מט בול יזם ש ל ס ו כר י םמט בול יזם ש ל ס ו כר י ם

ר אדית שניצר ר אדית שניצר ""דדאוניברסיטת תל אביבאוניברסיטת תל אביב

::הגלוקוז הנספג מהד ם לתאי הגוף יכול ל ש מש ל כמה מטרותהגלוקוז הנספג מהד ם לתאי הגוף יכול ל ש מש ל כמה מטרות

גלוקוזגלוקוז

גליקוגן פירוק גלוקוז הפיכת גלוקוזגליקוגן פירוק גלוקוז הפיכת גלוקוז לתש מורת להפקת אנרגיה לחומרים אחרים לתש מורת להפקת אנרגיה לחומרים אחרים

))אמינואמינו' ' חח, , שומניםשומנים, , ריבוזריבוז((

.. שלא יכול לצאת מהתא שלא יכול לצאת מהתאפוספטפוספט--66--גלוקוזגלוקוזגלוקוז שנכנס לתא הופך לגלוקוז שנכנס לתא הופך ל

סינתזה ופירוק ש ל גליקוגןסינתזה ופירוק ש ל גליקוגן..פוספטפוספט--66--גליקוגן נבנה ממולקולות של גלוקוזגליקוגן נבנה ממולקולות של גלוקוז

..מרבית הגליקוגן בגוף מצוי בכבד ובשריריםמרבית הגליקוגן בגוף מצוי בכבד ובשריריםכדי להפיק אנרגיה כדי להפיק אנרגיה . . פנימיפנימיהשרירים אוגרים את הגליקוגן לצורך השרירים אוגרים את הגליקוגן לצורך

שכאמור לא יוצא שכאמור לא יוצא , , פוספטפוספט--66--מגליקוגן הוא מתפרק לגלוקוזמגליקוגן הוא מתפרק לגלוקוז..מהת א ומשמ ש להפקת אנרגיהמהת א ומשמ ש להפקת אנרגיה

כאשר רמת כאשר רמת . . כלליכלליבניגוד לש רירים הגליקוגן בכבד הוא מאגר בניגוד לש רירים הגליקוגן בכבד הוא מאגר . . הגלוקוז בדם יורדת הגליקוגן בכבד מתפרקהגלוקוז בדם יורדת הגליקוגן בכבד מתפרק

:: כדי שהגלוקוז יצא לדם יש אנזים בכבד כדי שהגלוקוז יצא לדם יש אנזים בכבדפוספטזהפוספטזה--66-- גלוקוז גלוקוז

GlucoseGlucose--66--phospste+Hphospste+H22O Glucose+PiO Glucose+Pi גליקוגןגליקוגן ופירוק של ופירוק של גליקוגנזיסגליקוגנזיס נקראת נקראת גליקוגןגליקוגן של של סינטזהסינטזה

. . בכל מסלו ל משת תפים אנזימים אחריםבכל מסלו ל משת תפים אנזימים אחרים. . גליקוגנוליזיסגליקוגנוליזיס

פירוק הס וכרפירוק הס וכרבפירוק מלא ש ל גלוקוז בפירוק מלא ש ל גלוקוז . . הגלוקוז היא מולקולה עתירת אנרגיההגלוקוז היא מולקולה עתירת אנרגיה

..ATPATP ומשתחררת אנרגיה לבניית ומשתחררת אנרגיה לבניית COCO22--כל פחמן מתחמצן לכל פחמן מתחמצן ל..אפשר לתאר את הפירוק המל א של גלוקוז בארבעה שלביםאפשר לתאר את הפירוק המל א של גלוקוז בארבעה שלבים

.. שלב הנעשה בציטופלס מ ה שלב הנעשה בציטופלס מ ה--glycolysisglycolysis--גליקוליזהגליקוליזה: : ש לב ראשוןש לב ראשון..כל מולקולת גלוקוז מתפרקת לשתי מולקולות פירובטכל מולקולת גלוקוז מתפרקת לשתי מולקולות פירובט

