相 , 由“境”生 ?

山东大学 2011 生态 · 解伟 生态学文献报告

—―植物性状对其生存环境的响应

相 , 由“境”生—植物性状对其生存环境的响应

• 中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应 1

• 成熟葡萄植株铜吸收，积累及生理变化对土壤铜含量过度的响应 2

植物与环境的相互关系一直是生态学研究的核心问题。早在 l9 世纪，生态学家及植物学家们就开始关注植物性状，并发现部分植物性状对环境变化有很好的响应和适应表现，植物通过对外部形态及内部生理特征的调节来响应和适应环境的变化，同时改变其对生态系统功能的贡献。 Diaz 等 (2001) 在总结前人研究工作的基础上提出了植物功能性状的概念 ( 能够响应生存环境的变化并 / 或对生态系统功能有一定影响的植物性状 ) ，并被广泛接受。植物功能性状作为连接植物与环境的桥梁，对两者关系的研究具有重要的作用，国内外许多学者对此开展了大量研究。 [3]

[1] 李东胜 , 史作民 , 冯秋红 , 等 . 中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应 [J]. 植物生态学报 ,2013,37(9):793–802.[2] Miotto A, Ceretta C A, Brunetto G,etal. Copper uptake, accumulation and

physiological changes in adult grapevines in response to excess copper in soil.[J].PlantandSoil,2013(9).

[3] 冯秋红 , 史作民 , 董莉莉 . 植物功能性状对环境的响应及其应用 [J]. 林业科学 , 2008, 44(4):125-131.

文献一 : 李东胜等 , 中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应 1

[1] 李东胜 , 史作民 , 冯秋红 , 等 . 中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应 [J]. 植物生态学报 ,2013,37(9):793–802.

背景知识 ( 中国东部南北样带区域图 4)

• 键入项目的概述或总结

[4] 李岩 , 廖圣东 , 迟国彬 , 等 . 基于 DEM 的中国东部南北样带森林、农田净初级生产力时空分布特征 [J]. 科学通报 ,2004,49(7):681.

IGBP ：国际地圈生物圈计划(International Geosphere-Biosphere Program ， IGBP)

背景知识 ( 栎属植物信息 5)[5] 中国科学院中国植物志编委会 . 中国植物志 [M]. 科学出版社 ,2004.

Abstract| 摘要

研究

1 －研究方法

1.1 植物标本筛选

1.1 植物标本筛选

23 采集地点，11 树种。

1.2 叶片形态性状指标测定叶脉密度－是指叶片测脉的密度 ;

叶片形态指数－是对圆形标准化情况下面积与周长的比率叶片松散度－是叶片周长与面积的比率叶缘分裂程度－越高 , 锯齿数量越多 , 则叶片松散度越大 ,

形态指数越小 , 反之亦然

1.3 气候因子选取最冷月平均气温 MTCO最热月平均气温 MTWA≥0℃ 生长季积温 ℃ GDD0年平均气温 MAT生长季降水 MGSP平均年降水量 MAP平均年日照时数 MAS

1.4 数据处理

2 －研究结果 注： MAT ：年平均气温 MAP ：平均年降水量 MAS ：平均年日照时数

2.1 叶片形态性状与气候因子的关系 栎属树种叶片形态性状与气候因子的相关分 析结果见表 4 。叶片形态性状与 MAT 和 MAS的相关性较高 , 与 MAP 的相关性较弱。其中 , 叶面积和叶 片松散度与 MAT 表现为负相关关系 (p < 0.01), 而叶 脉密度和叶片形态指数与MAT 显著正相关 (p < 0.01); 相反 , 叶面积和叶片松散度与 MAS 显著正相 关 (p < 0.01), 而叶脉密度和叶片形态指数与 MAS 显著负相关(p < 0.01); 同时叶片密度与 MAP 之间存在 一定的正相关关系 (p < 0.05) 。2.1.1 叶片形态性状与温度的关系 栎属树种叶片形态大小受温度影响较大。随 MAT 的升高 , 叶面积和松散度表现为降低的趋势 ( 图 1A 、 1C), 而且叶面积的标准主轴斜率 (SMA

