中包括制造肥皂等去垢剂的十二碳月桂酸。油菜通

常产生十八碳的不饱和脂肪酸，但只要在其体内表达另一个特殊的基

因即可使转基因油菜改为合成月桂酸，并可使其含量提高到 44% 。此

外，鉴于油菜植物易生长且产量高的特点，人们还致力于用它来生产

其它工业用油，如可作润滑油和尼龙生产原料的芥酸以及用于麦淇淋

制作的 6-十八碳烯酸等。

首批用于大规模生产并取得巨大经济效益的非食用性转基因植物产

品是工业用油，其中包括制造肥皂等去垢剂的十二碳月桂酸。油菜通

常产生十八碳的不饱和脂肪酸，但只要在其体内表达另一个特殊的基

因即可使转基因油菜改为合成月桂酸，并可使其含量提高到 44% 。此

外，鉴于油菜植物易生长且产量高的特点，人们还致力于用它来生产

其它工业用油，如可作润滑油和尼龙生产原料的芥酸以及用于麦淇淋

制作的 6-十八碳烯酸等。

（ 1 ）转基因油菜生产肉桂酸（ 1 ）转基因油菜生产肉桂酸

（ 2 ）转基因拟南芥生产聚羟基丁酸（ 2 ）转基因拟南芥生产聚羟基丁酸

聚 --羟基烷酸（ PHAs ）和聚羟基丁酸（ PHB ）两种结构相似的

多聚体具有热塑性好、可被微生物完全分解的特性，因此被认为是最

好的无污染性塑料原料。

聚 --羟基烷酸（ PHAs ）和聚羟基丁酸（ PHB ）两种结构相似的

多聚体具有热塑性好、可被微生物完全分解的特性，因此被认为是最

好的无污染性塑料原料。

将核细菌真养产碱菌的 PHB 生物合成基因导入拟南芥中，转基因植

物在整个生命周期中， PHB 的含量逐步增加，并达到每克湿重植物产

10毫克 PHB 的最大产量，大约相当于细胞干重的 14% 。

将核细菌真养产碱菌的 PHB 生物合成基因导入拟南芥中，转基因植

物在整个生命周期中， PHB 的含量逐步增加，并达到每克湿重植物产

10毫克 PHB 的最大产量，大约相当于细胞干重的 14% 。

七、植物转基因技术在植物品种改良中的应用七、植物转基因技术在植物品种改良中的应用

控制果实成熟的转基因植物控制果实成熟的转基因植物

抗病虫害的转基因植物抗病虫害的转基因植物

抗除草剂的转基因植物抗除草剂的转基因植物

改变花卉形状和颜色的转基因植物改变花卉形状和颜色的转基因植物

抗环境压力的转基因植物抗环境压力的转基因植物

产高品质产物的转基因植物产高品质产物的转基因植物

控制果实成熟的转基因植物控制果实成熟的转基因植物

蔬菜和水果成熟后，其组织呼吸速度和乙烯合成速度普遍加快，并

迅速导致果实皱缩和腐烂。控制蔬菜水果细胞中乙烯合成的速度，能

有效延长果实的成熟状态及存放期，为长途运输提供了有利条件，具

有重要的经济价值。

蔬菜和水果成熟后，其组织呼吸速度和乙烯合成速度普遍加快，并

迅速导致果实皱缩和腐烂。控制蔬菜水果细胞中乙烯合成的速度，能

有效延长果实的成熟状态及存放期，为长途运输提供了有利条件，具

有重要的经济价值。

植物细胞中的乙烯由 S- 腺苷甲硫氨酸经氨基环丙烷羧酸合成酶

ACC 和乙烯合成酶 EFE催化裂解而成。科学家采用反义 RNA 技术封

闭番茄细胞中上述两个酶编码基因的表达，由此构建出的重组番茄的

乙烯合成量分别仅为野生植物的 3% 和 0.5% ，明显增长了番茄的保存

期。

植物细胞中的乙烯由 S- 腺苷甲硫氨酸经氨基环丙烷羧酸合成酶

ACC 和乙烯合成酶 EFE催化裂解而成。科学家采用反义 RNA 技术封

闭番茄细胞中上述两个酶编码基因的表达，由此构建出的重组番茄的

乙烯合成量分别仅为野生植物的 3% 和 0.5% ，明显增长了番茄的保存

期。

植物体内乙烯的生物合成机制植物体内乙烯的生物合成机制

抗病虫害的转基因植物抗病虫害的转基因植物

昆虫对农作物的危害极大，全世界每年因此损失数千亿美元。目前

对付昆虫的主要武器仍是化学杀虫剂，它不但严重污染环境，而且还

诱使害虫产生相应的抗性。将抗虫基因导入农作物是植物基因工程的

得意之笔，能避免化学杀虫剂所造成的许多负面影响。目前，抗虫作

物已占全球转基因作物的 22％。用于构建抗虫害转基因植物常见的外

