第 6 章 进化的动力与机制 （ 12.11)

第 7 章 物种及其形成 (12.18)

第 8 章 分类系统与进化谱系第 9 章 大进化（宏观进化） (12.25)

第 10 章 分子进化与分子系统学 (1.2)

交作业（ 1.8)《进化生物学》考核内容平时 20%期未 翻译一篇 Evolution, Molecular Phylogemy and Evolution, Molecular Biology and Evolution Ecology; American Journal of Botany Molecular Ecology New Phylogest; Nature; Science; 有关进化任何分支领域的文章 + 一段评述 (500 字 ) 80%

进化生物学 Evolutionary Biology

http://www.cls.zju.edu.cn/sub/fulab

傅承新88206607

cxfu@zju.edu.cn

第 6 章 进化的动力与机制Dynamics and mechanism of Evolution

Section 1 Evolution of Chromosomes and Genome 染色体及基因组的进化

1 、 Evolution in Chromosomal Level

2 倍体 -the lowest chromosome number in the somatic cells is its diploid number(2n).

e.g, in rice 2n=24

-the 2n genome consists of two full chromosome sets, one from ovulate (maternal) parent & one from pollen (paternal) parent.

单倍体 -one full set is borne by spore and by gametes and sperm which have haploid chromosome number(n).

e.g, in rice n = 12

基数 -the lowest haploid number in a group of plants is referred to as the base number (x).

Wheat x=7, n=21, 2n=42

Smilax 2n=32, x=n=16

-in Betula （桦木） , x = 14, and lowest diploid number in the genus is 2n = 28.

-the chromosome numbers of angiosperms range from 2n = 4( Brachycome 短毛菊 , Asteraceae & some other spp.) to 2n = 250 (Crassulaceae 景天科 ).

-Ophioglossaceae （瓶尔小草科） & Polypodiaceae （水龙骨科） show usually high chromosome numbers, the highest 2n = 1260 in genus Ophioglossum.

Variation of Chromosomes

数目的变异： euploid aneuploid

部分菊科植物的染色体数目

部分植物染色体数目的系列变化

-in 马樱丹属 Lantana (Verbenaceae) 2n=18,22,24,27,33,44,48,72

烟草属 Nicotiana 2n=12, 11, 10, 9

堇菜属 Vicia 2n=10,12,14,18, 22, 24,28

也有不变的-almost all members of Pinaceae are diploids 2n =24.

Variation of Chromosomes结构的变异：

基因组重排

麂属Muntjac

2n=46

2n=7

Trend of Chromosomal Evolution

Numbers: From many to lessSizes: From small to largeKaryotypes: from symmetry to asymmetry

L. sprengri 2n=22T

Lycoris chinensis 2n ＝ 16 ＝ 6M+10T

L. aurea 2n=6M+10T

由 6M+10T 产生 22T

Smilax discotis

Smilax arishanensis

基因组结构重排

2 、 Evolution in Gene and Genome Level 在基因和基因组水平的进化

1) Evolution of Gene structure 基因结构的进化

Evolution and origin of intron 内含子

是一个重大的理论问题 . 其发现本身是一个分子生物学的重大突破 ;

比例多达 90%. 真核生物

Evolution and origin of intron 内含子

Origin: 先起源 , 后起源 ; ?

Evolution: I 类内含子 , II, III 类内含子与核 mRNA 内含子 ; 核 tRNA 内含子与古细菌的内含子

公认的是 : 核 mRNA intron 源于原始的 II 类 intron

内含子在基因组中量的变化趋势反映了它的进化

基因组大内含子多 , 植物线粒体大含教多内含子 .

Intron in Actin Genes of differentspecies

Genome evolution 基因组进化 :

1 、核酸含量 from small to large 2 、核酸序列的变化 relation to time 3 、结构变化 i.e. Chromosomal variation 4 、基因家族的进化 duplication 2-many copies 5, 假基因的进化 , Similar sequence but no function 6 、基因的水平转移 horizontal transfer

ITS 28s NTS ETS 18s ITS 28s NTS

脊椎动物 rDNA 重复序列

2 、核酸序列的变异 relation to time

变化速率在不同区域和不同基因都可能不同 , 与功能制约有关

Smilax China L. 2X, 2n=32

Smilax China L. 4X, 2n=64

3 、结构变化 ---- 染色体多倍化

导致基因组扩增

4 、基因家族的进化 duplication 2-many copies

gene family, offen appear in the same Chromosome

Concerted evolution 致同进化发生在基因家族中

ITS 28s NTS ETS 18s ITS 28s NTS

脊椎动物 rDNA 重复序列 协同进化

5, 假基因的形成 , Similar sequence but no function

昆虫复眼的系统发育树 Phylogeny tree

6 、基因的水平转移 horizontal transfer

遗传物质在不同物种基因组间的转移 , 进化意义大 .

