36-2 (ไทย)1-1...

Thai J. For. 36 (2) : 12-23 (2017) วารสารวนศาสตร 36 (2) : 12-23 (2017)

นพนธตนฉบบ

ผลของความเขมแสงตอการเตบโตและตวแปรทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสง

ของกลาไมปายนตน

Effect of Light Intensity on Growth and Photosynthesis Related Variables of Forest Tree Seedlings

สรวรรณ มลจนทร1 Suriwan Moonchun1

นสา เหลกสงเนน1* Nisa Leksungnoen1*

สวมล อทยรศม1 Suwimon Uthairatsamee1

บญธดา มวงศรเมองด2 Boontida Moungsrimuangdee2

1 คณะวนศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร จตจกร กรงเทพฯ 10900 Faculty of Forestry, Kasetsart University, Chatuchak, Bangkok 10900, Thailand 2ศนยการจดการศกษาเพอชมชน วทยาลยโพธวชชาลย มหาวทยาลยศรนครนทรวโรฒ

Bodhivijjalaya College Srinakharinwirot University, Bangkok 10110, Thailand*Corresponding Author, E-mail: [email protected]

รบตนฉบบ 7 กรกฎาคม 2560 รบลงพมพ 15 สงหาคม 2560

ABSTRACT

Growth and related photosynthetic parameters were studies in three forest tree seedlings; Hopea odorata Roxb., Dalbergia cochinchinensis Pierre and Tectona grandis L.f.. Seedlings were transferred to 25 cm diameter pots filled with soil media and placed under different light intensities including 100% (light on canopy), 40% (light under canopy) and 10% (light above the ground forest) at the nursery in the Faculty of Forestry, Kasetsart University, Bangkok for 1 year. The objectives of the study were 1) to study growth, chlorophyll content, chlorophyll efficiency, and specific leaf area in different species and light intensities and 2) to manage the areas of plantation, degraded lands, or natural forest for increasing biodiversity based on this study. All 3 species had the greatest growth rate under full light intensity (100%) and T. grandis also performed best under medium light intensity (40%). Growth in all species decreased at the low light intensity (10%). Chlorophyll, which is the essential element in photosynthesis, tended to decrease when light intensity increased while chlorophyll efficiency varied within species. Chlorophyll contents in H. odorata was higher than both of D. cochinchinensis and T. grandis. Moreover, low light intensity resulted in reduction in leaf thickness in order to acclimate

13วารสารวนศาสตร 36 (2) : 12-23 (2560)

to capture more light. Although, growth rate of all species was low under the low light intensity, D. cochinchinensis showed the highest growth followed by H. odorata and T. grandis. Overall, D. cochinchinensis was recommended for planting under limited-light condition such as the natural forest covered with plant canopy. H. odorata was recommended to establish in the open area for restoration propose while T. grandis can be planted after H. odorata because the medium light is in favor for Teak growth.

Keywords: Light intensity, Growth, Chlorophyll, Specific leaf area, Ironwood, Siamese rosewood, Teak

บทคดยอ

การเตบโตและการวดคาทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสงในกลาไมปา 3 ชนด ไดแก ตะเคยนทอง (Hopea

odorata Roxb.) พะยง (Dalbergia cochinchinensis Pierre) และสก (Tectona grandis L.f ) ทปลกในกระถางพลาสตกสด�า

ทมเสนผานศนยกลาง 25 เซนตเมตร ภายใตความเขมแสงรอยละ 100 (แสงเหนอเรอนยอด) รอยละ 40 (แสงภายใตเรอนยอด

รมไมใหญ) และรอยละ 10 (แสงบนพนปา) บรเวณโรงเรอนคณะวนศาสตร เปนระยะเวลา 1 ป โดยมวตถประสงคเพอ

1) ศกษาการเตบโต ปรมาณและประสทธภาพของคลอโรฟลลทสงผลโดยตรงตอการสรางอาหารของพช และพนทผวใบ

จ�าเพาะทเกดจากการปรบตวภายใตความเขมแสง 3 ระดบ เปรยบเทยบในกลาไมทง 3 ชนด และ 2) น�าขอมลมาเปนพนฐาน

ในการจดการพนทปลกปาเพอฟนฟธรรมชาตจากการถกท�าลาย หรอการปลกเสรมในพนททตองการความหลากหลายทาง

ธรรมชาต

กลาไมทง 3 ชนดมอตราการเตบโตสงทสดเมอไดรบแสงเตมท (รอยละ 100) และสกยงสามารถเตบโต

ในสภาพความเขมแสงปานกลาง (รอยละ 40) โดยกลาไมทง 3 ชนดมการเตบโตทลดลงอยางมนยส�าคญทางสถต

ทระดบความเขมแสงต�าสด (รอยละ 10) สวนปรมาณคลอโรฟลลมแนวโนมลดลงเมอความเขมแสงสงในทกชนด ใน

ขณะทประสทธภาพในการสงเคราะหดวยแสงนนผนแปรภายในชนด โดยตะเคยนทองมปรมาณคลอโรฟลลสงกวา

พะยงและสก แตคลอโรฟลลในกลาสกมประสทธภาพในการสงเคราะหดวยแสงสงกวากลาพะยงและตะเคยนทอง

และเมอพจารณาพนทผวใบจ�าเพาะ พบวา ใบปรบตวใหบางลงเพอรบแสงเพมขนเมอความเขมแสงลดลง โดยรวม

แลวกลาพะยงมการเตบโตดกวาตะเคยนทองและสกเมออยในสภาพแสงทจ�ากดมาก (รอยละ 10) จงเหมาะทจะปลก

