第八章 半 知 菌 亚门第八章 半 知 菌 亚门 (Deutero(Deuteromycotina)mycotina)

一、概述一）半知菌的含义 由于不同的交配系发生的时间或空间可能不

同而难于相遇，有性生殖在自然条件下很少见，或者有些已经丧失有性生殖的能力，或者有些有性生殖已被准性生殖所代替。对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性时期，从而只了解生活史的一半，所以通常称这类真菌为半知菌或不完全菌 (fungi imperfecti) 。

已经证明半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌，少数属于担子菌。鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种，也仅发现其无性阶段，但他们都具有易于鉴别的稳定特征，在传统上不置于半知菌亚门中。

二）形态特征（一）营养体 多数种类为具有隔膜的菌丝体，菌丝体

发达。菌丝无隔膜的不属于半知菌。

（二）无性繁殖 基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，

在分生孢子梗上形成分生孢子。 1 、分生孢子：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无

性孢子。除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无性孢于类型；如小型分生孢子、芽孢子和节孢子。

2 、载孢体的类型 载孢体（ conidiomata ）是指一种由多根

菌丝特化承载孢子的结构。主要有六种类型。 分生孢子梗（ conidiophore ）：由菌丝特化

能产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。

孢梗束 (synnema) ：分生孢子梗基部联结的一种联合体。

分生孢子座 (sporodochium) ：由多根菌丝特化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。

分生孢子器 (pycnidium) ：由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。

分生孢子盘 (acervulus) ：由多根菌丝特化成的盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。

子座状载孢体 (stromatic conidiomata) ：由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分生孢子梗及分生孢子。

3 、分生孢子的形成方式 体生式 (thallic) ：分生孢子由产孢细胞

整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。

芽生式 (blastic) ：后者分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。

根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全璧式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。

分生孢子发育方式共有四类 1 ）全壁体生式：全壁节孢子 (anhriconidia) ：产孢菌丝产生隔膜

后即断裂成孢子；

分生节孢子 (meristemarthric conidia ）：产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。

2 ）内壁体生式：产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。

3 ）全壁芽生式 (holoblastic) ：环痕式 (annellidic) 是随着孢子的产生产孢细胞逐次以内部层出方式延伸，

在梗端形成许多环痕。

合轴式 (sympodia) 是产孢细胞产生孢子后，随着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如此不断产孢，不断延伸。

倒缩式：产孢梗随着产孢而逐渐缩短，以倒退的向基序列产生孢子

4 ）内壁芽生式 (enteroblastic)

瓶体式的产孢细胞呈瓶状，顶端有孔口，孢子从瓶口逐个产生，产孢细胞长度不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。

孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，称为孔出孢子。

三）分类（一）半知菌分类的现状 真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官

和有性孢子为依据，半知菌却不具备这种特点。半知菌的分类完全是人为的，纯粹是为应用的方便，而不反映它们之间的亲缘关系。“形式纲”、“形式目”“形式属”等。

1 、 Saccardo(1899) 的系统。这个系统至今仍被采用。该系统根据分生孢子在自然情况下的特点把半知菌分为 4 目，即丛梗孢目、黑盘孢目、球壳孢目和无孢菌目。分生孢子的分隔、形状和色泽分为 7 类 (图 ) ：

单胞类：孢子单孢，圆形，卵圆形，或圆筒形。双胞类：孢子双细胞，卵圆形到长椭圆形。多胞类：孢子 3 个细胞以上，具有 2 个或多个横 .

砖格胞类：孢子具有纵横分隔。线状孢子类：孢子线状到蠕虫状；单胞到多胞；无

色到有色。螺旋孢子类：孢子圆筒形，螺旋式卷曲，单胞或多

胞；无色或有色。星状孢子类：孢子星状 (放射状 ) ；单胞或多胞；

无色或有色。

 

2 近代分类系统，可归纳为三类。①以分生孢子形成方式为基础的分类系统。②从无性态和有性态的整体考虑，即所谓“全型

真菌” (The whole fungus) 概念为基础的分类体系。

③在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其中最有代表性的是安斯沃思 1973年的分类系统和霍克斯沃思 (Hawksworth)1983年的分类系统。