=0.1028) 大于叶片松散度 (SMA = 0.0534), 说明叶面积随 MAT 下降的趋势更加明显 ; 而叶脉密度和形态指数表现为增加的趋势 ( 图 1B 、 1D),叶脉密度随年平均气温增加的趋势更加明显 , 叶脉密度的标准主轴斜率 (SMA=0.107 0) 大于叶片形态指数 (SMA = 0.0533) 。 2.1.2 叶片形态性状与降水的关系 尽管相对于温度 , 叶片形态性状与降水的相关性较弱 , 但是从图 2 可以看出 , 随降水的增加 , 叶脉密度表现出一定的增加趋势 , 然而其标准主轴斜率小于叶脉密度与 MAT 的斜率 (SMA: 0.0030< 0.1070), 这在一定程度上表明降水对叶脉密度的影响与温度相比较弱。

2 －研究结果 注： MAT ：年平均气温 MAP ：平均年降水量 MAS ：平均年日照时数

2 －研究结果 注： MAT ：年平均气温 MAP ：平均年降水量 MAS ：平均年日照时数

2 －研究结果 注： MAT ：年平均气温 MAP ：平均年降水量 MAS ：平均年日照时数

2.1.3 叶片形态性状与日照时数的关系 栎属树种叶片形态性状与 MAS 的关系与 MAT 截然相反。随 MAS 的增加 , 叶面积和松散度逐渐增 加 ( 图3A 、 3C), 而叶脉密度和形态指数表现为降低 的趋势 ( 图 3B 、 3D) 。然而从图 3 中可以看出 , 虽然栎 属树种叶片形态性状随 MAS 的变化趋势均比较显 著 (p < 0.01), 然而其标准主轴斜率不但远远小于叶 片形态性状随 MAT 变化的斜率 , 而且叶脉密度随 MAS 的变化斜率也明显小于随 MAP 的变化斜率 , 表明日照时数对叶片形态性状的影响小于温度。

2 －研究结果

2 －研究结果

3 - 讨论• 3.1 气候对叶片形态性状的调控作用

本研究发现 , 南北样带暖温带区栎 属树种叶片的形态性状对气候条件具有较高的敏 感性 , 随气候条件的变化呈现一定的规律性变化 , 其中温度发挥着主要的驱动作用 , 日照时数次之 , 而降水仅对叶脉密度有一定的影响 , 这种气候对叶 片形态性状的调控作用对于栎属树种的生长发育 具有重要的生态意义。

• 3.2 叶片形态性状相互关联 本研究发现 , 尽管随环境梯度的变化 , 栎属树 种叶片的一些形态性状并没有明显的变化趋势 , 但栎属树种的叶片形态性状之间却存在显著的相关 关系 ( 表 5), 这表明植物功能性状对于环境条件的适应并不是单一进行的 , 而是多个性状组合间存在紧 密的相互关联。这种形态结构的关联变化对栎属树 种的生长发育具有重要的生态意义 , 叶片以小的 代价或成本使栎属树种在不同环境下实现优化 的生存。而且 , 与植物功能性状和环境条件的关系 相比 , 功能性状间的关系更加紧密 (Wright et al., 2005) 。

