7 7 种内与种间关系种内与种间关系

7.0 7.0 概述概述7.1 7.1 种内关系种内关系

7.2 7.2 种间关系种间关系

思考题

7.0 7.0 概述概述种内关系和种间关系种内关系和种间关系

种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。种内关系的主要形式有系。种内关系的主要形式有竞争、自相残杀竞争、自相残杀和和利他利他及性别关及性别关系、领域性和社会等级等等；系、领域性和社会等级等等；种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间关系的形式主要有种间关系的形式主要有竞争竞争、、捕食捕食、、寄生寄生和和互利共生互利共生。。正相互作用正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用负相互作用：竞争、捕食、寄生（拟寄生）和偏害：竞争、捕食、寄生（拟寄生）和偏害

表表 7-1 7-1 种内个体间与物种间相互关系的分种内个体间与物种间相互关系的分类类

注：种内寄生稀少，与互利共生难以区别。注：种内寄生稀少，与互利共生难以区别。

具体链接关系 种间相互作用 种内相互作用

利用同样有限资源，导致适合度降低 竞争 竞争

摄食另一个体的全部或部分 捕食 自相残杀

个体紧密关联生活，具有互惠利益 互利共生 利他主义

或互利共生 个体关联紧密生活，宿主付出代价 寄生 寄生

生物种间相互关系基本类型生物种间相互关系基本类型类型 种

1种 2 特征

1.偏利共生 + O 种群 1偏利者，种群 2无影响2.原始合作 + + 两物种都有利，但非必然3.互利共生 + + 对两物种都必然有利4.中性作用 O O 两物种彼此无影响5.竞争：直接干涉型 — — 一物种直接抑制另一种6.竞争：资源利用型 — — 资源缺乏时的间接抑制7.偏害作用 — O 种群 1受抑制，种群 2无影响8.寄生作用

+ —种群 1寄生者，通常较宿主 2的个体小

9.捕食作用+ —

种群 1捕食者，通常较猎物 2的个体大注： O 表示没有有意义的相关影响； + 表示对生长、存活或其他

种群特征有利； — 表示种群生长或其他特征受抑制。

偏害作用偏害作用偏害作用偏害作用：如异种抑制作用和抗生作用等。：如异种抑制作用和抗生作用等。– 异种抑制作用异种抑制作用是指植物分泌一种能抑制其他植是指植物分泌一种能抑制其他植

物生长的化学物质的现象，即他感作用，如胡物生长的化学物质的现象，即他感作用，如胡桃树分泌胡桃醌；桃树分泌胡桃醌；

– 抗生作用抗生作用是指一种微生物产生一种化学物质来是指一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程。如青霉素就是点青抑制另一种微生物的过程。如青霉素就是点青霉所产生的一种细菌抑制剂。霉所产生的一种细菌抑制剂。

中性作用中性作用中性作用中性作用：两个或两个以上物种经常一起出现，但彼此：两个或两个以上物种经常一起出现，但彼此间不发生任何关系，即互相无利也无害，这是—种特殊间不发生任何关系，即互相无利也无害，这是—种特殊的种间关系。的种间关系。当群落中的一种资源高度集中在某一地点时，常同时吸当群落中的一种资源高度集中在某一地点时，常同时吸引很多种动物前来利用引很多种动物前来利用，，在这些动物之间常表现为中性在这些动物之间常表现为中性作用。作用。如一个水源总是同时吸引某些种动物前来饮水，如一个水源总是同时吸引某些种动物前来饮水，这些动物虽然经常一起出现，但彼此无利也无害。再如，这些动物虽然经常一起出现，但彼此无利也无害。再如，在热带地区．食虫鸟类、捕食性昆虫和啮齿动物常常伴在热带地区．食虫鸟类、捕食性昆虫和啮齿动物常常伴随着大群觅食的军蚁出现，它们不是以军蚁为食，而是随着大群觅食的军蚁出现，它们不是以军蚁为食，而是以被军蚁惊扰的各种动物为食。这些捕食动物彼此之间以被军蚁惊扰的各种动物为食。这些捕食动物彼此之间是一种中性关系。是一种中性关系。

7.17.1 种内关系种内关系种内关系（种内关系（ intraspecific relationshipintraspecific relationship ）：存）：存在于生物种群内部个体间的相互关系。在于生物种群内部个体间的相互关系。– 种内竞争种内竞争（（ intraspecific competitionintraspecific competition ） ：同种个） ：同种个

体间发生的竞争。原因：分享共同资源。有利：优体间发生的竞争。原因：分享共同资源。有利：优胜劣汰，促进种群进化和繁荣。有害：对弱势个体胜劣汰，促进种群进化和繁荣。有害：对弱势个体有害；耗能。有害；耗能。

– 领域性（领域性（ territorialityterritoriality ））和扩散：通过降低拥挤种和扩散：通过降低拥挤种群个体的适合度，既可影响基础过程（如繁殖力和群个体的适合度，既可影响基础过程（如繁殖力和死亡率）调节种群大小，又可使个体行为适应来克死亡率）调节种群大小，又可使个体行为适应来克服或应付竞争。服或应付竞争。

7.17.1 种内关系种内关系7.1.17.1.1 密度效应密度效应

– 7.1.1.17.1.1.1 最后产量恒值法则最后产量恒值法则

– 7.1.1.27.1.1.2-3/2-3/2自疏法则自疏法则

7.1.2 7.1.2 性别生态学性别生态学

7.1.3 7.1.3 领域性领域性和和社会等级社会等级

7.1.4 7.1.4 他感作用他感作用

7.1.17.1.1 密度效应密度效应密度效应密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。称密度效应或邻接效应。密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各种理化因子、生物因子综合作用的表现。根据影种理化因子、生物因子综合作用的表现。根据影响因素的种类，可分为响因素的种类，可分为密度制约和非密度制约密度制约和非密度制约。。前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后者如气候因素。者如气候因素。

7.1.1.17.1.1.1最后产量恒值法则最后产量恒值法则最后产量恒值法则最后产量恒值法则：不管初始播种密度如：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，不管何，在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，植物的最后产量差一个种群的密度如何，植物的最后产量差不多总是一样的。不多总是一样的。

Y=WY=W·d=K·d=Kii

WW 为植物个体平均重量；为植物个体平均重量； dd 为密度；为密度； YY 为单位面积产量；为单位面积产量； KKii 为常数。为常数。

三叶草播种密度与产量的关系三叶草播种密度与产量的关系

图 7-1

7.1.1.2 -3/27.1.1.2 -3/2 自疏法则自疏法则自疏现象自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方出现植株死亡的植株的存活率。在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象现象称为自疏现象 (self-thinning)(self-thinning) 。。Yoda(1963)Yoda(1963) ：：

= = C d C d -a-a

lg = lg C - a lg dlg = lg C - a lg d

为存活个体的平均株干重； 为存活个体的平均株干重； dd 为种群密度； 为种群密度； CC 为总产量。为总产量。

研究发现 研究发现 a a 为一个恒值为一个恒值 3/23/2 。因此，。因此， W=CdW=Cd--3/23/2 被被称为称为 -3/2-3/2 自疏法则。自疏法则。

自疏法则自疏法则图解图解

黑麦草黑麦草-3/2-3/2 自疏法则自疏法则图解图解

在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系（自疏线斜率为 -3/2 ）（仿 Harper,1981 ）

自自疏疏法法则则

-3/2-3/2

植物密度与重量的关系植物密度与重量的关系（反枝苋，小麦、车前，红车轴草和藜）（反枝苋，小麦、车前，红车轴草和藜）

7.1.2 7.1.2 性别生态学性别生态学研究内容研究内容：生物种群内部性别关系、：生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。种群的遗动态及其决定的环境因素。种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量传特征及基因型多样性对于种群数量动态具有重要意义。动态具有重要意义。

7.1.2 7.1.2 性别生态学性别生态学

7.1.2.1 7.1.2.1 两性细胞结合与有性生殖两性细胞结合与有性生殖

7.1.2.2 7.1.2.2 性比性比

7.1.2.3 7.1.2.3 性选择性选择

7.1.2.4 7.1.2.4 植物的性别系统植物的性别系统

7.1.2.5 7.1.2.5 动物的婚配制度动物的婚配制度

7.1.2.17.1.2.1 两性细胞结合与有性生殖两性细胞结合与有性生殖有性生殖种类：有性生殖种类：

自体受精：雌雄同体，闭花受精（极端自体受精：雌雄同体，闭花受精（极端例子）例子）异体受精异体受精多种受精策略：如堇菜（多种受精策略：如堇菜（ ViolaViola ））亲代投入亲代投入：指花费于生产后代和抚育后代：指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。的能量和物质资源。

7.1.2.17.1.2.1 两性细胞结合与有性生殖两性细胞结合与有性生殖为什么大多数生物都营有性繁殖？为什么大多数生物都营有性繁殖？– 无性繁殖无性繁殖

迅速占领生境 迅速占领生境 保证遗传的稳定性。保证遗传的稳定性。 某些植物缺乏传粉昆虫时的一种反应。某些植物缺乏传粉昆虫时的一种反应。

– 有性繁殖有性繁殖：是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应。：是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应。在进化上处于有利地位，必须使之获得的利益超过所偿付在进化上处于有利地位，必须使之获得的利益超过所偿付的的减数分裂价、基因重组价和交配价。减数分裂价、基因重组价和交配价。因为：因为： 产生不同基因型的后代；产生不同基因型的后代； 适应变化的环境。如适应变化的环境。如蚜虫蚜虫营兼性孤雌生殖。春夏季营无营兼性孤雌生殖。春夏季营无

性繁殖——孤雌生殖，秋季不良气候来临时产生有性世性繁殖——孤雌生殖，秋季不良气候来临时产生有性世代。代。

无性生殖与有性生殖无性生殖与有性生殖

长镰管蚜的生活周期长镰管蚜的生活周期

T. H. HamiltonT. H. Hamilton （美国，（美国， 19801980 ）假说）假说有性繁殖的优越性及其产生机制有性繁殖的优越性及其产生机制

美国生态学家美国生态学家 T. H. HamiltonT. H. Hamilton （（ 19801980 ）假说：）假说：– 营有性繁殖的营有性繁殖的物种之间的竞争物种之间的竞争和和捕食者捕食者 --猎物间相互猎物间相互

作用作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。是使有性繁殖持续保持的重要因素。““ 红皇后效应红皇后效应” ：病原体” ：病原体 -- 宿主的相互作用。宿主的相互作用。 – 病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致性的病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致性的宿主种群，并因为感染致病而淘汰。只有那些不断变宿主种群，并因为感染致病而淘汰。只有那些不断变化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来；而化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来；而宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，以适应宿主的变化，这样才能使病原体生物保持有进以适应宿主的变化，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。攻多变型宿主的能力。