::ש לוש ת הש לבים הבאים נע שים במיטוכונדריהש לוש ת הש לבים הבאים נע שים במיטוכונדריההממ ברנה החיצונית של המיטוכונדריון חדירההממ ברנה החיצונית של המיטוכונדריון חדירהמאוד לכן מולקולות שיצאו מהמטריקס למרווחמאוד לכן מולקולות שיצאו מהמטריקס למרווח

בין שתי הממברנות נחשבות כאילו יצאובין שתי הממברנות נחשבות כאילו יצאוהממברנה הפנימית לא חדירההממברנה הפנימית לא חדירה. . לציטופלסמ הלציטופלסמ ה

..ומעבר דרכה כרוך בניצול אנרגיהומעבר דרכה כרוך בניצול אנרגיה

AA הפיכת פירובט לאצטיל קואנזים הפיכת פירובט לאצטיל קואנזים --ש לב שניש לב שני..קורה במטריקס ש ל המיטוכונדריהקורה במטריקס ש ל המיטוכונדריה

ונקשרת לקואנזים הנקרא ונקשרת לקואנזים הנקראCOCO22החומצה הפירובית משחררת החומצה הפירובית משחררת ..AA) ) (CoA(CoAקואנזים קואנזים

או או Citric acid cycleCitric acid cycleמעגל חומצת הלימון מעגל חומצת הלימון --ש לב ש ליש יש לב ש ליש י . . Krebs cycleKrebs cycleמעגל קרבס מעגל קרבס

..גם הוא קורה במטריקס ש ל המיטוכונדריהגם הוא קורה במטריקס ש ל המיטוכונדריה respiratory chain respiratory chain שרשרת נשימה שרשרת נשימה--ש לב רביעיש לב רביעי

oxidative phosphorylationoxidative phosphorylationחימצוניחימצוניזירחון זירחון ..קורה בקרום הפנימי ש ל המיטוכונדריהקורה בקרום הפנימי ש ל המיטוכונדריה

..זהו תהליך ש דורש חמצן חופשי שמקורו בנשימה זהו תהליך ש דורש חמצן חופשי שמקורו בנשימה

::ריאקציות חשובות שחוזרותריאקציות חשובות שחוזרות שתישתיNADNAD++ + 2H+ 2H++ NADH + HNADH + H++

הקואנזים המחומצן הפך מחוזר אחרי שהוציא מסובסטרט שני הקואנזים המחומצן הפך מחוזר אחרי שהוציא מסובסטרט שני ..מימנים תוך כדי קליטת פרוטון אחד ושני אלקטרוניםמימנים תוך כדי קליטת פרוטון אחד ושני אלקטרונים

ADP + Pi + energy ATP ADP + Pi + energy ATP

גליקוליזהגליקוליזה–– IIש לב ש לב

1 2

34

45

6 7

8

9

10

H

::סיכום שלב הגליקוליזהסיכום שלב הגליקוליזהמכל גלוקוז מקבלים שני טריוז פוספט אשר תוך כדי חמצונו מכל גלוקוז מקבלים שני טריוז פוספט אשר תוך כדי חמצונו

מכיוון שהו שקעו מכיוון שהו שקעו ). ). 44כ כ ""בסהבסה((ATPATP מולקולות מולקולות 22לפירובט מספק לפירובט מספק ..ATPATP 22 הרווח נטו הוא הרווח נטו הוא ATPATPשתי מולקולות שתי מולקולות

. . ++NADH + HNADH + Hמכל טריוז פוספט התקבל מכל טריוז פוספט התקבל NADH + 2HNADH + 2H++22כ כ "" בסה בסה

CC66HH1212OO66 ++22NADNAD++ 2CH2CH33--COCO--COOH + 2NADH + 2HCOOH + 2NADH + 2H++

2ADP 2ATP2ADP 2ATP+2Pi+2Pi

AAהפיכת פירובט לאצטיל קואנזים הפיכת פירובט לאצטיל קואנזים –– IIIIש לב ש לב הפירובט שמתקבל בגליקוליזה הוא תוצר ביניים שנכנס הפירובט שמתקבל בגליקוליזה הוא תוצר ביניים שנכנס

