الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

20
اﻟﺠﺬور اﻟﺤﺮة وﻣﻀﺎدات اﻻﻛﺴﺪة2014 ﺟﺎﻣﻌﺔ ﺑﻐداد ﺣﯾدر ﻧﺎﺻر ﺣﺳﯾن اﻟﻣﻧﺗﻔﺟﻲ

Upload: hayder-el-mentafji

Post on 18-Jan-2016

75 views

Category:

Documents


11 download

DESCRIPTION

د.حيدر ناصر حسين

TRANSCRIPT

Page 1: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

الجذور الحرة ومضادات االكسدة

2014

د ا د غ ب ة ع م ا ج

حیدر ناصر حسین المنتفجي

١

Bio)األكسدة الحیویة ( Oxidation

ϑ έѧѧѧѧόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷϰѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧϬϧϥΩѧѧѧѧϘϓΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥϭέѧѧѧѧΗϛϟΏΎѧѧѧѧγΗϛΔѧѧѧѧϳϠϣϋϝί ѧѧѧѧΗΧϻϭˬϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϙϟΫѧѧѧѧϟ

ϲѧѧѧϓΎϣϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϥΎѧѧѧΗϳϠϣόϟΙ ΩѧѧѧΣΗϥΎѧѧѧϣΑϭˬΩѧѧѧΣϭϥϙѧѧѧϠϣΗΔѧѧѧϳϗέϟΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳΗΎΑϧϟΔѧѧѧϳϠΧϟ

ΔѧѧѧϳϠϣϋΩѧѧѧόΗϙϟΫѧѧѧϟΓΩΩѧѧѧόΗϣΔѧѧѧϳΎϳϣϳϛΕϼϋΎѧѧѧϔΗϭ˱ΎѧѧѧϳϭϳΣΎѧѧѧϣΎυϧΓΩѧѧѧγϛϷΩѧѧѧϣΗόΗˬΔѧѧѧϣϬϣϟΕΎѧѧѧϳϠϣόϟϥѧѧѧϣ

ΓΩѧѧѧѧγϛϷϰѧѧѧѧϠϋϙέѧѧѧѧηϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷO2έѧѧѧѧλ ϧόϟϪѧѧѧѧϧϭϛϪѧѧѧѧΗΎΑϛέϣϭϲѧѧѧѧγΎγϷΝΎѧѧѧѧΗΣΗϱΫѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧϳϟ

ΔѧѧѧѧϣυϧϷΔѧѧѧѧϗΎρϟέѧѧѧѧϳέΣΗϟϱϭѧѧѧѧϠΧϟα ϔϧѧѧѧѧΗϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϭϳΣϟATPΔρѧѧѧѧγϭΑΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧϓ

ΔϠѧѧѧγϠγΔѧѧѧϳϣϳί ϧΔѧѧѧλ λ ΧΗϣ1ϑ έѧѧѧόΗϭˬΓΩѧѧѧγϛϷϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϭϳΣϟΎѧѧѧϬϧاالتفΕΎѧѧѧΑϛέϣϥϳѧѧѧΑϝѧѧѧϋϭ

ϙѧѧѧϠΗϣΗΕΎѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭέΗϛϟ˱έѧѧѧΣأوέѧѧѧΛϛΩѧѧѧΣϲѧѧѧϓѧѧѧϬΗϔϠϏا ΔΑΑѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧѧϣΔѧѧѧϳΟέΎΧϟ

ΎѧѧѧϣϛϱϭѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧυϧϟϲѧѧѧϓϝѧѧѧϠΧϥΓΩѧѧѧγϛϸϟϲѧѧѧϓΓΩѧѧѧΎϓΓΩѧѧѧγϛϝΧΩѧѧѧΗϭΔѧѧѧϗΎρϟέѧѧѧϳέΣΗϭΕΎѧѧѧΑϛέϣϟ

)2(ضمن الفعالیات الخلویة

Freeالجذور الحرة ( redicals(

ϰѧѧѧѧϠϋΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟϑ έѧѧѧѧόΗΎѧѧѧѧϬϧΕΎѧѧѧѧϳί ΟϟϭϥѧѧѧѧϣϱΩέѧѧѧѧϓΩΩѧѧѧѧϋϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϲѧѧѧѧΗϟΕέΫѧѧѧѧϟ

ϕΎϘѧѧѧηϧΩѧѧѧϧϋΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϭѧѧѧϛΗΗϭϲΎѧѧѧϳϣϳϛϟρΎѧѧѧηϧϟϥѧѧѧϣΔѧѧѧΟέΩΎϬΑѧѧѧγϛΗϲѧѧѧΗϟΕΎѧѧѧϧϭέΗϛϟϻϭ

έѧѧγϛΗΓέѧѧλ ΔѧѧϳϧϭϳΙ ѧѧϳΣΑϥϳѧѧΗέΫϥϳѧѧΑΫѧѧΧΗΓέΫϝѧѧϛϥϭέѧѧΗϛϟϝϭѧѧΣΗΗϭϰѧѧϟˬέѧѧΣέΫѧѧΟϭΔѧѧΟϳΗϧ

ˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟϥѧѧѧѧϣϥϳϋϭѧѧѧѧϧϝѧѧѧѧϋΎϔΗΫѧѧѧѧΟϠϟΔѧѧѧѧρϭϟί ѧѧѧѧϳϛέΗϟΏѧѧѧѧόϠΗϭϲѧѧѧѧϓ˱ΎѧѧѧѧϣΎϫ˱έϭΩΓέѧѧѧѧΣϟέϭ

ϡϳѧѧѧѧѧρΣΗϭΔѧѧѧѧѧϗΎρϟέѧѧѧѧѧϳέΣΗΕΎѧѧѧѧѧΑϭέϛϳϣϟ)3(ν ѧѧѧѧѧόΑϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧϳϭϠΧϟΔΑΎΟΗѧѧѧѧѧγϻϲѧѧѧѧѧϓέϭΩΎѧѧѧѧѧϬϟΎѧѧѧѧѧϣϛˬ

Δϳόϳϧѧѧѧѧλ ΗϟΕέΎѧѧѧѧγϣϟΔѧѧѧѧϳϣϳί ϧϹ أولυѧѧѧѧΣϻϥѧѧѧѧϣΕέϳΛѧѧѧѧΗϟϡϟΎѧѧѧѧόϟϭѧѧѧѧϫΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΔϳϣѧѧѧѧγϟ

)Gershmanϊ ѧѧѧο ϭϭϝϭί ΎѧѧѧϬΟϡΩΧΗѧѧѧγΎΑϭΔϧѧѧѧγϟα ѧѧѧϔϧϲѧѧѧϓϭˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΔϳϣѧѧѧγϟΔѧѧѧϳέυϧ

ϲѧѧѧѧѧγϳρΎϧϐϣϟϥϳϧέѧѧѧѧϟElectron paramagnetic Resonance) (EPRυѧѧѧѧѧΣϻϥϙΎѧѧѧѧѧϧϫ

ΕέΎѧѧѧηϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϩΫѧѧѧϫΩΩί ѧѧѧΗϭΎѧѧѧϳϼΧϟΎϳέΩѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧѧϓΩέѧѧѧϔϣΕέΎѧѧѧηϹ˯Ϋѧѧѧϐϟι ѧѧѧϘϧϝѧѧѧϣϭόΑ

)4(االجتھاداتوزیادة

ϡΎѧѧѧϋϲѧѧѧϓϭ˺ ˿ ˾ ˿ѧѧѧόϟΡέѧѧѧΗϗϡϟΎHarman(ΔѧѧѧϳϣϫΔΧϭΧϳѧѧѧηϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟAgeingϡѧѧѧΛ

ΔѧѧѧѧϧϳΑϣϙѧѧѧѧϟΫΩѧѧѧѧόΑΕΎѧѧѧѧγέΩϟΕѧѧѧѧϟϭΗΔѧѧѧѧϳϣϫϟέϭΫѧѧѧѧΟϟϡΎѧѧѧѧϋϲѧѧѧѧϔϓΓέѧѧѧѧΣ˺ ˿ ϥΎѧѧѧѧϣϟΎόϟϑ ѧѧѧѧηΗϛ

)(Fridovich McCoredϡϳί ѧѧѧѧϧ)SOD) (Super Oxide DismutaseΎѧѧѧѧΗΑΛϭΔѧѧѧѧϳϣϫ

ϡΎѧѧѧѧϋϲѧѧѧѧϓϭˬϲΟϭϟϭϳΎѧѧѧѧΑϟϡΎѧѧѧѧυϧϟϲѧѧѧѧϓΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ˺ ϥΎѧѧѧѧϣϟΎόϟΕѧѧѧѧΑΛMuradMittal(

ΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟέϭΩϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷί ѧѧѧѧϳϔΣΗϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϟΎόϔϟϭϡϳѧѧѧѧρΣΗΔѧѧѧѧϣυϧϷΔѧѧѧѧϳϣϳί ϧϹ

ϕѧѧѧѧѧϠρϭΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣΎѧѧѧѧѧϬϳϠϋϙѧѧѧѧѧϟΫΩѧѧѧѧѧόΑϥϳΟѧѧѧѧѧγϛϭϷΔѧѧѧѧѧϟΎόϔϟReactive Oxygen Spesies(

)ROS()5(

٢

Sourcesمصادر تولید الجذور الحرة في النبات ( Of Free Radicals In Plant(

Internalالمصادر الداخلیة ( ١ Sources(

-)Mitochonderia( المایتوكندریا أ

ϰѧѧϠϋϱϭѧѧΗΣΗϲѧѧΗϟΔѧѧϳϭϠΧϟΔϳѧѧο όϟΎѧѧϬϧϭϛΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧϓΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΔѧѧϣυϧΔѧѧϳϣϳί ϧ

ATPΩѧϳΩόϠϟϲѧγϳέϟέΩѧλمؤكسدة تستخدم في عملیة التنفس الخلوي لتحریر الطاقة ( ϣϟέѧΑΗόΗϲΗϟ

)6سوبر اوكسید الھیدروجین ( إلى األوكسجینالجذور الحرة حیث تتحول كمیات من أنواعمن

-)Plastid(البالستیداتب

ΏόϠΗΕΩϳΗγϼΑϟϲϓΓΩѧγϛϷΔϳϭѧο ϟphoto-oxidationέϭΫѧΟϟρϳѧηϧΗΔѧϳϠϣϋϲѧϓΎѧϣΎϫέϭΩ

photoiysisϲϭѧοالماء ضوئیا ( أكسدةالحرة حیث تتكون عند ϟϡΎѧυϧϟϲѧϓphoto system I(

ϪϠϳϭΣΗϝϼΧϥϣέΣϟέΫΟϟϰϠϋΓέρϳγϟϡΗϳϭϰϟ˯ΎϣΔѧϳϠϣϋΔργϭΑΔѧϳϣϳί ϧΎϛϟΎѧϬΑϙέΗѧηϳѧΗί ϳϟΎ

catalaseΫϭϣι ϠΧΗϟϡΗϳϡϟέΫΟϥϥϳΟγϛϭϷέΣϟϭρϳѧΑΛΗΑϡϭѧϘϳϪϣϛέΗΓΩΎϳίΕΎѧϣϳί ϧϩέϭΩ

Calvinكالفن Cycle 7(نواتج عملیة البناء الضوئي ونقص في الكاربوھیدرات والسكریات وأكسدة(

-)Peroxisomes(البیروكسوسوماتج

اإلنزیماتنوع من 40من أكثروھي عضیات صغیرة حوصلیة محاطة بغشاء مفرد تحوي على

تقوم بنقل ذرات الھیدروجین وتحویل Oxidaseمثل إنزیماتالخاصة بالنواتج االیضیة تحوي على

Oxidase بروكسید الھیدروجین توجد البروكسوسومات في الخالیا المتخصصة في ایض إلى

١شكل ویبین )ROS()8الدھون وتعتبر البروكسوسومات من ابرز العضیات التي لھا دور في كبح (

مصادر انتاج الجذور الحرة في النبات

انتاج الجذور الحرة في النبات -1-شكل

٣

Externalالمصادر الخارجیة (٢ Sources(-

إلىالتعرض أھمھازیادة تولید الجذور الحرة ومن إلىوھي المصادر التي یؤدي التعرض لھا

Droughtالجفاف) (إجھاد) ومن ابرز ھذه االجھادات (stressesاالجھادات ( stress حیث یؤدي (

الحرارة إلجھادالتعرض إنكما )9الجذور الحرة من البالستیدات ( إنتاجزیادة إلىنقص الماء

)Heat stress تغیرات شدیدة في التحوالت االیضیة إلىالجذور الحرة إنتاج) حیث یؤدي زیادة

Heatجدیدة من البروتین تسمى (أنواعللنبات وتخلیف shock proteins) (HSP نتیجة لتصلب (

الجذور الحرة عند إنتاج) ویزداد 10جدار الخلیة النباتیة وزیادة في كثافة سایتوبالزم الخالیا (لكنینین

) وكذلك ینطبق الحال عند 11كوسیلة دفاعیة (الفیروسیةاألمراضإجھادإلىتعرض النبات

Heavyكإجھاد العناصر الثقیلة (األخرىاالجھادات metals)وإجھاد البرودة (cold stress وإجھاد (

salinity(الملوحة stress()12(

Typeأنواع الجذور الحرة ( Of Free Radicals(-

ϪѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϭΗΣϳϱΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϟϲΎѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϣϳϛϟέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ ϧόϟωϭѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧΏѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΣΓέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΟϟϑ ϧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ Η

έΫѧѧѧѧΟϟέѧѧѧѧΣϟϱΫѧѧѧѧϟϭΔѧѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧѧϧϻϰѧѧѧѧϟί ѧѧѧѧϣέϳˬΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟϪѧѧѧѧϳϟΩϭѧѧѧѧόΗϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϸϟ

)Reactive Oxygen Species) (ROS(ˬΔϳѧγϳέΓέϭѧλ ΑϥϳΟγϛϭϻέλ ϧϋϰϠϋΎϫ˯ ϭΗΣΔΟϳΗϧ

ϥϳΟϭέѧѧѧΗϧϠϟΔѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧϧϻϭReactive Nitrogen Species) (RNS(ΎѧѧѧϬϭΗΣϻέѧѧѧλ ϧϋϰѧѧѧϠϋ

النتروجین

)ROSجذور االوكسجین الحرة (

(السوبر أوكسیدجذر ١

O 2(-

یتكون من اختزال االوكسجین الثنائي او O2واحد من االوكسجین إللكترونوھو الحالة المختزلة

NADPHالثالثي بواسطة بعض االنزیمات مثل ( Oxidase او بواسطة عوامل ال انزیمیة مثل (

)Semi- upiquinone ھذا الجذر اما مستوىالثنائي یرتفع لألوكسجین) او عند اضافة الكترون واحد

ویوصف ھذا الجذر بانھ من جذور باإلشعاعخالل العملیات االنزیمیة او بعد تنشیط االوكسجین

Primaryاالوكسجین الحرة البدائیة ( Ros( ولھ القابلیة على التفاعل فیما بعد مع جزیئات اخرى

secondaryلتتكون جذور االوكسجین الثانویة( Ros وھذه التفاعالت اما تكون مباشرة او بواسطة (

جذر في المایتوكندریا كما تساھم عدد من تفاعالت عملیات تتحفز بایونات المعادن یتولد ھذا ال

Autoاالكسدة الذاتیة( Oxidaseوسلسلة نقل االلكترون في السلسلة التنفسیة ()ETS في تولیده (

٤

من البروتین المحتوي Fe+2ویعتبر من الجذور ذات الفعالیة الواطئة ویعمل على تحریر ایون الحدید

Iron-sulfurعلى الحدید والكبریت ( protionملي ثانیة2صف للجذر ن) والفیراتین ویبلغ عمر ال

)12(

NAD Oxidase

+ NAD++ H+2O2NADH+2O2

Hydrogenجذر بیروكسید الھیدروجین (٢ peroxide radical)(H2O2(-

Oاو یتكون من التحول االنزیمي لجذر O2او تلقائیا عند اختزالO2یتكون بواسطة تحول جذر 2

Superoxideبواسطة انزیم ( dismutase یحوي على زوج من االلكترونات المختزلة وھو جذر (

وعمر النصف لجذر بیروكسید ذائب في الدھون ولھ القابلیة على االنتشار عبر االغشیة الخلویة

)13(الھیدروجین ا ملي ثانیة

O2 +2e +2H+ H2O2 + O2

H2O2O2 + O

2+2H ------------- superoxide dismutase

Hydroxyleجذر الھیدروكسیل (٣ radical) (OH(-

الھیدروكسیل یتكون بواسطة مسار الفوتون اذ تختزل ایونات المعادن ألیونوھو الشكل الطبیعي

Oبواسطة جذر Fe+3المخلبیة الواطئة الوزن الجزیئي كالحدید كما یمكن Fe+2الى الحدید الثنائي 2

ان یشارك ایون الكالسیوم في ھذا المسار الذي یتفاعل مع جذر بیروكسید الھیدروجین لیكون جذر

الذي لدیھ ثالث الكترونات ONOOعند تفكك جذر بیروكسي نتریت الھیدروكسیل ویتكون ایضا

9-10لنصف لھ مختزلة تكسب فعالیة قویة وھو خطر جدا على الغم من عمره القصیر اذ یبلغ عمر ا

)14(ملي ثانیة

Fe+2 + H2O2 HO + HO Fe+3

٥

ROOHجذر الھیدروبیروكسید العضوي ( ٤ organic peroxide(-

έϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΩѧѧϋϭϗϭϥϭϫΩѧѧϟΎϛΔѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϝѧѧϋΎϔΗΩѧѧϧϋΔϳϭѧѧο όϟ

)15(الحامض النووي

ROجذر الكوكسي والبیروكسي ( ٥ ALKOXY AND ROO Peroxy(-

٠)16(وھي جذور عضویة یدخل في تركیبھا االوكسجین وتشترك في عملیة اكسدة الدھون

Peroxyجذر بیروكسي نتریت ( ٦ Nitrate) (ONNO(-

έΫѧѧΟϥϳѧѧΑϊ ϳέѧѧγϝѧѧϋΎϔΗΔѧѧΟϳΗϧϥϭѧѧϛΗϳO2έΫѧѧΟϭNOϝϛѧѧηϟϝϭѧѧΣΗϳˬϥϭϫΩѧѧϟϲѧѧϓΏѧѧΫϭѧѧϫϭ

ϲѧѧϓΔѧѧϳϭϗΔѧѧϳϟΎόϓϪѧѧϟϭϥϳΟϭέѧѧΗϧϟΩϳѧѧγϛϭϲΎѧѧϧΛϭϝϳѧѧγϛϭέΩϳϬϟέΫѧѧΟϥϭѧѧϛϳϟέΫѧѧΟϟΫѧѧϬϟϲѧѧϧϳΗϭέΑϟ