– 物种间的病原体物种间的病原体 --宿主相互作用成了性别关系进化的宿主相互作用成了性别关系进化的一个主要因素。一个主要因素。

““红皇后效应红皇后效应” ” （（ The Red Queen EffectThe Red Queen Effect ））

生物学上：高等动物之所以有性別，就是因为雄性为抢生物学上：高等动物之所以有性別，就是因为雄性为抢夺雌性的交配权，必须要和其他的雄性竞争，所有雌雄夺雌性的交配权，必须要和其他的雄性竞争，所有雌雄之间的关系，其实因为不断的竞争与交互超前，保持了之间的关系，其实因为不断的竞争与交互超前，保持了表象上的静止。但是，无法和其他雄性并驾齐驱的雄性，表象上的静止。但是，无法和其他雄性并驾齐驱的雄性，就要被淘汰。就要被淘汰。典故：出自《爱丽丝梦游仙境》系列的第二本《爱丽丝典故：出自《爱丽丝梦游仙境》系列的第二本《爱丽丝镜中奇缘》。內容大致是说：话说爱丽丝追着一只会一镜中奇缘》。內容大致是说：话说爱丽丝追着一只会一直说着“迟到了，迟到了”的兔子，最后到一座森林里，直说着“迟到了，迟到了”的兔子，最后到一座森林里，发现他会一直后退，除非拼命地往前跑，才能够停留在发现他会一直后退，除非拼命地往前跑，才能够停留在原地。此时，出现了红皇后，红皇后对爱丽丝说：“如原地。此时，出现了红皇后，红皇后对爱丽丝说：“如果你要维持在原来的位置，你必须拼命地跑；如果你想果你要维持在原来的位置，你必须拼命地跑；如果你想前进，就必须跑得比现在快两倍。”前进，就必须跑得比现在快两倍。”

7.1.2.2 7.1.2.2 性比性比性比性比（（ sex ratiosex ratio ）） : : 种群中同一年龄组的雌雄种群中同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比第一性比 : : 种群中雄性个体和雌性个体数目的种群中雄性个体和雌性个体数目的比例比例 ;;

第二性比第二性比 : : 个体性成熟时的性比个体性成熟时的性比 ;;

第三性比第三性比 : : 充分成熟的个体性比。充分成熟的个体性比。

7.1.2.2 7.1.2.2 性比（性比（ sex ratiosex ratio ））FisherFisher 氏性比理论氏性比理论 (Fisher’s sex ratio theory):(Fisher’s sex ratio theory):

大多数生物种群的性比接近大多数生物种群的性比接近 1:11:1 。。– 若雄若雄♂♂比雌比雌♀♀少，每个雄体将与多个雌体交配并产出少，每个雄体将与多个雌体交配并产出许多后代，因此雄性许多后代，因此雄性♂♂适合度将比雌性的高；适合度将比雌性的高；

– 若雌若雌♀♀比雄比雄♂♂少，雌性少，雌性♀♀适合度超过雄性适合度超过雄性♂。♂。– 任何性比上的偏离都会被进化所纠正。任何性比上的偏离都会被进化所纠正。

稀少型有利稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度 ：数量少的性别具有较高的适合度 两性相等投入两性相等投入：便宜的性别具有更多的个体数 ：便宜的性别具有更多的个体数 局域资源竞争局域资源竞争和和局域交配竞争局域交配竞争

局域资源竞争局域资源竞争（（ local resource competitionlocal resource competition ））

在拥挤的条件下，雌体间的在拥挤的条件下，雌体间的局局域资源竞争域资源竞争紧张，产出的雄仔紧张，产出的雄仔离开家区有利，使生殖成效有离开家区有利，使生殖成效有更高的提高机遇。更高的提高机遇。

局域交配竞争局域交配竞争 （（ local mate competitionlocal mate competition ））在同胞姊妹间存在交配竞争的情况在同胞姊妹间存在交配竞争的情况下，母体如果产同样数量雄仔和雌下，母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成浪费，因此性比偏于雌。仔就会形成浪费，因此性比偏于雌。多见于无脊椎动物。多见于无脊椎动物。

7.1.2.3 7.1.2.3 性选择性选择概念：概念：雌雄个体生殖器官结构、行为、大小、形态雌雄个体生殖器官结构、行为、大小、形态等性征的差异 。等性征的差异 。性内选择性内选择 ((配偶竞争配偶竞争 )) 和性间选择和性间选择 (( 对异性的偏爱对异性的偏爱 ) )

让步赛理论：让步赛理论：拥有奢侈特征的个体有好的基础，弱拥有奢侈特征的个体有好的基础，弱的个体不可能忍受能量消耗，也加大了奢侈特征者的个体不可能忍受能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。被捕食的敏感性。FisherFisher氏私奔模型：氏私奔模型：雄性的诱惑性特征被恣意地雄性的诱惑性特征被恣意地雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。（两性同时对特征编码，雄性也会对该特征编码。（两性同时对选择特征编码）选择特征编码）

7.1.2.4 7.1.2.4 植物的性别系统植物的性别系统类型类型–雌雄同花雌雄同花 (( 两性花两性花 ) )

– 同株异花同株异花 ((单性花单性花 ) )

–雌雄异株 雌雄异株

原因：环境因素和进化策略原因：环境因素和进化策略 (( 如藤露兜树如藤露兜树 ))

特点：多样性和易变性特点：多样性和易变性

7.1.2.5 7.1.2.5 动物的婚配制度动物的婚配制度婚配制度婚配制度：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。以及对后代的抚育等。高等动物婚配关系中，高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者常常不易接近雌性，是被限制者。。E.O.WilsonE.O.Wilson 《社会生物学：新的综合》：高等《社会生物学：新的综合》：高等动物最常见的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄动物最常见的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。制进化而来的。

7.1.2.5 7.1.2.5 动物的婚配制度动物的婚配制度决定婚配制度类型的因素决定婚配制度类型的因素– 资源的分布：资源的分布：主要是食物和营巢地的时主要是食物和营巢地的时空分布。空分布。

– 个体能控制住配偶的能力：个体能控制住配偶的能力：如鸟类双亲如鸟类双亲对幼鸟的共同抚育形成单配偶制；而哺对幼鸟的共同抚育形成单配偶制；而哺乳类动物幼体靠母乳哺育，雄兽的抚育乳类动物幼体靠母乳哺育，雄兽的抚育作用减少，形成多偶制。作用减少，形成多偶制。

婚配制度类型婚配制度类型单配偶制（一雄一雌）单配偶制（一雄一雌）：雌雄个体彼此独占，这种独占或者：雌雄个体彼此独占，这种独占或者是直接的，或者通过控制资源而实现。主要出现在雌雄双亲是直接的，或者通过控制资源而实现。主要出现在雌雄双亲都有抚育幼体的职责，才能使繁殖变得有成效的种类；或者都有抚育幼体的职责，才能使繁殖变得有成效的种类；或者出现在资源分布均匀，每一个体很少有可能独占资源的情况出现在资源分布均匀，每一个体很少有可能独占资源的情况下，如天鹅、鸳鸯、丹顶鹤，哺乳动物中的狐、鼬、河狸等；下，如天鹅、鸳鸯、丹顶鹤，哺乳动物中的狐、鼬、河狸等；多配偶制多配偶制：一个个体具有两个或更多的配偶。如果一对配偶：一个个体具有两个或更多的配偶。如果一对配偶中的一个能从养育关怀后代中解脱出来，就有可能把能量和中的一个能从养育关怀后代中解脱出来，就有可能把能量和精力消耗在种内竞争配偶和竞争资源上去；另外，如果资源精力消耗在种内竞争配偶和竞争资源上去；另外，如果资源分布不均匀，社群等级中处于高地位的种类有了配偶以后，分布不均匀，社群等级中处于高地位的种类有了配偶以后，未有配偶的一方选择配偶的困难将会增加，出现多配偶现象。未有配偶的一方选择配偶的困难将会增加，出现多配偶现象。包括一雄多雌，如狮群、海狗科；和一雌多雄，如美洲雉鴴。包括一雄多雌，如狮群、海狗科；和一雌多雄，如美洲雉鴴。多配偶阈值多配偶阈值：当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平：当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点。越过此值，多配偶制将比单配偶制更有利。衡的一点。越过此值，多配偶制将比单配偶制更有利。

7.1.37.1.3 领域性和社会等级领域性和社会等级领域性领域性

领域性领域性（（ territorialityterritoriality ））– 领域（领域（ territoryterritory ） ：指由个体、家庭或其他社群单位所占据） ：指由个体、家庭或其他社群单位所占据

的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间 的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间 – 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者

领域的特征：领域的特征： 领域面积随邻域占有者的领域面积随邻域占有者的体重体重而扩大（以而扩大（以食物资源食物资源为前提）为前提） ; ;

领域面积受食物品质的影响，肉食性大于食草性动物；领域面积受食物品质的影响，肉食性大于食草性动物； 领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律（季节 ）而变化；领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律（季节 ）而变化； 领域的使用是排他性的。领域的使用是排他性的。

领域的意义：领域的意义：使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。来干扰，使安全更有保障。

鸟类领域面积与体重、食性的关系鸟类领域面积与体重、食性的关系

7.1.3 7.1.3 领域性和社会等级领域性和社会等级社会等级社会等级 (social hierarchy)(social hierarchy)

社会等级现象：动物种群中个体的地位具社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象。 有一定顺序的现象。 社会等级的形成：支配行为 社会等级的形成：支配行为 社会等级的意义：优胜劣汰 社会等级的意义：优胜劣汰 – 领域性、社会等级和种群调节 领域性、社会等级和种群调节 – 种群数量调节 种群数量调节 – 物种进化物种进化

7.1.37.1.3 领域性和社会等级领域性和社会等级社会等级社会等级

社会等级社会等级（（ social hierarchysocial hierarchy ）） : : 动物种群中，各个体的地位有动物种群中，各个体的地位有一定的顺序性。一定的顺序性。支配从属关系有三种基本形式：支配从属关系有三种基本形式：独霸式：独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它

而不再分等级。而不再分等级。

单线式单线式：群内个体成单线支配关：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。类推。

循环式：循环式：甲制乙，乙制丙，而丙甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。又制甲的形式。

社会等级实例——家鸡社会等级实例——家鸡• 社会等级顺序是通过打斗、啄击、威吓而稳定下来的。低级的个

体就不再进行反抗了，因而对高级的表示妥协、顺从。• 若有较低级个体不服，也有再次格斗的可能，胜者就占有优先

（食物、栖所、配偶的优先）的位置。在社群等级关系中地位的高低，可能受雄性激素的水平、强弱、大小、体重、成熟程度、打斗经验、是否受伤、疲劳等因素的影响，特别与雄性激素的水平有关。若给低地位鸡注射睾丸酮，它就会出现等级顺序变化。

• 有稳定社会等级顺序的的群体，其个体生长的速度往往比不稳定的快，产卵也较多，原因是在不稳定的群体户，相互间的格斗要消耗许多能量。由此可见，通过自然选择而保存下来的社会等级顺序是有其合理性的，是很有意义的。

领域性、社会等级与种群调节 领域性、社会等级与种群调节 – 种群数量调节种群数量调节（美国生态学家（美国生态学家 V. C. Wyhne-EV. C. Wyhne-E

dwardsdwards 种群行为调节学说的基础就是领域性种群行为调节学说的基础就是领域性和社会等级影响种群数量）：和社会等级影响种群数量）： 动物数量上升，全部最适栖息地被优势个体动物数量上升，全部最适栖息地被优势个体占满。随着密度增高，没有领域或配偶的从占满。随着密度增高，没有领域或配偶的从属个体的比例增高，他们最易受不良天气和属个体的比例增高，他们最易受不良天气和天敌的危害，死亡率上升，出生率下降，限天敌的危害，死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长；相反，种群密度下降时，制了种群的增长；相反，种群密度下降时，死亡率下降，出生率上升，促进种群的增长。死亡率下降，出生率上升，促进种群的增长。