第 2 节 小进化是生物进化的基础 Microevolution is the basis of evolutionmacroevolution1 、概念Goldschmit 1940: 自然选择在物种之内作用于基因，只能产生小的进化改变，称之为小进化；

Simpson 1944, 《进化的速度与方式》一书中重新定义小进化与大进化概念：小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变，大进化是指种和种以上分类群的进化。

Genetic variation of Cucurbita pepo

2 loci gene, Shape and Color

小进化

Smilax China L. 2X, 2n=32

Smilax China L. 4X, 2n=64

2 、小进化的基本单位 (basic unit)

个体不是进化的基本单位

无性生殖的生物的进化单位是无性繁殖系 (Clone),

有性繁殖的生物的进化单位是种群 (population) 。

有性生殖的真核生物，同种个体之间不存在生殖隔离。但是，同种个体被不同程度的分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称为种群或居群。

进化就是群体基因库 gene pool 的改变（ Ayala, kiger 1984)

群体遗传结构可看成遗传变异在群体间的分布式样。

cpDNA haplotype diversity(h), haplotype richness (R), and nucleotide diversity (π).

Phylogeography of Kirengeshoma (Hydrangeaceae)

3 、种群的遗传结构

种群内的个体之间互交繁殖的几率显著大于不同种群个体之间互交繁殖的几率。

孟德尔种群（ Mendelian population ） 可以随机互交繁殖的个体的集合

Doubzhansky （ 1977 ）：实验种群的遗传分析认为：种群中各基因位点上的正常型等位基因的纯合子占优势，突变等位基因因负选择而保持极低的频率。

SARS-Cov Genomic sequences tree

自然种群的遗传分析却得相反结论：种群内的多个基因位点上存在着一系列等位基因（ allele) ，它们以不同的频率存在于种群中；种群内大多数个体在大多数位点上是不同等位基因的杂合子。

许多物种自然种群的遗传结构分析证明：自然种群中有大量的变异存在。 进化生物学研究证明了自然种群中存在着大量的变异。 自然种群中保持大的变异贮存对种群是有利：种群内多基因型所对应的表型范围很宽，从而使种群在整体上能适应可能遇到环境变化。

S55引物

八角莲的 某个居群

S 58 引物

C H842

RAPD ，随机扩增多型 DNA ( DNA 指纹 )

遗传多样性 ( Genetic diversity ) --- molecular level

湖北神农架 安徽天堂寨 IDH

湖南天坪山 安徽天堂寨 PGD

表 2 八角莲 6个居群的遗传多样性度量指标（括号内为标准误差） Table 2 Genetic diversi ty in 6 populations of Dysosma versipel i s(Hance)M.Cheng

(standard errors in parenthesis)居群

Population个体数

(N)等位基因平均数

(A) 多态位点百 分 比 (P)

平均观测杂 合度 (Ho)

期望杂合度(He)

固定指数(F)

HN 22 1.1(0.2)

11.1 0.030(0.030)

0.045(0.045)

0.33

ZJ 16 1.8(0.3)

55.6 0.000(0.000)

0.208(0.077)

1

JX 15 1.0(0.1)

0.0 0.000(0.000)

0.000(0.000)

1

AH

SC

HB

15

12

20

1.2(0.1)1.1

(0.1)1.1

(0.1)

22.2

11.1

11.1

0.022(0.022)0.000

(0.000)0.067

(0.067)

0.046(0.033)0.052

(0.052)0.048

(0.048)

0.52

1

-0.40

平均值(SE)