)15(والنترجةاالكسدة

O2+ NO ONNO

Hypochlorousیبو كلورس (اجذر الھ٧ Radical) (HOCL(-

ΩϳѧѧѧѧѧγϛϭέΑϝѧѧѧѧѧϋΎϔΗϥѧѧѧѧѧϣϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϟϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑέϭѧѧѧѧѧϠϛϟϭϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭϠϳΎѧѧѧѧѧϣί

)MyloperoxidaseΕΎѧΑϛέϣϟΓΩѧγϛϲϓΔϳϟΎϋΔϳϟΎόϓϭϥϭϫΩϟϲϓΏΫϭϫϭϥѧϣΔѧϳϧϳΗϭέΑϟ

)15(ضمنھا مجامیع الثایول والحوامض االمینیة كالمیثونین

reactiveجذور النتروجین الحرة ( nitrogen species) (RNS(-

ΓέѧΣϟϥϳΟϭέѧΗϧϟέϭΫѧΟˬϲѧϣϠόϟϡΩѧϘΗϠϟΔѧΟϳΗϧΔϔѧηΗϛϣϟΓέΣϟέϭΫΟϟωϭϧΙ ΩΣϥϣϲϫϭ

ϲѧϓϥϳΟϭέѧΗϧϟϝΧΩϳϲΟέΎΧϟϝΎΗΑέϭϻϲϓϥέΗϘϣέϳϏϥϭέΗϛϟϙϠΗϣΗΕΎϳί ΟϥϋΓέΎΑϋϲϫ

ΕѧѧϳέΗϧϟΩϳѧѧγϛϭέΫѧѧΟϝѧѧΛϣΎѧѧϬΑϳϛέΗNOέΎѧѧγϣΔρѧѧγϭΑΕΎѧѧΑϧϟΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧϓϥϭѧѧϛΗϳϱΫѧѧϟ

ϰϋΩѧѧϳι ΎѧѧΧNOSS) (Nitric Oxide Synthaseϲѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧΣϟϝѧѧϳϭΣΗΑϡϭѧѧϘϳϱΫѧѧϟ

ϲѧϧϳΟϭέΗϧϟΩΎϬΟϻΏΑγϳΓέΣϟϥϳΟϭέΗϧϟέϭΫΟΝΎΗϧϲϓΓΩΎϳί ϟϥˬϥϳϟϭέΗγϰϟϥϳϧΟέϻ

nitrosative stress16(مما یؤدي الى تغیرات في مسارات ایض البروتینات(

-مع مجموعة النتروجین الفعالتفاعل واتحاد مجموعة االوكسجین الفعالة

)Interactive between ROS and NOS(

ΔϳѧγΎϗΔѧϳϳΑΕΩΎѧϬΟϰѧϟΔοبینت الدراسات έόϣϟΕΎΗΎΑϧϟϲϓϩέΣέϭΫΟϥϳϭϛΗέѧΛϛϷϭϥѧϣ

ΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϝѧϋΎϔΗϥѧϣΔѧΟΗΎϧϲѧϫΕΎΑϧϟϭϣϧϰϠϋΓέΛϣϭΔϗέΎΧΓέΣέϭΫΟϙΎϧϫϥϝϣΎϋ

٦

ϥϳΟϭέѧΗϧϟΔѧϋϭϣΟϣϥѧϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϊ ѧϣΩϳѧγϛϭέΑϭѧγϟϥϭѧϳϝΛϣϥϳΟγϛϭϻΔϋϭϣΟϣϥϣ

لیكون جذر البیروكسي نتریتNOمثل

NO+O2 ONOO

ϲΎѧѧΗΛϟΩѧѧϳΩΣϟϥϭѧѧϳϝѧѧΛϣΔѧѧϠϳϘΛϟϥΩΎѧѧόϣϟΕΎѧѧϧϭϳΎΑΔѧѧϟΎόϔϟϥϳΟϭέѧѧΗϧϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣρΑΗέѧѧΗΎѧѧϣϛFe+2

ϡϳί ѧѧϧϲѧѧϓϡϳѧѧϬϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣϟgunylate cyclaseΔѧѧϳΑϲѧѧϓΕΎѧѧΗΎΑϧϟΩѧѧΟϭΗΩѧѧϧϋϑ ΎѧѧϔΟΩΎѧѧϬΟ

)(17مصاحبة لزیادة في نسبة الحدید في التربة

Fe+2(sGC)+NO Fe+2(sGC)NO

Interتفاعالت الجذور الحرة ( Action of Free Radicals(-

-(17)عندما تتاكسد المركبات العضویة بالجذور الحرة فانھا تمر بثالث مراحل

Ι-مرحلة التنشیط -١ ѧϳΣΔѧϟΎόϔϟΔѧϟΎΣϟϝϭѧΣΗΗϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎѧϬϳϓϥϭѧϛΗΗϲѧΗϟΔѧϠΣέϣϟϲѧϫϭ

ωϭѧϧϭΕΎѧϣϳί ϧϻϝѧΛϣΓΩϋΎѧγϣϝѧϣϭϋΩϭѧΟϭΑΔϳϠϣόϟϩΫϫϡΗΗϭΓέΣΕΎϧϭέΗϛϟϰϠϋϱϭΗΣΗ

RHاالشعاع من الطاقة مثل R+H

R+OOHRH

ΔѧΗΑΎΛΞΗϭѧϧϟϥѧϣϥϳϋϭѧϧΔѧϧϭϛϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϠϟΔϠѧγϠγΗϣϟΕϼϋΎѧϔΗϟϝϣѧηΗϭ-مرحلة التطور -٢

غیر جذریة وجذریة نشطة

R+O2 RO

ROO+RH R+ROOH

ROOH RO + OH

RO +RH R+ROOH

OH + RH OH+H2O

Termination(مرحلة االنھاء-٣ stage(

غیر جذریةوھي المرحلة التي تنتھي بتكوین نواتج ثابتة

R+R RR

ROO+ROO ROOR+O2

RO+RO ROOR

ROO+R ROOR

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 2: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١

Bio)األكسدة الحیویة ( Oxidation

ϑ έѧѧѧѧόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷϰѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧϬϧϥΩѧѧѧѧϘϓΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥϭέѧѧѧѧΗϛϟΏΎѧѧѧѧγΗϛΔѧѧѧѧϳϠϣϋϝί ѧѧѧѧΗΧϻϭˬϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϙϟΫѧѧѧѧϟ

ϲѧѧѧϓΎϣϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϥΎѧѧѧΗϳϠϣόϟΙ ΩѧѧѧΣΗϥΎѧѧѧϣΑϭˬΩѧѧѧΣϭϥϙѧѧѧϠϣΗΔѧѧѧϳϗέϟΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳΗΎΑϧϟΔѧѧѧϳϠΧϟ

ΔѧѧѧϳϠϣϋΩѧѧѧόΗϙϟΫѧѧѧϟΓΩΩѧѧѧόΗϣΔѧѧѧϳΎϳϣϳϛΕϼϋΎѧѧѧϔΗϭ˱ΎѧѧѧϳϭϳΣΎѧѧѧϣΎυϧΓΩѧѧѧγϛϷΩѧѧѧϣΗόΗˬΔѧѧѧϣϬϣϟΕΎѧѧѧϳϠϣόϟϥѧѧѧϣ

ΓΩѧѧѧѧγϛϷϰѧѧѧѧϠϋϙέѧѧѧѧηϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷO2έѧѧѧѧλ ϧόϟϪѧѧѧѧϧϭϛϪѧѧѧѧΗΎΑϛέϣϭϲѧѧѧѧγΎγϷΝΎѧѧѧѧΗΣΗϱΫѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧϳϟ

ΔѧѧѧѧϣυϧϷΔѧѧѧѧϗΎρϟέѧѧѧѧϳέΣΗϟϱϭѧѧѧѧϠΧϟα ϔϧѧѧѧѧΗϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϭϳΣϟATPΔρѧѧѧѧγϭΑΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧϓ

ΔϠѧѧѧγϠγΔѧѧѧϳϣϳί ϧΔѧѧѧλ λ ΧΗϣ1ϑ έѧѧѧόΗϭˬΓΩѧѧѧγϛϷϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϭϳΣϟΎѧѧѧϬϧاالتفΕΎѧѧѧΑϛέϣϥϳѧѧѧΑϝѧѧѧϋϭ

ϙѧѧѧϠΗϣΗΕΎѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭέΗϛϟ˱έѧѧѧΣأوέѧѧѧΛϛΩѧѧѧΣϲѧѧѧϓѧѧѧϬΗϔϠϏا ΔΑΑѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧѧϣΔѧѧѧϳΟέΎΧϟ

ΎѧѧѧϣϛϱϭѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧυϧϟϲѧѧѧϓϝѧѧѧϠΧϥΓΩѧѧѧγϛϸϟϲѧѧѧϓΓΩѧѧѧΎϓΓΩѧѧѧγϛϝΧΩѧѧѧΗϭΔѧѧѧϗΎρϟέѧѧѧϳέΣΗϭΕΎѧѧѧΑϛέϣϟ

)2(ضمن الفعالیات الخلویة

Freeالجذور الحرة ( redicals(

ϰѧѧѧѧϠϋΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟϑ έѧѧѧѧόΗΎѧѧѧѧϬϧΕΎѧѧѧѧϳί ΟϟϭϥѧѧѧѧϣϱΩέѧѧѧѧϓΩΩѧѧѧѧϋϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϲѧѧѧѧΗϟΕέΫѧѧѧѧϟ

ϕΎϘѧѧѧηϧΩѧѧѧϧϋΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϭѧѧѧϛΗΗϭϲΎѧѧѧϳϣϳϛϟρΎѧѧѧηϧϟϥѧѧѧϣΔѧѧѧΟέΩΎϬΑѧѧѧγϛΗϲѧѧѧΗϟΕΎѧѧѧϧϭέΗϛϟϻϭ

έѧѧγϛΗΓέѧѧλ ΔѧѧϳϧϭϳΙ ѧѧϳΣΑϥϳѧѧΗέΫϥϳѧѧΑΫѧѧΧΗΓέΫϝѧѧϛϥϭέѧѧΗϛϟϝϭѧѧΣΗΗϭϰѧѧϟˬέѧѧΣέΫѧѧΟϭΔѧѧΟϳΗϧ

ˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟϥѧѧѧѧϣϥϳϋϭѧѧѧѧϧϝѧѧѧѧϋΎϔΗΫѧѧѧѧΟϠϟΔѧѧѧѧρϭϟί ѧѧѧѧϳϛέΗϟΏѧѧѧѧόϠΗϭϲѧѧѧѧϓ˱ΎѧѧѧѧϣΎϫ˱έϭΩΓέѧѧѧѧΣϟέϭ

ϡϳѧѧѧѧѧρΣΗϭΔѧѧѧѧѧϗΎρϟέѧѧѧѧѧϳέΣΗΕΎѧѧѧѧѧΑϭέϛϳϣϟ)3(ν ѧѧѧѧѧόΑϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧϳϭϠΧϟΔΑΎΟΗѧѧѧѧѧγϻϲѧѧѧѧѧϓέϭΩΎѧѧѧѧѧϬϟΎѧѧѧѧѧϣϛˬ

Δϳόϳϧѧѧѧѧλ ΗϟΕέΎѧѧѧѧγϣϟΔѧѧѧѧϳϣϳί ϧϹ أولυѧѧѧѧΣϻϥѧѧѧѧϣΕέϳΛѧѧѧѧΗϟϡϟΎѧѧѧѧόϟϭѧѧѧѧϫΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΔϳϣѧѧѧѧγϟ

)Gershmanϊ ѧѧѧο ϭϭϝϭί ΎѧѧѧϬΟϡΩΧΗѧѧѧγΎΑϭΔϧѧѧѧγϟα ѧѧѧϔϧϲѧѧѧϓϭˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΔϳϣѧѧѧγϟΔѧѧѧϳέυϧ

ϲѧѧѧѧѧγϳρΎϧϐϣϟϥϳϧέѧѧѧѧϟElectron paramagnetic Resonance) (EPRυѧѧѧѧѧΣϻϥϙΎѧѧѧѧѧϧϫ

ΕέΎѧѧѧηϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϩΫѧѧѧϫΩΩί ѧѧѧΗϭΎѧѧѧϳϼΧϟΎϳέΩѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧѧϓΩέѧѧѧϔϣΕέΎѧѧѧηϹ˯Ϋѧѧѧϐϟι ѧѧѧϘϧϝѧѧѧϣϭόΑ

)4(االجتھاداتوزیادة

ϡΎѧѧѧϋϲѧѧѧϓϭ˺ ˿ ˾ ˿ѧѧѧόϟΡέѧѧѧΗϗϡϟΎHarman(ΔѧѧѧϳϣϫΔΧϭΧϳѧѧѧηϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟAgeingϡѧѧѧΛ

ΔѧѧѧѧϧϳΑϣϙѧѧѧѧϟΫΩѧѧѧѧόΑΕΎѧѧѧѧγέΩϟΕѧѧѧѧϟϭΗΔѧѧѧѧϳϣϫϟέϭΫѧѧѧѧΟϟϡΎѧѧѧѧϋϲѧѧѧѧϔϓΓέѧѧѧѧΣ˺ ˿ ϥΎѧѧѧѧϣϟΎόϟϑ ѧѧѧѧηΗϛ

)(Fridovich McCoredϡϳί ѧѧѧѧϧ)SOD) (Super Oxide DismutaseΎѧѧѧѧΗΑΛϭΔѧѧѧѧϳϣϫ

ϡΎѧѧѧѧϋϲѧѧѧѧϓϭˬϲΟϭϟϭϳΎѧѧѧѧΑϟϡΎѧѧѧѧυϧϟϲѧѧѧѧϓΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ˺ ϥΎѧѧѧѧϣϟΎόϟΕѧѧѧѧΑΛMuradMittal(

ΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟέϭΩϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷί ѧѧѧѧϳϔΣΗϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϟΎόϔϟϭϡϳѧѧѧѧρΣΗΔѧѧѧѧϣυϧϷΔѧѧѧѧϳϣϳί ϧϹ

ϕѧѧѧѧѧϠρϭΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣΎѧѧѧѧѧϬϳϠϋϙѧѧѧѧѧϟΫΩѧѧѧѧѧόΑϥϳΟѧѧѧѧѧγϛϭϷΔѧѧѧѧѧϟΎόϔϟReactive Oxygen Spesies(

)ROS()5(

٢

Sourcesمصادر تولید الجذور الحرة في النبات ( Of Free Radicals In Plant(

Internalالمصادر الداخلیة ( ١ Sources(

-)Mitochonderia( المایتوكندریا أ

ϰѧѧϠϋϱϭѧѧΗΣΗϲѧѧΗϟΔѧѧϳϭϠΧϟΔϳѧѧο όϟΎѧѧϬϧϭϛΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧϓΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΔѧѧϣυϧΔѧѧϳϣϳί ϧ

ATPΩѧϳΩόϠϟϲѧγϳέϟέΩѧλمؤكسدة تستخدم في عملیة التنفس الخلوي لتحریر الطاقة ( ϣϟέѧΑΗόΗϲΗϟ

)6سوبر اوكسید الھیدروجین ( إلى األوكسجینالجذور الحرة حیث تتحول كمیات من أنواعمن

-)Plastid(البالستیداتب

ΏόϠΗΕΩϳΗγϼΑϟϲϓΓΩѧγϛϷΔϳϭѧο ϟphoto-oxidationέϭΫѧΟϟρϳѧηϧΗΔѧϳϠϣϋϲѧϓΎѧϣΎϫέϭΩ

photoiysisϲϭѧοالماء ضوئیا ( أكسدةالحرة حیث تتكون عند ϟϡΎѧυϧϟϲѧϓphoto system I(

ϪϠϳϭΣΗϝϼΧϥϣέΣϟέΫΟϟϰϠϋΓέρϳγϟϡΗϳϭϰϟ˯ΎϣΔѧϳϠϣϋΔργϭΑΔѧϳϣϳί ϧΎϛϟΎѧϬΑϙέΗѧηϳѧΗί ϳϟΎ

catalaseΫϭϣι ϠΧΗϟϡΗϳϡϟέΫΟϥϥϳΟγϛϭϷέΣϟϭρϳѧΑΛΗΑϡϭѧϘϳϪϣϛέΗΓΩΎϳίΕΎѧϣϳί ϧϩέϭΩ

Calvinكالفن Cycle 7(نواتج عملیة البناء الضوئي ونقص في الكاربوھیدرات والسكریات وأكسدة(

-)Peroxisomes(البیروكسوسوماتج

اإلنزیماتنوع من 40من أكثروھي عضیات صغیرة حوصلیة محاطة بغشاء مفرد تحوي على

تقوم بنقل ذرات الھیدروجین وتحویل Oxidaseمثل إنزیماتالخاصة بالنواتج االیضیة تحوي على

Oxidase بروكسید الھیدروجین توجد البروكسوسومات في الخالیا المتخصصة في ایض إلى

١شكل ویبین )ROS()8الدھون وتعتبر البروكسوسومات من ابرز العضیات التي لھا دور في كبح (

مصادر انتاج الجذور الحرة في النبات

انتاج الجذور الحرة في النبات -1-شكل

٣

Externalالمصادر الخارجیة (٢ Sources(-

إلىالتعرض أھمھازیادة تولید الجذور الحرة ومن إلىوھي المصادر التي یؤدي التعرض لھا

Droughtالجفاف) (إجھاد) ومن ابرز ھذه االجھادات (stressesاالجھادات ( stress حیث یؤدي (

الحرارة إلجھادالتعرض إنكما )9الجذور الحرة من البالستیدات ( إنتاجزیادة إلىنقص الماء

)Heat stress تغیرات شدیدة في التحوالت االیضیة إلىالجذور الحرة إنتاج) حیث یؤدي زیادة

Heatجدیدة من البروتین تسمى (أنواعللنبات وتخلیف shock proteins) (HSP نتیجة لتصلب (

الجذور الحرة عند إنتاج) ویزداد 10جدار الخلیة النباتیة وزیادة في كثافة سایتوبالزم الخالیا (لكنینین

) وكذلك ینطبق الحال عند 11كوسیلة دفاعیة (الفیروسیةاألمراضإجھادإلىتعرض النبات

Heavyكإجھاد العناصر الثقیلة (األخرىاالجھادات metals)وإجھاد البرودة (cold stress وإجھاد (

salinity(الملوحة stress()12(

Typeأنواع الجذور الحرة ( Of Free Radicals(-

ϪѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϭΗΣϳϱΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϟϲΎѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϣϳϛϟέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ ϧόϟωϭѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧΏѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΣΓέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΟϟϑ ϧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ Η