– 物种进化物种进化

7.1.3 7.1.3 领域性和社会等级领域性和社会等级

他感作用他感作用（（ allelopathyallelopathy ）：某些植物能分泌一）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止些有害化学物质，阻止其他植物其他植物在其周围生长，在其周围生长，这种现象称他感作用这种现象称他感作用 , , 或叫异株克生（德国，或叫异株克生（德国， H.H.Molisch,1937Molisch,1937 ）。）。他感作用例子：他感作用例子：– 北美的黑胡桃（北美的黑胡桃（ Juglans nigraJuglans nigra ）抑制离树干）抑制离树干 25m25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。死紫花苜蓿和番茄类植物。

– 蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）；蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）；– 香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚类物质，对亚香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚类物质，对亚麻的生长明显抑制。麻的生长明显抑制。

7.1.4 7.1.4 他感作用他感作用

他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义歇地现象歇地现象：农业上，有些农作物必须与其：农业上，有些农作物必须与其

他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻根系分泌的对势，降低产量。如早稻根系分泌的对 --羟基羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。发芽起抑制作用。

他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义他感作用对植物群落种类组成有重要他感作用对植物群落种类组成有重要

影响影响，是造成种类成分对群落的选择，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。退的主要原因之一。

他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义他感作用与植物群落的演替他感作用与植物群落的演替

– 他感作用是植物群落演替的内在因素。他感作用是植物群落演替的内在因素。– 如如 Muller(1964,1966)Muller(1964,1966) 研究：北美加利福尼亚研究：北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。从而取代了一年生草本群落。

7.2 7.2 种间关系种间关系种间关系：指两个或多个不同物种在共同种间关系：指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种的时间和空间环境中生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种之间相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用 的相互作用 主要研究方向：主要研究方向：– 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态

协同进化：物种在进化上的相互作用 协同进化：物种在进化上的相互作用

7.2 7.2 种间关系种间关系种间关系类型：种间关系类型：

7.2.17.2.1 种间竞争种间竞争– 7.2.1.17.2.1.1 高斯假说高斯假说– 7.2.1.27.2.1.2 竞争类型及其一般特征竞争类型及其一般特征– 7.2.1.37.2.1.3Lotka-VolterraLotka-Volterra模型模型– 7.2.1.47.2.1.4 生态位理论生态位理论– 7.2.1.5 7.2.1.5 竞争释放和性状替换竞争释放和性状替换– 7.2.1.6 7.2.1.6 种间竞争与时空异质性种间竞争与时空异质性7.2.2 7.2.2 捕食作用捕食作用7.2.37.2.3 寄生与共生寄生与共生

种间竞争：种间竞争：指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。生的一种直接或间接抑制对方的现象。

或 两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响或 两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响的相互关系称为的相互关系称为种间竞争种间竞争。。种间竞争的例子：种间竞争的例子： 原生动物双核小草履虫原生动物双核小草履虫 (Paramecium aurelia)(Paramecium aurelia) 和大草履虫和大草履虫 ((P. caudatumP. caudatum)) 。。 当 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。

硅藻星杆藻硅藻星杆藻 ((Asterionella formosaAsterionella formosa)) 和针杆藻和针杆藻 ((Synedra ulnaSynedra ulna)) 。。 后者对硅酸盐 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。

粟色拟谷盗和杂拟谷盗粟色拟谷盗和杂拟谷盗混养实验，粟色拟谷盗在高温和潮湿的条件下取胜，而杂混养实验，粟色拟谷盗在高温和潮湿的条件下取胜，而杂拟谷盗在低温和干燥的条件下取胜。拟谷盗在低温和干燥的条件下取胜。

竞争结果 竞争结果 – 一方获胜，另一方被抑制或消灭 一方获胜，另一方被抑制或消灭

竞争能力：竞争能力：– 生态习性 生态习性 – 生活型 生活型 – 生态幅度生态幅度

7.2.17.2.1 种间竞争种间竞争

星杆藻星杆藻 (Asterionella)(Asterionella) 和针秆藻和针秆藻 (Synedr(Synedra)a)

粟色拟谷盗和杂拟谷盗的竞争排斥试验粟色拟谷盗和杂拟谷盗的竞争排斥试验

粟色拟谷盗

杂拟谷盗

杂拟谷盗

杂拟谷盗

杂拟谷盗粟色拟谷盗

粟色拟谷盗

粟色拟谷盗

双核小草履虫

大草履虫

7.2.1.17.2.1.1 高斯假说高斯假说

前前苏联苏联生态学家生态学家G.F.Gause(193G.F.Gause(1934)4) 用草履虫实验用草履虫实验观察两个物种之观察两个物种之间的竞争现象。间的竞争现象。

高斯以两种分类上和高斯以两种分类上和生态位很接近的草履生态位很接近的草履虫（双核小草履虫和虫（双核小草履虫和大草履虫）为种间竞大草履虫）为种间竞争的试验对象。争的试验对象。两种草履虫单独培养两种草履虫单独培养时都表现为“时都表现为“ S”S” 型型增长；但在混合培养增长；但在混合培养时，两种草履虫开始时，两种草履虫开始都能增长，其中双核都能增长，其中双核小草履虫增长较快，小草履虫增长较快，但第但第 1616天后，只有天后，只有双核小草履虫存在，双核小草履虫存在，大草履虫被排斥而灭大草履虫被排斥而灭亡。亡。

7.2.1.17.2.1.1 高斯假说高斯假说

当两个物种利用同一种资源和空间时产生当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争的现象。的种间竞争的现象。

两个物种越相似，它们的生态位重叠就越两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。这种种间竞争情况被多，竞争就越激烈。这种种间竞争情况被英国生态学家称之为英国生态学家称之为高斯假说高斯假说。。

生态位转换生态位转换 (niche shift)(niche shift)两种达尔文雀：勇地雀两种达尔文雀：勇地雀 Medium Ground-FiMedium Ground-Fi

nch nch ((Geospiza fortisGeospiza fortis)) 、仙人掌地雀、仙人掌地雀 CommoCommo

n Cactus-Finch n Cactus-Finch ((G. scandensG. scandens)) 之间的竞争。之间的竞争。2020世纪世纪 7070年代之前，两种地雀的食谱基本年代之前，两种地雀的食谱基本相同。 相同。 7070年代晚期由于干旱降低了种子的年代晚期由于干旱降低了种子的产量，为了生存，均改变了食物：勇地雀取产量，为了生存，均改变了食物：勇地雀取食较小的种子，仙人掌地雀取食较大的种子。食较小的种子，仙人掌地雀取食较大的种子。通过通过生态位转换生态位转换 (niche shift)(niche shift) 形成共存的局形成共存的局面。面。

勇地雀（中喙地雀）勇地雀（中喙地雀）((Geospiza fortisGeospiza fortis))

仙人掌地雀 仙人掌地雀 ((G. scandensG. scandens))

竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理（（ competition exclusion princicompetition exclusion princi

pleple ）：）：在一个稳定的环境内，两个以上受资源在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。如期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。如果它们能够生活在同一地方生活，那其生态位相果它们能够生活在同一地方生活，那其生态位相似性必定有限，它们肯定在食性、栖息地或活动似性必定有限，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同。时间等某些方面有所不同。生态位分化：生态位分化：长期共存在同一地区的两个物种，长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，它们必然会出现栖息地、食物、由于剧烈竞争，它们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的活动时间或其他特征上的生态位分化。生态位分化。

Resource partitioningResource partitioning Resource partitioning is demonstrated by the feeding habitResource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five species of North American warblers. Each of thess of five species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regioe insect-eating species searches for food in different regions of ns of spruce spruce ((云杉云杉 )) treestrees..

海角鸣鸟

黑喉鸣鸟

黑鸣鸟，又名黑斑森莺

白胸鸣鸟桃金娘鸣鸟

bay 海湾

展示分区

竞争排斥原理的例子竞争排斥原理的例子太平洋岛屿上的太平洋岛屿上的缅鼠（缅鼠（ Rattus exulansRattus exulans ））受到外受到外

来的来的黑家鼠（黑家鼠（ Rattus rattusRattus rattus ））和和褐家鼠（褐家鼠（ Rattus Rattus

norvegicusnorvegicus ））的冲击，由于食性相近，彼此之间的冲击，由于食性相近，彼此之间出现剧烈的竞争，结果，竞争能力差的出现剧烈的竞争，结果，竞争能力差的缅鼠缅鼠被排被排挤而发生灭绝。挤而发生灭绝。

东美灰松鼠（东美灰松鼠（ Sciurus carolinensisSciurus carolinensis ））进入英国，进入英国，原产大不列颠岛及其周围大部分地区的原产大不列颠岛及其周围大部分地区的栗松鼠栗松鼠（（ Sciurus vulgarisSciurus vulgaris ））由于竞争而灭绝。由于竞争而灭绝。

竞争排斥原理应用竞争排斥原理应用外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物种发生竞争，因此，引种工作中应重视种间竞争种发生竞争，因此，引种工作中应重视种间竞争问题。问题。竞争排斥原理对于种养殖业有指导意义：竞争排斥原理对于种养殖业有指导意义：– 在青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食在青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食

物生态位具有差别，因此，可以混合养殖在同一水域，物生态位具有差别，因此，可以混合养殖在同一水域，不会发生竞争，因此，四大家鱼混合养殖能够减少养不会发生竞争，因此，四大家鱼混合养殖能够减少养殖空间而提高经济效益。殖空间而提高经济效益。

7.2.1.27.2.1.2 竞争类型及其一般特竞争类型及其一般特征征 资源利用性竞争资源利用性竞争：两种生物之间没有直接干涉，：两种生物之间没有直接干涉，

只有资源总量减少而产生竞争；只有资源总量减少而产生竞争； 相互干涉性竞争相互干涉性竞争：如杂谷盗和锯谷盗不仅竞争食：如杂谷盗和锯谷盗不仅竞争食

物且相互吃卵。物且相互吃卵。 特征：特征：

竞争不对称竞争不对称：竞争结果的不对称性：竞争结果的不对称性 原因：一个体的竞争代价常远高于另一个体。原因：一个体的竞争代价常远高于另一个体。

对不同资源竞争的结果相互影响对不同资源竞争的结果相互影响 ： ： 如根与枝的竞争：植物的冠层对阳光的竞争影响根如根与枝的竞争：植物的冠层对阳光的竞争影响根

部的吸收营养和水分的功能。部的吸收营养和水分的功能。

7.2.1.3 7.2.1.3 洛特卡洛特卡 --沃尔泰勒模型沃尔泰勒模型(Lotka-Volterra model)(Lotka-Volterra model)

逻辑斯缔模型逻辑斯缔模型 : dN/dt=rN(K -N)/K: dN/dt=rN(K -N)/K

这是单一种群的增长情况，只考虑到了种内竞争，即种这是单一种群的增长情况，只考虑到了种内竞争，即种群内部每增加一个个体，对种群本身增长的抑制作用为群内部每增加一个个体，对种群本身增长的抑制作用为1/K1/K 。。Lotka-VolterraLotka-Volterra 竞争模型竞争模型 (Lotka,1925;Volterra,1926)(Lotka,1925;Volterra,1926)