16.7 1．22 18.52 0.020 0.067 0.58

4 小进化机制 Mutation 突变、 Selection 选择、 migration迁移以及偶然因素能引起种群基因频率 (gene frequency)变化，它们是小进化的主要因素。

基因频率 (gene frequency) one allele / total allele numbers in the site

基因型频率（ genotype frequency)

individual number with the allele / total individuals in one population

哈代—温伯格平衡（ Hardy-Wenberg equilibrium）原理 (1909)

在种群内不发生突变，种群成员无迁出和迁入，没有自然选择，没有任何其他进化因素作用情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库（ gene pool)

的基因频率。

有性生殖种群在无突变、无迁移、无选择的情况下，一对等位基因 A 和 a经过一代有性生殖后的频率变化

引起种群遗传组成变化的因素： 1 ）基因突变 (mutation)

种群内突变是随机，突变本身并不造成驱动种群基因频率定向的改变，即不产生突变压； 如果发生定向突变，例如等位基因 A 以每世代为 u 的突变率变为等位基因 a ，回复突变不发生，或回复突变率 v＜u ，则突变本身构成驱动种群内基因频率定向改变的因素，即形成突变压。假设种群内等位基因 A 的初始频率 Po＝ 1 ，即全部个体的基因型为 AA ，经过 n世代以后，等位基因 A的频率由于突变而下降，这时 A 的频率： Pn = p0 (1-u)n

P = P - P(1 - u ) = up即等位基因 A 的频率以每世代一 up 的速率下降。而种群内等位基因 a 的频率 q 以每世代 up 的速率增长。因此，突变是驱动进化的因素或进化的一个驱动力。 但高等动、植物的突变率低（ 10-5 ），单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的。 10代只减少 0.5％。

2 ）迁出和迁入 (Migration)

改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。 小种群发生较大规模的迁移时，种群遗传组成会发生大变动。 种群之间双向迁移，即种群之间互有迁出和迁入，会引起种 群间遗传差异的减少，种群内的变异量增大。 哈代—温伯格平衡原理只适用于大种群。

population genetic structure of the living fossil Ginkgo biloba

Sp. P%Sp. P% （（ Pop) A He GstPop) A He Gst

明党参（明党参（ AllozymeAllozyme ） ） 73.7(32.9) 1.50 0.081* 0.57873.7(32.9) 1.50 0.081* 0.578

（（ RAPDRAPD ） ） 69.0(32.8) 1.82 0.51269.0(32.8) 1.82 0.512 （（ ISSRISSR ） ） 84.7(32.0) 84.7(32.0) 1.75 0.5431.75 0.543

八角莲 八角莲 (Allozyme(Allozyme ） ） 33.3 1.16 0.024 0.46833.3 1.16 0.024 0.468

（（ RAPDRAPD ） ） 15.0 1.17 0.35315.0 1.17 0.353

（（ ISSRISSR ） ） 39.77 1.68 0.36839.77 1.68 0.368

屏边三七 屏边三七 ((AFLP) 0.AFLP) 0.39853985

银杏 （银杏 （ ISSRISSR ） ） 71.671.6 （（ 51.2) 1.44 0.241 0.14351.2) 1.44 0.241 0.143

（（ RAPD) 97.9(74.7) 1.75 0.316 0.11RAPD) 97.9(74.7) 1.75 0.316 0.11

(cpDNA-RFLP) (cpDNA-RFLP)

水杉 （水杉 （ Allozyme) 33.0 1.38 0.178 0.075Allozyme) 33.0 1.38 0.178 0.075

(RAPD) 38.6 0.137 0.108(RAPD) 38.6 0.137 0.108

(AFLP) 24.85 0.089 0.061(AFLP) 24.85 0.089 0.061

夏腊梅 （夏腊梅 （ Allozyme) 21.7(4.3) 1.20 0.010Allozyme) 21.7(4.3) 1.20 0.010

(ISSR) 5.9(0.62)(ISSR) 5.9(0.62)

珙桐珙桐

population genetic structure of the different species

P = 遗传多态性

A = 等位基因数

He = 期望杂合度

Gst = 群体分化值

基因流 gene flow

基因在群体内和群体间的流动（ Hraint, 1991),是对抗选择的重要因素，但在不同物种有差异 ;

交配系统 （ breeding system) 近交和远缘杂交 ---引起种群遗传组成变化的其他因素。

隔离的小种群，自体受精的生物，运动能力有限和配子散布的限制 ----- 能造成长期的近亲繁殖 ---- 种群遗传均一化，变异量减少。 Gst high

这种状况有利于种群保持已获得的适应特征，却不利于适应变化的环境。

(Nm) the number of migrants per generation

3 ）造成种群进化改变的最重要的因素 --- 选择（ selection)

Selection is a environmental press.