4 - 结论 本研究利用植物标本提供的信息 , 详细探讨了南北样带暖温带区栎属树种对气候条件的响应及适应策略 , 为植物与环境关系的研究提供了参考依据。在南北样带暖温带区 , 温度是驱动栎属树种叶片形态性状变化分异的主要因子 , 而日照时数的作用较小 , 降水仅仅对较少的形态性状产生影响。从南到北 , 为适应温度的降低和日照时数的增加 , 栎 属树种叶片大小随之增加以吸收更多的光照辐射 并阻止叶片温度的降低 ; 叶缘分裂程度随温度的降低而增加不仅阻止叶片温度的降低 , 也可以增强叶片的碳吸收能力。由于叶脉具有水分运输和支撑叶片的双重作用 , 因此叶脉密度随温度的升高和光照强度的增加而增加 , 以适应叶片蒸腾作用的增强 ; 随降水的增加而增加 , 以提高叶片的抗打击能力。尽管一些性状受气候条件的影响较小 , 但为适应南北样带暖温带区气候条件的变化 , 栎属树种的叶片形态性状存在紧密的相互关联 , 随栎属树种叶面积的增大 , 其叶柄长度和叶缘分裂程度增加 , 而叶脉 密度降低 ; 随着叶片叶形倾向于向长条状发展 , 叶柄长度和叶脉密度也随之增加。

文献二 :Alcione Miotto 等，土壤铜含量过度条件下，成熟葡萄植株铜吸收积累及生理变化的响应 2

[2] Miotto A,Ceretta C A,Brunetto G,etal. Copper uptake, accumulation and physiological changes in adult grapevines in response to excess copper in soil.[J].PlantandSoil,2013(9).

Abstract

摘要目的：本研究调查了在土壤中铜过量条件下，葡萄植株在铜的吸收、积累及生理生化上的变化。方法：在施用含铜杀菌剂的前后两个生产周期，从土壤中铜浓度不断增加的三个葡萄园中采集处于不同生长阶段的葡萄样本用于实验。对葡萄各器官中的铜浓度，以及叶片的主要元素含量、生化参数进行分析。结果：接近开花期的葡萄植株中，随着土壤中铜浓度的增加，叶片中铜的浓度及含量相应增加，然而根系、茎、芽以及藤束中的铜浓度却未随土壤铜浓度的变化而变化。含铜杀菌剂的喷洒，造成了芽、叶以及花序轴中铜浓度的增加，但在葡萄浆果中，杀菌剂导致的铜浓度增加并不显著。叶片的生化分析证明葡萄植株“氧化应激”现象的出现确与土壤中铜浓度存在关联。

Abstract

结论：土壤中铜含量的增加，对生产季节成熟葡萄植株中铜的积累及铜含量的影响微小。但我们却发现，叶片中的铜含量（随土壤铜含量的增加而）增加。叶片“氧化应激”现象的出现与土壤中 Cu 含量等级的增大有很大关联。关键词：重金属；植物营养；氧化应激；含铜杀菌剂；葡萄园

材料与方法（ Material and methods）

• 1. 位置：研究使用的葡萄园位于南里奥格兰德州圣安娜 (杜立夫拉门图，巴西 )

• 2. 气候：当地属于当地属于亚热带气候， Cfa 类 (柯本分类 ) ，年均降水量为 1388毫米。• 3. 品种：实验用葡萄为嫁接在砧木上的赤霞珠葡萄 (欧亚葡萄 ) 。• 4. 详细信息：

葡萄园 1 ：始种于 2004 ，种植面积 2,778公顷 (S 30°46′41″, W 55°22′34″); 葡萄园 2 ：始种于 1998 ，种植面积 2,525公顷 (S 30°47′44″, W 55°21′56″); 葡萄园 3 ：始种于 1977 ，种植面积 1,429公顷 (S 30°46′36″, W 55°22′03″).

• 5. 描述： 3 个葡萄园均使用同样的管理系统进行修剪和施肥。在每个葡萄园 ,氮磷钾肥的施用均相同，同时含铜杀菌剂的使用也完全相同 (杀菌剂仅在浆果形成后开始使用 ) 。研究中，我们在 3 个葡萄园中进行 2009/2010 及 2010/2011 两个生长周期的相关研究。详细情况见表 1 。

补充：葡萄园地理位置

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补充：柯本气候分类法

补充：柯本气候分类法

补充：柯本气候分类法• 首先根据全球的气候分成五个主气候带（A 、 B、 C、 D 、 E ），其中除B（干旱带）是干旱气候外其余为湿润气候，各带中又以气温和降水为基础，考虑年度与每月气温，以及降雨季节的变化，参考植被分布来确定划分出若干气候型。