如果有两个相互竞争的物种，种如果有两个相互竞争的物种，种 11 和种和种 22 ，它们都利用，它们都利用同一资源，那么上述的公式改写为：同一资源，那么上述的公式改写为：对于种对于种 11 ：： dNdN11/dt=r/dt=r11NN11(K(K11 –N’ –N’11)/K)/K1 1 （物种（物种 11 的逻辑的逻辑斯谛增长）斯谛增长）

物种物种 11 的竞争方程：的竞争方程： dNdN11/dt=r/dt=r11NN11(K(K11 -N -N11--αNαN22)/K)/K11

对于种对于种 22 ： ： dNdN22/dt=r/dt=r22NN22(K(K22 –N’ –N’22)/K)/K2 2 （物种（物种 22 的逻的逻辑斯谛增长）辑斯谛增长）

物种物种 22 的竞争方程：的竞争方程： dNdN22/dt=r/dt=r22NN22(K(K22-N-N22- - ββNN11)/K)/K22

7.2.1.3 7.2.1.3 洛特卡洛特卡 --沃尔泰勒模型沃尔泰勒模型(Lotka-Volterra model)(Lotka-Volterra model)

上述方程的唯一改变只是分别增加了上述方程的唯一改变只是分别增加了 αNαN22 或或 ββNN11 ，，改变后的方程表明：种改变后的方程表明：种 11 的增长，除了受种内竞的增长，除了受种内竞争的抑制，即种争的抑制，即种 11 同种每增加一个个体的抑制作同种每增加一个个体的抑制作用（用（ 1/K1/K11 ）以外，也受种间竞争的抑制作用，）以外，也受种间竞争的抑制作用，种种 22每增加一个个体，也对种每增加一个个体，也对种 11 的增长起着的增长起着 α/Kα/K

11 的抑制作用；同样种的抑制作用；同样种 22 的增长，也是既受种内的增长，也是既受种内竞争的抑制（竞争的抑制（ 1/K1/K2 2 ） ，又受种） ，又受种 11 个体个体 ββ/K/K22 的抑的抑制作用。制作用。

αα 为物种为物种 22 对物种对物种 11 的竞争系数，的竞争系数， ββ 为物种为物种 11 对对物种物种 22 的竞争系数。的竞争系数。

物种物种 11 和 物种和 物种 22 两个物种是彼此相互作用，即彼此影响种两个物种是彼此相互作用，即彼此影响种群增长，故在每个方程式中增加了一项。可以将物种群增长，故在每个方程式中增加了一项。可以将物种 11 的的环境比喻为一个盒子，它能容纳环境比喻为一个盒子，它能容纳 KK 个物种个物种 11 的个体（小方的个体（小方块）。盒子的某些空间同样也能为竞争者物种块）。盒子的某些空间同样也能为竞争者物种 22 所占据。所占据。

将物种将物种 22 的个体数折算成物种的个体数折算成物种 11 的当量，即的当量，即 N’N’11 ＝＝ αNαN22

将物种将物种 11 的个体数折算成物种的个体数折算成物种 11 的当量，即的当量，即 N’N’22 ＝ ＝ ββNN11

故：物种故：物种 11 的竞争方程：的竞争方程： dNdN11/dt=r/dt=r11NN11(K(K11 -N -N11--αNαN22)/K)/K11

物种物种 22 的竞争方程：的竞争方程： dNdN22/dt=r/dt=r22NN22(K(K22-N-N22- - ββNN11)/K)/K22

7.2.1.3 7.2.1.3 洛特卡洛特卡 --沃尔泰勒模型沃尔泰勒模型(Lotka-Volterra model)(Lotka-Volterra model)

αα 与与 ββαα 为物种为物种 22 对物种对物种 11 的竞争系数，表示每个的竞争系数，表示每个 NN22 个个

体所占的空间相当于体所占的空间相当于 αα 个个 NN11 个体。如个体。如 NN22 个体大，个体大，消耗的食物相当于消耗的食物相当于 1010 个个 NN11 个体，则个体，则 α=10α=10 。。αα=1=1 ，表示每个，表示每个 NN22 个体对个体对 NN11 种群所产生的竞争抑制效种群所产生的竞争抑制效

应与每个应与每个 NN11 对自身种群所产生的相等；对自身种群所产生的相等；

αα＞＞ 11 ，表示物种，表示物种 22 的竞争抑制效应比物种的竞争抑制效应比物种 11 （对（对 NN11

种群）的大；种群）的大；αα＜＜ 11 ，表示物种，表示物种 22 的竞争抑制效应比物种的竞争抑制效应比物种 11 （对（对 NN11

种群）的小；种群）的小；ββ 为物种为物种 11 对物种对物种 22 的竞争系数。的竞争系数。

模型行为模型行为 理论上讲，两种物种竞争时，会产生理论上讲，两种物种竞争时，会产生三种结局三种结局：（：（ 11 ））

物种物种 11 被挤掉，物种被挤掉，物种 22取胜；（取胜；（ 22 ）物种）物种 22 被挤掉，物被挤掉，物种种 11取胜；取胜；（（ 33 ）物种）物种 11 和物种和物种 22取得共存的局面。取得共存的局面。

两个物种平衡时的条件两个物种平衡时的条件dNdN11/dt=0 N/dt=0 N11＝＝ KK11 - - ααNN2 2

NN1 1 == 0 , N0 , N2 2 == KK11 / /αα

NN1 1 == KK11 , N , N2 2 == 0 0 全部的空间被全部的空间被 NN11 所占，没有物种所占，没有物种22 的个体的个体

dNdN22/dt=0 N/dt=0 N22＝＝ KK22 – – ββNN1 1

NN2 2 == 0 , N0 , N1 1 == KK22 / /ββ

NN2 2 == KK22 , N , N1 1 == 0 0 全部的空间被全部的空间被 NN22 所占，没有物种所占，没有物种11 的个体的个体

图图 aa 中，直线（增长平衡线）上的任意中，直线（增长平衡线）上的任意一点表示环境容纳量（一点表示环境容纳量（ K1K1 ）所允许的）所允许的种种 11 和种和种 22 的最大个体数的总和，这的最大个体数的总和，这时，种群停止增长。即时，种群停止增长。即 NN11 +αN +αN22 ＝＝ KK11 ，， dN11/dt=0 ； 当 N2 =0 ， NN11 ＝＝ KK11 ；； 当 NN1 1 =0 ，则 N2 = KK11/αα ；； 当两个种的数量总和位于直线当两个种的数量总和位于直线外侧外侧的任的任

一点上，假定种一点上，假定种 22 的数量不变，那么，的数量不变，那么，由于由于 N1+ααN2＞ K1 ，， N1 的数量的数量下降下降，，向平衡线方向水平移动；向平衡线方向水平移动；

相反，当两个种的数量总和位于直线相反，当两个种的数量总和位于直线内内侧侧的任一点上，假定种的任一点上，假定种 22 的数量不变，的数量不变，那么，由于那么，由于 N1+ααN2＜＜ K1 ，， N1 的数量的数量上升上升，也是向平衡线方向水平移动。，也是向平衡线方向水平移动。

两物种种群的平衡线两物种种群的平衡线

dN1/dt=0

dN1/dt<0

dN1/dt>0

N1

N2

K1/α

K1

NN11 ＝＝ KK11 - αN - αN22

K1-N1-ααN2>0

K1-N1-ααN2<0

物种 1（ a ）

dN2/dt<0

dN2/dt=0

dN2/dt>0

N2

N1

K2/ββ

K2

NN22 ＝＝ KK22 – – ββNN11

K2-N2-ββN1>0

K2-N2-ββN1<0

物种 2（ b ）

图图 bb 中，假定种中，假定种 11

的数量不变，同样的数量不变，同样地，种地，种 22 的数量无的数量无论是在平衡线的外论是在平衡线的外侧或是在内侧 ，也侧或是在内侧 ，也都是向平衡线方向都是向平衡线方向移动。移动。

种群种群 11 和种群和种群 22 增长各种配合下的合增长各种配合下的合力力

NN11 取胜取胜 , N, N22 灭亡灭亡当当 KK1 1 > K> K2 2 //ββ,,KK22<< KK11//αα

NN22超过环境容纳量而停止超过环境容纳量而停止增长增长 ,N,N11继续增长继续增长NN11取胜取胜 ,N,N22 被排挤掉被排挤掉

K1/α

K2/ ββ

K2

N1

N2

·

X

Z

Y

图 a

K1

当两个种的数量总和位于当两个种的数量总和位于 X 点，点， NN1 1 和和 NN22都得下降，其结果矢都得下降，其结果矢量是向平衡线移动；量是向平衡线移动；

当两个种的数量总和位于当两个种的数量总和位于 Y 点，点， NN1 1 和和 NN22都得上升，其结果矢都得上升，其结果矢量也是向平衡线移动；量也是向平衡线移动；

当两个种的数量总和位于当两个种的数量总和位于 Z 点，点， 两条直线之间或两条直线上，则 两条直线之间或两条直线上，则 N1N1 上升， 上升， NN22下降，其结果矢量向下降，其结果矢量向 NN11== KK

1 1 ， ， NN2 2 =0=0 的方向移动。种间竞争的结果是 的方向移动。种间竞争的结果是 NN11取胜取胜 , N, N22灭亡。灭亡。

NN11 灭亡灭亡 , N, N22 取胜取胜当 当 KK1 1 < K< K2 2 //ββ,,KK22>> KK11//αα

NN11超过环境容纳量而超过环境容纳量而停止增长停止增长 ,N,N22继续增长继续增长NN22取胜取胜 ,N,N11 被排挤掉被排挤掉

K2/ββ

K1/α

K1

K2

N1

N2

图 b

图图 aa 和图和图 bb都是一种挤都是一种挤掉另一种，两物种之间掉另一种，两物种之间不产生平衡的局面，两不产生平衡的局面，两条对角线不相交。条对角线不相交。

不稳定共存不稳定共存当当 KK1 1 > K> K2 2 //ββ,,KK22>> KK11//αα ，两条对，两条对角线相交，出现平衡点，但这角线相交，出现平衡点，但这种平衡是不稳定的，因为种平衡是不稳定的，因为 KK1 1 > > KK2 2 //ββ,, 在三角形在三角形 K1 E （ K2/ββ ）中， NN22 不能增长， 不能增长， NN11 能增能增长，箭头不收敛。同样，因为长，箭头不收敛。同样，因为 ,,KK22>> KK11//αα ，，在三角形在三角形 K2 E （ K

1/αα ）中， NN11 不能增长， 不能增长， NN22

能增长，箭头也不收敛。因此，能增长，箭头也不收敛。因此，平衡是不稳定的。平衡是不稳定的。

故：故： 两个物种种群的混合情况：三两个物种种群的混合情况：三角形角形 K1 E （ K2/ββ ）中， NN11

取胜；取胜；三角形三角形 K2 E （ K1/αα ）中， NN22取胜。取胜。NN11继续增长继续增长 ,N,N22 也继续增长取也继续增长取胜胜NN22 和和 NN11 出现不稳定的平衡点出现不稳定的平衡点 E 。