Kemp(1940)对美国牧草的选择压试验Hamrick(1972)对湿、干地区植物的研究……… .. further prove that the selection made a key action tochange genetic variation and structure of populations.

4) 遗传漂变 genetic drift

由于种群太小引起的基因频率的增减或丢失现象。

Genetics is like card games,Genetic drift is like a trip to Las Vegas

Just as the amount of money in your Wallet will rise and fall as a result of The many individual games that you Play in Las Vegas, so does the frequency of individual alleles in the population rise or fall.

Population can undergo evolutionary change from genetic drift alone

Genetic drift can lead to the loss or fixation of alleles

第 3 节 适应 （ Adaptation)

1．适应是生物特有的、普遍的适应包含两方面含义： 1 ）生物的各层次的结构 (从大分子、细胞、组织、器官，乃至由个体组成的群体组织 ) 都适合于一定功能的实现。

2 ）生物结构与相关的功能 (包括行为、习性等 )

适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。

正常 缺营养 矮小 践踏

何为适应 ?

Example of Adaptation 植物适应环境的实验

2 、达文尔第一个提出对适应进化（ adaptation evolution) 的 解释 ----- 进化论的核心

2 个极端的对适应起源的解释：1) 随机论者 认为生物的适应是随机事件和随机过程产生的偶然结果，是纯机会的或纯偶然的。2) 环境决定论者 认为适应是生物对环境作用的应答，是生物定向变异的结果，是生物的可塑性与环境直接作用的结果。 新拉马克主义主张的“获得性状遗传”， 米邱林—李森科主义的“定向变异”说。

3. 关于“最适者生存”

Gould ， 1977)批评达尔文的“最适者生存” .

达尔文的错误：不该用“生存斗争，最适者生存”来表述自然选择。

Mayr ， 1977: 不能繁殖的生存对进化来说是无意义的，因而繁殖 ( 基因延续 ) 是更本质的。 现代综合论修正了达尔文学说，重新解释了自然选择原理时，以“繁殖”代替“生存”，用来衡量适应，将“最适者生存”变为“最适者繁殖” ,

用适应度 (fitness) 定量地表示适应的程度。

Fitness:某一基因型个体的适应度 (D) 是指该基因型个体所携带的基因传递到下一代的相对值。 如： AA 比 Aa 个体多一倍，并 A 显性，表型无差别， 则： D值： DAA = D Aa = 1 D aa = 0.5

这意味着属于基因型 aa 的个体的适应度与基因型 AA 的个体的适应度有 0.5 的差值，这个差值称之为选择值 (selected value) ： Saa=DAA-Daa=1-0.5 = 0.5

选择值 saa 是基因型 aa 的淘汰值。

选择值的作用

4．适应的定义

关于适应定义的争论涉及两个原则问题： 第一，衡量适应的标准是什么；第二，是否有区分不同来源的适应的必要。 第一个衡量标准是“生存”， 第二个衡量标准是繁殖或基因延续。 生态学家提出了衡量适应的第三个标准 : 繁殖率和存活率。

*Dobzhansky ， (1977) 的定义是：生物体的结构与功能如果对生物生存与繁殖有所贡献，则可以说这种结构与功能表现出适应。*Knoll and Niklas ， (1987) 定义适应为：一系列可遗传特征或某一组特征的状态，其存在于生物个体中可导致个体在一定环境条件下出生率的提高和 ( 或 )死亡率的下降。这也是适应。