ในพนท เพอเพมความหลากหลายในพนททมไมอนขนอยกอนแลวอยางหนาแนน ในขณะทตะเคยนทองนนเหมาะ

ทจะปลกเพอฟนฟพนททถกท�าลายและเปดโลง สวนสกเหมาะทจะปลกภายหลงการปลกตะเคยนทอง ทงนเพอให

มรมเงาเลกนอยซงเหมาะสมกบการเตบโตของสก

ค�าส�าคญ: ความเขมแสง การเตบโต คลอโรฟลล พนทผวใบจ�าเพาะ ตะเคยนทอง พะยง สก

ค�าน�า

การเตบโตของพชขนอยกบปจจยภายในซง

เปนกระบวนการตางๆ ของพชแตละชนด โดยขนอยกบ

ลกษณะทางพนธกรรมและปจจยภายนอกคอ สภาพ

แวดลอมในบรเวณทอยอาศยของพช ซงแสงเปนปจจย

แวดลอมหนงทส�าคญทสงผลตอการเตบโตของพช

14 Thai J. For. 36 (2) : 12-23 (2017)

เนองจากแสงเปนสวนส�าคญในกระบวนการสงเคราะห

ดวยแสง เพอผลตอาหารใหกบสวนตางๆ ของพช (ลลล

และคณะ, 2552) โดยพชแตละชนดมความตองการความ

เขมแสงในการเตบโตทแตกตางกน ซงสงผลโดยตรง

ตอการปรบตวทางสรรวทยาและสณฐานวทยาของพช

(Pinho et al., 2012; Böhnke and Bruelheide, 2013)

คลอโรฟลลเปนรงควตถส�าคญในการสงเคราะหดวย

แสง โดยปรมาณคลอโรฟลลผนแปรไปตามความเขมแสง

และขนอยกบชนดพช เชนจากการศกษาของ Phonguodume

et al. (2012) เรองผลของความเขมแสงในไมผลดใบ

เขตรอน 5 ชนดพบวา ต�าแหนงของใบทไดรบแสงมผล

ตอปรมาณคลอโรฟลลทแตกตางกนโดย กระบาก

(Anisoptera costata), มะคาโมง (Afzelia xylocarpa), ยางนา

(Dipterocarpus alatus) มคานอยเมออยต�าแหนงดาน

ลาง แต พะยง (Dalbergia cochinchinensis) และตะเคยน

ทอง (Hopea odorata) กลบมปรมาณคลอโรฟลลเพม

ขน นอกจากนยงมการปรบตวของพนทผวใบจ�าเพาะ

(พนทผวใบตอน�าหนกใบแหง) เพอเพมประสทธภาพ

ในการสงเคราะหดวยแสง โดยสวนใหญพชททนรมจะ

มคาพนทผวใบจ�าเพาะต�าและพชทไมทนรมมคาพนท

ผวใบจ�าเพาะสง (Reich et al., 2003) โดยการปรบตว

ของพชเพอใหสามารถอยในทรมได จากการศกษาการ

ปรบตวของกระบวนการสงเคราะหดวยแสงตอการ

เตบโตของ Evans and Poorter (2001) พบวาคาพนทผว

ใบจ�าเพาะของไม 10 ชนดทท�าการศกษามคาเพมขน 2

เทาเมอปรมาณแสงลดลง และจากการศกษาคาพนทผวใบ

จ�าเพาะของหญาเขตรอนในประเทศบราซลมคาเพมขน

ทความเขมแสงรอยละ 30 (Filho, 2000) และมการ

ปรบตวของพนทผวใบจ�าเพาะทมคาเพมขนเพอชวยให

ไมหนมไมผลดใบ 8 ชนดสามารถอยรอดไดภายใต

รมเงาในปาเขตอบอนไมผลดใบ (Lusk, 2002) การ

เตบโตของไมยนตนนนมความสมพนธกบการสราง

เนอไม ซงไมปาทนยมน�าเนอไมมาใชประโยชนอยาง

กวางขวางในประเทศไทย ไดแก ตะเคยนทอง (Hopea

odorata Roxb.) พะยง (Dalbergia cochinchinensis

Pierre) และสก (Tectona grandis Linn.f.) โดยนยมน�า

มาใชกอสรางและท�าเครองเรอน ซงในปจจบนความ

ตองการเนอไมเหลานมมาก แตก�าลงผลตยงไมเพยงพอ

ดงนนจงควรสงเสรมใหมการปลกเพอใชเนอไมใน

พนทสวนปาหรอพนทเสอมโทรมรวมกบไมโตเรว

อนๆ เพอใหเกดการทดแทนเปนปาธรรมชาตตอไปใน

อนาคตเปนการเพมความหลากหลายทางชนดพรรณ

การศกษาการเตบโตของพชภายใตสภาพแสง

ทแตกตางกนในขณะทเปนกลาไมอยภายใตรมไมใหญ

จนถงการพฒนาเปนไมหนมสามารถแกงแยงแสงได

ในตะเคยนทอง พะยง และสกนนยงมอยนอย โดยการ

ศกษาสวนใหญเปนไมเศรษฐกจ Acacia mangium, A.

auriculiformis),ไมปาปลก (Hopea. helferi และ H. odorata)

และไมตางประเทศ(Dyera costulata, Dipterocarpus

baudii, Neobalanocarpus heimii และ Pouteria sp.)