K1/α

K2

K1K2/ββ N1

N2

·

图 c

E

稳定的共存稳定的共存当当 KK1 1 < K< K2 2 //ββ,,KK22<< KK11//αα 时，两时，两条对角线相交，其交点就是条对角线相交，其交点就是平衡点。由于平衡点。由于 KK1 1 < K< K2 2 //ββ,, 在在三角形三角形 K1 E （ K2/ββ ）中， NN11 不再增长，而增长，而 NN22 能增长，能增长，箭头向平衡点收敛。同样，因箭头向平衡点收敛。同样，因为，为， KK22<< KK11//αα ，在，在三角形三角形 K2

E （ K1/αα ）中， NN22 不再增增长，而长，而 NN11 能增长，能增长，箭头向平衡箭头向平衡点收敛，从而形成稳定的平衡。点收敛，从而形成稳定的平衡。

NN11超过环境容纳量而停止增超过环境容纳量而停止增长长 ,N,N22 也超过环境容纳量而增也超过环境容纳量而增长长NN22 和和 NN11 被出现稳定的平衡点被出现稳定的平衡点

K1/α

K1 K2/ββ

K2

N1

N2

·

图 d

E

种间竞争的结果主要取决于双方的竞争抑制作用（ αα 和和 ββ 的的大小大小）及其 K值的相对大小。

表示种内竞争和种间竞争的指标表示种内竞争和种间竞争的指标种内竞争种内竞争：： 1/K1/K11 ，， 1/K1/K22 表示物种表示物种 11 和物种和物种 22 的的种内竞争强度指标；种内竞争强度指标；种间竞争种间竞争：： ββ/K/K22 表示物种表示物种 11 （对物种（对物种 22 ）的种）的种间竞争强度，间竞争强度， α/Kα/K11 表示物种表示物种 22 （对物种（对物种 11 ）的）的种间竞争强度；种间竞争强度；

竞争的结局取决于种内竞争和种间竞争的相对大小，竞争的结局取决于种内竞争和种间竞争的相对大小，如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种取胜；反之，如果某物种的种间竞争强度则该物种取胜；反之，如果某物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种将失败。小，而种内竞争强度大，则该物种将失败。

表示种内竞争和种间竞争的指标表示种内竞争和种间竞争的指标KK1 1 > K> K2 2 //ββ,,KK22<< KK11//αα ，取其倒数，则，取其倒数，则

1/K1/K11<<ββ/K/K22 ，， 1/K1/K22>>αα/K/K11 ，表示，表示 N1N1 种内竞争（种内竞争（ 1/K1/K11 ）小，）小，种间竞争（种间竞争（ ββ/K/K22 ）大；而）大；而 NN22 种内竞争（种内竞争（ 1/K1/K22 ）大，种间）大，种间竞争小（竞争小（ αα/K/K11 ），因此），因此 NN11取胜，取胜， NN22失败；失败；KK1 1 < K< K2 2 //ββ,,KK22>> KK11//αα

1/K1/K11>>ββ/K/K22 ，， 1/K1/K22<<αα/K/K11 ，， NN11失败，失败， NN22取胜；取胜；KK1 1 > K> K2 2 //ββ,,KK22>> KK11//αα

1/K1/K11<<ββ/K/K22 ，， 1/K1/K22<α/K<α/K11 ，，表示种内竞争小于种间竞争的强度，表示种内竞争小于种间竞争的强度，两物种都有取胜的可能，出现不稳定的共存；两物种都有取胜的可能，出现不稳定的共存；KK1 1 < K< K2 2 //ββ,,KK22<< KK11//αα

1/K1/K11>>ββ/K/K22 ，， 1/K1/K22>α/K>α/K11 ，，表示种内竞争大于种间竞争的强表示种内竞争大于种间竞争的强度，度，两物种都不能排挤掉对方，从而出现稳定共存。两物种都不能排挤掉对方，从而出现稳定共存。

种间竞争的四种结局与种间竞争的四种结局与 α,α,ββ,K,K 的关系的关系

种 1（ N1）种 2（ N

2）竞争结局

K1 > K2 /β K2< K1/α种 1（ N1）胜，种 2（ N2）

灭亡

K1 < K2 /β K2> K1/α种 2（ N2）胜，种 1（ N1）

灭亡K1 < K2 /β K2< K1/α 稳定平衡，两种共存

K1 > K2 /β K2> K1/α 不稳定平衡，各有获胜可能

种间竞争方程的生态学含义种间竞争方程的生态学含义如果两个竞争物种的种内竞争比种间竞争激烈，如果两个竞争物种的种内竞争比种间竞争激烈，就可能出现两物种稳定的共存；否则，如果种间就可能出现两物种稳定的共存；否则，如果种间竞争比种内竞争激烈，就不可能有稳定的共存，竞争比种内竞争激烈，就不可能有稳定的共存，结果将是一者胜，另一者亡。结果将是一者胜，另一者亡。胜者的特征是其种间竞争强度大于种内竞争，败胜者的特征是其种间竞争强度大于种内竞争，败者的特征则相反。者的特征则相反。种间竞争方程说明了两个竞争物种在一起共同生种间竞争方程说明了两个竞争物种在一起共同生活可能有两种结果：活可能有两种结果：①①一个物种竞争获胜而另一竞争物种被排斥而灭亡；一个物种竞争获胜而另一竞争物种被排斥而灭亡；②②两个竞争物种能够稳定共存。两个竞争物种能够稳定共存。

竞争方程的这两种结果能够完全代表了自然界当竞争方程的这两种结果能够完全代表了自然界当中物种之间的竞争结局。中物种之间的竞争结局。

生态位生态位 (niche)(niche) ：：是物种在生物群是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。落或生态系统中的地位和作用。多维生态位空间多维生态位空间 (multidimensioanl (multidimensioanl niche space)niche space) ：：影响有机体的环境影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是变量作为一系列维，多维变量便是n-n-维空间，称多维生态位空间，或维空间，称多维生态位空间，或n-n-维超体积维超体积 (n-diensional hyperv(n-diensional hypervolume)olume) 生态位。生态位。基础生态位基础生态位 (fundamental niche)(fundamental niche) ：：生物群落中，某一物种所栖息的理生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位实际生态位 (realized niche)(realized niche) ：生物：生物群落中物种实际占有的生态位空间群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。称实际生态位。

温度

温度

温度

湿度

湿度

食物大小

7.2.1.47.2.1.4 生态位理论生态位理论

7.2.1.47.2.1.4 生态位理论生态位理论生态位宽度：生态位宽度：是生物利用资源多样性的一是生物利用资源多样性的一个指标。可以用香农—威纳多样性指数计个指标。可以用香农—威纳多样性指数计算：算：

Bi=i 种的生态位宽度；

Nij=i 种利用 j 资源等级的数值；

r= 生态位的资源等级数。

Bi =Bi =lg∑Nlg∑Nijij - - （（ 1/ ∑N1/ ∑Nijij ）（ ∑）（ ∑ NNijij lgN lgNijij ））

lgr

生态位宽度实例计算生态位宽度实例计算（三种鸟对昆虫资源的利用）（三种鸟对昆虫资源的利用）

种名种名猎物资源按个体大小划分的等级猎物资源按个体大小划分的等级

0-10mm0-10mm 11-20mm11-20mm 21-30mm21-30mm 31-40mm31-40mm

E.minutusE.minutus 1111 22 00 00

C.virensC.virens 55 22 11 00

M.crinitusM.crinitus 33 11 11 33

生态位的宽度的变动范围为 0到 1 ， 0 表示未利用， 1 表示对所有等级都同样地利用了。根据上表可计算生态位宽度：对于 B1 ， r== 4 ， ∑∑ NNijij==13 ，， NNijij lgN lgNijij==11lg11+2lg2 代入公式B1=[lg13-(1/13)(11lg11+2lg2)]/lg4=0.309B2=0.649B3=0.906

Bi =Bi =lg∑Nlg∑Nijij - - （（ 1/ ∑N1/ ∑Nijij ）（ ∑）（ ∑ NNijij lgN lgNijij ））

lgr

竞争排斥原理竞争排斥原理 (competitive exclusion principl(competitive exclusion principl

e)e) ：高斯（：高斯（ GauseGause ）认为共存只能出现在物种）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中。如果两物种具生态位分化的稳定、均匀环境中。如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。另一物种。生态位重叠生态位重叠 (niche overlap): (niche overlap): 两物种生态位空两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。间的相互重叠部分，称生态位重叠。生态位分离生态位分离 (niche separation):(niche separation): 种间竞争结果种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开，使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开，形成形成生态位不重叠生态位不重叠现象。现象。

生态位分化生态位分化

生态位不重叠生态位不重叠

资源利用曲线资源利用曲线

d>wd>w ，表示种间竞争小，表示种间竞争小 d<wd<w ，表示种间竞争大，表示种间竞争大

资源利用曲线解析资源利用曲线解析生物在某一生态位维度上的分布，常呈正态分布，生物在某一生态位维度上的分布，常呈正态分布，这种曲线可称为这种曲线可称为资源利用曲线资源利用曲线。。– 左图各物种的生态位狭，相互重叠少，左图各物种的生态位狭，相互重叠少， d>wd>w ，表示，表示

种间竞争小；种间竞争小；– 右图物种的生态位宽，相互重叠多，右图物种的生态位宽，相互重叠多， d<wd<w ，表示种，表示种

间竞争大。间竞争大。

种内竞争种内竞争促使其扩展资源利用范围，促使两物种促使其扩展资源利用范围，促使两物种生态位接近；生态位接近；种间竞争种间竞争按照竞争排斥原理，将导致某一物种灭按照竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存亡，或者通过生态位分化而得以共存。。

竞争排斥理论和生态位概念的应用竞争排斥理论和生态位概念的应用

一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个种终究要灭亡；其中一个种终究要灭亡；一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定；证了群落的稳定；一个相互作用、生态位分化的一个相互作用、生态位分化的群落系统群落系统，，各种群各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，都都趋向于互相补充趋向于互相补充而不是直接竞争。而不是直接竞争。

Geospiza fortisGeospiza fortis 嘴宽度嘴宽度与种子硬度的关系与种子硬度的关系

GalapagosGalapagos 几种雀类大小几种雀类大小与种子与种子 (( 食物食物 )) 大小的关系大小的关系

两种藤壶两种藤壶 ((ChthaChthamalus, Balanusmalus, Balanus))的竞争导致生态的竞争导致生态位分离位分离

干燥阻碍 Chthamalus 高水平栖息

成年 Chthamalus 栖息地

在高潮线与低潮线之间 Balanus

竞争排除 Chthamalus

在低潮线区域 Chthamalus 是很易受伤害的

掠夺行为

排斥

在高于潮线限制 Chthamalus 分布的环境因子

壳较厚 , 且生长速度较 Chthamalus 快

没有 Balanus 时 ,Chthamalus 可以扩张长到低潮线 ( 因为无竞争取代 ).

但当没有 Chthamalus 时 , 则 Balanus 也不能长到高潮线

Chthamalus stellata 分布于高潮线

Balanus balanoides 分布于低潮线

Cape May warbler

海角鸣鸟

Black-throated gre

en warbler

黑喉鸣鸟

Bay-breasted warbl

er

白胸鸣鸟

Yellow-rumped wa

rbler

桃金娘鸣鸟

Blackburnian warbler

黑鸣鸟又名黑斑森莺

New needles and buds

of upper branches

New needles and buds

and some older needlesNew needles and

buds at top of tree

Bare or lichen-cocered lower tru

nk and middle branches

FIGURE 1.1 Warbler feeding zones.

