第三章 光合作用第三章 光合作用

第四节 光呼吸

光呼吸 Photorespiration (C2 cycle)

光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光下吸收 O2 放出 CO2 的过程。

乙醇酸的生物合成及其氧化代谢过程， 完成全过程依次涉及到叶绿体、过氧化物体

和线粒体三种细胞器。

RuBP carboxylase oxygenase (Rubisco) RuBP 羧化酶加氧酶： 自身不能区分 CO2 和 O2 ， CO2 和 O2 竞争结合酶的同一结合位点 , [

CO2] / [O2] 决定酶催化的方向。 * 人为 [CO2] = [O2] 条件，羧化活性 80 倍于加 氧活性； * 大气 [CO2] = 0.0035 ％ [O2] = 21 %

* 叶片中 [CO2] 低于大气， 25℃叶片羧化活性 2 － 4 倍于加氧活性。

当空气中 CO2/O2 比值较高时，有利羧化反应，比值较低时有利加氧反应。

当 O2 分压降至 2% 时，无加氧反应发生，也测不到光呼吸。 Warburg (Otto Warburg ， German ， 1920) 效应： O2 抑制藻类

的光合作用。 该效应随后在所有的 C3 植物中表现。 本质： O2 促进光呼吸。

1. 光呼吸的过程 ( 乙醇酸途径 ) Biosynthesis and metabolism of glycolic acid

叶绿

体

过氧化物酶

体

线粒

体

PGA

RuBP

CO2

O2

COOH

CH2OP

COOH

CH2OH

PiCOOH

CHO

O2 H2O + O212

COOH

CH2NH2

COOH

CH2NH2

NAD NADH CO2 NH3

COOH

CHNH2

CH2OH

COOH

C=O

CH2OH

COOH

CHOH

CH2OHPGA

ADP ATP

NAD NADH

Glu -KG

Chloroplast Peroxisome Mitochondria

C3 cycle

COOH

CH2OH

CO2

HCOOH

2. 光呼吸与“暗呼吸”的区别光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸” 。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高 3 ～ 5 倍。

3. 光呼吸的意义

能量上的浪费：耗 ATP 和高能电子。

物质上的浪费：丢失 C 素。

进化的结果？ 保护作用？

光 呼 吸 生 理 意 义光 呼 吸 生 理 意 义 ：

1. 回收碳素 通过 C2 碳氧化环可回收乙醇酸中 3/4 的碳 (2 个乙醇酸转化 1 个 PGA ，释放1 个 CO2) 。

2. 维持 C3 光合碳还原循环的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2 浓度低时，光呼吸释放的CO2 能被 C3 途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。

3. 防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下，光反应中形成的同化力会超过 CO2 同化的需要，从而使叶绿体中 NADPH/NADP 、 ATP/ADP 的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给 O2 ，形成的超氧阴离子自由基 O-·2 会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低 O-·2 的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。

4. 消除乙醇酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。

另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。 C3

植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高 CO2 浓度下( 抑制光呼吸 ) 才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。

Control of photorespiration

(1) 提高 CO2 浓度

温室或大棚——干冰 ( 固体 CO2) ，

大田——行向，增施有机肥，深施—— NH4HCO3 。

(2) 应用光呼吸抑制剂 α-羟基磺酸盐；亚硫酸氢钠 (NaHSO3) ； 2,3- 环氧丙酸。

(3)筛选低光呼吸品种 “ 同室效应法”。(4)改良 Rubisco