我国淡水龟鳖资源与分类研究

朱新平 珠江水产研究所

2013-10

一、背景 龟鳖动物是一类具有重要科研、药用、食用和观赏价值的动物。我国龟鳖资源过度利用，很多种类已经濒危。 龟鳖经济价值较高，人工养殖逐渐兴起，淡水龟鳖是主要的养殖品种。 我国淡水龟鳖种类较多，其资源状况也不尽相同，有些种类的分类状况也还未达到共识，这种情况不利于龟鳖类的保护和繁育研究。 本报告对我国龟鳖种类、资源及分类等问题进行介绍，为我国龟鳖研究提供参考。

二、我国淡水龟鳖种类 我国现存龟鳖 33 种，其中海龟总科（ 2 科 5 属 5 种）、龟总科

（ 3 科 21 种）、鳖总科（ 1 科 7 种）。

我国水栖或半水栖淡水龟鳖 25 种。

世界自然保护联盟物种生存委员会（ IUCN ／ SSC ）龟类专家委员会制定的 2012 年最新龟鳖分类系统 (Turtle Taxonomy Working Group, 2012)

三、我国淡水龟鳖分类龟鳖目 Testudines ：A 曲颈龟亚目 Cryptodira             -- 鳄龟科 Chelydridae      a-- 海龟总科 Chelonioidea             -- 海龟科 Cheloniidae              -- 棱皮龟科 Dermochelyidae     a-- 动胸龟总科 Kinosternoidea     a-- 龟总科 Testudinoidea             -- 龟科 Emydidae            -- 平胸龟科 Platysternidae            -- 潮龟科 ( 淡水龟科） Geoemydidae             -- 陆龟科 Testudinidae    a-- 鳖总科 Trionychia             -- 两爪鳖科 Carettochelyidae             -- 鳖科 TrionychidaeB 侧颈龟亚目 Pleurodira                       -- 蛇颈龟科 Chelidae                       -- 侧颈龟科 Pelomedusidae             

1. 平胸龟科 Platysternidae 1 属 1 种即平胸龟（ P. megacephalum ）。 分布在我国南方各省区，国外分布越南、老挝、柬埔寨、泰国和缅甸等东南亚国家。

广东省平胸龟野生种群数量非常稀少，而过度猎捕可能是导致平胸龟逐渐消失的主要原因（王海京， 2010 ） 。

平胸龟在我国分布较广，各地理种群间存在一定的遗传分化（马丽莎等， 2007 ；郑光明等， 2008 ）。

Peng 等（ 2010 ）和 Yu 等（ 2011 ）开发了平胸龟多态性微卫星标记，为平胸龟的遗传分析提供了新的分子标记。

由于其野外种群稀少，研究样品主要在宠物市场购得，这对平胸龟的种群遗传研究造成了困难。

2. 潮龟科 Geoemydidae

闭壳龟属 Cuora

摄龟属 Cyclemys

地龟属 Geoemyda

拟水龟属 Mauremys

眼斑龟属 Sacalia

闭壳龟属 Cuora

-- 闭壳龟属 Cuora( 盒龟属 Cistoclemmys+ 锯缘龟属Pyxidea+Cuora)

                            --- 黄缘盒龟 Flacomarginata

                            --- 黄额盒龟 Galbinifrons

                            --- 锯缘龟 Mouhotii

                            --- 潘氏闭壳龟 Pani

                            --- 三线闭壳龟 Trifasciata

                            --- 云南闭壳龟 Yunnanensis

                             --- 周氏闭壳龟 Zhoui

                             --- 金头闭壳龟 Aurocapitata 

黄缘闭壳龟 黄额闭壳龟

锯缘龟潘氏闭壳龟

三线闭壳龟

金头闭壳龟

云南闭壳龟

周氏闭壳龟

闭壳龟属种类较多，广泛分布于东南亚、南亚大陆及其邻近各岛屿，是进行系统地理学研究的理想模型（ Parham 等， 2006）。

闭壳龟属的成员在野外几乎绝迹，成为了亚洲龟类危机（ Asian Turtle Crisis ）的焦点成员（ van Dijk et al ， 2000 ）。

龚世平等 (2006b) 于 2005 年 3 月～ 4 月在海南尖峰山自然保护区的 443个采样点仅采到 1 只锯缘龟，其他闭壳龟类仅在走访调查中提到有分布。

闭壳龟属的所有物种均被濒危物种贸易公约（ CITES ）的附录 II 收录（ CITES Appendices I, II and III ， 12 June 2013 ）。

目前，闭壳龟属属间及属内的分类及进化问题一直是龟鳖类动物研究中争论的焦点之一（ Zhou 等， 2009 ; Spinks 等， 2009 ）。

摄龟属 Cyclemys摄龟属主要分布在东南亚国家。我国可能有分布的是齿缘摄龟（ Cyclemys Dentata ），且据推测其种群数量少于 250 ，属濒危物种（王海京， 2010 ）。

