第六節 學習與行為

1. 行為：動物受到刺激後，產生和骨骼肌或腺體有關的反應

2. 骨骼肌和腺體須受神經系統的控制而活動3. 動物經由各種刺激所產生的行為，會隨著神

經系統的複雜性而表現不同4. 人類的行為類型多又複雜，且大多數可經學

習而改變

9-6.1 學習與行為的生物學基礎行為的神經生理學基礎

動物行為的最終目的：維持生存及繁衍後代

• 研究動物行為時1)以生理學的基礎來解釋行為如何產生，亦即以受器如何察覺環境的改變和如何產生反應

2)以環境適應的角度，探討為何某些行為能一直存在且被其他生物所接受，亦即行為的天擇及演化機制

1. 單細胞生物如草履蟲，有嘗試錯誤的行為2. 碰到障礙物時，會不斷的倒退再前進，最後

終能避開障礙物

圖 9-33 　草履蟲的嘗試錯誤行為 1. 遇到障礙→ 2. 退後→ 3. 轉向前進→ 4. 又遇到障礙→ 5.退後→ 6. 轉向前進→ 7. 找到通道。

草履蟲是單細胞

1. 沒有神經細胞的分化2. 每一活細胞膜上都有離子通道，都可測量出

靜止膜電位（範圍約在 － 9 ～ － 100 mV 之間）

3. 研究草履蟲的科學家發現，草履蟲進行試誤行為時，細胞內離子濃度會改變，也有去極化及再極化的膜電位變化

多細胞動物

1. 從腔腸動物水螅開始就有神經組織的構造2. 其行為也隨著神經構造的複雜性而有許多

變化

其他有關行為的研究

• 1904 年獲得諾貝爾獎的俄國生理學家巴弗洛夫 （ Ivan Petrovich Pavlov, 1849 ～ 1936 ）

如果在給狗餵食肉塊之同時伴隨著鈴聲，幾次之後，雖單獨搖鈴便能讓狗產生流出唾液的行為反應，稱為條件反應（ conditional response ）或稱古典制約（ classical conditioning ）

• 這是首次以生理學的角度探討學習和生理運作的關係

圖 9-34 　巴弗洛夫的條件反應實驗過程： A. 實驗前，鈴聲不會使狗流出唾液； B. 實驗過程中，鈴聲伴隨食物出現並重複多次； C. 實驗後，只要有鈴聲，狗就流出唾液。