Older needles and bare and lich

en-cocered middle branches

北美云杉林内北美云杉林内 55 种鸣鸟的生态位的分离种鸣鸟的生态位的分离（（ Warbler feeding zoneWarbler feeding zone ））

7.2.1.5 7.2.1.5 竞争释放和性状替换竞争释放和性状替换 竞争释放竞争释放 (competitive release)(competitive release)

–缺乏竞争者时，物种实际生态位扩张的现象缺乏竞争者时，物种实际生态位扩张的现象。。 北以色列沙鼠北以色列沙鼠 新几内亚群岛上的地鸽 新几内亚群岛上的地鸽

性状替换性状替换 (character displacement) (character displacement)

– 竞争产生的生态位收缩导致形态变化的现象。竞争产生的生态位收缩导致形态变化的现象。 收获蚁收获蚁 达尔文雀达尔文雀

北以色列沙鼠北以色列沙鼠两种沙鼠两种沙鼠（（ Gerbillus allenbyiGerbillus allenbyi ）和（）和（ Meriones Meriones

tristranmitristranmi ）在一定范围内重叠。）在一定范围内重叠。– 在重叠处， 在重叠处， Gerbillus allenbyiGerbillus allenbyi 只出现在非沙性土中；只出现在非沙性土中；– 只有只有 Gerbillus allenbyiGerbillus allenbyi 的地方，既占据沙性土，也的地方，既占据沙性土，也占据占据非非沙性土；沙性土；

– 无无 Meriones tristranmiMeriones tristranmi 时， 时， Gerbillus allenbyiGerbillus allenbyi 似乎似乎能扩张其实际生态位。能扩张其实际生态位。

新几内亚群岛上的地鸽新几内亚群岛上的地鸽新几内亚大陆上有新几内亚大陆上有 33 种地鸽，生长在种地鸽，生长在 33 种不同的生种不同的生境：境：– 沿岸灌木沿岸灌木– 次生林次生林– 雨林雨林

在只有一种地鸽的小岛上，该种地鸽使用所有在只有一种地鸽的小岛上，该种地鸽使用所有 33 种种生境。生境。所以，竞争导致新几内亚岛上的生态位分化，但小所以，竞争导致新几内亚岛上的生态位分化，但小岛上发生竞争释放。岛上发生竞争释放。

收获蚁收获蚁

收获蚁（收获蚁（ Veromessor pergandeiVeromessor pergandei ），其），其下颚大小与食种子的竞争蚂蚁数量成下颚大小与食种子的竞争蚂蚁数量成负相关。负相关。表明：其他蚂蚁种类的竞争增加时， 表明：其他蚂蚁种类的竞争增加时， Veromessor pergandeiVeromessor pergandei 更加特化，集中更加特化，集中摄食体积更小的一些种子。摄食体积更小的一些种子。

达尔文雀达尔文雀在在 GalapagosGalapagos 群岛上，两群岛上，两种达尔文雀种达尔文雀 Geospiza fortisGeospiza fortis

和和 G. fuliginosa G. fuliginosa

– 单独在岛上发生时，它单独在岛上发生时，它们具有相似的喙大小；们具有相似的喙大小；

– 当它们共同发生时， 当它们共同发生时， GG

eospiza fuliginosaeospiza fuliginosa 的喙的喙比比 Geospiza fortisGeospiza fortis 的要的要小得多。小得多。

GalapagosGalapagos 几种雀类大小几种雀类大小与种子与种子 (( 食物食物 )) 大小的关系大小的关系

7.2.1.6 7.2.1.6 种间竞争与时空异质性种间竞争与时空异质性 环境的空间异质性和时间异质性环境的空间异质性和时间异质性– 层次：结构上、质量上、资源水平上层次：结构上、质量上、资源水平上– 结果：结果：导致竞争导致竞争环境的时空变化对种间、种内竞争的影响 环境的时空变化对种间、种内竞争的影响 – 对种间竞争：林下草本植物与乔木对种间竞争：林下草本植物与乔木 ((春夏季、秋冬季春夏季、秋冬季 ))

– 对种内竞争：不同时间、地点萌发的荠菜对种内竞争：不同时间、地点萌发的荠菜优先权优先权 (priority)(priority) ：占有者优势：占有者优势– 在斑块生境中，竞争优势者往往取决于哪个个体最先占在该在斑块生境中，竞争优势者往往取决于哪个个体最先占在该

地点上。地点上。– 领域性动物：领域所有者为保护领域进行战斗，领域性动物：领域所有者为保护领域进行战斗，一般一般于比竞于比竞

争者为夺取领域的战斗更顽强。争者为夺取领域的战斗更顽强。– 植物：植物：常常常常最先在某地点生长的种类会击败后来者，最先在某地点生长的种类会击败后来者，即使前即使前者是在短兵相接的竞争中是较弱的竞争者者是在短兵相接的竞争中是较弱的竞争者。。

7.2.1.6 7.2.1.6 种间竞争与时空异质性种间竞争与时空异质性““ 浮游生物悖论浮游生物悖论”” (the paradox of the plankt(the paradox of the plankton)on) ：竞争者之间经常变化的竞争平衡。：竞争者之间经常变化的竞争平衡。– 在大海上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物在大海上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物

种类。种类。日周期性和季节性持续变化，伴随着温度、光、日周期性和季节性持续变化，伴随着温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。

缝隙缝隙 (gap)(gap) ：由于环境的异质性，导致许多环境：由于环境的异质性，导致许多环境中的不均一，常常产生一些不可预测的适于某些中的不均一，常常产生一些不可预测的适于某些竞争力弱但扩散力强的生物个体入侵、生存的狭竞争力弱但扩散力强的生物个体入侵、生存的狭小区域。小区域。– 缝隙中的个体很容易被较强的竞争者打败。缝隙中的个体很容易被较强的竞争者打败。

7.2.2 7.2.2 捕食作用捕食作用捕食的相关概念捕食的相关概念

捕食 捕食 (predation)(predation) ：生物摄取其他生物个体（猎：生物摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分为食的现象。物）的全部或部分为食的现象。– 广义的捕食概念： 广义的捕食概念：

典型的捕食 典型的捕食 食草作用 食草作用 寄生和拟寄生 寄生和拟寄生 同类相食 同类相食

– 捕食者类型：捕食者类型： 食肉动物、食草动物和杂食动物食肉动物、食草动物和杂食动物 特化种、泛化种；单食者、寡食者特化种、泛化种；单食者、寡食者

7.2.2 7.2.2 捕食作用捕食作用7.2.2.17.2.2.1 捕食者与猎物捕食者与猎物

7.2.2.27.2.2.2 食草作用食草作用–1.1. 食草对植物的危害及植物的补偿作用食草对植物的危害及植物的补偿作用–2.2. 植物的防卫反应植物的防卫反应

–3.3. 植物与食草动物种群的相互动态植物与食草动物种群的相互动态–4.4. 植物和食草动物的协同进化植物和食草动物的协同进化

捕食捕食（（ predationpredation ）：一种生物攻击、损伤或杀死另一）：一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食。前者称为捕食者种生物，并以其为食。前者称为捕食者 (predator)(predator) ，后，后者称为猎物或被食者者称为猎物或被食者 (prey)(prey) 。。捕食有广义和狭义之分捕食有广义和狭义之分。广义的捕食包括：。广义的捕食包括： (1)(1)典型捕典型捕食，即狭义的捕食；食，即狭义的捕食； (2)(2) 食草；食草； (3)(3) 寄生。捕食者可分寄生。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。为食草动物、食肉动物和杂食动物。捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果，捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果，是进是进化过程中的一场真实的“军备竞赛”。捕食者具锐齿、化过程中的一场真实的“军备竞赛”。捕食者具锐齿、利爪、尖喙、毒牙、毒腺，诱饵、追击，集体围猎等；利爪、尖喙、毒牙、毒腺，诱饵、追击，集体围猎等；猎物具保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等特征。猎物具保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等特征。蝠蝠，超声波；蛾类腹部“双耳”可接受声纳等。蝠蝠，超声波；蛾类腹部“双耳”可接受声纳等。

7.2.2.1 7.2.2.1 捕食者与猎物捕食者与猎物11..捕食者和猎物的协同进化捕食者和猎物的协同进化

捕食适应捕食适应

白尾松鸡或白尾雷鸟

捕食适应

白尾松鸡是松鸡家族中最小的鸟，仅分布于北美洲。

white-tailed ptarmigan blends into a landscape of rock白尾松鸡与岩石的背景融为一体

猎物

保护色保护色

隐蔽 色泽

警戒色警戒色

7.2.2.1 7.2.2.1 捕食者与猎物捕食者与猎物 11..捕食者和猎物的协同进化捕食者和猎物的协同进化

捕食方式可分为两类捕食方式可分为两类：追击和伏击。犬科兽类多为追击：追击和伏击。犬科兽类多为追击者，具细长四肢，善于奔跑；猫科兽类多为伏击者，有者，具细长四肢，善于奔跑；猫科兽类多为伏击者，有机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机机动灵活的躯体和复杂的行为，潜伏隐蔽于暗处，伺机突然袭击。追击者多分布于草原，荒漠等开阔生境，而突然袭击。追击者多分布于草原，荒漠等开阔生境，而伏击者多出现于森林等封闭生境。伏击者多出现于森林等封闭生境。捕食者与猎物的协同进化，常常是使有害的“负作用”捕食者与猎物的协同进化，常常是使有害的“负作用”倾向于减弱。倾向于减弱。“精明”的捕食者不会对猎物过度捕杀。“精明”的捕食者不会对猎物过度捕杀。如北美水貂多捕无领域、受伤、有病、年老的鼠类，很如北美水貂多捕无领域、受伤、有病、年老的鼠类，很少捕具繁殖领域的成鼠；水獭吃病鱼等。少捕具繁殖领域的成鼠；水獭吃病鱼等。

7.2.2.1 7.2.2.1 捕食者与猎物捕食者与猎物2.Lotka-Voterra2.Lotka-Voterra 捕食者捕食者 --猎物模型猎物模型

猎物在没有捕食者条件下按指数增长猎物在没有捕食者条件下按指数增长 dN/dt=rdN/dt=r11NN N- N- 猎物种群密度，猎物种群密度， t-t- 时间， 时间， rr11--猎物的种群增猎物的种群增

长率。长率。捕食者在没有猎物条件下按指数减少捕食者在没有猎物条件下按指数减少 dP/dt=-rdP/dt=-r22PP P- P- 捕食者的种群密度， 捕食者的种群密度， t-t- 时间，时间， rr22-- 捕食者的捕食者的

种群增长率。种群增长率。当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为 物的效率为 εε ，可称为压力常数，即平均每一捕食者，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数捕杀猎物的常数 ;; 捕食者利用猎物而转变为更多捕食者捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为的常数为 θθ ，即捕食效率常数。，即捕食效率常数。猎物的种群增长方程猎物的种群增长方程： ： dN/dt=rdN/dt=r11NN －－ εPN …….εPN ……. （（ 11 ）） 捕食者的种群增长方程捕食者的种群增长方程： ： dP/dt=-rdP/dt=-r22PP ＋＋ θNP ….θNP …. （（ 22 ））