έΫѧѧѧѧΟϟέѧѧѧѧΣϟϱΫѧѧѧѧϟϭΔѧѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧѧϧϻϰѧѧѧѧϟί ѧѧѧѧϣέϳˬΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟϪѧѧѧѧϳϟΩϭѧѧѧѧόΗϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϸϟ

)Reactive Oxygen Species) (ROS(ˬΔϳѧγϳέΓέϭѧλ ΑϥϳΟγϛϭϻέλ ϧϋϰϠϋΎϫ˯ ϭΗΣΔΟϳΗϧ

ϥϳΟϭέѧѧѧΗϧϠϟΔѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧϧϻϭReactive Nitrogen Species) (RNS(ΎѧѧѧϬϭΗΣϻέѧѧѧλ ϧϋϰѧѧѧϠϋ

النتروجین

)ROSجذور االوكسجین الحرة (

(السوبر أوكسیدجذر ١

O 2(-

یتكون من اختزال االوكسجین الثنائي او O2واحد من االوكسجین إللكترونوھو الحالة المختزلة

NADPHالثالثي بواسطة بعض االنزیمات مثل ( Oxidase او بواسطة عوامل ال انزیمیة مثل (

)Semi- upiquinone ھذا الجذر اما مستوىالثنائي یرتفع لألوكسجین) او عند اضافة الكترون واحد

ویوصف ھذا الجذر بانھ من جذور باإلشعاعخالل العملیات االنزیمیة او بعد تنشیط االوكسجین

Primaryاالوكسجین الحرة البدائیة ( Ros( ولھ القابلیة على التفاعل فیما بعد مع جزیئات اخرى

secondaryلتتكون جذور االوكسجین الثانویة( Ros وھذه التفاعالت اما تكون مباشرة او بواسطة (

جذر في المایتوكندریا كما تساھم عدد من تفاعالت عملیات تتحفز بایونات المعادن یتولد ھذا ال

Autoاالكسدة الذاتیة( Oxidaseوسلسلة نقل االلكترون في السلسلة التنفسیة ()ETS في تولیده (

٤

من البروتین المحتوي Fe+2ویعتبر من الجذور ذات الفعالیة الواطئة ویعمل على تحریر ایون الحدید

Iron-sulfurعلى الحدید والكبریت ( protionملي ثانیة2صف للجذر ن) والفیراتین ویبلغ عمر ال

)12(

NAD Oxidase

+ NAD++ H+2O2NADH+2O2

Hydrogenجذر بیروكسید الھیدروجین (٢ peroxide radical)(H2O2(-

Oاو یتكون من التحول االنزیمي لجذر O2او تلقائیا عند اختزالO2یتكون بواسطة تحول جذر 2

Superoxideبواسطة انزیم ( dismutase یحوي على زوج من االلكترونات المختزلة وھو جذر (

وعمر النصف لجذر بیروكسید ذائب في الدھون ولھ القابلیة على االنتشار عبر االغشیة الخلویة

)13(الھیدروجین ا ملي ثانیة

O2 +2e +2H+ H2O2 + O2

H2O2O2 + O

2+2H ------------- superoxide dismutase

Hydroxyleجذر الھیدروكسیل (٣ radical) (OH(-

الھیدروكسیل یتكون بواسطة مسار الفوتون اذ تختزل ایونات المعادن ألیونوھو الشكل الطبیعي

Oبواسطة جذر Fe+3المخلبیة الواطئة الوزن الجزیئي كالحدید كما یمكن Fe+2الى الحدید الثنائي 2

ان یشارك ایون الكالسیوم في ھذا المسار الذي یتفاعل مع جذر بیروكسید الھیدروجین لیكون جذر

الذي لدیھ ثالث الكترونات ONOOعند تفكك جذر بیروكسي نتریت الھیدروكسیل ویتكون ایضا

9-10لنصف لھ مختزلة تكسب فعالیة قویة وھو خطر جدا على الغم من عمره القصیر اذ یبلغ عمر ا

)14(ملي ثانیة

Fe+2 + H2O2 HO + HO Fe+3

٥

ROOHجذر الھیدروبیروكسید العضوي ( ٤ organic peroxide(-

έϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΩѧѧϋϭϗϭϥϭϫΩѧѧϟΎϛΔѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϝѧѧϋΎϔΗΩѧѧϧϋΔϳϭѧѧο όϟ

)15(الحامض النووي

ROجذر الكوكسي والبیروكسي ( ٥ ALKOXY AND ROO Peroxy(-

٠)16(وھي جذور عضویة یدخل في تركیبھا االوكسجین وتشترك في عملیة اكسدة الدھون

Peroxyجذر بیروكسي نتریت ( ٦ Nitrate) (ONNO(-

έΫѧѧΟϥϳѧѧΑϊ ϳέѧѧγϝѧѧϋΎϔΗΔѧѧΟϳΗϧϥϭѧѧϛΗϳO2έΫѧѧΟϭNOϝϛѧѧηϟϝϭѧѧΣΗϳˬϥϭϫΩѧѧϟϲѧѧϓΏѧѧΫϭѧѧϫϭ

ϲѧѧϓΔѧѧϳϭϗΔѧѧϳϟΎόϓϪѧѧϟϭϥϳΟϭέѧѧΗϧϟΩϳѧѧγϛϭϲΎѧѧϧΛϭϝϳѧѧγϛϭέΩϳϬϟέΫѧѧΟϥϭѧѧϛϳϟέΫѧѧΟϟΫѧѧϬϟϲѧѧϧϳΗϭέΑϟ

)15(والنترجةاالكسدة

O2+ NO ONNO

Hypochlorousیبو كلورس (اجذر الھ٧ Radical) (HOCL(-

ΩϳѧѧѧѧѧγϛϭέΑϝѧѧѧѧѧϋΎϔΗϥѧѧѧѧѧϣϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϟϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑέϭѧѧѧѧѧϠϛϟϭϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭϠϳΎѧѧѧѧѧϣί

)MyloperoxidaseΕΎѧΑϛέϣϟΓΩѧγϛϲϓΔϳϟΎϋΔϳϟΎόϓϭϥϭϫΩϟϲϓΏΫϭϫϭϥѧϣΔѧϳϧϳΗϭέΑϟ

)15(ضمنھا مجامیع الثایول والحوامض االمینیة كالمیثونین

reactiveجذور النتروجین الحرة ( nitrogen species) (RNS(-

ΓέѧΣϟϥϳΟϭέѧΗϧϟέϭΫѧΟˬϲѧϣϠόϟϡΩѧϘΗϠϟΔѧΟϳΗϧΔϔѧηΗϛϣϟΓέΣϟέϭΫΟϟωϭϧΙ ΩΣϥϣϲϫϭ

ϲѧϓϥϳΟϭέѧΗϧϟϝΧΩϳϲΟέΎΧϟϝΎΗΑέϭϻϲϓϥέΗϘϣέϳϏϥϭέΗϛϟϙϠΗϣΗΕΎϳί ΟϥϋΓέΎΑϋϲϫ

ΕѧѧϳέΗϧϟΩϳѧѧγϛϭέΫѧѧΟϝѧѧΛϣΎѧѧϬΑϳϛέΗNOέΎѧѧγϣΔρѧѧγϭΑΕΎѧѧΑϧϟΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧϓϥϭѧѧϛΗϳϱΫѧѧϟ

ϰϋΩѧѧϳι ΎѧѧΧNOSS) (Nitric Oxide Synthaseϲѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧΣϟϝѧѧϳϭΣΗΑϡϭѧѧϘϳϱΫѧѧϟ

ϲѧϧϳΟϭέΗϧϟΩΎϬΟϻΏΑγϳΓέΣϟϥϳΟϭέΗϧϟέϭΫΟΝΎΗϧϲϓΓΩΎϳί ϟϥˬϥϳϟϭέΗγϰϟϥϳϧΟέϻ

nitrosative stress16(مما یؤدي الى تغیرات في مسارات ایض البروتینات(

-مع مجموعة النتروجین الفعالتفاعل واتحاد مجموعة االوكسجین الفعالة

)Interactive between ROS and NOS(

ΔϳѧγΎϗΔѧϳϳΑΕΩΎѧϬΟϰѧϟΔοبینت الدراسات έόϣϟΕΎΗΎΑϧϟϲϓϩέΣέϭΫΟϥϳϭϛΗέѧΛϛϷϭϥѧϣ

ΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϝѧϋΎϔΗϥѧϣΔѧΟΗΎϧϲѧϫΕΎΑϧϟϭϣϧϰϠϋΓέΛϣϭΔϗέΎΧΓέΣέϭΫΟϙΎϧϫϥϝϣΎϋ

٦

ϥϳΟϭέѧΗϧϟΔѧϋϭϣΟϣϥѧϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϊ ѧϣΩϳѧγϛϭέΑϭѧγϟϥϭѧϳϝΛϣϥϳΟγϛϭϻΔϋϭϣΟϣϥϣ

لیكون جذر البیروكسي نتریتNOمثل

NO+O2 ONOO

ϲΎѧѧΗΛϟΩѧѧϳΩΣϟϥϭѧѧϳϝѧѧΛϣΔѧѧϠϳϘΛϟϥΩΎѧѧόϣϟΕΎѧѧϧϭϳΎΑΔѧѧϟΎόϔϟϥϳΟϭέѧѧΗϧϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣρΑΗέѧѧΗΎѧѧϣϛFe+2

ϡϳί ѧѧϧϲѧѧϓϡϳѧѧϬϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣϟgunylate cyclaseΔѧѧϳΑϲѧѧϓΕΎѧѧΗΎΑϧϟΩѧѧΟϭΗΩѧѧϧϋϑ ΎѧѧϔΟΩΎѧѧϬΟ

)(17مصاحبة لزیادة في نسبة الحدید في التربة

Fe+2(sGC)+NO Fe+2(sGC)NO

Interتفاعالت الجذور الحرة ( Action of Free Radicals(-

-(17)عندما تتاكسد المركبات العضویة بالجذور الحرة فانھا تمر بثالث مراحل

Ι-مرحلة التنشیط -١ ѧϳΣΔѧϟΎόϔϟΔѧϟΎΣϟϝϭѧΣΗΗϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎѧϬϳϓϥϭѧϛΗΗϲѧΗϟΔѧϠΣέϣϟϲѧϫϭ

ωϭѧϧϭΕΎѧϣϳί ϧϻϝѧΛϣΓΩϋΎѧγϣϝѧϣϭϋΩϭѧΟϭΑΔϳϠϣόϟϩΫϫϡΗΗϭΓέΣΕΎϧϭέΗϛϟϰϠϋϱϭΗΣΗ

RHاالشعاع من الطاقة مثل R+H

R+OOHRH

ΔѧΗΑΎΛΞΗϭѧϧϟϥѧϣϥϳϋϭѧϧΔѧϧϭϛϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϠϟΔϠѧγϠγΗϣϟΕϼϋΎѧϔΗϟϝϣѧηΗϭ-مرحلة التطور -٢

غیر جذریة وجذریة نشطة

R+O2 RO

ROO+RH R+ROOH

ROOH RO + OH

RO +RH R+ROOH

OH + RH OH+H2O

Termination(مرحلة االنھاء-٣ stage(

غیر جذریةوھي المرحلة التي تنتھي بتكوین نواتج ثابتة

R+R RR

ROO+ROO ROOR+O2

RO+RO ROOR

ROO+R ROOR

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 3: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٢

Sourcesمصادر تولید الجذور الحرة في النبات ( Of Free Radicals In Plant(

Internalالمصادر الداخلیة ( ١ Sources(

-)Mitochonderia( المایتوكندریا أ

ϰѧѧϠϋϱϭѧѧΗΣΗϲѧѧΗϟΔѧѧϳϭϠΧϟΔϳѧѧο όϟΎѧѧϬϧϭϛΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧϓΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΔѧѧϣυϧΔѧѧϳϣϳί ϧ

ATPΩѧϳΩόϠϟϲѧγϳέϟέΩѧλمؤكسدة تستخدم في عملیة التنفس الخلوي لتحریر الطاقة ( ϣϟέѧΑΗόΗϲΗϟ

)6سوبر اوكسید الھیدروجین ( إلى األوكسجینالجذور الحرة حیث تتحول كمیات من أنواعمن

-)Plastid(البالستیداتب

ΏόϠΗΕΩϳΗγϼΑϟϲϓΓΩѧγϛϷΔϳϭѧο ϟphoto-oxidationέϭΫѧΟϟρϳѧηϧΗΔѧϳϠϣϋϲѧϓΎѧϣΎϫέϭΩ

photoiysisϲϭѧοالماء ضوئیا ( أكسدةالحرة حیث تتكون عند ϟϡΎѧυϧϟϲѧϓphoto system I(

ϪϠϳϭΣΗϝϼΧϥϣέΣϟέΫΟϟϰϠϋΓέρϳγϟϡΗϳϭϰϟ˯ΎϣΔѧϳϠϣϋΔργϭΑΔѧϳϣϳί ϧΎϛϟΎѧϬΑϙέΗѧηϳѧΗί ϳϟΎ

catalaseΫϭϣι ϠΧΗϟϡΗϳϡϟέΫΟϥϥϳΟγϛϭϷέΣϟϭρϳѧΑΛΗΑϡϭѧϘϳϪϣϛέΗΓΩΎϳίΕΎѧϣϳί ϧϩέϭΩ

Calvinكالفن Cycle 7(نواتج عملیة البناء الضوئي ونقص في الكاربوھیدرات والسكریات وأكسدة(

-)Peroxisomes(البیروكسوسوماتج

اإلنزیماتنوع من 40من أكثروھي عضیات صغیرة حوصلیة محاطة بغشاء مفرد تحوي على

تقوم بنقل ذرات الھیدروجین وتحویل Oxidaseمثل إنزیماتالخاصة بالنواتج االیضیة تحوي على

Oxidase بروكسید الھیدروجین توجد البروكسوسومات في الخالیا المتخصصة في ایض إلى

١شكل ویبین )ROS()8الدھون وتعتبر البروكسوسومات من ابرز العضیات التي لھا دور في كبح (

مصادر انتاج الجذور الحرة في النبات

انتاج الجذور الحرة في النبات -1-شكل

٣

Externalالمصادر الخارجیة (٢ Sources(-

إلىالتعرض أھمھازیادة تولید الجذور الحرة ومن إلىوھي المصادر التي یؤدي التعرض لھا

Droughtالجفاف) (إجھاد) ومن ابرز ھذه االجھادات (stressesاالجھادات ( stress حیث یؤدي (

الحرارة إلجھادالتعرض إنكما )9الجذور الحرة من البالستیدات ( إنتاجزیادة إلىنقص الماء

)Heat stress تغیرات شدیدة في التحوالت االیضیة إلىالجذور الحرة إنتاج) حیث یؤدي زیادة

Heatجدیدة من البروتین تسمى (أنواعللنبات وتخلیف shock proteins) (HSP نتیجة لتصلب (

الجذور الحرة عند إنتاج) ویزداد 10جدار الخلیة النباتیة وزیادة في كثافة سایتوبالزم الخالیا (لكنینین

) وكذلك ینطبق الحال عند 11كوسیلة دفاعیة (الفیروسیةاألمراضإجھادإلىتعرض النبات

Heavyكإجھاد العناصر الثقیلة (األخرىاالجھادات metals)وإجھاد البرودة (cold stress وإجھاد (

salinity(الملوحة stress()12(

Typeأنواع الجذور الحرة ( Of Free Radicals(-

ϪѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϭΗΣϳϱΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϟϲΎѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϣϳϛϟέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ ϧόϟωϭѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧΏѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΣΓέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΟϟϑ ϧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ Η

έΫѧѧѧѧΟϟέѧѧѧѧΣϟϱΫѧѧѧѧϟϭΔѧѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧѧϧϻϰѧѧѧѧϟί ѧѧѧѧϣέϳˬΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟϪѧѧѧѧϳϟΩϭѧѧѧѧόΗϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϸϟ

)Reactive Oxygen Species) (ROS(ˬΔϳѧγϳέΓέϭѧλ ΑϥϳΟγϛϭϻέλ ϧϋϰϠϋΎϫ˯ ϭΗΣΔΟϳΗϧ

ϥϳΟϭέѧѧѧΗϧϠϟΔѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧϧϻϭReactive Nitrogen Species) (RNS(ΎѧѧѧϬϭΗΣϻέѧѧѧλ ϧϋϰѧѧѧϠϋ

النتروجین

)ROSجذور االوكسجین الحرة (

(السوبر أوكسیدجذر ١

O 2(-

یتكون من اختزال االوكسجین الثنائي او O2واحد من االوكسجین إللكترونوھو الحالة المختزلة

NADPHالثالثي بواسطة بعض االنزیمات مثل ( Oxidase او بواسطة عوامل ال انزیمیة مثل (

)Semi- upiquinone ھذا الجذر اما مستوىالثنائي یرتفع لألوكسجین) او عند اضافة الكترون واحد

ویوصف ھذا الجذر بانھ من جذور باإلشعاعخالل العملیات االنزیمیة او بعد تنشیط االوكسجین

Primaryاالوكسجین الحرة البدائیة ( Ros( ولھ القابلیة على التفاعل فیما بعد مع جزیئات اخرى

secondaryلتتكون جذور االوكسجین الثانویة( Ros وھذه التفاعالت اما تكون مباشرة او بواسطة (

جذر في المایتوكندریا كما تساھم عدد من تفاعالت عملیات تتحفز بایونات المعادن یتولد ھذا ال

Autoاالكسدة الذاتیة( Oxidaseوسلسلة نقل االلكترون في السلسلة التنفسیة ()ETS في تولیده (

٤

من البروتین المحتوي Fe+2ویعتبر من الجذور ذات الفعالیة الواطئة ویعمل على تحریر ایون الحدید

Iron-sulfurعلى الحدید والكبریت ( protionملي ثانیة2صف للجذر ن) والفیراتین ویبلغ عمر ال

)12(

NAD Oxidase

+ NAD++ H+2O2NADH+2O2

Hydrogenجذر بیروكسید الھیدروجین (٢ peroxide radical)(H2O2(-

Oاو یتكون من التحول االنزیمي لجذر O2او تلقائیا عند اختزالO2یتكون بواسطة تحول جذر 2

Superoxideبواسطة انزیم ( dismutase یحوي على زوج من االلكترونات المختزلة وھو جذر (

وعمر النصف لجذر بیروكسید ذائب في الدھون ولھ القابلیة على االنتشار عبر االغشیة الخلویة

)13(الھیدروجین ا ملي ثانیة

O2 +2e +2H+ H2O2 + O2

H2O2O2 + O

2+2H ------------- superoxide dismutase

Hydroxyleجذر الھیدروكسیل (٣ radical) (OH(-

الھیدروكسیل یتكون بواسطة مسار الفوتون اذ تختزل ایونات المعادن ألیونوھو الشكل الطبیعي