地龟属 Geoemyda 地龟属我国仅有一种，即地龟（ Geoemyda Spengleri ），又名锯缘叶龟、黑胸叶龟。主要分布在我国广东、广西、海南、湖南和云南，国外见于越南和印度尼西亚。由于其生活习性较隐蔽及体型小，目前在我国一些地方野外还存在一定的数量（ Gong 等， 2009 ）。

拟水龟属 Mauremys

-- 拟水龟属 Mauremys --- 黄喉拟水龟 Mutica (mutica and kami) ---乌龟 Reevesii ---黑颈乌龟 Nigricans --- 中华花龟 Sinensis

黄喉拟水龟

乌龟

黑颈乌龟

中华花龟

黄喉拟水龟俗称石龟、石金钱。在国内主要分布在广西、广东、海南、福建、安徽、浙江、江苏、台湾等地，国外分布在越南、日本（ Zhu 等， 2008 ）。国内有北方种群、南方种群、台湾种群和海南种群的分化。人工养殖量较大，广东拥有 60 多万只繁殖用亲龟。

乌龟别称草龟。我国各地几乎均有乌龟分布，长江中下游各省的产量较高。人工养殖量大，广东拥有 100 多万只繁殖用亲龟。

黑颈乌龟，别名彩龟、广东乌龟。在我国主要分布在广东、广西和海南，国外主要分布在越南。目前野外种群处于濒危状态，人工养殖数量也很少，导致价格奇高。

中华花龟，别名花龟。分布较广，在我国南方沿海各省区包括香港、台湾均有出产，国外见于越南等国家。人工养殖规模较大。

黑颈乌龟

眼斑水龟属 Sacalia 眼斑水龟属有 2 种，眼斑水龟（ S. Bealei ）和四眼斑水龟 (S. Quadriocellata)。 眼斑水龟主要分布于中国（江西、福建、广西、广东、海南）、越南和老挝，四眼斑水龟主要分布于中国（安徽、江西、贵州、福建、广西、广东、香港）和越南。

四眼斑水龟在我国野外还有一定的资源量。

龚世平等（ 2005 ）于 2004 年 3-4月，在海南岛黎母山共捕获四眼斑水龟 36只，并对其分布区的生态环境因子进行了比较研究。同时对种群密度与空间分布进行了调查（龚世平等， 2006 ）。

Shi 等（ 2008 ）分析了部分来源确定和部分不确定的眼斑水龟和四眼斑水龟样品，发现海南的四眼斑水龟与越南、老挝的样品明显分化。

3. 鳖科 (Trionychidae)

-- 鳖科 Trionychidae --盘鳖亚科 Cyclanorbinae -- 鳖亚科 Trionychinae --山瑞鳖属 Palea ---Steindachneric --鼋属 Pelochelys -- 鳖属 Pelodiscus （ Trionyx ） --- 中华鳖 Sinensis -- 斑鳖属 Rafetus --- 斑鳖 Swinhoei

山瑞鳖属只有 1 种，山瑞鳖 (P. Steindachneri) ，又称疣颈鳖，分布于中国（云南、广西、广东、海南），国外见于越南，目前有一定的人工养殖规模。

鼋属也只有一种，鼋（ P. cantori ），又称亚洲圆鳖，分布于中国（浙江、福建、云南、广西、广东、海南）及东南亚及南亚国家。 鼋在历史上分布广泛，数量也较多，目前全国大部分地区未见其踪影，瓯江流域在上世纪 80-90 年代有发现并存在一定的种群数量（顾辉清等，2000 ），福建尤溪河在上 90 年代先后捕捉到 4 只（阮德明等， 2001 ）。近年来未见有发现鼋的报导。

鳖属的中华鳖（ P. Sinensis ）是鳖科中常见的物种，广泛分布于我国除新疆、西藏和青海以外的地区，国外分布于日本、朝鲜半岛和越南。中华鳖分布广泛，具有多个地理种群。

中华鳖

斑鳖属也仅有一种，即斑鳖（ R. Swinhoei ），分布在中国（上海、云南、浙江、江苏）、越南。斑鳖属极度濒危物种，目前世界上能够确定的活体仅 4 只，分别在中国和越南的动物园中（陈大庆等， 2012 ）。