A

1. 1973 年獲得諾貝爾獎的動物行為科學家洛倫士（ Konrad Lorenz, 1903 ～ 1989 ）

2. 以生理學的角度探討行為產生時神經及內分泌的變化，他同時也探討行為的意義

1. 藉著各種疾病，如阿茲海默症（失智症）、巴金森氏症及憂鬱症等的研究

2. 對某些行為的產生、記憶的形成與神經傳遞物質及突觸間的關係，有著較多的了解

1. 目前已知行為都和細胞膜產生去極化、再極化有關

2. 從無脊椎動物的研究得知，即使是簡單的反射行為，也會隨著刺激頻率的增加，使反應增強或減弱，並引起突觸的改變

人類的學習和記憶，也有突觸的變化

行為的類型

• 科學家以行為是否可經學習而改變：1)本能行為2)學習行為　　

本能行為

1. 先天上已定型的行為模式（ fixed action pattern ； FAP ）

2. 與生俱來的，由基因所掌控，是一組序列性的行為

3. 通常是簡單的刺激而引起

本能行為

例如：1)人類的眨眼2)打噴嚏和唾液的分泌及嬰孩的微笑等

• 嬰孩在某一發育階段，只要受一個白圈圈上畫兩個黑點的刺激就會有微笑的反應

圖 9-35 　嬰孩對類似母親眼睛的兩個黑點會有正面愉悅的本能反應。

• 有些反射行為，牽涉的神經元較多較複雜• 例如：1)蛙的視網膜細胞感受到移動飛行的物體時，會反應出固定模式的行為，如以追蹤及舌頭彈出，以進行覓食

2) 但若將蛙放在一群已死亡不動的蒼蠅環境中，蛙沒有感受到動的刺激，不能產生一連串的攝食行為，因而餓死

這種接受特定刺激，產生固定路徑的訊息傳遞及反應的模式，可使行為的產生迅速有效

學習的行為

1. 習慣化2. 條件反應3. 試誤學習4. 印痕5. 頓悟

學習行為

1. 指對特定的行為產生修飾的反應2. 根據經驗、模仿而產生，且有遺傳上的限制

• 今日絕大多數研究動物行為的學者同意：1.許多行為是遺傳與環境共同影響所形成2.如人類的語言能力3.除了遺傳因素外，和學習環境也有著密切的關係

4.經由學習而改變的行為，若要效果顯著則必須要有學習的動機

1. 有些行為的產生是和神經、肌肉的漸進發育有關

2. 若發育未成熟，提早學習未必是有效，如鳥類的飛行及人類嬰兒的走路等

習慣化（ habituation ）

1. 是指個體對於連續的刺激，或沒有提供適切迴饋的刺激，不再產生反應的現象

2. 這種學習行為的例子很廣泛

習慣化（ habituation ）

• 例如：1)水螅在水流干擾太頻繁時會停止收縮2)灰松鼠及其他許多動物，都有認出同種個體在受到捕食或受驚擾時，發出之呼叫聲的能力，一旦學習到並沒有真正攻擊發生時，牠們會停止對呼叫聲的反應 （放羊的小孩效應）