..AAהוא הופך לאצטיל קואנזים הוא הופך לאצטיל קואנזים . . למיטוכונדריהלמיטוכונדריהCHCH33--COCO--CCOOOOHH + CoA+ CoA--H + NADH + NAD++ CHCH33--COCO--CoA + CoA + COCO2 2 + NAD+ NADHH + + HH++

pyruvicpyruvic acid coenzyme A acethyl coenzyme Aacid coenzyme A acethyl coenzyme A

הוא תוצר משותף לכל אבות המזון הוא תוצר משותף לכל אבות המזוןAA--אצטיל קואצטיל קו

שומניםשומנים סוכרים סוכרים חלבוניםחלבונים

חומצות שומן וגליצרול חומצות שומן וגליצרול חומצ ות א מינו גלוקוז חומצ ות א מינו גלוקוז

acethyl coenzyme Aacethyl coenzyme A

COCO22 + H+ H22O + energyO + energy

))גלוקוז לש ומניםגלוקוז לש ומנים((הצטל בות זו חשובה בהפיכת אב מזון אחד ל שני הצטל בות זו חשובה בהפיכת אב מזון אחד ל שני

..מעגל חומצת הלימוןמעגל חומצת הלימון–– IIIIIIש לב ש לב

11ריאקציה מספר ריאקציה מספר

::סיכום שלב מעגל חומצת הלימוןסיכום שלב מעגל חומצת הלימון

CHCH33--COCO--CoA +2HCoA +2H22O +3NADO +3NAD++ + FDA 2CO+ FDA 2CO22 + CoA+ CoA--H + 3NADH+ 2HH + 3NADH+ 2H++ + FDAH+ FDAH22

ADP ATPADP ATP+Pi+Pi

מנוצלת מנוצלת COCO22 ל שתי מולקולות ל שתי מולקולות AA--האנרגיה מחמצון כל אצטיל קוהאנרגיה מחמצון כל אצטיל קו ולארבע מולקולות קואנזים ולארבע מולקולות קואנזים ATPATPלבניית מולקולה אחת של לבניית מולקולה אחת של

אנרגיה זו עדיין לא אנרגיה זו עדיין לא . . NADHNADH33 + + 22FADHFADHמחוזרים עתירי אנרגיה מחוזרים עתירי אנרגיה זמינה לכן יש צורך בש לב הרביעי כדי לנצל אנרגיה זו לבניית עוד זמינה לכן יש צורך בש לב הרביעי כדי לנצל אנרגיה זו לבניית עוד

..ATPATPמולקולות מולקולות מעגל חומצת הלימון הוא מס לול סופי לחמצון סוכרים חומצות מעגל חומצת הלימון הוא מס לול סופי לחמצון סוכרים חומצות

..אמינו ושומניםאמינו ושומנים

תוצרי הביניים של מע גל חומצת הלימון מספקים חומרי מוצא תוצרי הביניים של מע גל חומצת הלימון מספקים חומרי מוצא מקור לקבוצת מקור לקבוצת AA--סוקצניל קוסוקצניל קו(( של חומרים חשובים של חומרים חשובים לביוסינטזהלביוסינטזה

).). קטו גלוטרט מקור לחומצות אמינו קטו גלוטרט מקור לחומצות אמינו--ααאוקסלוא צטט ואוקסלוא צטט ו, , ההםההם ש ל חומרים ש ל חומרים לביוסינטזהלביוסינטזהכאשר אוקסלוא צטט נצרך כחומר מוצא כאשר אוקסלוא צטט נצרך כחומר מוצא

ממנו ואז הוא ממנו ואז הוא מינימליתמינימליתכדי לקיים את המע גל צריך כמות כדי לקיים את המע גל צריך כמות , , אחריםאחרים..מתחד ש מפירובטמתחד ש מפירובט