源基因有苏云金芽孢杆菌的毒晶蛋白基因、蛋白酶抑制剂基因、淀粉

酶抑制剂基因、凝集素基因、脂肪氧化酶基因、几丁质酶基因、蝎毒

素、蜘蛛毒素基因等 40 多个，其中毒晶蛋白基因、蛋白酶抑制剂基因

和凝集素基因应用最为广泛。

昆虫对农作物的危害极大，全世界每年因此损失数千亿美元。目前

对付昆虫的主要武器仍是化学杀虫剂，它不但严重污染环境，而且还

诱使害虫产生相应的抗性。将抗虫基因导入农作物是植物基因工程的

得意之笔，能避免化学杀虫剂所造成的许多负面影响。目前，抗虫作

物已占全球转基因作物的 22％。用于构建抗虫害转基因植物常见的外

源基因有苏云金芽孢杆菌的毒晶蛋白基因、蛋白酶抑制剂基因、淀粉

酶抑制剂基因、凝集素基因、脂肪氧化酶基因、几丁质酶基因、蝎毒

素、蜘蛛毒素基因等 40 多个，其中毒晶蛋白基因、蛋白酶抑制剂基因

和凝集素基因应用最为广泛。

细菌毒素蛋白编码基因的植物转基因程序细菌毒素蛋白编码基因的植物转基因程序

抗除草剂的转基因植物抗除草剂的转基因植物

在大田里，尽管每年花费上百亿美元使用 100 多种化学除草剂，但

杂草的生长仍使农作物减产 10% 。目前使用的除草剂特异性不强，或

多或少会影响农作物的生长。利用转基因技术构建抗除草剂的重组植

物可望解决这一问题，其战略包括：

在大田里，尽管每年花费上百亿美元使用 100 多种化学除草剂，但

杂草的生长仍使农作物减产 10% 。目前使用的除草剂特异性不强，或

多或少会影响农作物的生长。利用转基因技术构建抗除草剂的重组植

物可望解决这一问题，其战略包括：

抑制农作物对除草剂的吸收抑制农作物对除草剂的吸收

高效表达农作物体内对除草剂敏感的靶蛋白高效表达农作物体内对除草剂敏感的靶蛋白

降低敏感性靶蛋白对除草剂分子的亲和性降低敏感性靶蛋白对除草剂分子的亲和性

向农作物体内导入除草剂的代谢灭活能力向农作物体内导入除草剂的代谢灭活能力

抗环境压力的转基因植物抗环境压力的转基因植物

长期的植物生理学研究结果表明，植物对盐、碱、旱、寒、热等

环境不利因素的自我调节能力很大程度上取决于细胞内的渗透压，

提高渗透压往往能改善植物对上述环境不利因素的耐性。为达到此

目的至少有两种战略可供选择：一是高效表达能提高植物胞内渗透

压的同源或异源蛋白；二是借助于蛋白质工程技术改变植物细胞内

丰度较高的蛋白质的氨基酸组成，如在不影响蛋白质结构与功能的

前提下适当提高脯氨酸残基的含量等。

长期的植物生理学研究结果表明，植物对盐、碱、旱、寒、热等

环境不利因素的自我调节能力很大程度上取决于细胞内的渗透压，

提高渗透压往往能改善植物对上述环境不利因素的耐性。为达到此

目的至少有两种战略可供选择：一是高效表达能提高植物胞内渗透

压的同源或异源蛋白；二是借助于蛋白质工程技术改变植物细胞内

丰度较高的蛋白质的氨基酸组成，如在不影响蛋白质结构与功能的

前提下适当提高脯氨酸残基的含量等。

产高品质产物的转基因植物产高品质产物的转基因植物

植物油大都是含有双键的不饱和脂肪酸，故在室温下呈液态。人造

黄油的制作是通过催化加氢使植物油熔点上升，这种工艺不但加工成

本很高，而且还会导致顺式双键转变为对健康不利的反式双键。利用

反义 RNA 技术，特异性灭活植物体内硬脂酰 -ACP脱饱和酶的编码基

因，即可提高转基因油料作物中饱和脂肪酸的含量。

植物油大都是含有双键的不饱和脂肪酸，故在室温下呈液态。人造

黄油的制作是通过催化加氢使植物油熔点上升，这种工艺不但加工成

本很高，而且还会导致顺式双键转变为对健康不利的反式双键。利用

反义 RNA 技术，特异性灭活植物体内硬脂酰 -ACP脱饱和酶的编码基

因，即可提高转基因油料作物中饱和脂肪酸的含量。

（ 1 ）将不饱和脂肪酸转化为饱和脂肪酸（ 1 ）将不饱和脂肪酸转化为饱和脂肪酸

一般粮食种子的储存蛋白中几种必需氨基酸的含量较低，例如禾谷

类蛋白的赖氨酸含量低，豆类植物的蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸含量