3 、 1995年出版的第八版《真菌字典》中，提出了有丝分裂孢子真菌（ mitosporic fungi ）的概念。

（二）分类 霍克斯沃思（ Hawksworth ） 1983年的分类系统。丝孢纲 （ Hyphymyestes ） 无孢目（ Agonomycetes ） 丝孢目（ Hyphymycetes ） 束梗孢目（ Stibellales ） 瘤座孢目（ Tuberculariales ）腔孢纲（ Coelomycetes ） 黑盘孢目（ Melanconiales ） 球壳孢目（ Sphaeropsidales ） 盾座孢目（ Pycnothyriales ）

二、丝孢纲二、丝孢纲

分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上，外表无保护结构，有的不产生分生孢子。

根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合成载孢体的类型分为 4 目。

一）无孢目（ Agonomycetales ） 无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁殖

的一类真菌。有时形成菌丝变态结构，如厚垣孢子、菌核等。

丝核菌属（ Rhizoctonia ）菌核着生菌丝间，菌丝彼此相连。菌核褐色或黑色，表面粗糙，内外层颜色一致，结构较疏松。菌丝褐色，近分枝处形成隔膜，呈缢缩状，多为直角分枝。

立枯丝核菌（ R. solani Kuhn ）：引起多种植物立枯病和纹枯病。这个种可分为 9 个菌丝融合群（ AG-1 AG-9 ） , 中国的棉花立枯病菌属于 AG-4 ，水稻纹枯病菌属于 AG-1.

二）丝孢目 分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生

孢子梗上或直接着生菌丝上的 -- 类真菌。分生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生孢子座。

轮枝孢属 (Verticillium) 分生孢子梗无色，直立，分枝轮生、对生或互生，分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶体端部，无色或淡色，椭圆形或梭形，单胞，常聚集成孢子球。

大丽花轮枝孢 (V. dahliae Kleb) 和黄萎轮枝孢(V. albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、茄子等多种植物黄萎病。

链格孢属 (Alternaria) 又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色 ,弯或屈曲孔出式产孢，合轴式延伸或不延伸，孢痕明显；分生孢子串生或单生，砖隔状，淡褐至深褐色，卵圆形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，顶端常具喙状细胞。

细链格孢 (A.tenuis C.G. Nees)

通常腐生，有时弱寄生于粮食、棉麻、油料等数十种植物，引起黑斑病。

弯孢属 (Curvularia) 分生孢子梗，直或弯曲，合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至倒卵形，多数 3 个隔膜，中间 1 一 2 个细胞常不成比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。

新月弯孢 [C. lunata ]引起玉米的叶斑病，水稻、谷子、高粱的米粒变色。

德氏霉属 (Drechslera) 分生孢子梗褐色，产孢细胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点凹陷在基部细胞轮廓线内。有性态是核腔菌属 (Pyrenophora)

离蠕孢属 (Bipolaris)德氏霉属相近属，分生孢子梭形，正直或弯曲，脐点稍突出，平截状。有性态是旋孢腔菌属（ Cochliobolus ）。

突脐孢属 (Exserohilum)德氏霉属的相近属，分生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，脐点明显突出。有性态是毛球腔菌属 (Setosphaeria) 。

三）瘤座孢目 分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类

真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。

镰孢属 (Fusarium)又称镰刀菌属。分生孢子有二种类型：大型分生孢子椭圆形至镰刀型，有明显突起的足胞；小型分生孢子单胞至双胞，单生或串生。有时形成厚垣孢子。在人工培养基上菌丝茂密，产生黄、红、紫等色素，并可形成圆形菌核，菌核颜色变化很大。尖孢镰孢（ F. oxysporum Schl. ）有引起棉枯萎病的尖孢镰孢萎蔫专化型 [ F.oxysporum Schl f.sp.(Atk.)Snyder et Hansen] ，还有引起亚麻枯萎病、蚕豆枯萎病和西瓜枯萎病等各个不同专化型。

三、腔孢纲三、腔孢纲

一 ) 黑盘孢目 分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。

炭疽菌属 (Colletotrichum) 分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下，散生或合生，分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色刚毛；分生孢子无色单胞，直、短圆柱形或镰刀形。

胶孢炭疽菌 [C. gloeosporioide （ Penz. ） Sacc.]引起多种植物炭疽病。

二 ) 球壳孢目 (Sphaeropsidales)

分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。

壳针孢属 (Septoria) 分生孢子无色，线形，多隔膜。

芹菜小壳针孢 [S. apii （ Briosi et Cav. ） Chest.]引起芹菜叶枯病。