(สาพศ, 2545; Lee et al., 2000; Kenzo et al., 2008;

Phonguodume et al., 2012) ดงนนการศกษาในครงน

จงมวตถประสงค 1) เพอศกษาการเตบโต ปรมาณและ

ประสทธภาพของคลอโรฟลลทเกยวของกบกระบวนการ

สงเคราะหดวยแสง และพนทผวใบจ�าเพาะทเกดจากการ

ปรบตวภายใตสภาพความเขมแสงทแตกตางกน 3 ระดบ

ไดแก ความเขมแสงรอยละ 100 (ความเขมแสงในระดบ

เรอนยอดทไมมรมไมบดบง) ความเขมแสงรอยละ 40

(ปรมาณแสงสวางสมพทธโดยประมาณทระดบ 1 เมตร

เหนอพนดนในพนทปาเบญจพรรณและปาเตงรง) และ

ความเขมแสงรอยละ 10 (ปรมาณแสงสวางสมพทธโดย

ประมาณทระดบพนดนและระดบ 1 เมตรเหนอพนดน

ในพนทปาดบแลง) (ส�านกวจยการอนรกษปาไม และ

พนธพช, 2556) และ 2) เพอน�าขอมลมาเปนพนฐานใน

การจดการพนทปลกปาเพอเศรษฐกจ ปลกเพอปลกปา

ฟนฟธรรมชาตจากการถกท�าลาย หรอการปลกเสรมใน

พนททตองการความหลากหลายทางธรรมชาต

15วารสารวนศาสตร 36 (2) : 12-23 (2560)

อปกรณ และวธการ

พนทศกษา

บรเวณโรงเรอนในคณะวนศาสตร มหาวทยาลย

เกษตรศาสตร โดยท�าการศกษาตงแตเดอนกมภาพนธ 2558

ถง เดอนกมภาพนธ 2559 ซงมขอมลสภาพอากาศแสดง

ดง Figure 1 ส�าหรบการทดลองแบงออกเปน 3 ชด ตาม

ระดบความเขมแสง 3 ระดบ โดยแตละชดการทดลอง

มขนาด 1.5 × 2 เมตร ประกอบดวย ความเขมแสง

รอยละ 100 (แสงเหนอเรอนยอด) รอยละ 40 (แสงภายใต

เรอนยอดรมไมใหญ) และรอยละ 10 (แสงบนพนปา)

2

4

89

11

1615

17

14

75 7

024

25

26

27

28

29

30

31

32

0

50

100

150

200

250

300

Time of year

Tem

pera

ture

(o C)

Rai

nfal

l (m

m)/

RH

(%)

RainfallRHTemperature

Figure 1 Rainfall amounts (mm) (bar), days of rain (number in each bar), mean of humidity (%) (solid line with a square) and temperature (C°) (solid line) from February 2015 to February 2016 at the Faculty of Forestry, Kasetsart University.

ออกแบบโรงเรอนโดยควบคมโรงเรอนใหม

ความเขมแสงตางกนโดยคลมดวยตาขายกรองแสง

พลาสตกสด�า ทมปรมาณการกรองแสงทแตกตางกน ดงน

1) ความเขมแสงรอยละ 100 ไมมการใชตาขาย

กรองแสง โดยใหไดรบแสงตามธรรมชาต

2) ความเขมแสงรอยละ 40 ใชตาขายกรองแสง

รอยละ 60 เพอใหไดรบปรมาณแสงรอยละ 40 ของ

แสงตามธรรมชาต

3) ความเขมแสงรอยละ 10 ใชตาขายกรอง

แสงรอยละ 80 ซอนทบกน 2 ชน เพอใหไดรบปรมาณ

แสงรอยละ 10 ของแสงตามธรรมชาต

ใชตาขายกรองแสงกนพนททงดานบนและ

ดานขางโดยรอบ เพอใหปรมาณแสงทไดรบเปนไปตาม

ทก�าหนดไว ท�าการวดปรมาณความเขมแสง (Lux) ใน

แตละพนททดลองดวยเครองมอวดแสงและอณหภม

อตโนมต (Model HOBO UA-002-64, Pendant Temp/

Light, 64 K, Onset Computer Cooperation, Bourne, MA,

USA) จ�านวน 3 เครองในแตละความเขมแสง ตงคาวด

ทกๆ 1 นาท เปนเวลาตอเนอง 1 เดอนกอนการศกษา

เพอใหไดความเขมแสงทมคาใกลเคยงกบระดบทก�าหนด

ไว คอ ความเขมแสงรอยละ 40 มคารอยละ 41.32 ± 0.81

และความเขมแสงรอยละ 10 มคารอยละ 10.16 ± 0.45

16 Thai J. For. 36 (2) : 12-23 (2017)

การเตรยมกลาไม จดหากลาไมแตละชนดใหมขนาดใกลเคยงกน

ไดแก ตะเคยนทอง มความสงประมาณ 30 -50 เซนตเมตร

พะยง มความสงประมาณ 30 -50 เซนตเมตร และสก

มความสงประมาณ 70 – 100 เซนตเมตร จากแหลง

เดยวกนคอ จงหวดปทมธาน ท�าการยายกลาไมทง 3 ชนด

ลงปลกในกระถางพลาสตกสด�าทมเสนผานศนยกลาง

25 เซนตเมตร เตมดนผสมส�าเรจพรอมปลกทมสวน

ผสมของดนขยไผ ใบกามป และมะพราวสบ ใสปยเมด

ละลายชา สตร 14-14-14 (Osmocote Suffolk, UK)