低，直接影响到人类主食的营养价值。将蚕豆中一种富含赖氨酸和甲

硫氨酸的蛋白编码基因植入玉米中，可显著提高其营养价值。马铃薯

和水稻的类似改良也在进行之中。

一般粮食种子的储存蛋白中几种必需氨基酸的含量较低，例如禾谷

类蛋白的赖氨酸含量低，豆类植物的蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸含量

低，直接影响到人类主食的营养价值。将蚕豆中一种富含赖氨酸和甲

硫氨酸的蛋白编码基因植入玉米中，可显著提高其营养价值。马铃薯

和水稻的类似改良也在进行之中。

（ 2 ）提高粮食中必需氨基酸的含量（ 2 ）提高粮食中必需氨基酸的含量

目前全世界有 24亿人以大米为主食，约有 1.3亿人因缺铁而引起

贫血， 2.5-10亿人患有不同程度的维生素 A缺乏症。为了增加稻米

中的铁质含量，从大豆芽中分离出铁蛋白编码基因，将之转入亚洲

稻谷一个普通品系中。结果发现，转基因稻谷能储存相当于普通稻

谷 3 倍的铁质研究还发现，普通稻米中含有一种植物酸，阻碍人的

消化系统对铁的吸收。瑞士科学家将来自水仙等植物的相关基因植

入水稻中，不仅铁的含量有所提高，而且维生素 A 的含量也丰富了

。

目前全世界有 24亿人以大米为主食，约有 1.3亿人因缺铁而引起

贫血， 2.5-10亿人患有不同程度的维生素 A缺乏症。为了增加稻米

中的铁质含量，从大豆芽中分离出铁蛋白编码基因，将之转入亚洲

稻谷一个普通品系中。结果发现，转基因稻谷能储存相当于普通稻

谷 3 倍的铁质研究还发现，普通稻米中含有一种植物酸，阻碍人的

消化系统对铁的吸收。瑞士科学家将来自水仙等植物的相关基因植

入水稻中，不仅铁的含量有所提高，而且维生素 A 的含量也丰富了

。

（ 3 ）提高粮食中铁元素和维生素的含量（ 3 ）提高粮食中铁元素和维生素的含量

改变花卉形状和颜色的转基因植物改变花卉形状和颜色的转基因植物

花卉的颜色是由花冠中的色素成分决定的。大多数花卉的色素为黄酮类物质，由苯丙氨酸通过一系列的酶促反应合成，而颜色主要取决于色素分子侧链取代基团的性质和结构，如花青素衍生物呈红色，翠雀素衍生物呈蓝色等。在黄酮类色素的生物合成途径中，苯基苯乙烯酮合成酶（ CHS ）是一个关键酶。利用反义 RNA 技术可有效抑制矮牵牛花属植物细胞内的 CHS 基因表达，使转基因植物花冠的颜色由野生型的紫红色变成了白色，并且对 CHS 基因表达抑制程度的差异还可产生一系列中间类型的花色。

花卉的颜色是由花冠中的色素成分决定的。大多数花卉的色素为黄酮类物质，由苯丙氨酸通过一系列的酶促反应合成，而颜色主要取决于色素分子侧链取代基团的性质和结构，如花青素衍生物呈红色，翠雀素衍生物呈蓝色等。在黄酮类色素的生物合成途径中，苯基苯乙烯酮合成酶（ CHS ）是一个关键酶。利用反义 RNA 技术可有效抑制矮牵牛花属植物细胞内的 CHS 基因表达，使转基因植物花冠的颜色由野生型的紫红色变成了白色，并且对 CHS 基因表达抑制程度的差异还可产生一系列中间类型的花色。

（ 1 ）改变花卉的颜色（ 1 ）改变花卉的颜色

植物激素在控制花朵的形状和大小方面起着重要的作用。例如，细胞分裂素与植物生长素的比值可以决定植株包括花的形状。分子生物学和遗传学的研究都表明，同源异形基因表达的加强或减弱都会改变花的大小和形状，而这些基因的表达时间直接影响到植物的花期。同源异形基因控制花形的过程十分保守，在几乎所有的观赏花卉中都是一样的，这就为人们用基因工程的方法改变花形和花期提供了有利条件。

植物激素在控制花朵的形状和大小方面起着重要的作用。例如，细胞分裂素与植物生长素的比值可以决定植株包括花的形状。分子生物学和遗传学的研究都表明，同源异形基因表达的加强或减弱都会改变花的大小和形状，而这些基因的表达时间直接影响到植物的花期。同源异形基因控制花形的过程十分保守，在几乎所有的观赏花卉中都是一样的，这就为人们用基因工程的方法改变花形和花期提供了有利条件。

（ 2 ）改变花卉的形状（ 2 ）改变花卉的形状