שר ש רת הנשימהשר ש רת הנשימה–– IVIVש לב ש לב החלבונים הפעילים החלבונים הפעילים . . מערכת משותפת לכל התאים האירובייםמערכת משותפת לכל התאים האירוביים

..במערכת זאת ממוקמים בממברנה הפנימית ש ל המיטוכונדריהבמערכת זאת ממוקמים בממברנה הפנימית ש ל המיטוכונדריה. . חלק מהחלבונים הם קומפלקס של כמה חלקים פונקציונלייםחלק מהחלבונים הם קומפלקס של כמה חלקים פונקציונליים

החלקים החלקים . . הייחוד של חלבונים אלה ש הם קולטי אלקטרוניםהייחוד של חלבונים אלה ש הם קולטי אלקטרוניםכאשר החלבון הראשון כאשר החלבון הראשון , , הפונקציונליים השונים יוצרים שר ש רתהפונקציונליים השונים יוצרים שר ש רת

בשרשרת מקבל שני אלקטרוניםבשרשרת מקבל שני אלקטרונים ומעביר אותם דרך שר ש רת החלבונים ומעביר אותם דרך שר ש רת החלבונים NADH NADH-- מ מ

.. לחמצן לחמצן

.. המימן ליצירת מים המימן ליצירת מיםקטיוניקטיוניהחמצן הופך לאניון ואחר מתרכב עם החמצן הופך לאניון ואחר מתרכב עם NADH + HNADH + H++ + + ½½ OO22 NADNAD++ + 2H+ 2H++ + O+ O22-- NADNAD++ + H+ H22OO

העברת האלקטרונים היא פעולת שרשרת כאשר כל יחידה העברת האלקטרונים היא פעולת שרשרת כאשר כל יחידה שקבלה אלקטרונים היא בעלת אנרגיה נמוכה יותר מהקודמת לה שקבלה אלקטרונים היא בעלת אנרגיה נמוכה יותר מהקודמת לה

במקביל לה עברת במקביל לה עברת . . כאשר למים יש את האנרגיה הנמוכה ביותרכאשר למים יש את האנרגיה הנמוכה ביותרהאלקטרונים והודות לאנרגיה המופקת בתהליך יש פוספורילציה האלקטרונים והודות לאנרגיה המופקת בתהליך יש פוספורילציה

ADPADPמע בר האלקטרונים והפוספורילציה ש ל מע בר האלקטרונים והפוספורילציה ש ל . . ATPATP-- ל לADPADPש ל ש ל . . מש ולבים זה בזה מש ולבים זה בזהATPATP--ל ל

NADH + HNADH + H++ + + ½½ OO22 NADNAD++ + H+ H22OO2 2 ½½ ADP 2 ADP 2 ½½ ATPATP+ 2 + 2 ½½ PiPi

הוא נע שה במקביל לש לבים הוא נע שה במקביל לש לבים . . IIIIII אינו המשך לש לב אינו המשך לש לב IVIVש לב ש לב ..הקודמים ומחמצן כל קואנזים שנוצר במערכתהקודמים ומחמצן כל קואנזים שנוצר במערכת

המופקת בשר ש רת האלקטרונים מכל המופקת בשר ש רת האלקטרונים מכל ATP ATPהכמות הסופית ש ל הכמות הסופית ש ל דרך דרך ATPATP-- מחוזר תלויה בין היתר ממע בר פרוטונים ו מחוזר תלויה בין היתר ממע בר פרוטונים וקואנזיםקואנזים

הממ ברנה הפנימית ש ל המיטוכונדריון לכן יש הבדל בכמות הממ ברנה הפנימית ש ל המיטוכונדריון לכן יש הבדל בכמות ½½ 1 1(( שנוצר בציטופלסמה שנוצר בציטופלסמה NADHNADH--האנרגיה הזמינה נטו מהאנרגיה הזמינה נטו מ