*Gould and Vrba ， (1982) 将适应定义为：可增进生物当前的适应度 D ，并且由针对当前功能的自然选择作用所产生的任何特征。

5 、适应的条件

具有可遗传的变异、变异具有生存价值—选择优势、具有定向变化的环境

要排除趋同适应Convergence

7 、适应的普遍性

植物对环境的适应 如 保护性的刺、毒、味等动物对环境的适应 如 保护性适应微生物对环境的适应 如抗药性的产生

8 、适应在进化中的作用

人类适应不同气候的进化

淹水情况 干燥情况

XX

X

X

X

Heterosmilax yunnanensisHeterosmilax longiflora

Heterosmilax japonica

Heterosmilax chinensis

菝葜花被合生是适应昆虫的特征

Smilax corbularia

X

Erect

Herb

Herb

Erect

2n=32

2n=32

2n=32

Natural selection changes the gene frequencies and phenotypes of the next generation

第 4 节 自然选择 Natural Selection

选择值 s愈大 ( 选择压愈大 ) ，则后代基因库遗传构成的改变也愈快。 DAA - Daa

正常化选择 (nomalizing selection)

自然选择剔除种群中的突变而使种群遗传构成保持相对稳定 . 正常化选择是一种负选择，即剔除种群中的突变，其结果使种群在遗传上保持相对的均一性，使种群内变异量减小。

平衡选择 (balaIlcing selection) 自然选择可能维持突变基因的较高的频率，并保持一种平衡状态。

多态现象 (po1ymorphism) 。在自然种群中同时存在着两种 以上的不连续表型，其频率超过了突变所能保持的水平， 例如常见的人类的血型多态等 .

自然界选择的类型

稳定化选择与歧异化选择——两种相反的选择模式

稳定化选择 (stabilizing selection) 。如果种群所处的环境在空间上相对均一，在时间向度上相对稳定、如果种群与其所处的环境建立了相对稳定的适应关系，那么种群中最普通的、最常见的表型 ( 或者说最接近平均值的表型 ) 的适应度显著地大于那些稀少的、罕见的、极端的表型。在这种情况下、选择的作用是剔除变异，保持种群遗传组

成的相对均一，相对稳定。 = 正常选择

歧异化选择 (diversifying selection) 或分裂选择在一定条件下，自然选择可导致并保持种群遗传的歧异性和表型的分异；自然选择作用将造成种群内表型的分异，同时种群遗传组成向不同方向变化，最终有可能形成不同的亚种群。

正常化选择 (nomalizing selection)

自然界选择的类型

定向选择 (directional selection) 和歧异化选择 (diversifying selection)

两种选择并不相互排斥，两种选择可能同时存在于同一种群中 定向选择及小进化的适应趋势 在自然选择作用下，种群遗传组成改变，以应答变化的环境。有两种不同的环境变化：趋向性的和非趋向性的。

“定向选择” (directional selection ）造成种群向一定方向变化的

集团选择 (group selection)

在大多数情况下，自然选择是由于种群内不同基因型个体间适应度的差异所引起。但在某些情况下，种内不同集团之间平均适应度的差异也造成选择，被称为集团选择。

物种之间的竞争是否造成“物种选择” ?这是一个有争议的问题

性选择 性选择 (sexualselection) 是“建筑在同性个体之间的斗争上面的，通常是雄性为占有雌性而引起的。性选择不是“生存竞争”，而是“繁殖竞争”。

达尔文用性选择原理来解释第二性征的起源。 “没有角的雄鹿或没有矩的公鸡留有多数后代的机会是很少的”。

(1) 性选择是繁殖过剩的一种形式。(2) 性选择是自然选择的特殊形式。(3)并非所有的第二性征都是性选择的结果。(4) 性别分化可能给物种带来巨大的利益，因此，性别分 化可能受自然选择的作用。

自然选择的适应进化

1) 自然选择是适应进化的主要原因 ,

2 ）蛾的工业黑化是自然界中自然选择导致适应进化的第一个实证3 ）加拉巴戈斯群岛的达尔文地雀的喙形进化是自然选择作用的新例证

四、自然选择在小进化中的意义

1) 自然选择一般被看作是适应进化的主要因素。2) 自然选择是一个创造性过程 突变 + 选择3 、自然选择是一个决定性过程

适应 --- 环境变化（不适应） --- 变异 --- 选择

小进化机制 Mutation 突变、 Selection 选择、 migration迁移以及偶然因素能引起种群基因频率 (gene frequency)变化，它们是小进化的主要因素。

Structure

Southwestern China Central + Eastern China K = 2

K = 3

K = 4