主气候带A ：赤道带B ：干旱带C ：温暖带D ：降雪带E ：极地带

降水W ：沙漠型S ：草原型f ：湿地型s ：夏天旱季型w ：冬天旱季型m ：季风型

气温h ：炎热干燥k ：寒冷干燥a ：夏季炎热b ：夏季温暖c ：夏季凉快d ：显著大陆型F ：极地冰帽T ：极地苔原

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材料与方法（ Material and methods）

程序

叶片生化分析 统计分析

葡萄抽样设计

2009/2010 生产周期 2010/2011 生产周期

Fig. 1 Figures illustrating the organs and parts of grapevines evaluated at various phenological stages during the 2009/ 2010 cycle (1st year) and the 2010/2011 cycle (2nd year). In the figure representing the 2010/2011 cycle, the letters “L, C and R” indicate the left, central and right positions, respectively, of the plants from which the branches were collected at each col- lection. For these branches, three groups of leaves were sampled. The samples were defined in accordance with their position: basal (numbers 1, 2 and 3); middle (numbers 8, 9 and 10); and apical (numbers 15, 16 and 17)

土壤采样与分析• 土样采集于 2009 年 7 月，在研究开展的土壤范围内选取。并仅限于在研究中使用的面积（每个葡萄园约 1000 平方米）。 • 从葡萄园中选取 3 排葡萄，在 0.00-0.20m 的土层采集土样。每个样品由 9 个子样品组成：包括 (三排 )每一排的土样，树的投影区域，以及两排葡萄中间区域的土壤样品。• 同时，也从葡萄园周围的天然土壤采集样品，并将其作为研究中的背景参考。我们选取的天然土壤区域，生长有这一地区代表性的原生植被（主要包括雀稗属草本植物以及山蚂蝗属、蚕豆属的豆科植物）。• 这种植被是典型的天然牧场的南美大草原群落，但同时，这一区域也表现出良好的葡萄种植潜力。• …………( 土壤分析方法略。 )

葡萄取样及化学、生化分析• 对 2009/2010 和 2010/2011 两个生产周期进行评估。在第一个周期，对葡萄各个部分的 Cu浓度和 Cu 的含量进行分析。 在第二个周期，葡萄地上部分各个器官的铜浓度以及生理反应被仔细研究。• 2009/2010周期，葡萄被切断，并对其各个器官分别进行分析 。 在每个阶段中，确定各器官鲜重，并从中取出子样本来确定干重，及 Cu 的浓度。 根系统采样通过打开深度为 0.50米，长度为 1.50-1.75 m ，宽度为 0.75-

1.00米的沟槽来进行（按照种植间距）。• 在 2010/2011周期中，只对一年生枝进行分析。 在表 1 所示的四个物候阶段，每棵树上取下 3 个枝条，并如图1 ，切分为几个部分。采集枝条基部，中部以及枝梢对应部分的叶片 (只采集完全展开的叶子 )( 图 1) 。将样品用蒸馏水洗涤三次，收集在两个收成的葡萄样品在 60℃ 下干燥至恒重和地面进行分析。• 从叶片的样品被拆除物候阶段 EL31 ， EL37 的 2010 年 / 2011 年周期（表 1 ）的生化分析。 用蒸馏水洗涤三次后，用吸收纸干燥叶片，分馏成的一半纵向截面，其中之一是用于生化分析，并立即冷冻在液氮中，并储存在冰箱中。 每个刀片的另一半是在 60℃ 下烘箱干燥，用于确定的营养物质的总浓度。

Methods

• 植物组织化学分析 对样品进行化学分析，测定各指标 (P, K, N 等 )

• 叶片生化分析 使用分光光度法等方法，测定叶片中酶的活性，及其他数据

• 统计分析 统计数据，制表绘图，并进行显著性检验。

结果 ResultsT total; A available; E exchangeable; Eff effective; ns not significant