苏州动物园斑鳖

我国大部分龟鳖物种处于濒危状态。

许多龟鳖仅见于人工养殖场或宠物市场，在野外已难觅足迹。

资源相对丰富的均是分布较广，人工养殖量大的种类，如乌龟、黄喉拟水龟、中华花龟及中华鳖等。

目前最为紧迫的工作是对濒危龟鳖类的保育和种质资源研究，以扩大种群并保持其遗传多样性。

四、我国淡水龟鳖分类研究

目前龟鳖分类系统是以传统形态性状为依据，利用模式标本的形态性状与已知种类比较确定的。 我国龟鳖类的分类命名研究是由英国人 John Edward Gray

(1880~1875) 开始的，标本源于殖民主义时期掠夺自我国，建立了我国现在龟鳖类的大部分种属，其他几位外国学者及我国的学者也进行了一些龟鳖的命名或修正 (赵尔宓， 1997) 。 目前国际上很多文献采用的龟鳖分类命名系统并不统一。为此，世界自然保护联盟物种生存委员会（ IUCN ／ SSC ）龟类专家委员会制定了统一的龟鳖分类系统，并根据研究情况定期进行修订，目前已经更新至2012版（ checklist 000.V5, 可登陆网址http://www.iucn-tftsg.org/checklist/下载 )。

1. 无效种的确定 20 世纪末期，亚洲宠物市场上曾在短期涌现出一批新的龟种，并被命名。这引起了研究人员的怀疑，开始寻找证据。通过调查、形态比较及分子生物学数据证实绝大部分种类是已知种类的杂交后代，为无效种。 黄额盒龟锯缘亚种（ Cuora galbinifrons serrata ），又称琼崖闭壳龟，是锯缘龟与黄额盒龟的杂交种（ Shi 等， 2005 ）； 艾氏拟水龟（ M. Iversoni ）被证实为黄喉拟水龟与三线闭壳龟的杂交种（ Parham 等， 2001a ， b）； 腊戍拟水龟 (M. pritchardi)是乌龟与黄喉拟水龟的杂交种（ Parham等， 2001a ， b）； 费氏花龟（ Ocadia Philippeni ）是中华花龟与三线闭壳龟的杂交种， 缺颌花龟（ Ocadia glyphistoma ）是安南龟与中华花龟的杂交种， 拟眼斑水龟 (Sacalia pseudocellata)是三线闭壳龟与四眼斑水龟的杂交种（ Stuart 等， 2007 ）。

黄额盒龟 偏向黄额盒龟 偏向锯缘龟 锯缘龟

黄额盒龟锯缘亚种

1 2 3

4 5 6

7 8 9

黄喉拟水龟 三线闭壳龟 艾氏拟水龟

腊戍拟水龟

黄喉拟水龟 乌龟

费氏花龟

中华花龟 三线闭壳龟

安南龟 缺颌花龟 中华花龟

拟眼斑水龟

三线闭壳龟 四眼斑水龟

2. 平胸龟分类地位 平胸龟（ P. megacephalum ）俗称大头乌龟、鹰嘴龟，是在分类地位上争议较大的一个物种。 Gaffney(1975)根据形态特征认为平胸龟与鳄龟是姐妹群，应归入鳄龟科(Chelydridae) ，并得到一些 DNA （主要是 mtDNA ）数据的支持（ Shaffer,1997; 吴平等， 1999 ；万全等， 2010 ）。 Haiduk （ 1982 ）和 Bickham （ 1983 ）经过染色体组型的研究认为平胸龟应为单独的一个科 (Platysternidae) ，这个结果也得到 Cervelli （ 2003 ）和Parham(2006) 分别运用核基因（ U17 snoRNA ）和线粒体基因全序列分析的支持。 Barly （ 2010 ）利用 14个核基因序列分析了 11 科 19 种龟的进化关系，以很高的支持率支持平胸龟与龟科 (Emydidae) 为姐妹群， Thomson and Shaffer(2010) 分析了 genebank 中所有除线粒体 DNA 外的龟鳖类 DNA序列，也支持平胸龟与龟科为姐妹群，但支持率较低。 目前，平胸龟单列为 1 科 1 种，下分三个亚种，分别为： P. m.megacephalum, P. m. peguense, P. m. shiui 。

平胸龟科鳄龟科

龟科平胸龟科

潮龟科陆龟科

平胸龟科鳄龟科

鳖科

3.黄喉拟水龟与安南龟分类研究 Yasukawa et al (1996)通过形态及体色的比较将分布于日本的黄喉拟水

龟种群定为新的亚种（ M. m. kami ）。

吴平等（ 1999 ）通过 12SrRNA基因片段分析亚洲龟鳖类系统发生时，发现黄喉拟水龟种内的序列变异很大，超过其他物种的种内差异。

Parham （ 2001 ）也发现采集自浙江舟山群岛的样本与采集自越南的样本存在明显的遗传差异。

Feldman and Parham (2004) 利用线粒体 DNA 分析发现越南产黄喉拟水龟与安南龟（ Mauremys annamensis ）间序列差异很小，而与我国浙江产黄喉拟水龟间存在近 6 ％的序列差异，甚至高于其他物种的种间差异程度，并由此提出安南龟是否为有效种以及黄喉拟水龟内是否存在种分化问题。