((½½ 2 2 שנוצר במיטוכונדריה שנוצר במיטוכונדריה NADHNADHלבין לבין ATP)ATP)מולקולות מולקולות ). ).ATPATPמולקולות מולקולות

22FADHFADHלכןלכן, , עובר גם חמצון אך הוא פחות עשיר באנרגיה עובר גם חמצון אך הוא פחות עשיר באנרגיה . .ATPATPמולקולות מולקולות ½½ 1 1 חמצונו מביא ליצירת חמצונו מביא ליצירת

::שר ש רת הנשימה חשובהשר ש רת הנשימה חשובה..ATPATPמספקת כמויות גדולות של מספקת כמויות גדולות של

FADHFADH22-- ו ו NADH NADH::ממחזרת את הקואנזימים המחוזריםממחזרת את הקואנזימים המחוזרים-- ו וIIII הנחוצים לש ל בים הנחוצים לש ל בים FADFAD --וו ++NADNAD: : לקואנזימים המחומצניםלקואנזימים המחומצנים

IIIIII. . אפשרית רק בשרשרת הנשימה אפשרית רק בשרשרת הנשימה הקואנזימיםהקואנזימיםחמצונם של חמצונם של לכן כשי ש חוסר בחמצן אין פעיל ות בשר ש רת לכן כשי ש חוסר בחמצן אין פעיל ות בשר ש רת , , הצורכת חמצןהצורכת חמצן

..הנשימה ואז נפסקת הפעילות במיטוכונדריההנשימה ואז נפסקת הפעילות במיטוכונדריה

::סיכום ארבעת ש לבי פירוק הגלוקוזסיכום ארבעת ש לבי פירוק הגלוקוזI. CI. C66HH1212OO66 ++22NADNAD++ 2CH2CH33--COCO--COOH + 2NADH + 2HCOOH + 2NADH + 2H++

2ADP 2ATP2ADP 2ATP+2Pi+2Pi

II. CHII. CH33--COCO--CCOOOOHH + CoA+ CoA--H + NADH + NAD++ CHCH33--COCO--CoA + CoA + COCO2 2 + NAD+ NADHH + + HH++

III. CHIII. CH33--COCO--CoA +2HCoA +2H22O +3NADO +3NAD++ + FDA 2CO+ FDA 2CO22 + CoA+ CoA--H + 3NADH+ 2HH + 3NADH+ 2H++ + FDAH+ FDAH22

ADP ATPADP ATP+Pi+Pi

IV. NADH + HIV. NADH + H++ + + ½½ OO22 NADNAD++ + H+ H22OO2 2 ½½ ADP 2 ADP 2 ½½ ATPATP+ 2 + 2 ½½ PiPi

NADH + HNADH + H++ + + ½½ OO22 NADNAD++ + H+ H22OOשנ וצר בציט ופ ל ס מ ה שנ וצר בציט ופ ל ס מ ה 1 1 ½½ ADP 1 ADP 1 ½½ ATPATP

+ 1 + 1 ½½ PiPi

FADHFADH22 + + ½½ OO22 FAD + HFAD + H22OO 1 1 ½½ ADP 1 ADP 1 ½½ ATPATP

+ 1 + 1 ½½ PiPi

ATPATP--סיכום מספר מולקולות הסיכום מספר מולקולות הCC66HH1212OO66 + 6O+ 6O22 +30ADP +30Pi 6CO+30ADP +30Pi 6CO22 + 6H+ 6H22O +30 ATP O +30 ATP

ככ""סהסההשלביםהשלבים

232333443030

שלב שלב IIIIII

66××2.5=152.5=156622××1.5=31.5=322222020

ש לב ש לב IIII

2222××2.5=52.5=555

II2222××1.5=31.5=32255ש לב ש לב

NADHNADHATPATP חמצ ונ י חמצ ונ ימז ירחו ןמז ירחו ן

NADHNADHשל של

FADHFADH22ATPATP חמצ ונ י חמצ ונ י מז ירחו ןמז ירחו ן

FADHFADH22של של

ATPATP ככ""סה סהATPATP