1. 葡萄园的土壤表现出相似的特性，以及 Cu 浓度的增加。 2. 土壤测出的 pH 值介于 5.5 和 6.0 之间，沙质，含有少量有机质。 3. 葡萄园二、三的土壤中，铜总浓度分别为 20.5 和 62.4 毫克 / 公斤，可以看到，这分别相当于自然土场中铜浓度（背景）的6.4 倍和 19.5 倍。 且在葡萄园二、三中，土壤中铜总浓度的 80 ％可供植物利用。4. 磷总浓度： VN1 和 VN2 浓度为“高” (>21.0 mg/kg), VN3“ 非常高”（ > 42.0 mg/kg) 。……

Concentration, content and partitioning of Cu in grapevine (2009–2010 cycle)

EL09 Two to three leaves EL19 Beginning of flowering EL31 Berries pea-sized

结果 Results

芽

叶

葡萄串

茎

根

与土壤铜浓度的相关性检验

葡萄各器官中铜浓度

结果 Results

一年生枝中的铜浓度（ 2010-2011 ）

结果 Results

浆果花序轴

芽

浆果顶部叶

中部叶

基部叶

叶片

叶柄

结果 Results 叶片营养素浓度测定

叶片生化分析结果 (氧化应激相关 )

结果 Results

结论 Conclusion

• Conclusion

• The increased Cu concentrations observed in the leaves and the evidence of oxidative stress correlated with the increased Cu concentrations in the soil. However, the increased Cu availability in the soils only slightly affected the concentrations and accumulation of Cu in the grapevines during the productive season and did not change the nutritional status of the plants. The use of Cu-based fungicides was the main determinant for the increased Cu concentrations in the annual organs of the grapevines, especially in the leaves and rachis; however, the residual Cu in the berries was not related to the amount of Cu applied.

• 结论：• 我们观测到的叶片中铜浓度增加以及氧化应激现象的出现与土壤铜浓度的增加有关。 但是，土壤中可用铜浓度的增加对生产季节葡萄中

的 Cu浓度和积累影响轻微，且并没有改变的植物的营养状况。 • 基于铜的杀真菌剂的使用是每年 ( 葡萄 )各组织，特别是葡萄的叶子和花轴中 Cu浓度增加的主要决定因素。但是，浆果中残留的铜浓度却与 ( 通过喷洒杀菌剂 ) 应用的铜没有关联。

文献讨论优点：1. 实验严谨，对照性强，严格控制变量。2. 实验设计几近完美，实验地点选择在相邻的 3个葡萄园内，且铜浓度不断增加 ( 种植起始时间不同 )

3. 数据分析细致到位。4. 实验全面，不仅仅分析了铜浓度变化，同时测定了其他元素含量，研究了外界高铜浓度影响下① 植物组织铜浓度的变化② 铜浓度对其营养成分的影响 ③ 对氧化应激的影响……

Thank You！[ 参考文献 ] ：[1] 李东胜 ,史作民 ,冯秋红 , 等 .中国东部南北样带暖温带区栎属树种叶片形态性状对气候条件的响应[J]. 植物生态学报 ,2013,37(9):793–802.[2] Miotto A, Ceretta C A, Brunetto G,etal.Copper uptake,accumulation and physiological changes in adult grapevines in response to excess copper in soil.[J].Plant and Soil,2013(9).[3]冯秋红 ,史作民 ,董莉莉 .植物功能性状对环境的响应及其应用 [J].林业科学 ,2008,44(4):125-131.[4] 李岩 ,廖圣东 ,迟国彬 , 等 .基于 DEM 的中国东部南北样带森林、农田净初级生产力时空分布特征[J].科学通报 ,2004,49(7):681.[5] 中国科学院中国植物志编委会 .中国植物志 [M].科学出版社 ,2004.

参考维基百科，百度百科，科学网部分资料，使用谷歌地球部分影像资料。

山东大学 2011 级生态 解伟 201100140021