Fong et al （ 2007 ）在 Feldman and Parham （ 2004 ）的基础上增加样本进行了进一步研究，仍然发现黄喉拟水龟分为两个支系，一个支系与安南龟聚合在一起，而与其他一支差异较大，虽然两个支系与安南龟的位置关系在分别使用线粒体 DNA 和核基因（ R35 ）分析时不一致，但都清楚的显示黄喉拟水龟种内的遗传差异，并由此结果推测有可能恢复M. schmackeri （海南黄喉拟水龟） 和 M. grochovskiae（越南黄喉拟水龟）的命名，但必须在有足够的遗传、形态和分布地资料的情况下。

Zhu 等（ 2008 ）通过形态比较和 RAPD 分析认为，分布于我国和越南的黄喉拟水龟存在明显的遗传分化，但分化是否达到亚种的水平还有待进一步研究。上述涉及黄喉拟水龟的研究资料都一致认为，黄喉拟水龟的种内遗传差异很大，甚至可能存在物种水平分化。

安南龟 (M. Annamensis) 安南龟 (M. Annamensis) 分布在越南中部地区。在我国具有一定数量的养殖群体。安南龟与黄喉拟水龟越南种群非常相似，只有腹甲上的黑斑和头部花纹有所区别，最明显的判断依据是安南龟头有两到三条黄色条纹一直延伸到吻端。

黄喉拟水龟分布广、种群较多，既有大陆种群又有岛屿种群，种群间关系复杂。

安南龟虽然列为种，但其形态与黄喉拟水龟有较大的相似性，而且有研究表明其与越南黄喉拟水龟关系较近。

黄喉拟水龟种群间的关系及安南龟的分类地位有待深入研究，这是进行物种鉴定和保护的前提。

明确我国黄喉拟水龟的种质资源状况，并为其资源保护和繁育计划提供依据。

4. 三线闭壳龟的分类问题 长期以来，学术界关于三线闭壳龟 C.trifasciata 的种的界定以及

C.trifasciata 与闭壳龟属其它种的系统进化关系都存在一定的争论。

德国学者 Blank 等（ 2006 ）通过对欧美各大自然历史博物馆及中国科学院和两广、海南部分龟类养殖场的三线闭壳龟标本及活体的普通形态学、生态学和分子生物学研究发现中国福建、广东（包含港澳地区）、海南的三线闭壳龟类群与越南、老挝东部及广西西部的类群有明显区别。并认为其遗传分化程度和形态差异已达到种一级的标准，建议列为一种新物种——越南三线闭壳龟（ Cuora cyclornata ）。

Spinks 等 (2009) 从遗传学角度重新分析了 C. trifasciata 和 C. cyclornata 的 mtDNA 和 nDNA ，发现它们的基因排序并无明显和严格的分别，并建议把 C.cyclornata视为 C trifasciata 的次异名 (junior synonym) ，但在后续的研究中（ Spinks et al, 2012 ）认为评价C.cyclornata 是否为有效种有待进一步大量数据研究。

Stuart 等（ 2004 ）通过对 COI 和 ND4基因序列的系统进化分析，认为金头闭壳龟 (C. aurocapitata)、潘氏闭壳龟 (C. pani)和三线闭壳龟 (C. trifasciata) 之间没有或很少有 DNA序列的变异，三者间缺少分歧并提出了几种可能的解释，认为金头闭壳龟、潘氏闭壳龟可能是同一物种，或三者是来自同一母系的杂交产物，因此才可以得到相似或相近的线粒体 DNA序列。

何静等 (2007)通过线粒体 COI 和 ND4 的部分序列及 tRNA 的研究，揭示金头闭壳龟、潘氏闭壳龟和三线闭壳龟三种龟之间亲缘关系很近。

2007 年， Spinks 和 Shaffer通过测定 65个闭壳龟属物种的 mtDNA (CO1 ， ND4 和 ND1) 和 nuDNA(R35 ， HNF-1a 和 RELN)序列，认为金头闭壳龟、潘氏闭壳龟和三线闭壳龟的分类关系并不一致，原因可能是线粒体的渐渗和核 -线粒体假基因导致了一个并不能反映物种水平的线粒体基因关系的复杂模式。

闭壳龟属的属内关系一直难以确定，究其原因还是种群数量减少、野外纯种几乎绝迹、家庭圈养种质鉴定不规范、科研样品成本较高、法律保护较严格的大背景下的相关的研究数据不足导致的。因此，继续进行大量数据的采集，开展相关实验的研究是十分必要的。