7.2.2.1 7.2.2.1 捕食者与猎物捕食者与猎物Lotka-VoterraLotka-Voterra 捕食者捕食者 --猎物模型行为猎物模型行为

P

多度

P

P捕食者

猎物

时间

N N

A

B

C

D

r2/ θ

r1/ ε

r2/ θ

r1/ ε N

dP/dt>0

dP/dt<0

dN/dt<0 dN/dt>0

7.2.2.1 7.2.2.1 捕食者与猎物捕食者与猎物3.3. 自然界中捕食者对猎物种群数量的影响自然界中捕食者对猎物种群数量的影响

两种主要观点 两种主要观点 – 任一捕食者的作用，只占猎物种群死亡率的一小部分，任一捕食者的作用，只占猎物种群死亡率的一小部分，

捕食者仅对猎物种群有微弱影响。 蛇和田鼠 捕食者仅对猎物种群有微弱影响。 蛇和田鼠 – 捕食者只是利用了猎物种群中超出环境容量的部分个捕食者只是利用了猎物种群中超出环境容量的部分个

体，对猎物种群大小没有影响。雀鹰和大山雀 体，对猎物种群大小没有影响。雀鹰和大山雀

捕食者对猎物数量有明显影响的证据 捕食者对猎物数量有明显影响的证据 – 热带岛屿引入捕食者后猎物种群的灭绝 热带岛屿引入捕食者后猎物种群的灭绝 – 原因：无反捕食对策原因：无反捕食对策

草食的特点草食的特点：（：（ 11 ）被食者只有部分机体受损害，通常）被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只食植物某一部分，留下的部分能够再生；捕食者只食植物某一部分，留下的部分能够再生；（（ 22 ）植物本身没有逃脱草食动物的能力。）植物本身没有逃脱草食动物的能力。食草动物对植物的危害食草动物对植物的危害：植物受食草动物的“捕食”的：植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。如生长危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。如生长早期早期 75%75%栎叶受损可能使木材产量减少栎叶受损可能使木材产量减少 50%50% ，而生长，而生长季晚期影响不大。英国榆树季晚期影响不大。英国榆树 7070 和和 8080年代几乎全被小蠹年代几乎全被小蠹毁灭。毁灭。植物的补偿作用植物的补偿作用：植物因草食动物“捕食”而受损害，：植物因草食动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。如植物但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。如植物枝叶受损后，自然落叶（其光合作用弱而呼吸作用正枝叶受损后，自然落叶（其光合作用弱而呼吸作用正常）减少，整株的光合率可能加强。常）减少，整株的光合率可能加强。

7.2.2.2 7.2.2.2 食草作用食草作用1.1. 食草对植物的危害及植物的补偿作用食草对植物的危害及植物的补偿作用

7.2.2.2 7.2.2.2 食草作用食草作用2.2. 植物的防卫反应植物的防卫反应

植物的防卫反应 ：植物的防卫反应 ：食草动物的还能引起植物的防卫反应，食草动物的还能引起植物的防卫反应，①毒性和差的味道①毒性和差的味道（化学防御）（化学防御）②防御结构②防御结构（机械防御）（机械防御）如产生更多的剌如产生更多的剌植物的防卫化学物质：植物的防卫化学物质：均属植物次生物质，是植物代谢副产均属植物次生物质，是植物代谢副产品，如尼古丁，咖啡因等生物碱，薄荷油和毛薄荷属类萜，品，如尼古丁，咖啡因等生物碱，薄荷油和毛薄荷属类萜，丁香和肉桂香属苯丙烷。这些物质是植物进化过程中形成的丁香和肉桂香属苯丙烷。这些物质是植物进化过程中形成的专门对付食草动物的特殊化学物，是植物主动产生的。专门对付食草动物的特殊化学物，是植物主动产生的。例子：例子：被牛啃食过的被牛啃食过的悬钩子悬钩子的皮刺较未啃食的长而尖；遭过的皮刺较未啃食的长而尖；遭过锯蜂和树蜂危害的锯蜂和树蜂危害的松树松树改变酚代谢，产生新的化学物；改变酚代谢，产生新的化学物；人工人工受伤的受伤的马铃薯和番茄马铃薯和番茄能增加蛋白酶抑制物；能增加蛋白酶抑制物；荆豆荆豆顶枝受美洲顶枝受美洲兔危害后会积累更多毒素，变成兔不可食的，这种化学保护兔危害后会积累更多毒素，变成兔不可食的，这种化学保护可延续可延续 2-32-3 年；年；落叶松落叶松受松线小卷蛾损害后，叶子变硬、纤受松线小卷蛾损害后，叶子变硬、纤维素含量增加、含氮减少，小卷蛾食后成虫存活率和出生率维素含量增加、含氮减少，小卷蛾食后成虫存活率和出生率明显下降。明显下降。

7.2.2.2 7.2.2.2 食草作用食草作用3. 3. 植物与食草动物种群的相互动态植物与食草动物种群的相互动态放牧系统放牧系统 (grazing system)(grazing system) ：植物：植物 -- 食草食草动物系统。动物系统。–放牧活动放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。保持一定的稳定性。

– 食草动物的采食在一定范围内能刺激植物净生食草动物的采食在一定范围内能刺激植物净生产力的提高，超过此范围净生产力下降。 故产力的提高，超过此范围净生产力下降。 故不能过度放牧。不能过度放牧。

7.2.2.2 7.2.2.2 食草作用食草作用4. 4. 植物和食草动物的协同进化植物和食草动物的协同进化

植物和食草动物的协同进化植物和食草动物的协同进化：在进化过程中，植物发展了防：在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。食草时间避开的有毒化学物。协同进化协同进化：指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物：指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又作为前一物种性种性状的反应而进化，而后一物种的性状又作为前一物种性状的反应而进化的现象状的反应而进化的现象 。包括竞争物种间、捕食者—猎物。包括竞争物种间、捕食者—猎物间、植物—食草动物间、寄生物—宿主间等。间、植物—食草动物间、寄生物—宿主间等。例子例子：：马利筋马利筋分泌苦味的分泌苦味的强心苷强心苷，可引起脊椎动物呕吐和心，可引起脊椎动物呕吐和心脏病发作。脏病发作。斑蝶斑蝶幼虫对强心苷免疫，体内积累，可避免某些幼虫对强心苷免疫，体内积累，可避免某些食蝶鸟类的捕食。食蝶鸟类的捕食。

7.2.37.2.3 寄生与共生寄生与共生

7.2.3.17.2.3.1 寄生寄生7.2.3.27.2.3.2 偏利共生偏利共生

7.2.3.37.2.3.3 互利共生互利共生

7.2.3.17.2.3.1 寄生寄生寄生的相关概念寄生的相关概念 1.1. 寄生物与寄主的相互适应与协同进化寄生物与寄主的相互适应与协同进化2.2. 寄生物与寄主种群的相互动态寄生物与寄主种群的相互动态3.3. 社会性寄生物社会性寄生物

寄生的相关概念寄生的相关概念寄生寄生（（ parasitismparasitism ）） : : 一个种（寄生者）寄居一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄予主养分以维持生活的现象。予主养分以维持生活的现象。寄生物分类：寄生物分类：– 微寄生物微寄生物– 大寄生物大寄生物

寄生蠕虫和昆虫 寄生蠕虫和昆虫 – 拟寄生物 拟寄生物 – 食生物者和食尸动物食生物者和食尸动物

寄生的相关概念寄生的相关概念寄生方式分类寄生方式分类：体外寄生和体内寄生。寄生性：体外寄生和体内寄生。寄生性种子植物可分为种子植物可分为全寄生全寄生与与半寄生半寄生。前者无叶绿。前者无叶绿素，不能进行光合作用，从寄主那里摄取全部素，不能进行光合作用，从寄主那里摄取全部营养；后者只从寄主摄取无机盐类，它自身能营养；后者只从寄主摄取无机盐类，它自身能行光合作用制造养分，但根系发育不良或无根。行光合作用制造养分，但根系发育不良或无根。全寄生如列当属和菟丝子属，半寄生植物有桷全寄生如列当属和菟丝子属，半寄生植物有桷寄生和玄参科植物。寄生和玄参科植物。专性寄生和兼性寄生 专性寄生和兼性寄生

寄生在豆科植物上的菟丝子

寄生（棘头虫、鸟、等足类动物之间的关系）寄生（棘头虫、鸟、等足类动物之间的关系）成年的斜吻棘头虫属产卵于被感染的鸟的肠内。卵随粪便排出。

地上的一个等足类动物吃了被感染的鸟的粪便。斜吻棘头虫属卵在几个小时内孵化。60~65 天内发育成成熟的幼虫。

成熟的斜吻棘头虫属幼虫改变等足类动物的行为，被感染的等足类动物离开受庇护的地方并且在户外游荡。

离开庇护所使等足类动物更加显而易见、易受鸟类伤害。当被鸟类取食时，成年的斜吻棘头虫属依附在鸟类的肠壁上。

大概是由于它们行为易被发 现，较高比例的被斜吻棘头虫属感染的等足类动物被欧椋（ liáng）鸟取食。

Figure 14.3 关于未被鼠妇感染的和感染的欧椋鸟掠夺行为

寄生（锈菌寄生（锈菌 Puccinia monoicaPuccinia monoica 和和 ArabiArabiss ））

Figure 14.4 Puccinia monoica锈菌影响植物的形态学表征(a) 一株普通的患上了锈菌的芥菜 Arabis hoelbollii (b) 一朵被 Puccinia monoica锈菌感染的芥菜形成的假花形

1.1. 寄生物与寄主的相互适应与协同进化寄生物与寄主的相互适应与协同进化 寄生物—寄主的相互适应寄生物—寄主的相互适应 – 寄主感官和神经系统退化寄主感官和神经系统退化，最后导致寄主生长减弱、局部性或整体，最后导致寄主生长减弱、局部性或整体

死亡。死亡。– 寄生物超强的繁殖能力寄生物超强的繁殖能力使寄主养分耗竭而死；使寄主养分耗竭而死；– 复杂的生活史复杂的生活史：转换寄主 或者 葡萄孢会杀死寄主蚕豆然后继续在死：转换寄主 或者 葡萄孢会杀死寄主蚕豆然后继续在死组织上发育和形成孢子。组织上发育和形成孢子。

寄主对疾病的反应寄主对疾病的反应 – 寄主会寄主会产生免疫反应产生免疫反应，将寄生物生活的环境变为其难以生存的环境。，将寄生物生活的环境变为其难以生存的环境。

如脊椎动物不仅有吞噬细胞，还具有复杂的免疫系统。免疫反应的如脊椎动物不仅有吞噬细胞，还具有复杂的免疫系统。免疫反应的功能：（功能：（ 11 ）使寄主从被感染中恢复；（）使寄主从被感染中恢复；（ 22 ）使寄主有了“记忆”，）使寄主有了“记忆”，当寄生物再侵入时得到免疫。当寄生物再侵入时得到免疫。

– 行为对策行为对策：整理毛、羽，逃离病区 ：整理毛、羽，逃离病区 – 植物和低等动物的反应植物和低等动物的反应：非特异性免疫、局部细胞死亡、提前落叶：非特异性免疫、局部细胞死亡、提前落叶

寄生物与寄主的协同进化寄生物与寄主的协同进化：：– 负作用 → 减弱 → 互利共生负作用 → 减弱 → 互利共生 – 使有害的“负作用”减弱。使有害的“负作用”减弱。如寄生物产生的致病力过强会导致寄主如寄生物产生的致病力过强会导致寄主