ปรมาณ 200 กรมในทกกระถาง จากนนน�ากระถาง

สมวางกระจายบนโตะเหลกทสง 30 เซนตเมตรเหนอ

พนดนในโรงเรอน โดยแตละระดบความเขมแสงม

กลาไมทง 3 ชนด ชนดละ 7 ตน รวมทงหมด 63 ตน

การเกบขอมล

1. การวดการเตบโต

ท�าการวดขนาดเสนผานศนยกลาง ความ

สง และจ�านวนใบของกลาไมทกตนกอนท�าการศกษา

เดอนกมภาพนธ พ.ศ. 2558 และท�าการวดอกครง

ในเดอนกมภาพนธ พ.ศ. 2559 เพอวเคราะหการ

เตบโตสมพทธ (relative growth rate) รายป

ของแตละตนภายใตสภาพแสงทแตกตางกน

การวดการเตบโตแบงออกเปน 1) การเตบโต

ทางดานความโต (diameter) ทระดบความสงจากคอราก

5 เซนตเมตร 2) การเตบโตทางดานความสง ตงแตโคน

จนถงปลายยอด และ 3) การเพมปรมาณใบของแตละ

ชนด ซงการเตบโตสมพทธค�านวณไดดงสมการตอไปน

การเตบโตสมพทธ (%) = การเตบโตในเดอนกมภาพนธ 2559 – การเตบโตในเดอนกมภาพนธ 2558

การเตบโตในเดอนกมภาพนธ 2558 × 100

2. การเกบขอมลสรรวทยาของพชแตละระดบ

ความเขมแสง

ท�าการเกบขอมลทางสรรวทยาทกเดอน ตงแต

เดอนกมภาพนธ 2558 ถง เดอนกมภาพนธ 2559 (ระยะ

เวลา 12 เดอน) และน�าคามาเฉลยเพอลดความผนแปร

ของสภาพอากาศรายเดอนในรอบป

2.1 วดปรมาณคลอโรฟลล

วดปรมาณคลอโรฟลลในใบ (Chlorophyll

content) โดยใชเครอง SPAD ( Model SPAD-502, Konica

Minolta Holdings Co. Ltd., Tokyo, Japan) โดยอาศย

หลกการวดการดดกลนคลนแสงในชวงคลนสแดงและ

อนฟราเรดและท�าการค�านวณออกมาเปนสดสวนของ

ปรมาณคลอโรฟลลในใบ หนวยทวดได คอ SPAD

ท�าการวดในชวงเวลา 8.00- 10.00 น. โดยสมวดใบท

สมบรณและโตเตมทในแตละตนทวทงตนเพอใหเปน

ตวแทนของใบทมอายแตกตางกน โดยแตละตนเลอก

10 ใบ และแตละใบท�าการวดใหทวพนทใบจ�านวน 10

ครงแลวน�ามาเฉลยเปนตวแทนแตละใบ ท�าการวดทง 7

ตน ในแตละชนด และในแตละความเขมแสง แลวน�าคา

เฉลยทไดในรอบปมาเปรยบเทยบ

2.2 วดประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสง

วดคาประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสง

(Photochemistry efficiency) ดวยเครอง Chlorophyll

fluorometer (Model OS-30p+, Hand Held, Opti-

Sciences, Inc., USA) ดวยวธการ JIP test โดยใชดชน

ชวดการท�างานโดยรวม (performance index: PIABS

)

ไมมหนวย (Unitless) ในการศกษาในครงน ท�าการวด

ในชวงกอนมแสงอาทตยเพอชวยลดความผนแปรของ

แสงทจะสงผลตอการวดคาน สมเลอกใบทโตเตมทและ

อายใบไมแกหรอออนจนเกนไป โดยเลอกใบท 2 หรอ 3

จากยอด ใชคลปทมากบตวเครองมอหนบใบพชเพอให

บรเวณนนไมไดรบแสง ซงเปนการเตรยมความพรอม

กอนการใหแสงเปนเวลา 15 นาท หลงจากนนใชเครอง

มอทมสวนใหแสงในชวงคลนทพชใชในการสงเคราะห

ดวยแสง ซงพชจะถกกระตนและเกดกระบวนการเคลอนยาย

อเลกตรอน และท�าการวดคาประสทธภาพการสงเคราะห

17วารสารวนศาสตร 36 (2) : 12-23 (2560)

ดวยแสง สมวด 2 ใบจากแตละตน (ทงหมด 7 ตน) ใน

แตละชนดและระดบความเขมแสง จากนนน�ามาหา

คาเฉลยประสทธภาพการใชแสงของคลอโรฟลลเพอ

เปรยบเทยบ

3. การศกษาพนทผวใบจ�าเพาะ (Specific Leaf Area)

เมอสนสดการทดลอง (12 เดอน) ท�าการเกบ

ใบทโตเตมทประมาณใบท 2-3 จากสวนยอด ของกลาไม

แตละชนดในแตละระดบความเขมแสง ตนละ 1 ใบ

จ�านวน 7 ตน ใสในถงกระดาษ เพอน�ามาหาขนาดพนท

ใบ ดวยโปรแกรม ImageJ และชงน�าหนกใบสด (Model

XT620M, ทศนยม 3 ต�าแหนง, Series 320XT, Precisa

Gravimetrics AG, Dietikon, Switzerland) จากนนน�า

ตวอยางใบอบทอณหภม 60 องศาเซลเซยส เปนเวลา

48 ชวโมง จนกระทงน�าหนกคงท ชงหาน�าหนกแหงของ

ใบ โดยคาพนทผวใบจ�าเพาะ สามารถค�านวณไดดงน

(Cornelissen et al., 2013)