Oبواسطة جذر Fe+3المخلبیة الواطئة الوزن الجزیئي كالحدید كما یمكن Fe+2الى الحدید الثنائي 2

ان یشارك ایون الكالسیوم في ھذا المسار الذي یتفاعل مع جذر بیروكسید الھیدروجین لیكون جذر

الذي لدیھ ثالث الكترونات ONOOعند تفكك جذر بیروكسي نتریت الھیدروكسیل ویتكون ایضا

9-10لنصف لھ مختزلة تكسب فعالیة قویة وھو خطر جدا على الغم من عمره القصیر اذ یبلغ عمر ا

)14(ملي ثانیة

Fe+2 + H2O2 HO + HO Fe+3

٥

ROOHجذر الھیدروبیروكسید العضوي ( ٤ organic peroxide(-

έϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΩѧѧϋϭϗϭϥϭϫΩѧѧϟΎϛΔѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϝѧѧϋΎϔΗΩѧѧϧϋΔϳϭѧѧο όϟ

)15(الحامض النووي

ROجذر الكوكسي والبیروكسي ( ٥ ALKOXY AND ROO Peroxy(-

٠)16(وھي جذور عضویة یدخل في تركیبھا االوكسجین وتشترك في عملیة اكسدة الدھون

Peroxyجذر بیروكسي نتریت ( ٦ Nitrate) (ONNO(-

έΫѧѧΟϥϳѧѧΑϊ ϳέѧѧγϝѧѧϋΎϔΗΔѧѧΟϳΗϧϥϭѧѧϛΗϳO2έΫѧѧΟϭNOϝϛѧѧηϟϝϭѧѧΣΗϳˬϥϭϫΩѧѧϟϲѧѧϓΏѧѧΫϭѧѧϫϭ

ϲѧѧϓΔѧѧϳϭϗΔѧѧϳϟΎόϓϪѧѧϟϭϥϳΟϭέѧѧΗϧϟΩϳѧѧγϛϭϲΎѧѧϧΛϭϝϳѧѧγϛϭέΩϳϬϟέΫѧѧΟϥϭѧѧϛϳϟέΫѧѧΟϟΫѧѧϬϟϲѧѧϧϳΗϭέΑϟ

)15(والنترجةاالكسدة

O2+ NO ONNO

Hypochlorousیبو كلورس (اجذر الھ٧ Radical) (HOCL(-

ΩϳѧѧѧѧѧγϛϭέΑϝѧѧѧѧѧϋΎϔΗϥѧѧѧѧѧϣϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϟϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑέϭѧѧѧѧѧϠϛϟϭϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭϠϳΎѧѧѧѧѧϣί

)MyloperoxidaseΕΎѧΑϛέϣϟΓΩѧγϛϲϓΔϳϟΎϋΔϳϟΎόϓϭϥϭϫΩϟϲϓΏΫϭϫϭϥѧϣΔѧϳϧϳΗϭέΑϟ

)15(ضمنھا مجامیع الثایول والحوامض االمینیة كالمیثونین

reactiveجذور النتروجین الحرة ( nitrogen species) (RNS(-

ΓέѧΣϟϥϳΟϭέѧΗϧϟέϭΫѧΟˬϲѧϣϠόϟϡΩѧϘΗϠϟΔѧΟϳΗϧΔϔѧηΗϛϣϟΓέΣϟέϭΫΟϟωϭϧΙ ΩΣϥϣϲϫϭ

ϲѧϓϥϳΟϭέѧΗϧϟϝΧΩϳϲΟέΎΧϟϝΎΗΑέϭϻϲϓϥέΗϘϣέϳϏϥϭέΗϛϟϙϠΗϣΗΕΎϳί ΟϥϋΓέΎΑϋϲϫ

ΕѧѧϳέΗϧϟΩϳѧѧγϛϭέΫѧѧΟϝѧѧΛϣΎѧѧϬΑϳϛέΗNOέΎѧѧγϣΔρѧѧγϭΑΕΎѧѧΑϧϟΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧϓϥϭѧѧϛΗϳϱΫѧѧϟ

ϰϋΩѧѧϳι ΎѧѧΧNOSS) (Nitric Oxide Synthaseϲѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧΣϟϝѧѧϳϭΣΗΑϡϭѧѧϘϳϱΫѧѧϟ

ϲѧϧϳΟϭέΗϧϟΩΎϬΟϻΏΑγϳΓέΣϟϥϳΟϭέΗϧϟέϭΫΟΝΎΗϧϲϓΓΩΎϳί ϟϥˬϥϳϟϭέΗγϰϟϥϳϧΟέϻ

nitrosative stress16(مما یؤدي الى تغیرات في مسارات ایض البروتینات(

-مع مجموعة النتروجین الفعالتفاعل واتحاد مجموعة االوكسجین الفعالة

)Interactive between ROS and NOS(

ΔϳѧγΎϗΔѧϳϳΑΕΩΎѧϬΟϰѧϟΔοبینت الدراسات έόϣϟΕΎΗΎΑϧϟϲϓϩέΣέϭΫΟϥϳϭϛΗέѧΛϛϷϭϥѧϣ

ΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϝѧϋΎϔΗϥѧϣΔѧΟΗΎϧϲѧϫΕΎΑϧϟϭϣϧϰϠϋΓέΛϣϭΔϗέΎΧΓέΣέϭΫΟϙΎϧϫϥϝϣΎϋ

٦

ϥϳΟϭέѧΗϧϟΔѧϋϭϣΟϣϥѧϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϊ ѧϣΩϳѧγϛϭέΑϭѧγϟϥϭѧϳϝΛϣϥϳΟγϛϭϻΔϋϭϣΟϣϥϣ

لیكون جذر البیروكسي نتریتNOمثل

NO+O2 ONOO

ϲΎѧѧΗΛϟΩѧѧϳΩΣϟϥϭѧѧϳϝѧѧΛϣΔѧѧϠϳϘΛϟϥΩΎѧѧόϣϟΕΎѧѧϧϭϳΎΑΔѧѧϟΎόϔϟϥϳΟϭέѧѧΗϧϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣρΑΗέѧѧΗΎѧѧϣϛFe+2

ϡϳί ѧѧϧϲѧѧϓϡϳѧѧϬϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣϟgunylate cyclaseΔѧѧϳΑϲѧѧϓΕΎѧѧΗΎΑϧϟΩѧѧΟϭΗΩѧѧϧϋϑ ΎѧѧϔΟΩΎѧѧϬΟ

)(17مصاحبة لزیادة في نسبة الحدید في التربة

Fe+2(sGC)+NO Fe+2(sGC)NO

Interتفاعالت الجذور الحرة ( Action of Free Radicals(-

-(17)عندما تتاكسد المركبات العضویة بالجذور الحرة فانھا تمر بثالث مراحل

Ι-مرحلة التنشیط -١ ѧϳΣΔѧϟΎόϔϟΔѧϟΎΣϟϝϭѧΣΗΗϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎѧϬϳϓϥϭѧϛΗΗϲѧΗϟΔѧϠΣέϣϟϲѧϫϭ

ωϭѧϧϭΕΎѧϣϳί ϧϻϝѧΛϣΓΩϋΎѧγϣϝѧϣϭϋΩϭѧΟϭΑΔϳϠϣόϟϩΫϫϡΗΗϭΓέΣΕΎϧϭέΗϛϟϰϠϋϱϭΗΣΗ

RHاالشعاع من الطاقة مثل R+H

R+OOHRH

ΔѧΗΑΎΛΞΗϭѧϧϟϥѧϣϥϳϋϭѧϧΔѧϧϭϛϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϠϟΔϠѧγϠγΗϣϟΕϼϋΎѧϔΗϟϝϣѧηΗϭ-مرحلة التطور -٢

غیر جذریة وجذریة نشطة

R+O2 RO

ROO+RH R+ROOH

ROOH RO + OH

RO +RH R+ROOH

OH + RH OH+H2O

Termination(مرحلة االنھاء-٣ stage(

غیر جذریةوھي المرحلة التي تنتھي بتكوین نواتج ثابتة

R+R RR

ROO+ROO ROOR+O2

RO+RO ROOR

ROO+R ROOR

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 4: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٣

Externalالمصادر الخارجیة (٢ Sources(-

إلىالتعرض أھمھازیادة تولید الجذور الحرة ومن إلىوھي المصادر التي یؤدي التعرض لھا

Droughtالجفاف) (إجھاد) ومن ابرز ھذه االجھادات (stressesاالجھادات ( stress حیث یؤدي (

الحرارة إلجھادالتعرض إنكما )9الجذور الحرة من البالستیدات ( إنتاجزیادة إلىنقص الماء

)Heat stress تغیرات شدیدة في التحوالت االیضیة إلىالجذور الحرة إنتاج) حیث یؤدي زیادة

Heatجدیدة من البروتین تسمى (أنواعللنبات وتخلیف shock proteins) (HSP نتیجة لتصلب (

الجذور الحرة عند إنتاج) ویزداد 10جدار الخلیة النباتیة وزیادة في كثافة سایتوبالزم الخالیا (لكنینین

) وكذلك ینطبق الحال عند 11كوسیلة دفاعیة (الفیروسیةاألمراضإجھادإلىتعرض النبات

Heavyكإجھاد العناصر الثقیلة (األخرىاالجھادات metals)وإجھاد البرودة (cold stress وإجھاد (

salinity(الملوحة stress()12(

Typeأنواع الجذور الحرة ( Of Free Radicals(-

ϪѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϭΗΣϳϱΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϟϲΎѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϣϳϛϟέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ ϧόϟωϭѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧΏѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΣΓέѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧΟϟϑ ϧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧλ Η

έΫѧѧѧѧΟϟέѧѧѧѧΣϟϱΫѧѧѧѧϟϭΔѧѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧѧϧϻϰѧѧѧѧϟί ѧѧѧѧϣέϳˬΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟϪѧѧѧѧϳϟΩϭѧѧѧѧόΗϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϸϟ

)Reactive Oxygen Species) (ROS(ˬΔϳѧγϳέΓέϭѧλ ΑϥϳΟγϛϭϻέλ ϧϋϰϠϋΎϫ˯ ϭΗΣΔΟϳΗϧ

ϥϳΟϭέѧѧѧΗϧϠϟΔѧѧѧϟΎόϔϟωϭѧѧѧϧϻϭReactive Nitrogen Species) (RNS(ΎѧѧѧϬϭΗΣϻέѧѧѧλ ϧϋϰѧѧѧϠϋ

النتروجین

)ROSجذور االوكسجین الحرة (

(السوبر أوكسیدجذر ١

O 2(-

یتكون من اختزال االوكسجین الثنائي او O2واحد من االوكسجین إللكترونوھو الحالة المختزلة

NADPHالثالثي بواسطة بعض االنزیمات مثل ( Oxidase او بواسطة عوامل ال انزیمیة مثل (

)Semi- upiquinone ھذا الجذر اما مستوىالثنائي یرتفع لألوكسجین) او عند اضافة الكترون واحد

ویوصف ھذا الجذر بانھ من جذور باإلشعاعخالل العملیات االنزیمیة او بعد تنشیط االوكسجین

Primaryاالوكسجین الحرة البدائیة ( Ros( ولھ القابلیة على التفاعل فیما بعد مع جزیئات اخرى

secondaryلتتكون جذور االوكسجین الثانویة( Ros وھذه التفاعالت اما تكون مباشرة او بواسطة (

جذر في المایتوكندریا كما تساھم عدد من تفاعالت عملیات تتحفز بایونات المعادن یتولد ھذا ال

Autoاالكسدة الذاتیة( Oxidaseوسلسلة نقل االلكترون في السلسلة التنفسیة ()ETS في تولیده (

٤

من البروتین المحتوي Fe+2ویعتبر من الجذور ذات الفعالیة الواطئة ویعمل على تحریر ایون الحدید

Iron-sulfurعلى الحدید والكبریت ( protionملي ثانیة2صف للجذر ن) والفیراتین ویبلغ عمر ال

)12(

NAD Oxidase

+ NAD++ H+2O2NADH+2O2

Hydrogenجذر بیروكسید الھیدروجین (٢ peroxide radical)(H2O2(-

Oاو یتكون من التحول االنزیمي لجذر O2او تلقائیا عند اختزالO2یتكون بواسطة تحول جذر 2

Superoxideبواسطة انزیم ( dismutase یحوي على زوج من االلكترونات المختزلة وھو جذر (

وعمر النصف لجذر بیروكسید ذائب في الدھون ولھ القابلیة على االنتشار عبر االغشیة الخلویة

)13(الھیدروجین ا ملي ثانیة

O2 +2e +2H+ H2O2 + O2

H2O2O2 + O

2+2H ------------- superoxide dismutase

Hydroxyleجذر الھیدروكسیل (٣ radical) (OH(-

الھیدروكسیل یتكون بواسطة مسار الفوتون اذ تختزل ایونات المعادن ألیونوھو الشكل الطبیعي

Oبواسطة جذر Fe+3المخلبیة الواطئة الوزن الجزیئي كالحدید كما یمكن Fe+2الى الحدید الثنائي 2

ان یشارك ایون الكالسیوم في ھذا المسار الذي یتفاعل مع جذر بیروكسید الھیدروجین لیكون جذر

الذي لدیھ ثالث الكترونات ONOOعند تفكك جذر بیروكسي نتریت الھیدروكسیل ویتكون ایضا

9-10لنصف لھ مختزلة تكسب فعالیة قویة وھو خطر جدا على الغم من عمره القصیر اذ یبلغ عمر ا

)14(ملي ثانیة

Fe+2 + H2O2 HO + HO Fe+3

٥

ROOHجذر الھیدروبیروكسید العضوي ( ٤ organic peroxide(-

έϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΩѧѧϋϭϗϭϥϭϫΩѧѧϟΎϛΔѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϝѧѧϋΎϔΗΩѧѧϧϋΔϳϭѧѧο όϟ

)15(الحامض النووي

ROجذر الكوكسي والبیروكسي ( ٥ ALKOXY AND ROO Peroxy(-

٠)16(وھي جذور عضویة یدخل في تركیبھا االوكسجین وتشترك في عملیة اكسدة الدھون

Peroxyجذر بیروكسي نتریت ( ٦ Nitrate) (ONNO(-

έΫѧѧΟϥϳѧѧΑϊ ϳέѧѧγϝѧѧϋΎϔΗΔѧѧΟϳΗϧϥϭѧѧϛΗϳO2έΫѧѧΟϭNOϝϛѧѧηϟϝϭѧѧΣΗϳˬϥϭϫΩѧѧϟϲѧѧϓΏѧѧΫϭѧѧϫϭ

ϲѧѧϓΔѧѧϳϭϗΔѧѧϳϟΎόϓϪѧѧϟϭϥϳΟϭέѧѧΗϧϟΩϳѧѧγϛϭϲΎѧѧϧΛϭϝϳѧѧγϛϭέΩϳϬϟέΫѧѧΟϥϭѧѧϛϳϟέΫѧѧΟϟΫѧѧϬϟϲѧѧϧϳΗϭέΑϟ

)15(والنترجةاالكسدة

O2+ NO ONNO

Hypochlorousیبو كلورس (اجذر الھ٧ Radical) (HOCL(-

ΩϳѧѧѧѧѧγϛϭέΑϝѧѧѧѧѧϋΎϔΗϥѧѧѧѧѧϣϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϟϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑέϭѧѧѧѧѧϠϛϟϭϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭϠϳΎѧѧѧѧѧϣί

)MyloperoxidaseΕΎѧΑϛέϣϟΓΩѧγϛϲϓΔϳϟΎϋΔϳϟΎόϓϭϥϭϫΩϟϲϓΏΫϭϫϭϥѧϣΔѧϳϧϳΗϭέΑϟ

)15(ضمنھا مجامیع الثایول والحوامض االمینیة كالمیثونین

reactiveجذور النتروجین الحرة ( nitrogen species) (RNS(-

ΓέѧΣϟϥϳΟϭέѧΗϧϟέϭΫѧΟˬϲѧϣϠόϟϡΩѧϘΗϠϟΔѧΟϳΗϧΔϔѧηΗϛϣϟΓέΣϟέϭΫΟϟωϭϧΙ ΩΣϥϣϲϫϭ

ϲѧϓϥϳΟϭέѧΗϧϟϝΧΩϳϲΟέΎΧϟϝΎΗΑέϭϻϲϓϥέΗϘϣέϳϏϥϭέΗϛϟϙϠΗϣΗΕΎϳί ΟϥϋΓέΎΑϋϲϫ

ΕѧѧϳέΗϧϟΩϳѧѧγϛϭέΫѧѧΟϝѧѧΛϣΎѧѧϬΑϳϛέΗNOέΎѧѧγϣΔρѧѧγϭΑΕΎѧѧΑϧϟΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧϓϥϭѧѧϛΗϳϱΫѧѧϟ

ϰϋΩѧѧϳι ΎѧѧΧNOSS) (Nitric Oxide Synthaseϲѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧΣϟϝѧѧϳϭΣΗΑϡϭѧѧϘϳϱΫѧѧϟ

ϲѧϧϳΟϭέΗϧϟΩΎϬΟϻΏΑγϳΓέΣϟϥϳΟϭέΗϧϟέϭΫΟΝΎΗϧϲϓΓΩΎϳί ϟϥˬϥϳϟϭέΗγϰϟϥϳϧΟέϻ

nitrosative stress16(مما یؤدي الى تغیرات في مسارات ایض البروتینات(

-مع مجموعة النتروجین الفعالتفاعل واتحاد مجموعة االوكسجین الفعالة

)Interactive between ROS and NOS(

ΔϳѧγΎϗΔѧϳϳΑΕΩΎѧϬΟϰѧϟΔοبینت الدراسات έόϣϟΕΎΗΎΑϧϟϲϓϩέΣέϭΫΟϥϳϭϛΗέѧΛϛϷϭϥѧϣ

ΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϝѧϋΎϔΗϥѧϣΔѧΟΗΎϧϲѧϫΕΎΑϧϟϭϣϧϰϠϋΓέΛϣϭΔϗέΎΧΓέΣέϭΫΟϙΎϧϫϥϝϣΎϋ

٦

ϥϳΟϭέѧΗϧϟΔѧϋϭϣΟϣϥѧϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϊ ѧϣΩϳѧγϛϭέΑϭѧγϟϥϭѧϳϝΛϣϥϳΟγϛϭϻΔϋϭϣΟϣϥϣ

لیكون جذر البیروكسي نتریتNOمثل

NO+O2 ONOO

ϲΎѧѧΗΛϟΩѧѧϳΩΣϟϥϭѧѧϳϝѧѧΛϣΔѧѧϠϳϘΛϟϥΩΎѧѧόϣϟΕΎѧѧϧϭϳΎΑΔѧѧϟΎόϔϟϥϳΟϭέѧѧΗϧϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣρΑΗέѧѧΗΎѧѧϣϛFe+2