死亡，那么寄生物也将随之灭亡。寄生物的致病力还遇到寄主的自死亡，那么寄生物也将随之灭亡。寄生物的致病力还遇到寄主的自卫能力，如免疫反应。因此两者协同进化能使有害作用逐渐减弱。卫能力，如免疫反应。因此两者协同进化能使有害作用逐渐减弱。

Myxoma Myxoma 和 和 欧欧洲兔洲兔欧欧洲兔洲兔于于 18591859 年引年引进澳洲进澳洲，，随后随后即快速即快速扩扩散散，，过度过度啃食，啃食，显著影响当显著影响当地食草地食草动物动物的的草草原原

– 澳洲澳洲于于 19501950年年使使用用 MyxomaMyxoma 病毒病毒来来控制澳洲控制澳洲欧欧洲兔洲兔种群种群

–开始使开始使用，用， MyxomaMyxoma 病毒的毒性病毒的毒性极强极强，，数数天天內即可內即可杀杀死宿主 死宿主

– 但是但是经过数经过数年年后后，， MyxomaMyxoma 病毒的毒性病毒的毒性显著显著的下降的下降

2.2. 寄生物与寄主种群的相互动态 寄生物与寄主种群的相互动态 与捕食者与捕食者 -- 猎物的相互作用类似 猎物的相互作用类似 – 寄主密度增加→寄生物广泛扩散和传播→寄主寄主密度增加→寄生物广泛扩散和传播→寄主

种群因流行病而急剧缩小→寄主提高免疫力→种群因流行病而急剧缩小→寄主提高免疫力→易感种群减小、疾病传染力下降→寄主密度增易感种群减小、疾病传染力下降→寄主密度增加→……加→……

与捕食者与捕食者 -- 猎物种群类似的寄主种群循环 猎物种群类似的寄主种群循环 – 寄主密度增加→寄生物扩散和传播的机会增加寄主密度增加→寄生物扩散和传播的机会增加→寄主种群因流行病而缩小→寄生物种群也随→寄主种群因流行病而缩小→寄生物种群也随之减小→寄主种群上升→……之减小→寄主种群上升→……

3.3.社会性寄生物 社会性寄生物 概念：寄生者不摄取寄主组织，而是让寄概念：寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物或其他利益，如鸟类的窝主为其提供食物或其他利益，如鸟类的窝寄生。寄生。种内窝寄生：鸭 。寄生雌体在其他个体巢种内窝寄生：鸭 。寄生雌体在其他个体巢中产下一些卵后，寄主雌体即减少自身随中产下一些卵后，寄主雌体即减少自身随后的产卵数量。后的产卵数量。种间窝寄生：如鸟类的窝寄生种间窝寄生：如鸟类的窝寄生大杜鹃大杜鹃褐头牛鹂 褐头牛鹂 蚂蚁的社会性寄生蚂蚁的社会性寄生

强迫其他种的工蚁为其饲育幼体强迫其他种的工蚁为其饲育幼体

雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里雌杜鹃通常把蛋下到别的鸟窝里

刚孵出的杜鹃鸟将巢中的其他蛋驱除

7.2.3.2 7.2.3.2 偏利共生偏利共生共生中仅对一方有利称为共生中仅对一方有利称为偏利共生偏利共生。。– 如附生植物和被附生植物，如地衣、苔藓、某些蕨类如附生植物和被附生植物，如地衣、苔藓、某些蕨类

以及很多高等的附生植物（如兰花）等附生在树皮上以及很多高等的附生植物（如兰花）等附生在树皮上借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源；资源；

– 藤壶附生在鲸鱼和螃蟹背上，以其头顶吸盘固着在鲨藤壶附生在鲸鱼和螃蟹背上，以其头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等。鱼腹部等。

– 麻雀、棕鸟和其他小鸟常把巢安置在鹰或鱼鹰等猛禽麻雀、棕鸟和其他小鸟常把巢安置在鹰或鱼鹰等猛禽巢的旁边或附近，从而得到可靠的保护，而这些猛禽巢的旁边或附近，从而得到可靠的保护，而这些猛禽从不伤害它们。因为鹰喜欢猎食较大的鸟和啮齿兽，从不伤害它们。因为鹰喜欢猎食较大的鸟和啮齿兽，而鱼鹰则以鱼为食。而鱼鹰则以鱼为食。

7.2.3.3 7.2.3.3 互利共生互利共生互利共生互利共生（（ mutualismmutualism ）） : : 两物种相互有利的共居关系，彼两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质交流，相互依赖、相互依存、双方获利。此间有直接的营养物质交流，相互依赖、相互依存、双方获利。互利共生的类型：互利共生的类型： – 共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌，植物与共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌，植物与

昆虫、清洁鱼与顾客鱼 昆虫、清洁鱼与顾客鱼 – 专性与兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物与固氮菌、有花植专性与兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物与固氮菌、有花植

物与动物 物与动物 – 传粉动物和种子散布，如蜜蜂和植物。传粉动物和种子散布，如蜜蜂和植物。– 防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌、蚂蚁与植物、海葵和防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌、蚂蚁与植物、海葵和

寄居蟹、蚂蚁和蚜虫寄居蟹、蚂蚁和蚜虫– 动物体内的共生性互利共生：肠道菌群、反刍动物胃中细菌动物体内的共生性互利共生：肠道菌群、反刍动物胃中细菌

和原生动物、纤毛虫的细胞内有藻共生。和原生动物、纤毛虫的细胞内有藻共生。互利共生和进化 互利共生和进化

地衣地衣

MutualismMutualism The plants of the The plants of the

genus genus YuccaYucca are are each pollinated each pollinated exclusively by one exclusively by one species of yucca species of yucca moth. This insect moth. This insect cannot complete cannot complete its life cycle with its life cycle with any other plant. any other plant. Therefore each Therefore each species mutually species mutually benefits frombenefits from one one another.another.

海葵和寄居蟹海葵和寄居蟹–海葵固着在寄居蟹的螺壳上，使它能更有效地海葵固着在寄居蟹的螺壳上，使它能更有效地

捕捉食物，而海葵用有毒的刺细胞为寄居蟹提捕捉食物，而海葵用有毒的刺细胞为寄居蟹提供保护，使其不易遭受天敌的攻击。供保护，使其不易遭受天敌的攻击。

蚂蚁和蚜虫蚂蚁和蚜虫–蚂蚁喜吃蚜虫分泌的蜜露，并把蜜露带回巢内蚂蚁喜吃蚜虫分泌的蜜露，并把蜜露带回巢内喂养幼蚁。同时，蚂蚁精心保卫蚜虫，驱赶和喂养幼蚁。同时，蚂蚁精心保卫蚜虫，驱赶和杀死蚜虫的天敌，有时还把蚜虫衔入巢内加以杀死蚜虫的天敌，有时还把蚜虫衔入巢内加以保护。保护。

蚜虫

蚜虫与蚂蚁

海葵与寄居蟹

双锯鱼与海葵

动物消化道中的互利共生动物消化道中的互利共生反刍动物的胃中具有密度很高的细反刍动物的胃中具有密度很高的细

菌和原生动物。许多能分解纤维素、菌和原生动物。许多能分解纤维素、木糖等动物不能消化的食物。木糖等动物不能消化的食物。

纤毛虫与藻类纤毛虫与藻类纤毛虫的细胞内有藻共生纤毛虫的细胞内有藻共生 ，可进，可进

行光合作用，其种群的生产量最高行光合作用，其种群的生产量最高创下微生物种群初级生产力的最高创下微生物种群初级生产力的最高纪录。纪录。

植物根系和真菌的共生植物根系和真菌的共生 菌根是高等植物根系和真菌的共生体。真菌从植菌根是高等植物根系和真菌的共生体。真菌从植

物根中吸取碳水化合物和其他有机物，而又供给物根中吸取碳水化合物和其他有机物，而又供给高等植物氮素和矿物质。高等植物氮素和矿物质。

互利共生和进化互利共生和进化

互利共生可能来源于寄生物互利共生可能来源于寄生物 -- 寄主、寄主、捕食者捕食者 --猎物关系或其他共栖者 猎物关系或其他共栖者

真核细胞来源于原核共生体： 叶绿真核细胞来源于原核共生体： 叶绿体、线粒体来自原核生物体、线粒体来自原核生物

7 7 种内、种间关系——种内、种间关系——名词解释名词解释最后产量恒值法则和最后产量恒值法则和 -3/2-3/2 自疏法则自疏法则领域（领域（ territoryterritory ）与领域行为）与领域行为 (territorial behavior)(territorial behavior)

他感作用（他感作用（ allelopathyallelopathy ）） 基础生态位与实际生态位（基础生态位与实际生态位（ fundamental niche and fundamental niche and realized nicherealized niche ））生态位（生态位（ nicheniche ）） 竞争排斥原理（竞争排斥原理（ competitive exclusion principlecompetitive exclusion principle ））协同进化（协同进化（ co-evolutionco-evolution ））植物的防卫反应（植物的防卫反应（ plant defenseplant defense ））互利共生互利共生 (mutualism)(mutualism)

7 7 种内、种间关系——种内、种间关系——名词解释名词解释

种内关系、种间关系、竞争、捕食、种内关系、种间关系、竞争、捕食、寄生、领域性、社会等级现象、性寄生、领域性、社会等级现象、性选择、竞争释放、性状替换、协同选择、竞争释放、性状替换、协同进化 等等进化 等等

7 7 种内、种间关系——种内、种间关系——问答题问答题什么是密度效应，它在生产实践中有何意义？ 什么是密度效应，它在生产实践中有何意义？ 领域性行为和社会等级对于生物适应环境有何领域性行为和社会等级对于生物适应环境有何积极意义？ 积极意义？ 什么是他感作用，有什么生态意义？ 什么是他感作用，有什么生态意义？ 植物对食草动物的取食有哪些适应机制？二者植物对食草动物的取食有哪些适应机制？二者之间是如何协同进化的？ 之间是如何协同进化的？ 寄生生物是如何适应寄生生活的？二者之间是寄生生物是如何适应寄生生活的？二者之间是如何协调进化的？ 如何协调进化的？ 什么是生态位？比较两个物种种内、种间竞争什么是生态位？比较两个物种种内、种间竞争的强弱与生态位分化的关系。的强弱与生态位分化的关系。

7 7 种内、种间关系——种内、种间关系——问答题问答题从植物和草食动物的关系入手，阐述协同进化原理。从植物和草食动物的关系入手，阐述协同进化原理。简述竞争排斥原理。简述竞争排斥原理。写出写出 Lotka-Volterra Lotka-Volterra 的种间竞争模型（数学形式），的种间竞争模型（数学形式），说明其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的说明其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。行为。阐述下列命题：①捕食者与猎物的协同进化（捕食阐述下列命题：①捕食者与猎物的协同进化（捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果）；者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果）；②寄生物和宿主的相互适应；③在生物群落中，物②寄生物和宿主的相互适应；③在生物群落中，物种间的竞争可能会导致生态位的分化。种间的竞争可能会导致生态位的分化。简述种间相互作用的类型（种间相互作用的类型有简述种间相互作用的类型（种间相互作用的类型有哪些？）哪些？）简述社会等级的概念，并说明支配－从属关系的基简述社会等级的概念，并说明支配－从属关系的基本形式。本形式。