พนทผวใบจ�าเพาะ (ตารางเซนตเมตร/กรม) = พนทใบ (ตารางเซนตเมตร)

น�าหนกแหง (กรม)

วเคราะหผลทางสถต

การศกษาครงนเปนแบบ Two way factorials

โดยมปจจยหลก (main factors) 2 ปจจย ไดแก ชนดพช

3 ชนด และระดบความเขมแสง 3 ระดบ โดยวธสมแบบ

ทว (completely randomized design) ทมจ�านวนตน

7 ตน (จ�านวนซ�าแตกตางกนตามวธทอธบายในแตละ

หวขอ) ท�าการวเคราะหความแปรปรวน (Analysis of

variance: ANOVA) ดวยโปรแกรม SAS version 9.0

(SAS Institution Inc., NC, USA) ดวย GLM procedure

และเปรยบเทยบความแตกตางเฉลยรายคดวยวธ Least

Square Mean (LSD) ทระดบความเชอมน 0.05

ผลและวจารณ

อตราการเตบโตสมพทธของกลาไม

อตราการเตบโตสมพทธของกลาไมตะเคยนทอง

พะยง และสก แบงออกเปน การเตบโตทางดานความ

โตสมพทธ (Figure 2) การเตบโตทางดานความสงสมพทธ

(Figure 3) และการเพมปรมาณใบสมพทธ (Figure 4)

ความโตและความสงสมพทธมแนวโนมทคลายคลงกน

โดยความเขมแสงทสงสงผลใหกลาไมมความโตและ

ความสงมากกวากลาไมในทรม ตะเคยนทองและพะยง

นนมความสงและความโตสมพทธสงทสดทระดบความ

เขมแสงสง (รอยละ 100) ซงสอดคลองกบการศกษาของ

Phonguodume et al. (2012) ทพบวาพะยง มการเตบโต

ดทความเขมแสงสง สวนความเขมแสงปานกลางถงต�า

นนสงผลใหการเตบโตลดลง สวนสกในการศกษาครงน

มการเตบโตดในแสงระดบปานกลางถงสง ในขณะท

แสงระดบต�านนสกมการเตบโตลดลงอยางมนยส�าคญ

ทางสถตยง ความสงสมพทธของกลาไมทงสามชนดม

ความผนแปรคอนขางสง สงผลใหโดยรวมแลวแตกตาง

อยางไมมนยส�าคญทางสถต (Figure 3) แตอยางไรกตาม

กลาไมตะเคยนทองทความเขมแสงรอยละ 10 มความสง

สมพทธนอยทสดเมอเทยบกบความเขมแสงอนๆ และ

เมอเทยบกบพะยงและสก ซงผลครงนสอดคลองกบ

รายงานของสวนปลกปาภาคเอกชน กรมปาไม (2553)

ทสรปวา ตะเคยนทองเปนพชทตองการแสงและมการ

เตบโตชาในทความเขมแสงต�า ซงระดบแสงทรอยละ

40 นนถอวาเพยงพอส�าหรบตะเคยนทองในการเตบโต

ดานความสง โดยมความสงสมพทธทใกลเคยงกบกลา

ตะเคยนทองทไดรบแสงเตมท (รอยละ 100)

18 Thai J. For. 36 (2) : 12-23 (2017)

AB

A

A

ABC

C

A

CBC

C

0

20

40

60

80

100

120

140

160

H. odorata D. cochinchinensis T. grandis

Rel

ativ

e D

iam

eter

(%)

100%40%10%

Figure 2 Relative diameter of H. odorata, D. cochinchinensis and T. grandis seedlings under different lightintensities (100, 40 and10 %).

Remark: The letters above the bars showed significant difference at P ≤ 0.05

AB

A

ABAB

AB

AB

C

AB B

0

50

100

150

200

250

300

350


Rel

ativ

e H

eigh

t (%

)

100%40%10%

Figure 3 Relative height of H. odorata, D. cochinchinensis and T. grandis seedlings under different lightintensities (100, 40 and10 %).

Remark: The letters above the bars showed significant difference at P ≤ 0.05

อยางไรกตามในชวงแรกของกลาไม และใน

ระยะไมหนมควรมการอนบาลภายใตเรอนยอดกอนท

จะเปดใหไดรบแสงเตมท แมวาในพะยงและสกจะม

ความสงสมพทธแตกตางอยางไมมนยส�าคญทางสถต

แตพะยงมแนวโนมของการเตบโตทางดานความสง

สมพทธเพมขนเมอสภาพความเขมแสงเพมขน และ

มความสงสมพทธมากทสดทความเขมแสงสงสด ใน

ขณะทสกมความสงสมพทธสงทสดทความเขมแสงปาน

กลาง (รอยละ 40) ซงนอยกวาปรมาณแสงท วลาวณย

และวรพรรณ (2556) ระบไววาความเขมแสงทเหมาะ

ตอการเตบโตและการพฒนาของสกอยระหวางรอยละ

75-90 ซงเปนไปไดวาความเขมแสงทกลาวถงอาจหมาย

ถงตนสกทโตเตมท อยางไรกตามกลาไมทง 3 ชนด

เมออยในสภาพทมความเขมแสงต�า ความสงสมพทธ

มแนวโนมลดลง

ปรมาณใบสมพทธของกลาไมทง 3 ชนดภายใต

ความเขมแสงตางระดบกนมความแตกตางกนอยางมนย

ส�าคญทางสถต (Figure 4) โดยตะเคยนทองมปรมาณ

19วารสารวนศาสตร 36 (2) : 12-23 (2560)

ใบสมพทธต�าทสดเมอปรมาณแสงรอยละ 10 ในขณะท

พะยงมปรมาณใบสมพทธสงทสด อยางไรกตามกลา

พะยงและสกมปรมาณใบสมพทธทแตกตางกนอยางไมม

นยส�าคญทางสถต จากการศกษาของ Phonguodume et al.