ϡϳί ѧѧϧϲѧѧϓϡϳѧѧϬϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣϟgunylate cyclaseΔѧѧϳΑϲѧѧϓΕΎѧѧΗΎΑϧϟΩѧѧΟϭΗΩѧѧϧϋϑ ΎѧѧϔΟΩΎѧѧϬΟ

)(17مصاحبة لزیادة في نسبة الحدید في التربة

Fe+2(sGC)+NO Fe+2(sGC)NO

Interتفاعالت الجذور الحرة ( Action of Free Radicals(-

-(17)عندما تتاكسد المركبات العضویة بالجذور الحرة فانھا تمر بثالث مراحل

Ι-مرحلة التنشیط -١ ѧϳΣΔѧϟΎόϔϟΔѧϟΎΣϟϝϭѧΣΗΗϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎѧϬϳϓϥϭѧϛΗΗϲѧΗϟΔѧϠΣέϣϟϲѧϫϭ

ωϭѧϧϭΕΎѧϣϳί ϧϻϝѧΛϣΓΩϋΎѧγϣϝѧϣϭϋΩϭѧΟϭΑΔϳϠϣόϟϩΫϫϡΗΗϭΓέΣΕΎϧϭέΗϛϟϰϠϋϱϭΗΣΗ

RHاالشعاع من الطاقة مثل R+H

R+OOHRH

ΔѧΗΑΎΛΞΗϭѧϧϟϥѧϣϥϳϋϭѧϧΔѧϧϭϛϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϠϟΔϠѧγϠγΗϣϟΕϼϋΎѧϔΗϟϝϣѧηΗϭ-مرحلة التطور -٢

غیر جذریة وجذریة نشطة

R+O2 RO

ROO+RH R+ROOH

ROOH RO + OH

RO +RH R+ROOH

OH + RH OH+H2O

Termination(مرحلة االنھاء-٣ stage(

غیر جذریةوھي المرحلة التي تنتھي بتكوین نواتج ثابتة

R+R RR

ROO+ROO ROOR+O2

RO+RO ROOR

ROO+R ROOR

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 5: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٤

من البروتین المحتوي Fe+2ویعتبر من الجذور ذات الفعالیة الواطئة ویعمل على تحریر ایون الحدید

Iron-sulfurعلى الحدید والكبریت ( protionملي ثانیة2صف للجذر ن) والفیراتین ویبلغ عمر ال

)12(

NAD Oxidase

+ NAD++ H+2O2NADH+2O2

Hydrogenجذر بیروكسید الھیدروجین (٢ peroxide radical)(H2O2(-

Oاو یتكون من التحول االنزیمي لجذر O2او تلقائیا عند اختزالO2یتكون بواسطة تحول جذر 2

Superoxideبواسطة انزیم ( dismutase یحوي على زوج من االلكترونات المختزلة وھو جذر (

وعمر النصف لجذر بیروكسید ذائب في الدھون ولھ القابلیة على االنتشار عبر االغشیة الخلویة

)13(الھیدروجین ا ملي ثانیة

O2 +2e +2H+ H2O2 + O2

H2O2O2 + O

2+2H ------------- superoxide dismutase

Hydroxyleجذر الھیدروكسیل (٣ radical) (OH(-

الھیدروكسیل یتكون بواسطة مسار الفوتون اذ تختزل ایونات المعادن ألیونوھو الشكل الطبیعي

Oبواسطة جذر Fe+3المخلبیة الواطئة الوزن الجزیئي كالحدید كما یمكن Fe+2الى الحدید الثنائي 2

ان یشارك ایون الكالسیوم في ھذا المسار الذي یتفاعل مع جذر بیروكسید الھیدروجین لیكون جذر

الذي لدیھ ثالث الكترونات ONOOعند تفكك جذر بیروكسي نتریت الھیدروكسیل ویتكون ایضا

9-10لنصف لھ مختزلة تكسب فعالیة قویة وھو خطر جدا على الغم من عمره القصیر اذ یبلغ عمر ا

)14(ملي ثانیة

Fe+2 + H2O2 HO + HO Fe+3

٥

ROOHجذر الھیدروبیروكسید العضوي ( ٤ organic peroxide(-

έϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΩѧѧϋϭϗϭϥϭϫΩѧѧϟΎϛΔѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϝѧѧϋΎϔΗΩѧѧϧϋΔϳϭѧѧο όϟ

)15(الحامض النووي

ROجذر الكوكسي والبیروكسي ( ٥ ALKOXY AND ROO Peroxy(-

٠)16(وھي جذور عضویة یدخل في تركیبھا االوكسجین وتشترك في عملیة اكسدة الدھون

Peroxyجذر بیروكسي نتریت ( ٦ Nitrate) (ONNO(-

έΫѧѧΟϥϳѧѧΑϊ ϳέѧѧγϝѧѧϋΎϔΗΔѧѧΟϳΗϧϥϭѧѧϛΗϳO2έΫѧѧΟϭNOϝϛѧѧηϟϝϭѧѧΣΗϳˬϥϭϫΩѧѧϟϲѧѧϓΏѧѧΫϭѧѧϫϭ

ϲѧѧϓΔѧѧϳϭϗΔѧѧϳϟΎόϓϪѧѧϟϭϥϳΟϭέѧѧΗϧϟΩϳѧѧγϛϭϲΎѧѧϧΛϭϝϳѧѧγϛϭέΩϳϬϟέΫѧѧΟϥϭѧѧϛϳϟέΫѧѧΟϟΫѧѧϬϟϲѧѧϧϳΗϭέΑϟ

)15(والنترجةاالكسدة

O2+ NO ONNO

Hypochlorousیبو كلورس (اجذر الھ٧ Radical) (HOCL(-

ΩϳѧѧѧѧѧγϛϭέΑϝѧѧѧѧѧϋΎϔΗϥѧѧѧѧѧϣϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϟϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑέϭѧѧѧѧѧϠϛϟϭϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭϠϳΎѧѧѧѧѧϣί

)MyloperoxidaseΕΎѧΑϛέϣϟΓΩѧγϛϲϓΔϳϟΎϋΔϳϟΎόϓϭϥϭϫΩϟϲϓΏΫϭϫϭϥѧϣΔѧϳϧϳΗϭέΑϟ

)15(ضمنھا مجامیع الثایول والحوامض االمینیة كالمیثونین

reactiveجذور النتروجین الحرة ( nitrogen species) (RNS(-

ΓέѧΣϟϥϳΟϭέѧΗϧϟέϭΫѧΟˬϲѧϣϠόϟϡΩѧϘΗϠϟΔѧΟϳΗϧΔϔѧηΗϛϣϟΓέΣϟέϭΫΟϟωϭϧΙ ΩΣϥϣϲϫϭ

ϲѧϓϥϳΟϭέѧΗϧϟϝΧΩϳϲΟέΎΧϟϝΎΗΑέϭϻϲϓϥέΗϘϣέϳϏϥϭέΗϛϟϙϠΗϣΗΕΎϳί ΟϥϋΓέΎΑϋϲϫ

ΕѧѧϳέΗϧϟΩϳѧѧγϛϭέΫѧѧΟϝѧѧΛϣΎѧѧϬΑϳϛέΗNOέΎѧѧγϣΔρѧѧγϭΑΕΎѧѧΑϧϟΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧϓϥϭѧѧϛΗϳϱΫѧѧϟ

ϰϋΩѧѧϳι ΎѧѧΧNOSS) (Nitric Oxide Synthaseϲѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧΣϟϝѧѧϳϭΣΗΑϡϭѧѧϘϳϱΫѧѧϟ

ϲѧϧϳΟϭέΗϧϟΩΎϬΟϻΏΑγϳΓέΣϟϥϳΟϭέΗϧϟέϭΫΟΝΎΗϧϲϓΓΩΎϳί ϟϥˬϥϳϟϭέΗγϰϟϥϳϧΟέϻ

nitrosative stress16(مما یؤدي الى تغیرات في مسارات ایض البروتینات(

-مع مجموعة النتروجین الفعالتفاعل واتحاد مجموعة االوكسجین الفعالة

)Interactive between ROS and NOS(

ΔϳѧγΎϗΔѧϳϳΑΕΩΎѧϬΟϰѧϟΔοبینت الدراسات έόϣϟΕΎΗΎΑϧϟϲϓϩέΣέϭΫΟϥϳϭϛΗέѧΛϛϷϭϥѧϣ

ΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϝѧϋΎϔΗϥѧϣΔѧΟΗΎϧϲѧϫΕΎΑϧϟϭϣϧϰϠϋΓέΛϣϭΔϗέΎΧΓέΣέϭΫΟϙΎϧϫϥϝϣΎϋ

٦

ϥϳΟϭέѧΗϧϟΔѧϋϭϣΟϣϥѧϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϊ ѧϣΩϳѧγϛϭέΑϭѧγϟϥϭѧϳϝΛϣϥϳΟγϛϭϻΔϋϭϣΟϣϥϣ

لیكون جذر البیروكسي نتریتNOمثل

NO+O2 ONOO

ϲΎѧѧΗΛϟΩѧѧϳΩΣϟϥϭѧѧϳϝѧѧΛϣΔѧѧϠϳϘΛϟϥΩΎѧѧόϣϟΕΎѧѧϧϭϳΎΑΔѧѧϟΎόϔϟϥϳΟϭέѧѧΗϧϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣρΑΗέѧѧΗΎѧѧϣϛFe+2

ϡϳί ѧѧϧϲѧѧϓϡϳѧѧϬϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣϟgunylate cyclaseΔѧѧϳΑϲѧѧϓΕΎѧѧΗΎΑϧϟΩѧѧΟϭΗΩѧѧϧϋϑ ΎѧѧϔΟΩΎѧѧϬΟ

)(17مصاحبة لزیادة في نسبة الحدید في التربة

Fe+2(sGC)+NO Fe+2(sGC)NO

Interتفاعالت الجذور الحرة ( Action of Free Radicals(-

-(17)عندما تتاكسد المركبات العضویة بالجذور الحرة فانھا تمر بثالث مراحل

Ι-مرحلة التنشیط -١ ѧϳΣΔѧϟΎόϔϟΔѧϟΎΣϟϝϭѧΣΗΗϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎѧϬϳϓϥϭѧϛΗΗϲѧΗϟΔѧϠΣέϣϟϲѧϫϭ

ωϭѧϧϭΕΎѧϣϳί ϧϻϝѧΛϣΓΩϋΎѧγϣϝѧϣϭϋΩϭѧΟϭΑΔϳϠϣόϟϩΫϫϡΗΗϭΓέΣΕΎϧϭέΗϛϟϰϠϋϱϭΗΣΗ

RHاالشعاع من الطاقة مثل R+H

R+OOHRH

ΔѧΗΑΎΛΞΗϭѧϧϟϥѧϣϥϳϋϭѧϧΔѧϧϭϛϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϠϟΔϠѧγϠγΗϣϟΕϼϋΎѧϔΗϟϝϣѧηΗϭ-مرحلة التطور -٢

غیر جذریة وجذریة نشطة

R+O2 RO

ROO+RH R+ROOH

ROOH RO + OH

RO +RH R+ROOH

OH + RH OH+H2O

Termination(مرحلة االنھاء-٣ stage(

غیر جذریةوھي المرحلة التي تنتھي بتكوین نواتج ثابتة

R+R RR

ROO+ROO ROOR+O2

RO+RO ROOR

ROO+R ROOR

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 6: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٥

ROOHجذر الھیدروبیروكسید العضوي ( ٤ organic peroxide(-

έϭΫѧѧΟϟϥϭѧѧϛΗΗΩѧѧϋϭϗϭϥϭϫΩѧѧϟΎϛΔѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧϧϭϛϣϟϊ ѧѧϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϝѧѧϋΎϔΗΩѧѧϧϋΔϳϭѧѧο όϟ

)15(الحامض النووي

ROجذر الكوكسي والبیروكسي ( ٥ ALKOXY AND ROO Peroxy(-

٠)16(وھي جذور عضویة یدخل في تركیبھا االوكسجین وتشترك في عملیة اكسدة الدھون

Peroxyجذر بیروكسي نتریت ( ٦ Nitrate) (ONNO(-

έΫѧѧΟϥϳѧѧΑϊ ϳέѧѧγϝѧѧϋΎϔΗΔѧѧΟϳΗϧϥϭѧѧϛΗϳO2έΫѧѧΟϭNOϝϛѧѧηϟϝϭѧѧΣΗϳˬϥϭϫΩѧѧϟϲѧѧϓΏѧѧΫϭѧѧϫϭ

ϲѧѧϓΔѧѧϳϭϗΔѧѧϳϟΎόϓϪѧѧϟϭϥϳΟϭέѧѧΗϧϟΩϳѧѧγϛϭϲΎѧѧϧΛϭϝϳѧѧγϛϭέΩϳϬϟέΫѧѧΟϥϭѧѧϛϳϟέΫѧѧΟϟΫѧѧϬϟϲѧѧϧϳΗϭέΑϟ

)15(والنترجةاالكسدة

O2+ NO ONNO

Hypochlorousیبو كلورس (اجذر الھ٧ Radical) (HOCL(-

ΩϳѧѧѧѧѧγϛϭέΑϝѧѧѧѧѧϋΎϔΗϥѧѧѧѧѧϣϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϟϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑέϭѧѧѧѧѧϠϛϟϭϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭϠϳΎѧѧѧѧѧϣί

)MyloperoxidaseΕΎѧΑϛέϣϟΓΩѧγϛϲϓΔϳϟΎϋΔϳϟΎόϓϭϥϭϫΩϟϲϓΏΫϭϫϭϥѧϣΔѧϳϧϳΗϭέΑϟ

)15(ضمنھا مجامیع الثایول والحوامض االمینیة كالمیثونین

reactiveجذور النتروجین الحرة ( nitrogen species) (RNS(-

ΓέѧΣϟϥϳΟϭέѧΗϧϟέϭΫѧΟˬϲѧϣϠόϟϡΩѧϘΗϠϟΔѧΟϳΗϧΔϔѧηΗϛϣϟΓέΣϟέϭΫΟϟωϭϧΙ ΩΣϥϣϲϫϭ

ϲѧϓϥϳΟϭέѧΗϧϟϝΧΩϳϲΟέΎΧϟϝΎΗΑέϭϻϲϓϥέΗϘϣέϳϏϥϭέΗϛϟϙϠΗϣΗΕΎϳί ΟϥϋΓέΎΑϋϲϫ

ΕѧѧϳέΗϧϟΩϳѧѧγϛϭέΫѧѧΟϝѧѧΛϣΎѧѧϬΑϳϛέΗNOέΎѧѧγϣΔρѧѧγϭΑΕΎѧѧΑϧϟΎϳέΩѧѧϧϛϭΗϳΎϣϲѧѧϓϥϭѧѧϛΗϳϱΫѧѧϟ

ϰϋΩѧѧϳι ΎѧѧΧNOSS) (Nitric Oxide Synthaseϲѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧΣϟϝѧѧϳϭΣΗΑϡϭѧѧϘϳϱΫѧѧϟ

ϲѧϧϳΟϭέΗϧϟΩΎϬΟϻΏΑγϳΓέΣϟϥϳΟϭέΗϧϟέϭΫΟΝΎΗϧϲϓΓΩΎϳί ϟϥˬϥϳϟϭέΗγϰϟϥϳϧΟέϻ

nitrosative stress16(مما یؤدي الى تغیرات في مسارات ایض البروتینات(

-مع مجموعة النتروجین الفعالتفاعل واتحاد مجموعة االوكسجین الفعالة

)Interactive between ROS and NOS(

ΔϳѧγΎϗΔѧϳϳΑΕΩΎѧϬΟϰѧϟΔοبینت الدراسات έόϣϟΕΎΗΎΑϧϟϲϓϩέΣέϭΫΟϥϳϭϛΗέѧΛϛϷϭϥѧϣ

ΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϝѧϋΎϔΗϥѧϣΔѧΟΗΎϧϲѧϫΕΎΑϧϟϭϣϧϰϠϋΓέΛϣϭΔϗέΎΧΓέΣέϭΫΟϙΎϧϫϥϝϣΎϋ

٦

ϥϳΟϭέѧΗϧϟΔѧϋϭϣΟϣϥѧϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϊ ѧϣΩϳѧγϛϭέΑϭѧγϟϥϭѧϳϝΛϣϥϳΟγϛϭϻΔϋϭϣΟϣϥϣ

لیكون جذر البیروكسي نتریتNOمثل

NO+O2 ONOO

ϲΎѧѧΗΛϟΩѧѧϳΩΣϟϥϭѧѧϳϝѧѧΛϣΔѧѧϠϳϘΛϟϥΩΎѧѧόϣϟΕΎѧѧϧϭϳΎΑΔѧѧϟΎόϔϟϥϳΟϭέѧѧΗϧϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣρΑΗέѧѧΗΎѧѧϣϛFe+2

ϡϳί ѧѧϧϲѧѧϓϡϳѧѧϬϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣϟgunylate cyclaseΔѧѧϳΑϲѧѧϓΕΎѧѧΗΎΑϧϟΩѧѧΟϭΗΩѧѧϧϋϑ ΎѧѧϔΟΩΎѧѧϬΟ

)(17مصاحبة لزیادة في نسبة الحدید في التربة

Fe+2(sGC)+NO Fe+2(sGC)NO

Interتفاعالت الجذور الحرة ( Action of Free Radicals(-

-(17)عندما تتاكسد المركبات العضویة بالجذور الحرة فانھا تمر بثالث مراحل

Ι-مرحلة التنشیط -١ ѧϳΣΔѧϟΎόϔϟΔѧϟΎΣϟϝϭѧΣΗΗϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎѧϬϳϓϥϭѧϛΗΗϲѧΗϟΔѧϠΣέϣϟϲѧϫϭ

ωϭѧϧϭΕΎѧϣϳί ϧϻϝѧΛϣΓΩϋΎѧγϣϝѧϣϭϋΩϭѧΟϭΑΔϳϠϣόϟϩΫϫϡΗΗϭΓέΣΕΎϧϭέΗϛϟϰϠϋϱϭΗΣΗ

RHاالشعاع من الطاقة مثل R+H

R+OOHRH

ΔѧΗΑΎΛΞΗϭѧϧϟϥѧϣϥϳϋϭѧϧΔѧϧϭϛϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϠϟΔϠѧγϠγΗϣϟΕϼϋΎѧϔΗϟϝϣѧηΗϭ-مرحلة التطور -٢

غیر جذریة وجذریة نشطة

R+O2 RO

ROO+RH R+ROOH

ROOH RO + OH

RO +RH R+ROOH

OH + RH OH+H2O

Termination(مرحلة االنھاء-٣ stage(

غیر جذریةوھي المرحلة التي تنتھي بتكوین نواتج ثابتة

R+R RR

ROO+ROO ROOR+O2

RO+RO ROOR

ROO+R ROOR

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 7: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٦