習慣化（ habituation ）

• 研究人員在實驗室中以相似的狀況刺激小鴨子

1)小鴨子在幼鳥時就有敏銳的視覺，會被飛在牠頭上的捕食者所驚嚇

2)當人造的鷹型物體掠過上方時，小鴨會倉皇的找尋掩護

習慣化（ habituation ）

1. 重複實驗後，小鴨習慣這個刺激物，最後會完全的忽略它

2. 但若給予另一個造型奇特的人造捕食者飛過頭上，小鴨仍會快速地找尋掩護

3. 牠們對捕食者的反應並沒有消失，只是被學習所修正而已

條件反應（ conditional response ）

1. 指某種刺激，原本只產生某種反應，但若同時伴隨著另一種不同的刺激

2. 如：巴弗洛夫的肉塊與鈴聲，則最後單獨以鈴聲或單獨以肉塊刺激，都會產生相同的反應

條件反應（ conditional response ）

1. 自低等動物如扁形動物的渦蟲，至人類都會發生

2. 如有人懼怕某些事物如黑暗或雷聲，因為他們對此曾經有過不愉快的遭遇

3. 人們喜愛某些事物，因為他們將這些事物與愉快的經驗連繫起來

試誤學習（ trial-and-error learning ）

1. 必須將同一經驗重複數次，行為才能達到預期的效果

2. 例如：草履蟲避開障礙物的行為

試誤學習（ trial-and-error learning ）

• 試誤學習在低等動物很普遍，在人類的生活中也很常見

• 例如：人們的旋轉魔術方塊遊戲及尋找新路等

圖 9-36 　人手旋轉魔術方塊。

1. 一再重複，經過多次嘗試與錯誤的學習2. 以蝸牛、老鼠、海豚和猩猩等比較，可發

現神經系統愈複雜的動物，學習愈為快速

印痕（ imprinting ）

1. 是一種較特殊的學習方式，目前發現只在哺乳類及鳥類有此行為。

2. 這一型的學習，通常僅有一次經驗（或最多數次）便對動物的行為有長遠的影響。

1. 科學家洛倫士在實驗室中用溫箱孵卵，孵出的小鵝從未見過母鵝

2. 小鵝孵出後，牠們看到的第一件事是洛倫士在慢慢行走，洛倫士學習鵝的叫聲，這些剛孵出的小鵝便追隨他，將他當做鵝媽媽直至長大成熟

圖 9-37 　印痕行為：A. 洛倫士與把他當成鵝媽媽的小鵝；

印痕

1. 在其他鳥類也都會發生，幼鳥在孵出後數小時內（最多三十小時 ），對行動緩慢並發出母鳥般叫聲的物體都會當作印痕母親

2. 除鳥類外，羊、鹿及牛等的幼獸也有印痕行為

圖 9-37 　印痕行為： B.小鵝追隨母鵝的情形。

1. 人類也有類似的印痕行為2. 十八個月至三歲的幼兒，對失去母親的照顧

極為敏感，會影響其一生的行為發展

頓悟（ insight ）

1. 動物在沒有先前的直接經驗，卻在第一次嘗試就有良好表現或有正確的行為

2. 根據以前不相關的經驗，解決新問題的學習方式（有些科學家稱之為理解或創新而不歸為學習）

頓悟（ insight ）• 例如：1)將黑猩猩放在一個高掛著香蕉，即使牠伸直手臂也還拿不到香蕉的房間中

2)房間的地上堆放著幾個空箱子，黑猩猩最後會評估狀況並堆疊箱子而拿到香蕉

圖 9-38 　黑猩猩以頓悟方式拿到香蕉。

• 頓悟學習：1)在哺乳類發展最好2)尤其是靈長類，但個別差異還是很大

行為和神經細胞產生記憶的研究

1. 記憶是學習的基礎2. 神經系統愈發達的動物，記憶及學習的能力

就愈強

1. 科學家發現人類邊緣系統的杏仁核和海馬迴等處和情緒、記憶及學習有很密切的關係

2. 不具大腦的低等動物也有學習及記憶的行為

記憶的生理機制一直是人類想解開的秘密

• 1970 年代科學家以神經系統細胞數目少且易觀察的海蝸牛（又稱海兔），研究記憶形成的機制

1)刺激海兔的水管，水管及鰓會很快的縮回2)但若進行連續性、無傷害的刺激，會使牠產生如小鳥對稻草人一樣的習慣化行為

進階知識

• 肯德爾（ Eric Kandel 1929 ～）用海蝸牛研究記憶在細胞學上的機制：

• 獲得西元 2000 年諾貝爾生理醫學獎的肯德爾

1)早年選擇軟體動物的海蝸牛（ Aplysia californica ）實驗

2)海蝸牛的神經細胞約二萬個，有些神經纖維很粗，直徑可達 1 毫米（ mm ），容易實驗並測量其膜電位，適合學習和記憶機制的基礎研究

　　

海蝸牛

• 長得像蝸牛，但無殼，頭上有兩個短觸角，故也被稱為海兔（ sea hare ）

• 海蝸牛的鰓在背部，被兩大片外套膜包覆著，海水經由水管流入，進到背部的鰓進行呼吸，刺激水管會使其產生縮回反應，且將鰓隱入外套膜內，以免被攻擊　

肯德爾的實驗

1. 刺激海蝸牛的水管，鰓會有輕微的收回退縮，測得的神經膜電位變化小

2. 若刺激尾部則會有比較強的鰓退縮現象，測得膜電位的變化較大

圖：刺激水管，引發水管及鰓縮回，且套膜會合起來，將鰓蓋住以保護鰓。

3. 若先刺激尾部，再刺激水管，鰓的退縮比單獨刺激水管的退縮反應大（膜電位變化大）

4. 若將「先刺激尾部，再刺激導管」的配對，連續重覆多次，並經過一段時間後，再單獨刺激牠的水管，結果仍是比較大的鰓退縮反應，好像海蝸牛「記得」之前的「尾巴─水管」刺激配對

記憶的產生和突觸間的物質產生有關

果蠅為研究記憶的對象

• 探討至今還不完全了解記憶的編碼、儲存等問題

• 人類的記憶若依維持時間的長短：1)短期記憶（ short-term memory ）2)長期記憶（ long-term memory ）

短期記憶• 在數秒鐘內可以回憶事物的能力1)這種記憶能力使我們可在看到或聽到一個電話號碼後，記住並正確的撥號，也可以讓我們一面看文件一面打字

2)若要將短期的記憶轉變為長期的記憶，則必須集中注意力、分類歸納整理、重複溫習或加上情緒的連結等

長期記憶的形成

和神經元突觸產生變化有著密切的關係

突觸的變化

1. 神經元接受刺激，神經衝動傳到大腦邊緣葉之海馬迴處的神經軸突末端，釋出神經傳導物質 ── 麩胺酸

2. 麩胺酸與突觸後神經元膜上的受體結合，遂引發細胞內一連串的變化

突觸的變化

• 例如： • 酵素及基因的活化、膜上麩胺酸受體的增加和突觸型態的變化等

1. 科學家發現長期記憶所持續的時間和突觸改變後的持續時間相吻合

2. 若突觸的變化，不能產生或變化消失得太快，則和記憶有關的學習行為就無法正常進行

記憶也受情緒的影響

1. 有時強化，有時會妨礙記憶的形成。2. 大腦邊緣葉之杏仁核受損的人，喪失了以情緒輔助提高記憶的能力

增加學習效果

1. 要增加學習效果，營造良好的情緒是很好的方法

2. 大腦邊緣葉的杏仁核與海馬迴：在記憶與學習過程是扮演了關鍵性的角色