(2012) ทศกษาพะยงและตะเคยนทองพบวา พะยง

จะมปรมาณใบสงขนเมอเตบโตภายใตความเขมแสงสง

เชนเดยวกบตะเคยนทองทมปรมาณใบสงสดทสภาพ

ความเขมแสงสง ซงสอดคลองกบการศกษาในครงน

AB

A

ABBC

AB

AB

C

AB AB

0

100

200

300

400

500

600


Rel

ativ

e L

eaf N

umbe

r (%

) 100%40%10%

Figure 4 Relative leaf number of H. odorata, D. cochinchinensis and T. grandis seedlings under different lightintensities (100, 40 and10 %).

Remark: The letters above the bars showed significant different at P ≤ 0.05

การเตบโตสมพทธของกลาไมตะเคยนทอง

พะยง และสก แสดงใหเหนวากลาไมทกชนดเตบโตไดด

ทความเขมแสงสงสดทไมมอะไรมาบดบง แตในกลาสก

นนภายใตความเขมแสงรอยละ 40 มการเตบโตทแตกตาง

อยางไมมนยส�าคญทางสถตกบความเขมแสงทสง เมอ

พจารณาทความเขมแสงรอยละ 10 ซงมสภาพรมและ

ไดรบแสงจ�ากด กลาไมพะยงมการเตบโตสมพทธทด

ทสด ดงนนจงแนะน�าใหปลกในพนทใตเรอนยอดไม

ใหญทมแสงจ�ากด

ลกษณะทางสรรวทยาของกลาไม

ลกษณะทางสรรวทยาในการศกษาครงนแบง

ออกเปน ปรมาณคลอโรฟลล (Chlorophyll content)

(Figure 5) ประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงของ

คลอโรฟลล (Performance Index) (Figure 6) และพนท

ผวใบจ�าเพาะ (Specific Leaf Area) (Figure 7) โดยปรมาณ

คลอโรฟลลมแนวโนมทจะลดลงเมอความเขมแสง

เพมสงขน ซงสอดคลอง Dias et al. (2007) ทศกษาใบ

พชในวงศมะมวง (Anacardiaceae) (Lithraea molleoides

(Vell.)) พบวาใบในทรมมปรมาณคลอโรฟลลสงกวาใบ

ในทแจงอยางมนยส�าคญ ซงการมปรมาณคลอโรฟลล

สงนนเพอเพมประสทธภาพในการดดซบแสงเมอตอง

อยในสภาพทมความเขมแสงจ�ากด (สาพศ, 2545) การ

ศกษาครงนพบวา ตะเคยนทองมปรมาณคลอโรฟลลสง

ทสด รองลงมาคอสก และพะยงตามล�าดบ (Figure 5)

โดยกลาไมตะเคยนทองทไดรบแสงเตมทจะมปรมาณ

คลอโรฟลลทนอยกวาอยางมนยส�าคญทางสถต แตกลบ

ไมพบความแตกตางนในกลาพะยงและสก

20 Thai J. For. 36 (2) : 12-23 (2017)

B

CBC

A

C

B

A

BCB

0

10

20

30

40

50


100%40%10%

Chl

orop

hyll

cont

ent (

SPA

D)

Figure 5 Chlorophyll content (SPAD unit) of H. odorata, D. cochinchinensis and T. grandis seedlings under different light intensities (100, 40 and10 %).


คาประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสง เปน

คาทบอกถงประสทธภาพของการถายทอดอเลกตรอน

ภายในใบทจะเกดกระบวนการปฏกรยาการใชแสง

(light reaction) สามารถวดไดเปนคาดชนการท�างาน

ของคลอโรฟลล (Performance Index) คาทมาก หมายถง

ประสทธภาพของการท�างานของคลอโรฟลลทดกจบแสง

เพอเปลยนเปนพลงงานในการสรางอาหารมสงตามไป

ดวย ในการศกษาครงนพบวาสกมประสทธภาพการ

สงเคราะหดวยแสงสงทสด รองลงมาไดแก พะยงและ

ตะเคยนทอง ตามล�าดบ (Figure 6) โดยความเขมแสงท

สงหรอต�าไป (รอยละ 100 และ 10) จะลดประสทธภาพ

การสงเคราะหดวยแสงในสกและตะเคยนทอง แตความ

เขมแสงสงกลบสงผลดตอประสทธภาพการสงเคราะห

ดวยแสงในพะยง แมวาในทางสถตแลวคาทไดจะแตกตาง

กนอยางไมมนยส�าคญกตาม

จากคาปรมาณคลอโรฟลลและประสทธภาพ

การสงเคราะหดวยแสงทมความสมพนธกบการเตบโต

ของกลาไม จากผลของการเตบโตจะเหนไดวา พะยงม

การเตบโตทดทสดในสภาพความเขมแสงรอยละ 100

อกทงยงมปรมาณใบสมพทธสงสงผลใหการเตบโตด

ตามไปดวย แมปรมาณคลอโรฟลลและประสทธภาพ

การสงเคราะหดวยแสงจะอยในระดบปานกลาง สวนใน

ตะเคยนทองแมมปรมาณสดสวนคลอโรฟลลสงทสด

แตมประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงนอยทสด

ประกอบกบปรมาณใบสมพทธทมคานอย จงท�าให

การเตบโตมคานอยกวาชนดอนๆ สวนสกมปรมาณ

คลอโรฟลลปานกลางแตมประสทธภาพการสงเคราะห

ดวยแสงสงสด เมอพจารณาปรมาณใบสมพทธมระดบ

ปานกลางจงสงผลใหการเตบโตอยระดบปานกลาง

อยางไรกตามปรมาณคลอโรฟลลและประสทธภาพ

การสงเคราะหดวยแสงนนเปนเพยงกระบวนการใน

สวนของปฏกรยาการใชแสง (Light reaction) ซงไมรวม

ถงกระบวนการตรงคารบอน (Calvin cycle) ทเกยวของ

กบการตรงคารบอนไดออกไซดทเขาไปทางปากใบ

เพอสงเคราะหเปนน�าตาล (ลลล และคณะ, 2552) โดย

ในการศกษาครงนไมไดท�าการวดในสวนการตรง

คารบอน จงควรจะมการศกษาตอไปในอนาคตเพอ

ตรวจวดกระบวนการสงเคราะหดวยแสงใหครบวงจร

และสามารถน�ามาท�านายการเตบโตของกลาไมได

แมนย�ามากยงขน

21วารสารวนศาสตร 36 (2) : 12-23 (2560)

F

BCDB

EFCDE

A

FDE

BC

0

1

2

3

4

5

6

7


Chl

orop

hyll

Perf

orm

ance

Inde

x

100%40%10%

Figure 6 Chlorophyll performance index of H.odorata, D. cochinchinensis and T. grandis seedlings under different lightintensities (100, 40 and10 %).


คาพนทผวใบจ�าเพาะ (Specific Leaf Area) ม

ความสมพนธเชงบวกกบอตราการเตบโตสมพทธ โดย

ทวไปชนดพนธทอยในสภาพแวดลอมทเหมาะสม ม

แนวโนมทพนทผวใบจ�าเพาะมคาสงกวาในสภาพ

แวดลอมทไมเหมาะสม จากการศกษาในครงน พบวา

กลาไมตะเคยนทองมคาพนทผวใบจ�าเพาะใกลเคยงกน

ในแตละความเขมแสง แตพบวาคาพนทผวใบจ�าเพาะม

คาสงขนเมอความเขมแสงลดลงในกลาไมพะยงและสก

อยางมนยส�าคญ ซงถอเปนการปรบตวของใบใหสามารถ

เพมพนทในการรบพลงงานแสงอาทตยไดสงสดเพอเพม

ประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงเมออยในสภาพ

แสงต�า สอดคลองกบการศกษาของ Perrin and Mitchell

(2013) ทศกษาผลของสภาพรมเงาตอการเตบโต มวล

ชวภาพ และลกษณะสณฐานวทยาใน European yew

(Taxus baccata L.) ซงคาพนทผวใบจ�าเพาะมคาเพม

ขนเมอความเขมแสงลดลงเชนเดยวกน บางชนดพนธท

เตบโตในสภาพรมเงาสง จะมคาพนทผวใบจ�าเพาะสง

คอ คาความหนาแนนใบนอย เชน Aristotelia chilensis,

Embothrium coccineum (Lusk, 2002)

C

BCCC

A

BCC

A

AB

0

100

200

300

400

500

600


Spec

ific

Lea

f Are

a (c

m2 /g

)

100%40%10%

Figure 7 Specific leaf area (SLA:cm2/g) of H.odorata, D. cochinchinensis and T. grandis seedlingsunder different lightintensities (100, 40 and 10 %).

Remark: The letters above the bars showed significant different at P ≤ 0.05.

22 Thai J. For. 36 (2) : 12-23 (2017)

สรป กลาไมทง 3 ชนดเตบโตไดดทสดในความ

เขมแสงรอยละ 100 คอ ไดรบแสงเตมท และสกเตบโต

ไดดทสดในความเขมแสงสงสดและรอยละ 40 คอ

ไดรบแสงปานกลางโดยกลาไมทง 3 ชนดมการปรบตว

ของปรมาณและประสทธภาพของคลอโรฟลล และพนท

ผวใบจ�าเพาะตอความเขมแสงในแตละระดบทแตกตาง

กน โดยมปรมาณคลอโรฟลลลดลงเมอความเขมแสง

เพมขน ซงประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงของ

คลอโรฟลลจะนอยทสดเมออยในความเขมแสงต�า

(รอยละ 10) สวนพนทผวใบจ�าเพาะมคาเพมขนเมอความ

เขมแสงลดลง ซงเปนการปรบตวเพอใหมประสทธภาพ

ในสงเคราะหดวยแสงเพมขนตามไปดวย โดยการปรบ

ตวทางดานลกษณะทางสรรวทยาเหลานจงท�าใหกลาไม

ปาทง 3 ชนดมการเตบโตทดแตกตางกนในแตละระดบ

ความเขมแสง จากการศกษานแนะน�าไดวา หากพนท

มแสงเตมท เชน พนทเสอมโทรม หรอพนทสวนปา

เปดโลงสามารถใชกลาไมทง 3 ชนดนได แตหากเปน

พนททมพชอนขนอยบางแลว มความเขมแสงปานกลาง

ควรปลกสกเนองจากสามารถเตบโตไดดในระดบแสง

ปานกลางเชนกน แตหากพนทมแสงทจ�ากดมาก กลาไม

พะยงมความเหมาะสมมากกวากลาไมชนดอน เนองจาก

มการเตบโตทดทสดเมอเทยบกบตะเคยนทองและสก

เอกสารและสงอางอง

ลลล กาวตะ, มาล ณ นคร, ศรสม สวรรณวงศ และ

สรยา ตนตววฒน. 2552. สรรวทยาของ

พช. พมพครงท 2. ส�านกพมพมหาวทยาลย

เกษตรศาสตร, กรงเทพฯ.