ϥϳΟϭέѧΗϧϟΔѧϋϭϣΟϣϥѧϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟϊ ѧϣΩϳѧγϛϭέΑϭѧγϟϥϭѧϳϝΛϣϥϳΟγϛϭϻΔϋϭϣΟϣϥϣ

لیكون جذر البیروكسي نتریتNOمثل

NO+O2 ONOO

ϲΎѧѧΗΛϟΩѧѧϳΩΣϟϥϭѧѧϳϝѧѧΛϣΔѧѧϠϳϘΛϟϥΩΎѧѧόϣϟΕΎѧѧϧϭϳΎΑΔѧѧϟΎόϔϟϥϳΟϭέѧѧΗϧϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣρΑΗέѧѧΗΎѧѧϣϛFe+2

ϡϳί ѧѧϧϲѧѧϓϡϳѧѧϬϟϊ ϳϣΎѧѧΟϣϟgunylate cyclaseΔѧѧϳΑϲѧѧϓΕΎѧѧΗΎΑϧϟΩѧѧΟϭΗΩѧѧϧϋϑ ΎѧѧϔΟΩΎѧѧϬΟ

)(17مصاحبة لزیادة في نسبة الحدید في التربة

Fe+2(sGC)+NO Fe+2(sGC)NO

Interتفاعالت الجذور الحرة ( Action of Free Radicals(-

-(17)عندما تتاكسد المركبات العضویة بالجذور الحرة فانھا تمر بثالث مراحل

Ι-مرحلة التنشیط -١ ѧϳΣΔѧϟΎόϔϟΔѧϟΎΣϟϝϭѧΣΗΗϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎѧϬϳϓϥϭѧϛΗΗϲѧΗϟΔѧϠΣέϣϟϲѧϫϭ

ωϭѧϧϭΕΎѧϣϳί ϧϻϝѧΛϣΓΩϋΎѧγϣϝѧϣϭϋΩϭѧΟϭΑΔϳϠϣόϟϩΫϫϡΗΗϭΓέΣΕΎϧϭέΗϛϟϰϠϋϱϭΗΣΗ

RHاالشعاع من الطاقة مثل R+H

R+OOHRH

ΔѧΗΑΎΛΞΗϭѧϧϟϥѧϣϥϳϋϭѧϧΔѧϧϭϛϣΓέѧΣϟέϭΫѧΟϠϟΔϠѧγϠγΗϣϟΕϼϋΎѧϔΗϟϝϣѧηΗϭ-مرحلة التطور -٢

غیر جذریة وجذریة نشطة

R+O2 RO

ROO+RH R+ROOH

ROOH RO + OH

RO +RH R+ROOH

OH + RH OH+H2O

Termination(مرحلة االنھاء-٣ stage(

غیر جذریةوھي المرحلة التي تنتھي بتكوین نواتج ثابتة

R+R RR

ROO+ROO ROOR+O2

RO+RO ROOR

ROO+R ROOR

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 8: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٧

-الجذور الحرة على النباتتأثیر

ΕΎѧѧγέΩΕѧѧϧϳΑ18) 19) وΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϠϟϥέϳΛѧѧΗϰѧѧϠϋΓΩΎѧѧϳί ΑΩΩί ѧѧΗΕΎѧѧΑϧϟν ѧѧϳϲѧѧϓ

ϲϓΏΑγϟϭϝϭλ ΣϣϟέϳΛѧΗΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΝΎѧΗϧϷΓΩϳΩѧηΔϣΎѧγΕΎѧϳί Οphytotoxicity

-التأثیراتومن ھذه

-اكسدة الدھون-١

ΓέѧΣϟέϭΫΟϠϟϥέϳΛѧΗΕϭѧϳί ϠϟϲϟΎѧόϟϥϭί ѧΧϣϟΕΫΕΎѧΗΎΑϧϟΎϣϳѧγϻΕΎѧΗΎΑϧϟν ѧϳϲѧϓ

ί ѧϔΣϣϝѧϣΎόϛϲѧϳΑϟΩΎѧϬΟϻΙ ϭΩΣΩϧϋΙ ϳΣˬϥϭϫΩϟϭΝΎѧΗϧϹϥѧϋϙѧϟΫϭΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟ

ϲѧϓباألوكسجینطریق نزع ذرة ھیدروجین من مجموعة المثیل الحر الذي یمكنھ االرتباط

ΎѧѧΑΗέϻΫѧѧϫϥѧѧϋΞΗѧѧϧϳϭϲѧѧΛϼΛϟϥϳΟѧѧγϛϭϻΓέϭѧѧλϲѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧΟϥϳϭѧѧϛΗρLOOϱΫѧѧϟ

ΩϳѧγϛϭέϳΑϲѧγϛϭέΩϳϫΎѧϧϭϛϣϊ ΑѧηϣϟέѧϳϏϲϧϫΩѧϟν ϣΎѧΣϟϥѧϣϯ έѧΧΔѧϳί Οϊ ϣϝϋΎϔΗϳ

ϱΩΎѧѧΣLOOHϥѧѧϣϥϳέΫѧѧΟϝѧѧϋΎϔΗΑΔѧѧϳϠϣόϟϲѧѧϬΗϧΗϭΓΩѧѧγϛϻΔѧѧϳϠϣόϟΞΗΎѧѧϧϝϭέѧѧΑΗόϳΙ ѧѧϳΣ

LOO او تفاعل جزئین منLO

-اكسدة الكلوروفیل-٢

Αλ ί ϳϛέΗϲϓΓέΣϟέϭΫΟϟέΛΗέϭΩΔϳϭѧο ϟΓΩѧγϛϻΏѧόϠΗΙ ѧϳΣϲϭο ϟ˯ΎϧΑϟΕΎϐ

νإلنتاجفي عملیة تنشیط وبدء التفاعل المتسلسل έόΗϟΩϧϋΓέΣϟέϭΫΟϟΩΎѧϬΟϹΔѧϗΎρϟ

ΩϳѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎѧѧΑϛέϣΝΎѧѧΗϧΓΩΎѧѧϳί ϭΔѧѧϳϟΎόϟΔϳϭѧѧο ϟϝѧѧόϔΑέϳΛѧѧΗέΎѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧγϛϭϻ

GlycineϱΩѧϳΎѧϣϣϝѧϳϓϭέϭϠϛϟ˯ΎѧϧΑϲϓαوالتفاعل مع الحامض االمیني ΎγϻΩόϳϱΫϟ

لھذا الحامض وعدم تكوین صبغة الكلوروفیلdenaturationالى مسخ

-اكسدة االغشیة الخلویة-٣

ΔϳѧγΎγϻΔϔϳυϭϟϥΔϳѧηϏϸϟΩѧϧϋϭˬΔѧϳϭϠΧϟΕέΎόѧηϻϝѧϘϧϭΔѧϳέΎϳΗΧϻΔѧϳΫΎϔϧϟϲѧϫΔѧϳϭϠΧϟ

ΕΎѧѧΑϧϟν έѧѧόΗΩΎѧѧϬΟϹϭΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγέϭΫѧѧΟϝѧѧΛϣΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟΝΎѧѧΗϧΩΩί ѧѧϳϑ ϭѧѧγϲѧѧϳΑ

ϥϭϫΩѧѧϟΓΩѧѧγϛϰѧѧϠϋέѧѧΣϟέΫѧѧΟϟϝѧѧϣόϳΙ ѧѧϳΣˬϝ ϳѧѧγϛϭέΩϳΎϬϟΔϳѧѧηϏϸϟϰѧѧϟϥϭϫΩѧѧϟϩΫѧѧϫϝϭѧѧΣΗϭ

ΎѧϣϣΓέϔγϔϣϟϥϭϫΩϟΔϟϭϳγΓΩΎϳί ϭΔϳηϏϻΔϳΑρϗϥΩϘϓΏΑγΗϲΗϟΕΩϳγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟΕΎΑϛέϣ

ϣϟΩϭѧѧϣϟϕϓΩѧΗϲѧϓΓΩΎѧϳί ΏΑѧγϳΩΎѧѧϬΟϻέέϣΗѧγΩѧϧϋϭΔϳѧηϏϻΕΎѧѧϧϳΗϭέΑΔѧϳϟΎόϓΓέΎѧγΧϭΔѧΑΫ

یؤدي الى تحلل االغشیة وموت الخالیا

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 9: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٨

-اكسدة البروتینات بالجذور الحرة -٤

ϝѧΛϣϱϭѧϠΧϟϡΎѧυϧϟϲѧϓέѧϳΑϛέϭΩΕΎѧϧϳΗϭέΑϠϟϥϻΕΎѧΑϧϟϰѧϠϋΓέѧΣϟέϭΫΟϟتأثیراتمن ابرز

ϥϭѧϛΗΕΎѧϧϳΗϭέΑϟΓΩѧγϛϥΎѧϣϛˬΔѧϔϠΗΧϣϟΔѧϳϣϳί ϧϻΔϣυϧϻϭΔϳϭϠΧϟΕέΎηϻϭΔϳϠΧϟΏϳϛέΗ

ϥϭѧѧϳϰѧѧϠϋΓΩѧѧϣΗόϣϟΔѧѧϳέΛΎϛΗϟΔѧѧϳϠΧϠϟϲѧѧϟί ΗΧϻέέϘΗѧѧγϻϲѧѧϓϊ ϳέѧѧγϟέѧѧϳϐΗϟϥѧѧϋΔϟϭ ѧѧγϣO2

ϊبتأثیرلى جسر الكوكسي تؤدي زیادة انتاج الجذور الحرة ا باإلضافة ѧϣΎѧϳΩέρΏѧγΎϧΗϳΩΎϬΟϻ

ϰѧѧϟΕΎѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧί ΟΗϭΔѧѧρΑέϟέѧѧλ ϭϻϝѧѧϳϠΣΗϰѧѧϠϋϝѧѧϣόϳϱΫѧѧϟϥϳΗϭέѧѧΑϟϡϳί ѧѧϧΝΎѧѧΗϧί ѧѧϳϔΣΗ

έΎѧѧηϭέϐѧѧλ ΕΎѧѧϳί Ο20ΓέѧѧΣϟέϭΫѧѧΟϟϥROSϲΗΫѧѧϟϝѧѧϛϻΓέϫΎѧѧυΙ ϭΩѧѧΣϰѧѧϠϋϝѧѧϣόΗ

ΕΎѧϧϳΗϭέΑϟϥϣΓέΛѧΗϣϟΕΎѧϣϳίللبروتین حیث یتكون ϧΓέѧΣϟέϭΫѧΟϟΎΑdisulfate isomerase

الذي یعمل على طي ولف البروتینات في الشبكة البالزمیة وتحلل البروتینات ذاتیا

-تأثیر الجذور الحرة على الخالیا

Ι ѧѧѧѧѧΣΎΑϟϥϳѧѧѧѧѧΑ)21(ϲѧѧѧѧѧΣϠϣϟΩΎѧѧѧѧѧϬΟϹϥѧѧѧѧѧϣΔѧѧѧѧѧΟΗΎϧϟΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧΗϥsalt stress(

ΎѧѧѧϳϼΧϠϟΞϣέѧѧѧΑϣϟΕϭѧѧѧϣϟϰѧѧѧϟΎϳΟϳέΩѧѧѧΗϱΩѧѧѧϳΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧν ΎѧѧѧϔΧϧϭApotposis(

ϝѧѧѧΛϣϝѧѧѧϠΣΗϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΕΎѧѧѧϳϟΎόϓΔѧѧѧΟϳΗϧέΎѧѧѧΣΗϧϻϭѧѧѧΣϧϪѧѧѧΟΗΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥϰѧѧѧϟϠρѧѧѧλ ϣϟΫѧѧѧϫϲѧѧѧϧόϳ

ϝѧѧѧϠΣΗϟϡϳί ѧѧѧϧcaspaseϱϭϭѧѧѧϧϟν ϣΎѧѧѧΣϟΔѧѧѧί ΟΗϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳϱΫѧѧѧϟDNA˯Ύѧѧѧηϐϟε Ύѧѧѧϣϛϧϭ

خلیةالخلوي وموت ال

-مضادات األكسدةدورمقاومة الجذور الحرة و

ΓέѧѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧѧѧѧΗϟϥROSRNSΕΩΎѧѧѧѧѧѧϬΗΟϻϝѧѧѧѧѧѧόϔΑΕΎѧѧѧѧѧѧΗΎΑϧϟν ѧѧѧѧѧѧϳϰѧѧѧѧѧѧϠϋstresses(

مقاومة ومثبطة لتأثیراتھا السامة

تقسم مضادات األكسدة حسب طبیعة عملھا

مضادات األكسدة اإلنزیمیة ١

تعرف على إنھا مركبات بروتینیة تمتلك موقع حساس یتكون من عدد من األحماض االمینیة الفعالة لھا

-دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخلویة أو التقلیل من تأثیراتھا وتشمل

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 10: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

٩

sGlutathioneإنزیمات الكلوتاثایون (أ Enzyme(-

مجموعة إنزیمات یدخل في تركیبھا ببتید الكلوتاثایون والكلوتاثایون تعد االكثر انتشارا وھي

)LGlutamyl ndash LCysteinglycine عبارة عن ببتید یتكون من ثالث أحماض امینیة ھي (

الخلیة (الكالیسین والكلوتامین والسسیتن) یوجد في معظم الكائنات الحیة الھوائیة المعیشیة إذ تستطیع

صنعھ داخلیا من األحماض االمینیة لھذا الببتید خاصیة مضادة لألكسدة اذ یعتبر عامل مختزل یمكن

أكسدتھ واختزالھ مره أخرى یوجد الكلوتاثایون في الخلیة بالشكل المختزل ویتم اختزالھ بواسطة إنزیم

)GSH reductaseل إنزیمات الكلوتاثایون على ) الذي یستطیع التفاعل مع المواد المؤكسدة وتعم

)22(تحطیم جذر بیروكسید الھیدروجین الحر

(GR(زإنزیم الكلوتاثایون ردیوكتیب (eGlutathione Reductas(

الكبریت ثنائي الكلوتاثایوناختزالتفاعلاإلنزیمھذایحفز الكلوتاثایونإنزیماتأنواعاحدوھو

)GSSH(الكلوتاثایونإلى)GSH(منمولإلىالمتأكسدالكلوتاثایونمنمولكلیحتاجإذ

)NADPH(إلىالختزالھ)GSH(عندللطاقةبدیلمسلك على النباتتحفیز على اإلنزیمھذایعمل

)23(الجفافأوالملوحةإلجھادالنباتتعرضعندالسیماتفوسفیالبنتوزتمكنحیثاإلجھاد

Glutathione(زإنزیم الكلوتاثایون بیرو كسدیت peroxidase(

έѧѧѧΑΗόϳΫѧѧѧϫϡϳί ѧѧѧϧϹϥѧѧѧϣΔѧѧѧϠΎϋϳΩѧѧѧγϛϭέϳΑϟίϱΫѧѧѧϟϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϓΏѧѧѧϳϛέΗϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟˬϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓ

ΔѧѧѧѧѧϳΎϣΣΎѧѧѧѧѧϳϼΧϟΕΩϳΗѧѧѧѧѧγϼΑϟϭΙ ѧѧѧѧѧϳΣϥѧѧѧѧѧϣϛΗϪѧѧѧѧѧΗϳϟΎόϓϲѧѧѧѧѧϓϝί ѧѧѧѧѧΗΧΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϳΩѧѧѧѧѧγϛϭέϳΑϭέΩϳϬϟί

ΔѧѧѧϳϧϫΩϟΔϣΎѧѧѧѧγϟϰѧѧѧϟكالΕϻϭѧѧѧѧΣϝί ѧѧѧΗΧϭΩϳѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϟϡΎѧѧѧγϟϰѧѧѧѧϟ˯ΎѧѧѧϣˬΫѧѧѧѧϬϟϡϳί ѧѧѧѧϧϹ

ΕΎϬΑΎѧѧѧѧηΗϣϝѧѧѧѧΛϣ)GPX(Ι ѧѧѧѧϳΣϝΧΩѧѧѧѧϳέѧѧѧѧλ ϧϋϡϭϳϧϳϠϳѧѧѧѧγϟ)Selenium(ϻΩѧѧѧѧΑϥѧѧѧѧϣΕѧѧѧѧϳέΑϛϟϲѧѧѧѧϓ

ϥϭϳΎѧѧΛΎΗϭϠϛϟΙ ѧѧϳΣΑѧѧλ ϳΫѧѧϫϡϳί ѧѧϧϹέѧѧΛϛΓ˯ΎѧѧϔϛϲѧѧϓΔѧѧϳΎϣΣΕΎѧѧΑϧϟϪѧѧϧϷϙέΗѧѧηϳέѧѧΛϛϥѧѧϣΩΎѧѧο ϣ

ΓΩѧѧѧγϛϲѧѧѧϓϪѧѧѧΑϳϛέΗΕѧѧѧΗΑΛϭΕΎѧѧѧγέΩϟأنϪѧѧѧϟدورϲѧѧѧϓΔѧѧѧϟΎρέѧѧѧϣϋΎѧѧѧϳϼΧϟΔѧѧѧυϓΎΣϣϟϭϰѧѧѧϠϋϡΩѧѧѧϋ

)23(االجتھاداتبتأثیرشیخوختھا

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 11: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٠

)catalase(الكاتالیزانزیمث

ϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί Οϝί ѧѧѧѧΗΧϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳˬϡϳѧѧѧѧϬϟϥѧѧѧѧϣϊ ϳϣΎѧѧѧѧΟϣϊ ѧѧѧѧΑέϥѧѧѧѧϣί ϳϟΎѧѧѧѧΗΎϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛΗϳ

Ϫѧѧѧϳί ΟΎѧѧѧϧϭϛϣΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟέΫѧѧѧΟϥѧѧѧϣϯ έѧѧѧΧϪѧѧѧϳί ΟϰѧѧѧϟϧѧѧѧϣϳϟϥϭέѧѧѧΗϛϟϺϟΔѧѧѧΑϫϭΓΩΎѧѧѧϣϛΩϳѧѧѧγϛϭέΑϟ

ˬα ϔϧѧѧѧΗϟϭϲϭѧѧѧο ϟ˯ΎѧѧѧϧΑϟϲΗϟΎѧѧѧΣϲѧѧѧϓΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔόΎѧѧѧηϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϹϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳˬ˯Ύѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧϟϝѧѧѧϳϭΣΗϲѧѧѧϓ˽˹ΔѧѧѧϳϧΎΛϟϲѧѧѧϓϥϳΟѧѧѧγϛϭϭ˯ΎѧѧѧϣϰѧѧѧϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϫΩϳѧѧѧγϛϭέϳΑϪѧѧѧϳί ΟϥϭѧѧѧϳϠϣ

ϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγϝѧѧѧϛϑ ϟѧѧѧΗΗΔѧѧѧϳΩϳΗΑΑϝѧѧѧγϼγΔѧѧѧόΑέϥѧѧѧϣϡϳί ѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫϥϭѧѧѧϛΗϳˬΓΩѧѧѧΣϭϟ500ν ϣΎѧѧѧΣ

)24(أمیني

2H2O2 ----------CAT---------gt 2H2O +O2

Thirodoxineانزیم الثایرودوكسین (ج enzyme TXR(

ϲѧѧϓϝΎѧѧόϔϟϪѧѧόϗϭϣϥϭѧѧϛΗϳϭΔѧѧϳΣϟΕΎѧѧϧΎϛϟϊ ѧѧϳϣΟϲѧѧϓΩѧѧΟϭϳϭϥϳѧѧγϛϭέϳΎΛϟϥѧѧϣϡϳί ѧѧϧϹΫѧѧϫϥϭѧѧϛΗϳ

ϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧϳϠΑΎϘϟϪѧѧѧѧϟϝί ѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧϣΎϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧϫέѧѧѧѧΑΗόϳϭϥϳΗϳѧѧѧѧγγϟϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟϥѧѧѧѧϣϥϳϳί ѧѧѧΟ

ϪѧѧѧϟϭέΎѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷωϭѧѧѧϧϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϟΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΗΟϻϥѧѧѧϣΕΎѧѧѧϧϳΗϭέΑϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓέϭΩ

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧΔρѧѧѧѧѧγϭΑϝί ѧѧѧѧѧΗΧϣϝѧѧѧѧѧϣΎόϛϝϭѧѧѧѧѧΣΗϟϰѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧϘϟϪѧѧѧѧѧϟϭthirodoxine reductase(

)25() كمانح لإللكترونNADPHمستخدما (

superانزیم السوبراوكسید دسموتیز (ح oxide dismutase SOD(

ϲѧѧѧѧϓϪѧѧѧѧόϗϭϣΏѧѧѧѧγΣϝΎϛѧѧѧѧηΔѧѧѧѧΛϼΛΑϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫΩѧѧѧѧΟϭϳϲѧѧѧѧϓΩѧѧѧѧΟϭϳΫϱϭѧѧѧѧϠΧϟϡΎѧѧѧѧυϧϟ

ϡί ϼΑϭΗϳΎѧѧѧѧѧѧγϟCUZNSODΎϳέΩѧѧѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟϲѧѧѧѧѧѧϓϭMnSODρΎѧѧѧѧѧѧηϧϪѧѧѧѧѧѧϟϪѧѧѧѧѧѧϧΎѧѧѧѧѧѧϣϛ

ϱϭѧѧѧѧϠΧΝέΎѧѧѧѧΧNiSODέΎѧѧѧѧΛϣϟϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷΔΑΣѧѧѧѧγΔѧѧѧѧϟί ϰѧѧѧѧϠϋϡϳί ѧѧѧѧϧϹΫѧѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόϳ

)26(وبتحویلھ إلى بروكسید الھیدروجین واألوكسجین

O2 + O

2 + 2H H2O2 +O2

M N+1 SOD +O2M(N+1)+ SOD + O2

H2O2+M (N+)+SODMN+ SOD+O2 +2H+

Mالعنصر المعدني =

N=عدد التكافؤ

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 12: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١١

tioxidantncمضادات األكسدة الغیر إنزیمیة (٢ AiNon Enzymat(

ϭΔѧѧѧϳόϳΑρΓέϭѧѧѧλ ΑΓΩϭѧѧѧΟϭϣΕΎѧѧѧΑϛέϣΎѧѧѧϬϧϰѧѧѧϠϋΔѧѧѧϳϣϳί ϧέѧѧѧϳϐϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϑ έѧѧѧόΗ

ˬΎѧѧѧϬΟΎΗϧΈΑΕΎѧѧѧѧΑϧϟϡϭѧѧѧϘϳϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϳϠϣϋέϳΧѧѧѧѧΗϭρϳѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΕΎѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫϝѧѧѧѧϣόΗ

ΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧѧѧϣϝΧΩѧѧѧѧѧΗΗϲϟΎѧѧѧѧѧΗϟΎΑϭϥϭέѧѧѧѧѧΗϛϟϹϭϥϳΟϭέΩѧѧѧѧѧϳϬϠϟϧΎѧѧѧѧѧϣϛΎѧѧѧѧѧϬϠόϓϝϼѧѧѧѧѧΧ

ΓέѧѧѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧѧѧΟϰѧѧѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧѧѧϳϭΎΣέѧѧѧѧѧѧϳϏΕΎѧѧѧѧѧѧΑϛέϣϥϳϭѧѧѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧѧѧϣϟϭ

)non radical productέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϊ ѧѧѧϧϣΗϻϲѧѧѧϬϓ˯ΎѧѧѧѧρΑϹϝΧΩѧѧѧΗΗΎѧѧѧϣϧϭΓ

-تفاعالت األكسدة ومنھا

Ubiquinolأ

ΩѧѧѧόϳΎѧѧѧϣϛϥϭέѧѧѧΗϛϟϹϝѧѧѧϘϧϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόϳΫΔϳѧѧѧγϔϧΗϟΔϠѧѧѧγϠγϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧϲѧѧѧϓϝΧΩѧѧѧϳϲѧѧѧϘϠΣΏѧѧѧϛέϣ

ν ѧѧѧѧѧόΑΕϋΎρΗѧѧѧѧγˬΓΩѧѧѧѧγϛϷϥѧѧѧѧϣϥϭϫΩѧѧѧѧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧϳϟΎόϓϪѧѧѧѧϟϥϭέѧѧѧѧΗϛϟϺϟΔΧѧѧѧѧο ϣϛ

)27(الشركات من إنتاجھ صناعیا كمضاد سرطاني

Uricكالیوریحامضب Acid

ν ѧѧѧϳϷϲΎѧѧѧϬϧϟΞΗΎѧѧѧϧϟέѧѧѧΑΗόϳϭΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϥѧѧѧϣι ϠΧΗѧѧѧϠϟϱϭѧѧѧϗΓΩѧѧѧγϛΩΎѧѧѧο ϣέѧѧѧΑΗόϳ

ϡϳί ѧѧѧѧѧѧѧϧϷΓΩϋΎѧѧѧѧѧѧѧγϣΑϙѧѧѧѧѧѧѧϳέϭϳϟν ϣΎѧѧѧѧѧѧѧΣϰѧѧѧѧѧѧѧϟϥϳΛϧϧί ϭΑϳΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϝϭѧѧѧѧѧѧѧΣΗϳΫΕΎѧѧѧѧѧѧѧϧϳέϭϳΑϟ

Xanthine Oxidase)28(٠

Melatonineالمیالتونین ت

έѧѧѧΑόΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϟΎόϔϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϑ ѧѧѧϠΗΧϳϭΔϟϭϬѧѧѧγΑϱϭѧѧѧϠΧϟ˯Ύѧѧѧηϐϟ

ϪѧѧѧΗΩΎϋϭϪѧѧѧϟί ΗΧΔѧѧѧϳϧΎϛϣϡΩѧѧѧϋΏΑѧѧѧγΑϯ έѧѧѧΧϷΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϲϗΎѧѧѧΑϥѧѧѧϋΩΎѧѧѧο ϣϟ

ΔѧѧѧѧΗΑΎΛΞΗϭѧѧѧѧϧϥϭѧѧѧѧϛϳΓΩѧѧѧѧγϛ ϣϟΩϭѧѧѧѧϣϟϊ ѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϠϋΎϔΗϥϻϯ έѧѧѧѧΧΓέѧѧѧѧϣϝϭϷϪϠϛѧѧѧѧηϰѧѧѧѧϟ

)29(نھائیة

αحامض اللیوبك ألفا (ث - Liopic Acid(

ϡϳί ѧѧѧѧѧϧϹΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛϝѧѧѧѧϣόϳϱϭѧѧѧѧϠΧϝѧѧѧѧΧΩν ϣΎѧѧѧѧΣϭѧѧѧѧϫϭα-Dehydrognase إن

Ωѧѧѧϳϭί ΗϲѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧγϳΓΩѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧο ϣΔѧѧѧϳϟΎόϓϪΑѧѧѧγϛϳΓέѧѧѧΣΓέϭѧѧѧλ ΑΏѧѧѧϛέϣϟΫѧѧѧϫΩϭѧѧѧΟϭ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓCϝί ѧѧѧΗΧϳˬliopic acidϰѧѧѧϟdihydroliopic)DHLAϩΩѧѧѧΣΩΎѧѧѧο ϣΩѧѧѧόϳϭ

)30(لكل أنواع األوكسجین الحرة

CAscobicفیتامین ج acid (vit C)

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓέѧѧѧΑΗόϳCϥѧѧѧϣΩѧѧѧϳΩόϟϲѧѧѧϓέΎѧѧѧηΗϧϻϊ Ύѧѧѧηϭѧѧѧϫϭ˯ΎѧѧѧϣϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧΑΫϟΕΎѧѧѧϧϳϣΎΗϳϔϟϥѧѧѧϣ

ΔѧѧѧϋϭϣΟϣΩϭѧѧѧΟϭϟΔѧѧѧΟϳΗϧν ϣΎѧѧѧΣϪѧѧѧϧϭϛϲѧѧѧϓΏΑѧѧѧγϟˬΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟEnediolϥϳѧѧѧΑϊ ѧѧѧϘΗϲѧѧѧΗϟ

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 13: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٢

ϥϭΑέΎѧѧѧѧϛϟϲѧѧѧѧΗέΫ23ϝϳѧѧѧѧγϛϭΑέΎϛϟϱΩΎѧѧѧѧΣν ϣΎѧѧѧѧΣϟϙϭϠѧѧѧѧγϙϠѧѧѧѧγΗΔѧѧѧѧϋϭϣΟϣϟϩΫѧѧѧѧϫϭ

ϰѧѧѧѧϠϋϝѧѧѧѧϣόϳϭѧѧѧѧϬϓΓΩΩѧѧѧѧόΗϣϑ ΎѧѧѧѧυϭϙΑέϭϛѧѧѧѧγϻν ϣΎѧѧѧѧΣϟΓέѧѧѧѧϳΑϛΔѧѧѧѧϳϟί ΗΧΓϭѧѧѧѧϗΎѧѧѧѧϬϟϭ

ΫѧѧѧѧΧϰѧѧѧѧϠϋϪѧѧѧѧΗέΩϘϟϙѧѧѧѧϟΫϭΓΩѧѧѧѧγϛϷΔѧѧѧѧϣϭΎϘϣϭΔѧѧѧѧρΑέϟΔΟѧѧѧѧγϧϷΔϣϼѧѧѧѧγϰѧѧѧѧϠϋΔѧѧѧѧυϓΎΣϣϟ

ΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϧϭϛϣϪϟϭϬѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγΑϪΗΩѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭΔѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳΎϣϟϝѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎΣϣϟϥѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧϣϥϳΟѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧѧγϛϭϷ

ΏѧѧѧϛέϣDihydro ascorbic acidϥΩΎѧѧѧѧόϣϟΕΎѧѧѧѧϧϭϳΔρѧѧѧѧγϭΑϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧѧϫί ѧѧѧѧϔΣϳϭ

ϑ ѧѧѧϗϭϟϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋν ϣΎѧѧѧΣϟΓέΩѧѧѧϗϰѧѧѧϠϋΩѧѧѧϣΗόΗϯ έѧѧѧΧΔѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑϝѧѧѧϣόϳΎѧѧѧϣϛ

έѧѧѧѧϳϏϪѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧλ ΎΧΓέѧѧѧѧΣέϭΫѧѧѧѧΟϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝϼѧѧѧѧΧϥѧѧѧѧϣΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟϝѧѧѧѧγϠγΗϣϟϝѧѧѧѧϋΎϔΗϟ

)31(نشطة

E)Vitamenفیتامین ح E(

ϭѧѧѧϫϭΔѧѧѧϳόϳΑρϟΓΩѧѧѧγϛϻΕΩΎѧѧѧο ϣϥѧѧѧϣϝϭέϳϓϭϛϭΗϟΎѧѧѧΑϰϣѧѧѧγϳΎѧѧѧϣϭϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϟΫѧѧѧϫΩѧѧѧόϳ

ϥѧѧѧѧѧϣϥϳϣΎѧѧѧѧѧΗϳϔϟϥϭѧѧѧѧѧϛΗϳˬϥϭϫΩѧѧѧѧѧϟϲѧѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧѧΑΫϟωϭѧѧѧѧѧϧϻϥѧѧѧѧѧϣ8ϰѧѧѧѧѧϟΔϣѧѧѧѧѧγϘϣΕΩѧѧѧѧѧΣϭ

ϲѧѧѧѧѧѧѧϫϥϳΗϋϭѧѧѧѧѧѧѧϣΟϣTOCOTRIENOLSTOCOLSΔϠѧѧѧѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧѧѧѧϠϋΎѧѧѧѧѧѧѧϬϭΗΣΎΑέϳѧѧѧѧѧѧѧηΗϭ

ϝѧѧѧѧϛϝϣѧѧѧѧηΗϭΔόΑѧѧѧѧηϣέѧѧѧѧϳϏΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟΔϠѧѧѧѧγϠγϰѧѧѧѧϠϋϱϭѧѧѧѧΗΣΗϓΔѧѧѧѧϳϧΎΛϟΎѧѧѧѧϣΔόΑѧѧѧѧηϣΔѧѧѧѧϳΑϧΎΟ

˯ΎѧѧѧѧѧρϋΔѧѧѧѧѧϳϛϳϧΎϛϳϣΑΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣΑϝѧѧѧѧѧϣόΗΎϣϛѧѧѧѧѧγϭΎѧѧѧѧѧϣΎϛϭΎѧѧѧѧѧΗϳΑϭΎѧѧѧѧѧϔϟΔѧѧѧѧѧϋϭϣΟϣ

)32(الھیدروجین للجذور الحرة

R+AH RH +AH

2AH A+AH2

(AH)=Tocpherol

)Carotenoidالكاروتینوید (-خ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓΕΎѧѧѧϧϭϛϣϥѧѧѧϣ˯έϔѧѧѧλ ϭ˯έѧѧѧϣΣΕΎϐΑѧѧѧλ ϲѧѧѧϫAϲϧϭΑέΎѧѧѧϛΎѧѧѧϬϠϛϳϫΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓέѧѧѧΛϛΗˬ

ϥϳέѧѧѧѧѧΑϭί ϳϻΩΩѧѧѧѧѧόΗϣPolyisopreneˬΕΩѧѧѧѧѧϳΗϭέΎϛϟϲѧѧѧѧѧϫΔϳѧѧѧѧѧγϳέϡΎѧѧѧѧѧγϗΙ ϼѧѧѧѧѧΛϰѧѧѧѧѧϟϡѧѧѧѧѧγϘΗϭ

ΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧΗϭέΎϛϟΕΎϘΑΎѧѧѧѧѧѧγϭˬΕϼϳϓϭѧѧѧѧѧѧΛϧί ϟϭprocarotenoidsϥѧѧѧѧѧѧϣΕΩѧѧѧѧѧѧϳϭϧϳΗϭέΎϛϟέѧѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

˱ΎρΎѧѧѧηϧέѧѧѧΛϛϷϭѧѧѧϫϥϳΗϭέΎѧѧѧϛΎϳΗΑϟˬϝΎѧѧѧόϔϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϲѧѧѧΗϟΔѧѧѧϳϭϘϟΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣ

˱ΎѧѧѧΗΎΑΛέѧѧѧΛϛϷϝϛѧѧѧηϟϰѧѧѧϟρѧѧѧηϧϟϥϳΟѧѧѧγϛϭϷέѧѧѧρΧϥѧѧѧϣΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕΎѧѧѧϧϭϛϣϟΔѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϟΎόϓϭO2

ϥѧѧѧѧϣϥϳΗϭέΎѧѧѧѧϛΎΗϳΑϟϥѧѧѧѧϣΓΩѧѧѧѧΣϭϪѧѧѧѧϳί ΟϥϛϣΗѧѧѧѧΗΙ ѧѧѧѧϳΣΩΎѧѧѧѧϣΧ250-1000ϥϳΟѧѧѧѧγϛϭϷϥѧѧѧѧϣϪѧѧѧѧϳί Ο

ΔϳΟѧѧѧѧγϔϧΑϟϕϭѧѧѧѧϓΔόѧѧѧѧηϷΩΎѧѧѧѧϬΟέϳΛѧѧѧѧΗϥѧѧѧѧϣΕΎѧѧѧѧΑϧϟΔѧѧѧѧϳΎϣΣϲѧѧѧѧϓϝΎѧѧѧѧόϓέϭΩΎѧѧѧѧϬϟˬϝΎѧѧѧѧόϔϟUltra

Violate Ray Stress)33(

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 14: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٣

)Flavonoiodsالفالفونویدات (-د

ˬϥϳϧΎϳѧѧѧγϭΛϧϻΎѧѧѧϬϋϭϧϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣϭΕΎѧѧѧΗΎΑϧϟϑ Ύϧѧѧѧλ ν ѧѧѧόΑΎѧѧѧϬΟΗϧΗΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

ϥϳΗѧѧѧѧѧγέϭϳϛϟquercetinϥϳΗѧѧѧѧѧγέϳΎϣΏѧѧѧѧѧϛέϣˬmyricetinϙѧѧѧѧѧϳϧΎΗϟν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭtannic acid

ν ϣΎѧѧѧѧѧΣϭchrorogenicΓΩѧѧѧѧѧγϛΕΩΎѧѧѧѧѧο ϣϛϝѧѧѧѧѧϣόΗϭΔѧѧѧѧѧϳϟΎόϓέѧѧѧѧѧΛϛϷΕΎѧѧѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧѧѧϫέѧѧѧѧѧΑΗόΗˬ

ϟΔѧѧѧѧΣϧΎϣˬΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϠϟΓέѧѧѧѧγΎϛϡϳί ѧѧѧѧϧρϳѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧϘϟΎѧѧѧѧϬϟϥϳΟϭέΩѧѧѧѧϳϬϠliopoxyygenase

ΎϛϟϭϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟΕΎѧѧѧϣϳί ϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϭѧѧѧΗΓέέѧѧѧΣϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋί ϳϟΎHeat stress

)34(

Phenolicالمركبات الفینولیة -ذ compound

έΎѧѧѧγϣΑϥϳѧѧѧΛϻϝѧѧѧϳϧϓϲѧѧѧϧϳϣϻν ϣΎѧѧѧΣϟϥѧѧѧϣϥϭѧѧѧϛΗΗΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓΔѧѧѧϳϭϧΎΛΕΎѧѧѧΟΗϧϣϥѧѧѧϋΓέΎѧѧѧΑϋϲѧѧѧϫϭ