วลาวณย วเชยรนพรตน และวรพรรณ หมพานต. 2556.

ปจจยตอการเตบโตของสก. องคความรไมสก

ไทย. กรมปาไม, กรงเทพฯ.

สาพศ รอยอ�าแพง. 2545. ลกษณะโครงสรางของเรอน

ยอดและความผนแปรของคณสมบตของใบท

อยในเรอนยอดของลกผสมตามธรรมชาตของ

กระถนเทพาและกระถนณรงค. น. 174-191.

ใน รายงานวนวฒนวจยประจ�าป พ.ศ. 2545.

สวนวนวฒนวจย ส�านกวชาการปาไม กรม

ปาไม, กรงเทพฯ.

สวนปลกปาภาคเอกชน ส�านกสงเสรมการปลกปา.

2553. ตะเคยนทอง. กรมปาไม, กรงเทพฯ.

ส�านกวจยการอนรกษปาไมและพนธพช. 2556. การ

ศกษาความหลากหลายและศกยภาพของไม

ตน ในพนทอทยานแหงชาตภจอง- นายอย

เพอใชในงานภมทศน. กรมอทยานแหงชาต

สตวปา และพนธพช, กรงเทพฯ.

Böhnke, M. and H. Bruelheide. 2013. How do

evergreen and deciduous species respond to

shade? tolerance and plasticity of subtropical

tree and shrub species of South-East China.

Environmental and Experimental Botany

87: 179-190.

Cornelissen, J.H.C., N. Pérez-Harguindeguy, S.

DíazA, E. Garnier, S. Lavorel, H. Poorter, P.

Jaureguiberry, M.S. Bret-Harte, W.K. Cornwell,

J.M. Craine, D.E. Gurvich, C. Urcelay, E.J.

Veneklaas, P.B. Reich, L. Poorter, I.J. Wright,

P. Ray, L. Enrico, J.G. Pausas, A.C. de Vos,

N. Buchmann, G. Funes, F. Quétier, J.G.

Hodgson, K. Thompson, H.D. Morgan, H.

tersteege, M.G.A. van der HeijdenS, L. SackT,

B. BlonderU, P. Poschlod, M.V. Vaieretti, G.

Conti, A.C. Staver and S. Aquino. 2013. New

handbook for standardised measurement of

plant functional traits worldwide. Australian

Journal of Botany 61: 186-195.

Dias, J., J.A. Pimenta, M.E. Medri, M.R.T. Boeger and

C.T. de Freitas. 2007. Physiological aspects

of sun and shade leaves of Lithraea molleoides

(Vell.) Engl. (Anacardiaceae). Brazilian

23วารสารวนศาสตร 36 (2) : 12-23 (2560)

Archives of Biology and Technology 50:

91-99.

Evans, J.R. and H. Poorter. 2001. Photosynthetic

acclimation of plants to growth irradiance:

the relative importance of specific leaf area

and nitrogen partitioning in maximizing

carbon gain. Plant, Cell and Environment

24: 755-767.

Filho, M.B.D. 2000. Growth and biomass allocation

of the C4 grasses Brachlaria brizantha and

B. humidicola under shade. Pesq. agropec.

bras., Brasília 35 (12): 2335-2341.

Kenzo, T., R. Yoneda, Y. Matsumoto, M.A. Azani and

N.M. Majid. 2008. Leaf photosynthetic and

growth response on four tropical tree species

to different light conditions in degraded

tropical secondary forest, peninsular Malaysia.

Japan Agricultural Research Quarterly

42 (4): 299-306.

Lee, D.W., S.F. Oberbauer, P. Johnson, B. Krishnapilay,

M. Mansor, H. Mohamad and S.K. Yap. 2000.

Effects of irradiance and spectral quality on

leaf structure and function in seedlings of two

southest Asian Hopea (Dipterocarpaceae)

species. American Journal of Botany 87

(4): 447-455.

Lusk, C.H. 2002. Leaf area accumulation helps

juvenile evergreen trees tolerate shade in a

temperate rainforest. Oecologia Springer-

Verlag 132: 188-196.

Perrin, P.M. and F.J.G. Mitchell. 2013. Effect of

shade on growth, biomass allocation and

leaf morphology in European yew (Taxus

baccata L.). European Journal of Forest

Research 132: 211-218.

Phonguodume, C., D.K. Lee, S. Sawathvong, Y.D. Park,

W.M. Ho and E.A. Combalicer. 2012. Effects

of light intensities on growth performance,

biomass allocation and chlorophyll content of

five tropical deciduous seedlings in Lao PDR.

Environmental Science and Management

15: 60-67.

Pinho, P., K. Jokinen and L. Halonen. 2012. Horticultural

lighting – present and future challenges.

Lighting Research and Technology 44

(4): 427–437.

Reich, P.B., I.J. Wright, J. Cavender-Bares, J.M. Craine,

J. Oleksyn, M. Westoby and M.B. Walters.

2003. The evolution of plant functional

variation: traits, spectra, and strategies. Int.

J. Plant Sci 164: 143-164.

36-2 (ไทย)1-1...

Documents