ϙϳϣϛѧѧѧηϟν ϣΎѧѧѧΣϥѧѧѧϣϭϥϳΗѧѧѧγϹshikimic acidϥѧѧѧϣˬϝϭѧѧѧϧϳϓΔѧѧѧϘϠΣϰѧѧѧϠϋΎѧѧѧϬϭΗΣΎΑί ѧѧѧϳϣΗΗˬ

ϙѧѧѧϳϳϓΎϛϟν ϣΎѧѧѧΣϭϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣΕΎѧѧѧΑϛέϣϟϩΫѧѧѧϫί έѧѧѧΑcaffeic acidϙϳϠѧѧѧγϟΎγϟν ϣΎѧѧѧΣϟˬ

salicylic acidΕΎѧѧѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧρϳѧѧѧѧѧѧѧѧΑΛΗϰѧѧѧѧѧѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧѧѧѧѧѧϘϟcyclooxogenase وLipoxygenase

ϡϳί ѧѧѧϧΝΎѧѧѧΗϧί ѧѧѧϳϔΣΗϙϟΫѧѧѧϛϭϥϳΟϭέΩѧѧѧϳϬϟϧѧѧѧϣϰѧѧѧϠϋΓέΩѧѧѧϘϟϪѧѧѧϟϭΓΩѧѧѧγϛ ϣϟcatalase وsuper

oxide dismutaseϰϣѧѧѧγϳϝϳΩѧѧѧΑϙϠѧѧѧγϣΑϑ ΎѧѧѧϔΟϟΩΎѧѧѧϬΟϹν έѧѧѧόΗϟΩѧѧѧϧϋ˯ΎѧѧѧϣϟΎΑΕΎѧѧѧΑϧϟΩѧѧѧϳϭί Ηϭ

Water-Water cycle35(عند التعرض إلجھاد الجفاف(

االنثوسیانین -ر

ΎѧѧѧϬϟΕΎѧѧѧΑϧϟϲѧѧѧϓϲϧϭѧѧѧΟέϷϭέѧѧѧϣΣϷϭϕέί ϷϥϭѧѧѧϠϟϥѧѧѧϋΔϟϭ ѧѧѧγϣΔѧѧѧϳϭϧΎΛΔϳѧѧѧο ϳΕΎѧѧѧΑϛέϣϲѧѧѧϫ

)cyanidin malvidin)36القابلیة على تثبیط الجذور الحرة ومن ابرز مكوناتھا

Zincالزنك -ز

ΩϳѧѧγϛϭέΑϭѧѧγϟϡϳί ѧѧϧϹΩϋΎѧѧγϣϝѧѧϣΎϋϪѧѧϧϭϛϲѧѧϓϩέϭΩέѧѧΑΗόϳϲϧΩѧѧόϣέѧѧλ ϧϋϭѧѧϫϭsuper oxide

dismutase18)(

Seleniumالسلینیوم -س

ϝΧΩѧѧѧϳϪѧѧѧϧϭϛέѧѧѧλ ΎϧόϟϡѧѧѧϫϥѧѧѧϣΩѧѧѧόϳΫΓΩѧѧѧγϛϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϡΎѧѧѧυϧϲѧѧѧϓϡѧѧѧϬϣέϭΩϪѧѧѧϟϲϧΩѧѧѧόϣέѧѧѧλ ϧϋ

ϲѧѧѧѧϓϥϳΩѧѧѧѧγϛϭέϳΑϥϭϳΎѧѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧѧϧϲѧѧѧѧϓΩϋΎѧѧѧѧγϣϝѧѧѧѧϣΎόϛΫѧѧѧѧϫι ѧѧѧѧϘϧϥυΣϭѧѧѧѧϟϭΎϳέΩѧѧѧѧϧϛϭΗϳΎϣϟ

)37(العنصر یقلل من إنتاج إنزیمات المضادة لألكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 15: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٤

Intractionالتفاعل بین مضادات األكسدة Between antioxidant

Δѧѧѧϳέί ΎΗΔѧѧѧϘϳέρΑΎϬѧѧѧο όΑϊ ѧѧѧϣϝѧѧѧϋΎϔΗΗϥϥѧѧѧϛϣϳΎѧѧѧϬϧΈϓΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣϟϱΩέѧѧѧϔϟέϳΛѧѧѧΗϠϟΔϓΎѧѧѧο ϹΎΑ

˰ѧѧѧ˰˰ΑϝѧѧѧϋΎϔΗϟΫѧѧѧϫϰѧѧѧϠϋϕѧѧѧϠρϳΩѧѧѧγϛΗϟϥѧѧѧϣέѧѧѧΧϵΎϣϫΩѧѧѧΣϲѧѧѧϣΣΗϟsparing effectϡϭѧѧѧϘϳΙ ѧѧѧϳΣ

ϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϓCϥϳϣΎѧѧѧѧΗϳϔϟΓΩѧѧѧѧγϛϸϟΓΩΎѧѧѧѧο ϣϟΔѧѧѧѧϳϟΎόϔϟΓΩΎόΗѧѧѧѧγΎΑEϝΎѧѧѧѧόϔϟϝϛѧѧѧѧηϟΩѧѧѧѧϳΩΟΗϕѧѧѧѧϳέρϥѧѧѧѧϋ

ϥϳϣΎѧѧѧΗϳϔϠϟϥϳϣΎѧѧѧΗϳϓϥϳѧѧѧΑέί ѧѧѧΗϙΎѧѧѧϧϫϥΎѧѧѧϣϛΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟϊ ѧѧѧϣϪѧѧѧϠϋΎϔΗΩѧѧѧόΑEΫϡϭϳϧϳϠѧѧѧγϟέѧѧѧλ ϧϋϭ

ϥϭϳΎѧѧѧΛΎΗϭϠϛϟϡϳί ѧѧѧϧϷϝΎѧѧѧόϔϟϊ ѧѧѧϗϭϣϟϲѧѧѧϓϡΎѧѧѧϬϟϥϳΗѧѧѧγγϠϟΔϳϫΎѧѧѧο ϣΓΩΎѧѧѧϣϛϡϭϳϧѧѧѧγϠγϟέѧѧѧλ ϧϋϥϭѧѧѧϛϳ

)38(إلى طبیعتھ بعد استنفاذ تفاعلھ كمثبط للجذور الحرة Eبیروكسدید لیعید فیتامین

ѧѧѧѧΟϟϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϗϼόϟΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫRelation between free

radicals and antioxidant

ϥϳϭѧѧѧѧϛΗϝΩѧѧѧѧόϣϰѧѧѧѧϠϋΩѧѧѧѧϣΗόΗΓΩѧѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧѧο ϣϭΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟΩѧѧѧѧϟϭΗϥϳѧѧѧѧΑΔѧѧѧѧϧί ϭϣϟΔѧѧѧѧϳϠϣϋϥ

ϝѧѧѧѧѧΛϣΓΩΎѧѧѧѧѧο ϣϟΕΎѧѧѧѧѧѧϣϳί ϧϺϟϲѧѧѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧѧѧϳΑόΗϟϯ ϭΗѧѧѧѧѧѧγϣϭΓέѧѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧѧΟϟsuper oxide

dismutase Glutathione catalase ThyrodoxineΩѧѧѧѧѧѧѧο ΔѧѧѧѧѧѧѧϳϭϗΔѧѧѧѧѧѧѧϳϟΎόϓΎѧѧѧѧѧѧѧϬϟϲѧѧѧѧѧѧѧΗϟ

ϯ ϭΗѧѧѧѧγϣΓΩΎѧѧѧѧϳί ϥˬΔѧѧѧѧϳΩΎϳΗϋϻΕϻΎѧѧѧѧΣϟϲѧѧѧѧϓΔѧѧѧѧο ϔΧϧϣί ѧѧѧѧϳϛέΗΑΩѧѧѧѧΟϭΗΗϙϟΫѧѧѧѧϟΓέѧѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧѧΟϟ

ϲѧѧѧϧϳΟϟέѧѧѧϳΑόΗϟΓΩΎѧѧѧϳί ϰѧѧѧϠϋϝѧѧѧϣόΗϲѧѧѧΗϟΕέΎѧѧѧηϹϥѧѧѧϣΔϠѧѧѧγϠγί ѧѧѧϔΣϳΔѧѧѧϳϠΧϟϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟ

έѧѧѧΣέϭΫѧѧѧΟΞΗѧѧѧϧΗϥϊ ϳρΗѧѧѧγΗΔѧѧѧϳϠΧϟϥΎѧѧѧϣϛˬΓΩѧѧѧγϛϷΕΩΎѧѧѧο ϣΝΎѧѧѧΗϧϹΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΎϬϣΩΧΗѧѧѧγΗϟΓ

ϥΔѧѧѧΟϳΗϧϰѧѧѧϟΩϭѧѧѧόϳΫѧѧѧϫϥˬν έѧѧѧϣϷΔѧѧѧϣϭΎϘϣϭϭѧѧѧϣϧϟϝѧѧѧΛϣΕΎѧѧѧϳϟΎόϓϡϳѧѧѧυϧΗϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹ

έΎѧѧѧηΎѧѧѧϣϛˬΓέѧѧѧΣϟέϭΫѧѧѧΟϟΎѧѧѧϬΑϡϭѧѧѧϘΗΔѧѧѧϳϳΑϟΕΩΎѧѧѧϬΟϼϟΔѧѧѧϳϭϠΧϟΕέΎѧѧѧηϹί ѧѧѧϳϔΣΗϭϝѧѧѧϣϋΔѧѧѧϳΩΑ

Ι ѧѧѧΣΎΑϟ39ѧѧѧΟϟέϳΛѧѧѧΗϝϼѧѧѧΧϥѧѧѧϣυѧѧѧΣϼϳΕΎѧѧѧΑϧϟΎΑΔѧѧѧϳΑϟΔѧѧѧϗϼϋϥΕέΎѧѧѧγϣϲѧѧѧϓΓέѧѧѧΣϟέϭΫ

MAPK(mitogenاإلشارات الخلویة في بروتین ( activated protein kinase

العالقة بین الجذور الحرة ومضادات االكسدة ndash2-شكل رقم

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 16: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٥

المصادر

) الفیزیولوجیا النباتیة االستقالب التنفسي (الجزءالنظري)جامعة 2011) الضحاك عبدالجبار(1(

العلوم الزراعیة دمشقدمشقكلیة

)فزیولوجیا النبات جامعة دمشق كلیة الھندسة 2008حداد سھیل عبید حسان ولینا رعد ()3(

الزراعیة دمشق

(4) de Groot JJMC and GA Veldink JFG Vliegenthart J Bpldingh RWever and BF Vangelder (1975) Demonstration by EPR spectroscopy offunctional role of iron insoyabean lipoxygenase 1 Biochem Biophys Acta 377 71ndash79

Harman D (1981) The ageing process Proc Nat Acad Sci USA 78)5(

7124ndash7128

انزیمات االكسدة واالختزال في مسارات تنفس النبات وطرق )2003مصطفى حلمي مصطفى ()6(

مكتبة اوزوریس القاھرةتقدیرھا

) فسیولوجیا النبات ترجمة محمد شراقي محمود 1985دیفلین روبرت و ویذام فرانسیس ()7(

المجموعة العربیة للنشر القاھرة خضر عبد الھادي سالمة علي سعد الدین ونادیة كامل

) الفیزیولوجیا البیئیة النباتیة (الجزء العملي ) (2011سلوم محمد غسان جمال منى و معال عبیر )8(

جامعة دمشق كلیة العلوم دمشق

(9) Anjum S A A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C and Lei

W (2011) Morphological physiological and bio chemical responses of plant

to drought stress Afric J Agric Res 6(9)2026-2032

(10) Ahn S-G and DJ Thiele (2003) Redox regulation of mammalian heat

shock factor 1 is essential for Hsp gene activation and protection from stress

Genes Dev 17 516 528

(11) Creissen G and H Reynolds Y Xue and P Mullineaux(1995)

multaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion

protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco Plant J8 167ndash

175

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 17: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٦

(12) Rao K V M Raghavendra A S and Reddy K J (2006) Physiology

and molecular biology of stress tolerance in plants Springer Dordecht

Netherlands

(13) de Pinto MC and A Paradiso P Leonetti and L De Gara 2006Hydrogen peroxide nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at thecrossroad between defence and cell death Plant J 48 784ndash795

(14) Cai YJ and QY Wei JG Fang L Yang ZL Liu JH Wyche and

ZY Han (2004) The34-dihydroxyl groups are important for trans-resveratrol

analogs to exhibit enhanced antioxidant and apoptotic activities Antican Res

24 999ndash1002

(15) Bahtangar-mathur p Devi M J Vades V and Sharma K K (2009) Differential anti oxidative responses in transgenic Peanut bear on relationshipto their superior transpiration efficiency under drought stress J Plant physiol 1661207-1217

(16) Huang DJ and BX Ou M Hampsch-Woodill JA Flanagan and RLPrior 2002 Highthroughput assay of oxygen radical absorbance capacity(ORAC) using a multichannel liquid handling system coupled with amicroplate fl ourescence reader in 96-well format J Agric Food Chem 50 4437ndash 4444

(17) Huang DJ and BX Ou and RL Prior 2005 The chemistry behindantioxidant capacity assays J Agric Food Chem 53 1841ndash1856

(18) Gupta S D (2011) Reactive oxygen species and antioxidant in higherplants CRC press Enfield New Hampshire USA

(19) Masoumi H Masoumi M Darvish F Daneshian J Mohammadi G N and Habibi D (2010) Change in several antioxidant enzymes activityand seed yield by water deficit stress in Soybean (Glycine max L) cultivarNot Bot Hort Agrobot Cluj 38(3)86-94

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 18: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٧

(20) Mc Manus M T Laing WA Allan AC (2002) Protein ndash proteinInteraction in plant biology Sheffield Academic press UK

(21)للعلوم البایولوجیةالسعودیة المجلةاالكسدةالملوحة ومضادات (2009 الوھیبي محمد بن حمد (

14-3 (3)16

(22) Rouhier N and SD Lenaire and PJ Jaquot 2008 The role of

glutathione in photosynthetic organism emerging function of glutaredoxin and

glutathionylation Annu Rev Plant Biol 59 143ndash166

(23) Locato V and MC de Pinto and L De Gara 2009 Differentinvolvement of the mitochondrial plastidial and cytosolic ascorbate-glutathione redox enzymes in heat shock responses Physiol Plant 135 296ndash306

(24) Seidlitz M Zabeau M Van Montagu D Inzeacute and F Van Breusegem2004 Catalase deficiency drastically affects gene expression induced by high light in Arabidopsis thaliana Plant J 39 45ndash58

(25) Abdul Jaleel c Gopi R Manivannan P and Panneerselvam R (2007)Antioxidative potential as a protective mechanism in Catharanthus roseus LGDon plants under salinity stress Turk J Bot 31245-251

(26) Kim MS and HS Kim YS Kim KH Baek HW Oh KW HahnRN Bae IJ Lee H Joung and JH Jeon 2007 Superoxide anion regulatesplant growth and tuber development of potato Plant Cell Rep 26 1717ndash1725

(27) Salceda S and Caro J (1997) Hypoxia-inducible factor-1α (HIF-1α) protein is rapidly degraded by the ubiquitin-proteasome system undernormoxic conditions Its stabilization by hypoxia depends on redox-inducedchanges J Biol Chem 272 22642ndash22647

(28) Corpas FJ and JM Palma LM Sandalio R Valderrama JB Barrosoand LA del Rio 2008 Peroxisomal xanthine oxidoreductase characterization

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 19: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٨

of the enzyme from pea(Pisum sativum L) leaves J Plant Physiol 165 1319ndash1330

(29) Wu QS Zou YN and Xia RX (2006) Effect of water stress andarbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxygen metabolism and antioxidantproduction by Citrus tangerine roots European Journal of soil biology 42166-172

(30) Millar AH and CJ Leaver 2000 The cytotoxic lipid peroxidationproduct 4-hydroxyl-2nonenal specifi cally inhibits dehydrogenase in matrix of plant mitochondria FEBS Lett 481 117ndash121

(31) Shigeoka S Ishikawa T Tamoi M Miyagawa Y Takeda T Yabuta YYoshimura K (2002) Regulation and function of ascorbate peroxidaseisoenzymes J Exp Bot 53 (372) 1305 ndash 19

(32) Smirnoff N Ascorbate tocopherol and carotenoids metabolism pathwayengineering and functions pp 53ndash86 In N Smirnoff [ed] 2005Antioxidants and Reactive Oxygen Species in Plants Blackwell PublishingOxford UK

(33) Holt NE and D Zigmantas L Valkunas XP Li KK Niyogi and GRFleming 2005 Carotenoid cation formation and the regulation ofphotosynthetic light harvesting Science 307 433ndash436

(34) Vitor RF and H Mota-Filipe G Teixeira C Borges AI Rodrigues ATeixeira and A Paulo 2004 Flavonoids of an extract of Pterospartumtridentatum showing endothelial protection against oxidative injury JEthnopharmacol 93 363ndash370

(35) Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplast scavenging of active

oxygen and dissipation of excess photon Ann Rev Plant physiol Mol Biol

50601-639

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد

Page 20: الجذور الحرة ومضادات الاكسدة

١٩

(36) Vanderauwera S and P Zimmermann S Rombauts S Vandenabeele CLangebartels W Gruissem D Inzeacute and F Van Breusegem 2005 Genome-wide analysis of hydrogen peroxide-regulated gene expression in Arabidopsisreveals a high light-induced transcriptional cluster involved in anthocyaninbiosynthesis Plant Physiol 139 806ndash821

(37) Terry N and AM Zayed MP de Souza and AS Tarun 2000Selenium in higher plants Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51 401ndash432

(38) Agrawal and T Zhu 2007 Interaction of SOS2 with nucleosidediphosphate kinase signaling in H2O2 and catalases reveals a point ofconnection between salt stress and Arabidopsis thaliana Mol Cell Biol 277771ndash7780

(39) Moon H and B Lee G Choi S Shin DT Prasad O Lee SS KwakDH Kim J Nam J Bahk JC Hong SY Lee MJ Cho CO Lim and DJYun 2003 NDP kinase 2 interacts with two oxidative stress-activated MAPKsto regulate cellular redox state and enhances multiple stress tolerance intransgenic plants Proc Natl Acad Sci USA100 358ndash363

) تاثیر الرش باالسبرین(حامض االستیل سالسلسیك) في 2011المنتفجي حیدر ناصر حسین (40)(

Vignaنمووحاصل نبات الماش radiata L المعرض الجھاد الجفاف رسالة ماجستیر كلیة التربیة

للعلوم الصرفة ابن الھیثم جامعة بغداد